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Ajolote

El ajolote ( / ˈ æ k s ə l ɒ t əl / ; delnáhuatl clásico:āxōlōtl [aːˈʃoːloːtɬ] ) (Ambystoma mexicanum)[3]es unasalamandrapedomórfica estrechamente relacionada con lasalamandra tigre.[3][4][5]Es inusual entrelos anfibios, ya que alcanza la edad adulta sin sufrirmetamorfosis. En lugar de dirigirse a la tierra, los adultos permanecen acuáticos ycon branquias. La especie se encontró originalmente en varios lagos subyacentes a lo que ahora esla Ciudad de México, comoel lago Xochimilcoyel lago Chalco.[1]Estos lagos fueron drenados por los colonos españoles después de laconquista del Imperio Azteca, lo que provocó la destrucción de gran parte del hábitat natural del ajolote.

En 2020 , el ajolote estaba cerca de la extinción [6] [7] debido a la urbanización en la Ciudad de México y la consecuente contaminación del agua , así como a la introducción de especies invasoras como la tilapia y la perca . Está catalogado como en peligro crítico en estado salvaje, con una población en disminución de alrededor de 50 a 1000 individuos adultos, por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) y está incluido en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). [2] Los ajolotes se utilizan ampliamente en la investigación científica debido a su capacidad para regenerar extremidades, branquias y partes de sus ojos y cerebros. [8] Cabe destacar que su capacidad para regenerarse disminuye con la edad, pero no desaparece. Los ajolotes siguen creciendo modestamente a lo largo de su vida y algunos consideran que este rasgo contribuye directamente a sus capacidades regenerativas. [9] Se han realizado más investigaciones para examinar su corazón como modelo de ventrículo único humano y trabeculación excesiva. [10] Los ajolotes también se vendían como alimento en los mercados mexicanos y eran un alimento básico en la dieta azteca . [11]

Los ajolotes pueden confundirse con la etapa larvaria de la salamandra tigre estrechamente relacionada ( A. tigrinum ), que está muy extendida en gran parte de América del Norte y ocasionalmente se vuelve pedomórfica, o con las salamandras de barro ( Necturus spp. ), salamandras completamente acuáticas de una familia diferente que no están estrechamente relacionadas con el ajolote pero tienen un parecido superficial. [12]

Descripción

Un ajolote leucístico cautivo, quizás la forma más conocida del ajolote.
Cara de un ajolote común o de tipo salvaje
La forma salvaje moteada
Branquias del ajolote ( Ambystoma mexicanum )

Un ajolote adulto sexualmente maduro, a la edad de 18 a 27 meses, varía en longitud de 15 a 45 cm (6 a 18 pulgadas), aunque un tamaño cercano a los 23 cm (9 pulgadas) es el más común y mayor de 30 cm (12 pulgadas) es raro. Los ajolotes poseen características típicas de las larvas de salamandra, incluyendo branquias externas y una aleta caudal que se extiende desde detrás de la cabeza hasta el respiradero. [13] [14] Las branquias externas generalmente se pierden cuando las especies de salamandras maduran hasta la edad adulta, aunque el ajolote mantiene esta característica. [15] Esto se debe a su evolución de neotenia, donde los ajolotes son mucho más acuáticos que otras especies de salamandras. [16]

Tienen la cabeza ancha y los ojos sin párpados. Sus extremidades están poco desarrolladas y poseen dedos largos y delgados. Los machos se identifican por sus cloacas hinchadas revestidas de papilas, mientras que las hembras se distinguen por sus cuerpos más anchos y llenos de huevos. Tres pares de tallos branquiales externos (ramas) se originan detrás de sus cabezas y se utilizan para mover agua oxigenada. Las ramas branquiales externas están revestidas de filamentos (fimbrias) para aumentar la superficie para el intercambio de gases. [15] Cuatro hendiduras branquiales revestidas de branquiespinas están ocultas debajo de las branquias externas, que impiden la entrada de alimentos y permiten que las partículas se filtren a través de ellas.

Los ajolotes tienen dientes vestigiales apenas visibles , que se desarrollan durante la metamorfosis. El método principal de alimentación es por succión , durante la cual sus espinas se entrelazan para cerrar las hendiduras branquiales. Las branquias externas se utilizan para la respiración, aunque el bombeo bucal (tragar aire de la superficie) también puede usarse para proporcionar oxígeno a sus pulmones. [15] El bombeo bucal puede ocurrir en dos tiempos que bombean aire desde la boca a los pulmones, y en cuatro tiempos que invierten esta vía con fuerzas de compresión.

Bombeo bucal
Axolotl mostrando variaciones de color

Los ajolotes tienen cuatro genes de pigmentación; cuando mutan, crean diferentes variantes de color. El animal normal de tipo salvaje es marrón o tostado con motas doradas y un matiz oliva. Los cinco colores mutantes más comunes se enumeran a continuación.

  1. Leucístico: rosa pálido con ojos negros.
  2. Xántico: gris, con ojos negros.
  3. Albino: de color rosa pálido o blanco, con ojos rojos, lo cual es más común en los ajolotes que en otras especies.
  4. Melanoide: todo negro o azul oscuro sin motas doradas ni tono oliva.

Además, existe una amplia variabilidad individual en el tamaño, la frecuencia y la intensidad de las motas doradas, y al menos una variante desarrolla una apariencia de mancha blanca y negra al alcanzar la madurez. [17] Debido a que los criadores de mascotas frecuentemente cruzan los colores de las variantes, los mutantes doblemente homocigotos son comunes en el comercio de mascotas, especialmente animales blancos/rosados ​​con ojos rosados ​​que son mutantes doblemente homocigotos tanto para el rasgo albino como para el leucístico. [18] Los ajolotes también tienen cierta capacidad limitada para alterar su color para proporcionar un mejor camuflaje al cambiar el tamaño relativo y el grosor de sus melanóforos. [19]

Hábitat y ecología

Lago Xochimilco, Ciudad de México (Amanecer en Xochimilco). El hábitat nativo de los ajolotes es importante para el estudio de su preservación y conservación.
Forma salvaje

El ajolote es originario únicamente de las aguas dulces del lago Xochimilco y del lago Chalco en el Valle de México . El lago Chalco ya no existe, ya que fue drenado como medida de control de inundaciones, y el lago Xochimilco sigue siendo un remanente de lo que fue, existiendo principalmente como canales. La temperatura del agua en Xochimilco rara vez supera los 20 °C (68 °F), aunque puede bajar a 6-7 °C (43-45 °F) en el invierno, y tal vez menos. [20]

En 1998, 2003 y 2008 se detectaron 6.000, 1.000 y 100 ajolotes por kilómetro cuadrado en su hábitat del lago Xochimilco, respectivamente. [21] Sin embargo, en 2013, una búsqueda que duró cuatro meses no arrojó ningún ejemplar sobreviviente en estado salvaje. Tan solo un mes después, se avistaron dos ejemplares salvajes en una red de canales que parten de Xochimilco. [22]

La población silvestre se ha visto sometida a una fuerte presión debido al crecimiento de la Ciudad de México . El ajolote figura actualmente en la Lista Roja anual de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Recientemente también se han introducido en las aguas peces no autóctonos, como la tilapia africana y la carpa asiática . Estos nuevos peces se han estado comiendo las crías de los ajolotes, así como su principal fuente de alimento. [23]

Los ajolotes son miembros del complejo de especies de la salamandra tigre, o Ambystoma tigrinum , junto con todas las demás especies mexicanas de Ambystoma . Su hábitat es como el de la mayoría de las especies neoténicas: un cuerpo de agua a gran altitud rodeado de un entorno terrestre riesgoso. Se cree que estas condiciones favorecen la neotenia . Sin embargo, una población terrestre de salamandras tigre mexicanas ocupa y se reproduce en el hábitat del ajolote. [ cita requerida ]

Dieta

El ajolote es carnívoro y consume presas pequeñas como moluscos, [24] gusanos, insectos, otros artrópodos [24] y peces pequeños en estado salvaje. Los ajolotes localizan su alimento por el olfato y "morderán" cualquier presa potencial, succionando la comida hacia sus estómagos con la fuerza del vacío. [25]

Utilizar como organismo modelo

Axolote leucístico en cautiverio

Hoy en día, el ajolote todavía se utiliza en la investigación como organismo modelo , y se crían grandes cantidades en cautiverio. Son especialmente fáciles de criar en comparación con otras salamandras de su familia, que rara vez se crían en cautiverio debido a las exigencias de la vida terrestre. Una característica atractiva para la investigación es el embrión grande y fácilmente manipulable , que permite ver el desarrollo completo de un vertebrado. Los ajolotes se utilizan en estudios de defectos cardíacos debido a la presencia de un gen mutante que causa insuficiencia cardíaca en los embriones. Dado que los embriones sobreviven casi hasta la eclosión sin función cardíaca, el defecto es muy observable. El ajolote también se considera un modelo animal ideal para el estudio del cierre del tubo neural debido a las similitudes entre la formación de la placa y el tubo neural de los humanos y los ajolotes ; el tubo neural del ajolote, a diferencia del de la rana, no está oculto bajo una capa de epitelio superficial . [26] También hay mutaciones que afectan a otros sistemas de órganos, algunos de los cuales no están bien caracterizados y otros que sí. [27] La ​​genética de las variantes de color del ajolote también ha sido ampliamente estudiada. [18]

Regeneración

La característica del ajolote que más llama la atención es su capacidad de curación: el ajolote no se cura mediante cicatrices y es capaz de regenerar en cuestión de meses apéndices enteros perdidos y, en ciertos casos, estructuras más vitales, como la cola, las extremidades, el sistema nervioso central y los tejidos del ojo y el corazón. [28] Incluso pueden restaurar partes menos vitales de sus cerebros. También pueden aceptar fácilmente trasplantes de otros individuos, incluidos ojos y partes del cerebro, restaurando estos órganos extraños a su plena funcionalidad. En algunos casos, se sabe que los ajolotes reparan una extremidad dañada, así como regeneran una adicional, terminando con un apéndice extra que los hace atractivos para los dueños de mascotas como una novedad. Sin embargo, en los individuos metamorfoseados, la capacidad de regeneración está muy disminuida. Por lo tanto, el ajolote se utiliza como modelo para el desarrollo de extremidades en vertebrados. [29] Existen tres requisitos básicos para la regeneración de la extremidad: el epitelio de la herida, la señalización nerviosa y la presencia de células de los diferentes ejes de la extremidad. [30] Las células forman rápidamente una epidermis de la herida para cubrir el sitio de la herida. En los días siguientes, las células de la epidermis de la herida se dividen y crecen rápidamente formando un blastema, lo que significa que la herida está lista para sanar y experimentar la formación de la nueva extremidad.

Se cree que durante la generación de extremidades, los ajolotes tienen un sistema diferente para regular su nivel interno de macrófagos y suprimir la inflamación , ya que la cicatrización impide la curación y regeneración adecuadas. [31] Sin embargo, esta creencia ha sido cuestionada por otros estudios. [32] Las propiedades regenerativas del ajolote dejan a la especie como el modelo perfecto para estudiar el proceso de las células madre y su propia característica de neotenia. La investigación actual puede registrar ejemplos específicos de estas propiedades regenerativas a través del seguimiento de los destinos y comportamientos celulares, el rastreo de linaje de injertos de células triploides de la piel, la obtención de imágenes de pigmentación, la electroporación, la limpieza de tejidos y el rastreo de linaje a partir del etiquetado con tinte. Las tecnologías más nuevas de modificación de la línea germinal y transgénesis son más adecuadas para la obtención de imágenes en vivo de los procesos regenerativos que ocurren en los ajolotes. [33]

Genoma

La secuencia de 32 mil millones de pares de bases del genoma del ajolote se publicó en 2018 y fue el genoma animal más grande completado hasta ese momento. Reveló vías genéticas específicas de la especie que pueden ser responsables de la regeneración de las extremidades. [34] Aunque el genoma del ajolote es aproximadamente 10 veces más grande que el genoma humano , codifica una cantidad similar de proteínas, a saber, 23 251 [34] (el genoma humano codifica aproximadamente 20 000 proteínas). La diferencia de tamaño se explica principalmente por una gran fracción de secuencias repetitivas , pero dichos elementos repetidos también contribuyen al aumento del tamaño medio de los intrones (22 759 pb), que son 13, 16 y 25 veces los observados en humanos (1750 pb), ratones (1469 pb) y ranas tibetanas (906 pb), respectivamente. [34]

Neotenia

La mayoría de los anfibios comienzan sus vidas como animales acuáticos que no pueden vivir en tierra firme, a menudo se los denomina renacuajos . Para llegar a la edad adulta , pasan por un proceso llamado metamorfosis , en el que pierden sus branquias y comienzan a vivir en la tierra. Sin embargo, el ajolote es inusual porque tiene una falta de hormona estimulante de la tiroides , que es necesaria para que la tiroides produzca tiroxina para que el ajolote pase por la metamorfosis; por lo tanto, mantiene sus branquias y vive en el agua toda su vida, incluso después de que se convierte en adulto y es capaz de reproducirse . La neotenia es el término para alcanzar la madurez sexual sin sufrir metamorfosis. [35]

Es posible que se hayan identificado los genes responsables de la neotenia en animales de laboratorio; sin embargo, no están vinculados en poblaciones salvajes, lo que sugiere que la selección artificial es la causa de la neotenia completa en axolotes de laboratorio y mascotas. [36] Los genes responsables se han reducido a una pequeña región cromosómica llamada met1 , que contiene varios genes candidatos. [37]

Metamorfosis

El cuerpo del ajolote tiene la capacidad de pasar por una metamorfosis si se le administra la hormona necesaria, pero los ajolotes no la producen y deben ser expuestos a ella desde una fuente externa, después de lo cual un ajolote sufre una metamorfosis inducida artificialmente y comienza a vivir en la tierra. [38] En condiciones de laboratorio, la metamorfosis se induce de manera confiable administrando la hormona tiroidea tiroxina o la hormona estimulante de la tiroides . La primera es la más utilizada. [37]

Un ajolote en metamorfosis experimenta una serie de cambios fisiológicos que lo ayudan a adaptarse a la vida en la tierra. Estos incluyen un mayor tono muscular en las extremidades, la absorción de branquias y aletas en el cuerpo, el desarrollo de párpados y una reducción en la permeabilidad de la piel al agua, lo que le permite al ajolote mantenerse hidratado más fácilmente cuando está en tierra. Los pulmones de un ajolote, aunque están presentes junto con las branquias después de alcanzar la edad adulta sin metamorfosis, se desarrollan aún más durante la metamorfosis. [45]

Un ajolote que ha pasado por una metamorfosis se parece a una salamandra tigre adulta de meseta , aunque el ajolote se diferencia en que tiene los dedos más largos. [ cita requerida ] Entre los aficionados, el proceso de inducir artificialmente la metamorfosis a menudo puede resultar en la muerte durante o incluso después de un intento exitoso, por lo que generalmente se desaconseja a los aficionados ocasionales que intenten inducir la metamorfosis en ajolotes domésticos. [45] A los ajolotes domésticos transformados se les deben proporcionar puntos de apoyo sólidos en su recinto para satisfacer su necesidad de tierra. No se les deben dar animales vivos como alimento. [46]

Historia

En 1863, seis axolotes adultos (incluido un ejemplar leucístico) fueron enviados desde la Ciudad de México al Jardín de las Plantas de París. Sin saber de su neotenia, Auguste Duméril se sorprendió cuando, en lugar del axolote, encontró en el vivario una nueva especie, similar a la salamandra. [ verificación requerida ] Este descubrimiento fue el punto de partida de la investigación sobre la neotenia. No es seguro que los especímenes de Ambystoma velasci no estuvieran incluidos en el envío original. [ cita requerida ] Vilem Laufberger en Praga utilizó inyecciones de hormona tiroidea para inducir a un axolote a convertirse en una salamandra adulta terrestre. El experimento fue repetido por el inglés Julian Huxley , quien desconocía que el experimento ya se había realizado, utilizando tiroides molidas. [ 47 ] Desde entonces, se han realizado experimentos a menudo con inyecciones de yodo o varias hormonas tiroideas utilizadas para inducir la metamorfosis. [ 16 ]

En otras salamandras

Muchas otras especies del género axolote también son completamente neoténicas o tienen poblaciones neoténicas. Las sirenas y los necturus son otras salamandras neoténicas, aunque a diferencia de los axolotes, no se las puede inducir a metamorfosearse mediante una inyección de yodo o de la hormona tiroxina.

La neotenia se ha observado en todas las familias de salamandras en las que parece ser un mecanismo de supervivencia, en ambientes acuáticos solo de montaña y colina, con poco alimento y, en particular, con poco yodo. De esta manera, las salamandras pueden reproducirse y sobrevivir en forma de un estadio larvario más pequeño, que es acuático y requiere una menor calidad y cantidad de alimento en comparación con el adulto grande, que es terrestre. Si las larvas de salamandra ingieren una cantidad suficiente de yodo, directa o indirectamente a través del canibalismo , comienzan rápidamente la metamorfosis y se transforman en adultos terrestres de mayor tamaño, con mayores requerimientos dietéticos. [48] De hecho, en algunos lagos de alta montaña viven formas enanas de salmónidos que son causadas por deficiencias en la alimentación y, en particular, de yodo, lo que causa cretinismo y enanismo por hipotiroidismo , como ocurre en los humanos.

Base de datos de organismos modelo en línea

xenbase proporciona soporte limitado (BLAST, pistas JBrowse, descarga de genoma) para Axolotl.

Amenazas

Los ajolotes son nativos únicamente del Valle Central de México. Aunque la población nativa de ajolotes alguna vez se extendió por la mayoría de los lagos y humedales que conforman esta región, el hábitat nativo ahora se limita al lago Xochimilco como resultado de la expansión de la Ciudad de México. El lago Xochimilco no es un gran cuerpo de agua, sino más bien una pequeña serie de canales artificiales, pequeños lagos y humedales temporales.

El lago Xochimilco es el único hábitat nativo que queda para el ajolote.

El lago Xochimilco tiene una mala calidad del agua, causada por las demandas de la acuicultura y la agricultura de la región. También se mantiene gracias a los aportes de aguas residuales que sólo han sido tratadas parcialmente. Las pruebas de calidad del agua revelan una baja relación nitrógeno-fósforo y una alta concentración de clorofila a, que son indicativas de un ambiente pobre en oxígeno que no es adecuado para los ajolotes. [49] Además, el uso intensivo de pesticidas de la agricultura alrededor del lago Xochimilco provoca escorrentías en el lago y una reducción de la calidad del hábitat para los ajolotes. Los pesticidas utilizados contienen compuestos químicos que, según los estudios, aumentan drásticamente la mortalidad de los embriones y larvas de ajolote. De los embriones y larvas supervivientes, también hay un aumento de anomalías morfológicas, de comportamiento y de actividad. [50]

Otro factor que amenaza a la población nativa de ajolotes es la introducción de especies invasoras como la tilapia del Nilo y la carpa común. Estas especies invasoras de peces amenazan a las poblaciones de ajolotes al comerse sus huevos o crías y al competir con ellos por los recursos naturales. También se ha demostrado que la presencia de estas especies cambia el comportamiento de los ajolotes, haciendo que sean menos activos para evitar la depredación. Esta reducción de la actividad afecta en gran medida las oportunidades de alimentación y apareamiento de los ajolotes. [51]

Con una población nativa tan pequeña, hay una gran pérdida de diversidad genética. Esta falta de diversidad genética puede ser peligrosa para la población restante, causando un aumento de la endogamia y una disminución de la aptitud general y el potencial adaptativo. En última instancia, aumenta el riesgo de extinción del ajolote, algo de lo que ya está en peligro. Los estudios han encontrado indicadores de un bajo flujo genético interpoblacional y tasas más altas de deriva genética. Estos son probablemente el resultado de múltiples incidentes de "cuello de botella" en los que ocurren eventos que matan a varios individuos de una población y reducen drásticamente la diversidad genética de la población restante. La descendencia producida después de los eventos de cuello de botella tiene un mayor riesgo de mostrar una disminución de la aptitud y, a menudo, es menos capaz de adaptarse en el futuro. Múltiples eventos de cuello de botella pueden tener efectos desastrosos en una población. Los estudios también han encontrado altas tasas de parentesco que son indicativas de endogamia. La endogamia puede ser especialmente dañina, ya que puede causar un aumento en la presencia de genes deletéreos o dañinos dentro de una población. [52] La detección de ADN de salamandra tigre introgresada ( A. tigrinum ) en la población de ajolotes de laboratorio plantea más preocupaciones sobre la idoneidad de la población cautiva como arca para posibles fines de reintroducción. [53]

Ha habido poca mejora en las condiciones del lago o en la población de ajolotes nativos. Muchos científicos están centrando sus esfuerzos de conservación en la translocación de individuos criados en cautiverio a nuevos hábitats o en la reintroducción en el lago Xochimilco. El Laboratorio de Restauración Ecológica (LRE) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) ha creado una población de más de 100 individuos criados en cautiverio. Estos ajolotes se utilizan principalmente para la investigación en el laboratorio, pero se han establecido planes para un humedal semiartificial dentro de la universidad y el objetivo es establecer una población viable de ajolotes dentro de él. Los estudios han demostrado que los ajolotes criados en cautiverio que se crían en un entorno seminatural pueden atrapar presas, sobrevivir en la naturaleza y tener un éxito moderado en escapar de los depredadores. Estos individuos criados en cautiverio pueden introducirse en cuerpos de agua no contaminados o de nuevo en el lago Xochimilco para establecer o restablecer una población silvestre. [54] [55]

Cuidado en cautiverio

Estos axolotes del Acuario de Vancouver son leucísticos , con menos pigmentación de lo normal.
Axolotl en una tienda de mascotas en Melbourne, Australia

El ajolote es una mascota exótica popular como su pariente, la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ). Como ocurre con todos los organismos poiquilotérmicos , las temperaturas más bajas dan lugar a un metabolismo más lento y a una reducción del apetito muy perjudicial para la salud. Se recomiendan temperaturas de aproximadamente 16 °C (61 °F) a 18 °C (64 °F) para los ajolotes cautivos para garantizar una ingesta suficiente de alimentos; el estrés resultante de una exposición de más de un día a temperaturas más bajas puede provocar rápidamente enfermedades y la muerte, y las temperaturas superiores a 24 °C (75 °F) pueden provocar un aumento de la tasa metabólica, lo que también provoca estrés y, finalmente, la muerte. [56] [57] El cloro , que se suele añadir al agua del grifo , es perjudicial para los ajolotes. Un solo ajolote normalmente requiere un tanque de 150 litros (40 galones estadounidenses). Los ajolotes pasan la mayor parte del tiempo en el fondo del tanque. [58]

Este animal fue sometido a radiografías varias veces como parte de un proyecto de investigación durante un período de dos años. Al comienzo del proyecto era un adulto sano y normal (26,3 cm; 159,5 g) y vivió varios años más después de que el proyecto terminara. [59]

A menudo se añaden al agua sales, como la solución de Holtfreter , para prevenir infecciones. [60]

En cautiverio, los ajolotes comen una variedad de alimentos fácilmente disponibles, incluidos pellets de trucha y salmón, gusanos de sangre congelados o vivos , lombrices de tierra y gusanos de cera . Los ajolotes también pueden comer peces de alimentación , pero se debe tener cuidado ya que los peces pueden contener parásitos. [61]

Los sustratos son otro factor importante a tener en cuenta para los ajolotes en cautiverio, ya que los ajolotes (al igual que otros anfibios y reptiles) tienden a ingerir material de cama junto con la comida [62] y son propensos a sufrir obstrucciones gastrointestinales e ingestión de cuerpos extraños. [63] Algunos sustratos comunes utilizados para los recintos de los animales pueden ser perjudiciales para los anfibios y reptiles. No se debe utilizar grava (común en el uso en acuarios), y se recomienda que cualquier arena consista en partículas lisas con un tamaño de grano inferior a 1 mm. [62] Una guía para el cuidado de los ajolotes para laboratorios señala que las obstrucciones intestinales son una causa común de muerte, y recomienda que no se debe poner a disposición del animal ningún elemento con un diámetro inferior a 3 cm (o aproximadamente el tamaño de la cabeza del animal). [64]

Hay cierta evidencia de que los axolotes podrían buscar grava de tamaño apropiado para usar como gastrolitos [65] según experimentos realizados en la colonia de axolotes de la Universidad de Manitoba. [66] [67] Como no hay evidencia concluyente que apunte al uso de gastrolitos, se debe evitar la grava debido al alto riesgo de impactación . [68]

Importancia cultural

La especie recibe su nombre de la deidad azteca Xolotl , el dios del fuego y el rayo, que se transformó en un ajolote para evitar ser sacrificado por otros dioses. Siguen desempeñando un papel cultural descomunal en México. [69] Axólotl también significa monstruo acuático en el idioma náhuatl .

Aparecen en las obras del muralista mexicano Diego Rivera . En 2021, México lanzó un nuevo diseño para su billete de 50 pesos que presenta un ajolote junto con maíz y chinampas en su reverso. [70] [71] Fue reconocido como "Billete del año" por la International Bank Note Society . [72] HD 224693 , una estrella en la constelación ecuatorial de Cetus , fue nombrada Axólotl en 2019. [73] [74]

El Pokémon Mudkip y sus evoluciones, añadidos en Pokémon Rubí y Zafiro (2002), toman cierta inspiración visual de los ajolotes. [69] Además, el Pokémon Wooper , añadido en Pokémon Oro, Plata y Cristal (1999), está basado directamente en un ajolote. [69] [ cita(s) adicional(es) necesaria(s ) ] El aspecto de los dragones Toothless y The Night Fury en las películas de Cómo entrenar a tu dragón se basa en ajolotes. [69] También se agregaron al videojuego Minecraft en 2020. Sigue la tendencia de Mojang Studios de agregar especies en peligro de extinción al juego para crear conciencia. [75] También se agregaron a su spin-off Minecraft: Dungeons en 2022 y están disponibles en Lego Minecraft . [76] Un Axolotl antropomórfico llamado Axo también se agregó como un atuendo comprable en Fortnite Battle Royale el 9 de agosto de 2020. [77] [78]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Grupo de especialistas en anfibios de la CSE de la UICN (2020). «Ambystoma mexicanum». Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 : e.T1095A53947343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T1095A53947343.en . Consultado el 12 de noviembre de 2021 .
  2. ^ ab "Apéndices | CITES". cites.org . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  3. ^ abc Frost, Darrel R. (2018). "Ambystoma mexicanum (Shaw y Nodder, 1798)". Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 6.0 . Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 10 de agosto de 2018 .
  4. ^ "Pez caminante mexicano, ajolote Ambystoma mexicanum" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 15 de marzo de 2018.
  5. ^ "Axolotes (peces caminantes)". Aquarium Online. Archivado desde el original el 10 de abril de 2013. Consultado el 12 de septiembre de 2013 .
  6. ^ Matt Walker (26 de agosto de 2009). "El ajolote está al borde de la extinción salvaje". BBC . Consultado el 28 de junio de 2010 .
  7. ^ PetAquariums.com (22 de abril de 2020). "¿Están los axolotes en peligro de extinción? Debes tener cuidado...". PetAquariums.com . Consultado el 26 de junio de 2021 .
  8. ^ Weird Creatures con Nick Baker (serie de televisión). Dartmoor, Inglaterra, Reino Unido: The Science Channel . 11 de noviembre de 2009. El evento ocurre a las 00:25.
  9. ^ Sandoval-Guzmán, Tatiana (agosto de 2023). "El ajolote". Métodos de la naturaleza . 20 (8): 1117-1119. doi :10.1038/s41592-023-01961-5. ISSN  1548-7091. PMID  37553398. S2CID  260699417.
  10. ^ Meyer, Sofía; Lauridsen, Henrik; Pedersen, Kathrine; Andersson, Sofie Amalie; van Ooij, Pim; Willems, Tineke; Berger, Rolf MF; Ebels, Tjark; Jensen, Bjarke (28 de noviembre de 2022). "Oportunidades y desventajas del corazón de salamandra ajolote como sistema modelo de ventrículo único humano y trabeculación excesiva". Informes científicos . 12 (1): 20491. Código bibliográfico : 2022NatSR..1220491M. doi :10.1038/s41598-022-24442-9. ISSN  2045-2322. PMC 9705478 . PMID  36443330. 
  11. ^ Tickell, Sofia Castello Y. (30 de octubre de 2012). «La mítica salamandra se enfrenta a una prueba crucial: la supervivencia en la naturaleza». The New York Times . Consultado el 30 de julio de 2015 .
  12. ^ Malacinski, George M. (primavera de 1978). "El ajolote mexicano, Ambystoma mexicanum: su biología y genética del desarrollo, y sus genes autónomos letales para las células". American Zoologist . 18 (2): 195–206. doi : 10.1093/icb/18.2.195 .
  13. ^ San Francisco Examiner (San Francisco, California) 7 de agosto de 1887, página 9, escrito por Yda Addis
  14. ^ McIndoe, Rosemary; Smith, DG (1984), Seymour, Roger S. (ed.), "Morfología funcional de las branquias en anfibios larvarios", Respiración y metabolismo de vertebrados embrionarios: Simposio satélite del 29.º Congreso Internacional de Ciencias Fisiológicas, Sydney, Australia, 1983 , Perspectivas en la ciencia de los vertebrados, Dordrecht: Springer Netherlands, págs. 55–69, doi :10.1007/978-94-009-6536-2_4, ISBN 978-94-009-6536-2, consultado el 13 de mayo de 2021
  15. ^ abc Kardong, Kenneth V (2019). Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-259-70091-0.OCLC 1053847969  .
  16. ^ ab Safi, Rachid; Bertrand, Stéphanie; Marchand, Oriane; Duffraisse, Marilyne; de Luze, Amaury; Vanacker, Jean-Marc; Maraninchi, María; Margotat, Alain; Demeneix, Bárbara; Laudet, Vicente (1 de febrero de 2004). "El ajolote (Ambystoma mexicanum), un anfibio neoténico, expresa receptores funcionales de hormona tiroidea". Endocrinología . 145 (2): 760–772. doi : 10.1210/en.2003-0913 . PMID  14576183.
  17. ^ "18 tipos de colores de ajolotes que puedes tener (Guía de colores de ajolotes)". 14 de agosto de 2019.
  18. ^ ab Frost, Sally K.; Briggs, Fran; Malacinski, George M. (1984). "Un atlas de color de genes de pigmentos en el ajolote mexicano ( Ambystoma mexicanum )". Diferenciación . 26 (1–3): 182–188. doi :10.1111/j.1432-0436.1984.tb01393.x.
  19. ^ Pietsch, Paul; Schneider, Carl W. (1985). "Visión y reacciones de camuflaje de la piel de las larvas de Ambystoma : los efectos de los trasplantes oculares y las lesiones cerebrales". Brain Research . 340 (1): 37–60. doi :10.1016/0006-8993(85)90772-3. PMID  4027646. S2CID  22723238.
  20. ^ "Lago de Xochimilco, Delegación Xochimilco al sur de la Ciudad de México, 162 L • Biotopo Acuario". Biotopo Acuario . Consultado el 30 de abril de 2021 .
  21. ^ Stevenson, M. (28 de enero de 2014). "El 'monstruo acuático' de México podría haber desaparecido". SFGate.com . Associated Press . Consultado el 29 de enero de 2014 .
  22. ^ "Encuentran ajolote en peligro de extinción, un 'monstruo acuático', en un lago de la Ciudad de México". The Independent . 2014-02-24 . Consultado el 2017-06-02 .
  23. ^ "El 'monstruo acuático' de la Ciudad de México se acerca a la extinción". Noviembre de 2008. Archivado desde el original el 23 de julio de 2011. Consultado el 28 de junio de 2010 .
  24. ^ ab "Ambystoma mexicanum (Salamandra ajolote)". Animal Diversity Web .
  25. ^ Wainwright, PC; Sanford, CP; Reilly, SM; Lauder, GV (1989). "Evolución de los patrones motores: alimentación acuática en salamandras y peces con aletas radiadas". Cerebro, comportamiento y evolución . 34 (6): 329–341. doi :10.1159/000116519. PMID  2611639.
  26. ^ Gordon, R. (1985). "Una revisión de las teorías de la neurulación de vertebrados y su relación con la mecánica de los defectos congénitos del tubo neural". Journal of Embryology and Experimental Morphology . 89 (Suplemento): 229–255. PMID  3913733.
  27. ^ Armstrong, John B. (1985). "Los mutantes del ajolote". Genética del desarrollo . 6 (1): 1–25. doi :10.1002/dvg.1020060102.
  28. ^ Caballero-Pérez, Juan; Espinal-Centeno, Annie; Falcón, Francisco; García-Ortega, Luis F.; Curiel-Quesada, Everardo; Cruz-Hernández, Andrés; Bako, Laszlo; Chen, Xuemei; Martínez, Octavio; Alberto Arteaga-Vázquez, Mario; Herrera-Estrella, Luis (enero 2018). "Paisajes transcripcionales de Axolotl (Ambystoma mexicanum)". Biología del desarrollo . 433 (2): 227–239. doi :10.1016/j.ydbio.2017.08.022. PMID  29291975.
  29. ^ Roy, S; Gatien, S (noviembre de 2008). "Regeneración en axolotes: ¡un modelo al que aspirar!". Experimental Gerontology . 43 (11): 968–73. doi :10.1016/j.exger.2008.09.003. PMID  18814845. S2CID  31199048.
  30. ^ Vieira, Warren A.; Wells, Kaylee M.; McCusker, Catherine D. (2020). "Avances en el modelo del ajolote para la regeneración y el envejecimiento". Gerontología . 66 (3): 212–222. doi : 10.1159/000504294 . PMC 7214127 . PMID  31779024. 
  31. ^ Goodwin, James W.; Pinto, Alexander R.; Rosenthal, Nadia A. (4 de junio de 2013). Olson, Eric N. (ed.). "Los macrófagos son necesarios para la regeneración de las extremidades de las salamandras adultas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (23): 9415–9420. Bibcode :2013PNAS..110.9415G. doi : 10.1073/pnas.1300290110 . PMC 3677454 . PMID  23690624. 
  32. ^ Pedersen, Katherine; Rasmussen, Rikke Kongsgaard; Dittrich, Anita; Pedersen, Michael; Lauridsen, Henrik (17 de abril de 2020). "Modular la respuesta inmune y el ambiente pericárdico con LPS o prednisolona en el ajolote no cambia la capacidad regenerativa de los corazones criolesionados". The FASEB Journal . 34 (S1): 1. doi : 10.1096/fasebj.2020.34.s1.04015 . S2CID  218792957.
  33. ^ Masselink, Wouter y Elly M. Tanaka. "Hacia la obtención de imágenes de tejido completo de la regeneración del ajolote". Developmental Dynamics, vol. 250, núm. 6, 2020, págs. 800–806, https://doi.org/10.1002/dvdy.282.
  34. ^ abc Nowoshilow, Sergej; Schloissnig, Siegfried; Fei, Ji-Feng; Dahl, Andreas; Pang, Andy WC; Pippel, Martin; Winkler, Sylke; Hastie, Alex R.; Young, George (24 de enero de 2018). "El genoma del ajolote y la evolución de los principales reguladores de la formación de tejidos". Nature . 554 (7690): 50–55. Bibcode :2018Natur.554...50N. doi : 10.1038/nature25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . ISSN  1476-4687. PMID  29364872.
  35. ^ Ley, Willy (febrero de 1968). "Epitafio para un Olm solitario". Para su información. Galaxy Science Fiction . págs. 95-104.
  36. ^ Malacinski, George M. (1978-05-01). "El ajolote mexicano, Ambystoma mexicanum: su biología y genética del desarrollo, y sus genes autónomos letales para las células". American Zoologist . 18 (2): 195–206. doi : 10.1093/icb/18.2.195 .
  37. ^ ab Crowner, Anne; Khatri, Shivam; Blichmann, Dana; Voss, S. Randal (12 de abril de 2019). "Redescubriendo el ajolote como modelo para el desarrollo dependiente de la hormona tiroidea". Frontiers in Endocrinology . 10 : 237. doi : 10.3389/fendo.2019.00237 . PMC 6473073 . PMID  31031711. 
  38. ^ Demircan, Turan; Ovezmyradov, Guvanch; Yıldırım, Berna; Keskin, İlknur; İlhan, Ayşe Elif; Fesçioğlu, Ece Cana; Öztürk, Gürkan; Yıldırım, Süleyman (20 de julio de 2018). "La metamorfosis inducida experimentalmente en ajolote altamente regenerativo (Ambystoma mexicanum) bajo dieta constante reestructura la microbiota". Informes científicos . 8 (1): 10974. Código bibliográfico : 2018NatSR...810974D. doi :10.1038/s41598-018-29373-y. PMC 6054665 . PMID  30030457. 
  39. ^ Capítulo 49, "Síntesis de hormonas tiroideas" en: Walter F. Boron; Emile L. Boulpaep (2012). Fisiología médica (2.ª ed.). Elsevier/Saunders. ISBN 9781437717532.[ página necesaria ]
  40. ^ Brown, Donald D. (25 de noviembre de 1997). "El papel de la hormona tiroidea en el desarrollo del pez cebra y el ajolote". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 94 (24): 13011–13016. Bibcode :1997PNAS...9413011B. doi : 10.1073/pnas.94.24.13011 . PMC 24254 . PMID  9371791. 
  41. ^ Swingle, WW (noviembre de 1923). "Yodo y metamorfosis de los anfibios". The Biological Bulletin . 45 (5): 229–253. doi :10.2307/1536749. JSTOR  1536749.
  42. ^ Ingram, WR (1 de diciembre de 1928). "Metamorfosis del ajolote de Colorado mediante inyección de yodo inorgánico". Experimental Biology and Medicine . 26 (3): 191. doi :10.3181/00379727-26-4212.
  43. ^ Dvoskin, Samuel (mayo de 1947). "La acción similar a la tiroxina del yodo elemental en la rata y el pollo1". Endocrinología . 40 (5): 334–352. doi :10.1210/endo-40-5-334. PMID  20245954.
  44. ^ Krylov, OA (enero de 1961). "El papel de los haloides (bromo y yodo) en la metamorfosis de los anfibios". Boletín de biología experimental y medicina . 50 (1): 724–727. doi :10.1007/BF00796048.
  45. ^ ab "Axolotls - Metamorfoseados y salamandras tigre". www.axolotl.org . Consultado el 25 de enero de 2022 .
  46. ^ "Transición y alimentación". Axolotls transformados .
  47. ^ Reiß, Christian; Olsson, Lennart; Hoßfeld, Uwe (2015). "La historia del animal de laboratorio autosuficiente más antiguo: 150 años de investigación sobre axolotes". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 324 (5): 393–404. Bibcode :2015JEZB..324..393R. doi :10.1002/jez.b.22617. ISSN  1552-5015. PMID  25920413.
  48. ^ Venturi, S. (2004). "Yodo y evolución. DIMI-Marche". Archivado desde el original el 4 de marzo de 2017. Consultado el 25 de septiembre de 2020 .
  49. ^ Nandini, Sarma; García, Pedro Ramirez; Sarma, SSS (2016). "Calidad del agua en el lago de Xochimilco, México: indicadores de zooplancton y Vibrio cholerae". Revista de Limnología . 75 (1). doi : 10.4081/jlimnol.2015.1213 . ISSN  1723-8633.
  50. ^ Robles-Mendoza, C.; García-Basilio, C.; Cram-Heydrich, S.; Hernández-Quiroz, M.; Vanegas-Pérez, C. (1 de febrero de 2009). "Efecto de los pesticidas organofosforados en las primeras etapas del ajolote Ambystoma mexicanum (Amphibia: Caudata)". Quimiosfera . 74 (5): 703–710. Código Bib : 2009Chmsp..74..703R. doi : 10.1016/j.chemosphere.2008.09.087. ISSN  0045-6535. PMID  19012946.
  51. ^ Alcaraz, Guillermina; López-Portela, Xarini; Robles-Mendoza, Cecilia (1 de julio de 2015). "Respuesta de un ajolote nativo en peligro de extinción, Ambystoma mexicanum (Amphibia), a un depredador de peces exóticos". Hidrobiología . 753 (1): 73–80. doi :10.1007/s10750-015-2194-4. ISSN  1573-5117. S2CID  254550469.
  52. ^ Parra-Plea, G; Zamudio, KR; Recuero, E.; Aguilar-=Miguel, X.; Huaxuz, D.; Zambrano, L. (2011). "Genética de conservación de ajolotes mexicanos amenazados (Ambystoma)". Conservación americana . 15 (1): 61–72. doi :10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x. S2CID  46992721.
  53. ^ Woodcock, M. Ryan; Vaughn-Wolfe, Jennifer; Elias, Alexandra; Kump, D. Kevin; Kendall, Katharina Denise; Timoshevskaya, Nataliya; Timoshevskiy, Vladimir; Perry, Dustin W.; Smith, Jeramiah J.; Spiewak, Jessica E.; Parichy, David M.; Voss, S. Randal (31 de enero de 2017). "Identificación de genes mutantes y ADN de salamandra tigre introgresado en el ajolote de laboratorio, Ambystoma mexicanum". Scientific Reports . 7 (1): 6. Bibcode :2017NatSR...7....6W. doi :10.1038/s41598-017-00059-1. ISSN  2045-2322. PMC 5428337 . Número de modelo:  PMID28127056. 
  54. ^ Ramos, AG; Mena-Gonzalez, H.; Zambrano, L (2021). "El potencial de los refugios temporales para incrementar la supervivencia del ajolote mexicano en peligro de extinción". Conservación acuática: ecosistemas marinos y de agua dulce . 31 (6): 1535–1542. Bibcode :2021ACMFE..31.1535R. doi :10.1002/aqc.3520. S2CID  235587173.
  55. ^ Paúl, María Luisa (1 de diciembre de 2023). «México quiere que adoptes un ajolote, el anfibio que nunca crece». Washington Post . ISSN  0190-8286 . Consultado el 1 de diciembre de 2023 .
  56. ^ "Axolotls – Requisitos y condiciones del agua en cautiverio". axolotl.org . Consultado el 14 de marzo de 2016 .
  57. ^ "Entrada de especies de cultivo de Caudata – Ambystoma mexicanum – Axolotl". www.caudata.org . Archivado desde el original el 15 de marzo de 2016 . Consultado el 14 de marzo de 2016 .
  58. ^ Wiegert, Joshua. "Axolotl: cómo mantener un monstruo acuático".
  59. ^ Kulbisky, Gordon P; Rickey, Daniel W; Reed, Martin H; Björklund, Natalie; Gordon, Richard (1999). "El ajolote como modelo animal para la comparación de la ecografía 3-D con la radiografía de película simple". Ultrasonido en Medicina y Biología . 25 (6): 969–975. doi :10.1016/s0301-5629(99)00040-x. PMID  10461726.
  60. ^ Clare, John P. "Salud y enfermedades". axolotl.org .
  61. ^ Strecker, Angela L.; Campbell, Philip M.; Olden, Julian D. (2011). "El comercio de acuarios como vía de invasión en el noroeste del Pacífico". Pesca . 36 (2): 74–85. Bibcode :2011Fish...36...74S. doi :10.1577/03632415.2011.10389070.
  62. ^ ab Pough, FH (1992). "Recomendaciones para el cuidado de anfibios y reptiles en instituciones académicas". Washington, DC: National Academy Press.
  63. ^ Clayton, Leigh Ann; Gore, Stacey R. (2007). "Medicina de emergencia para anfibios". Clínicas veterinarias de Norteamérica: Práctica con animales exóticos . 10 (2): 587–620. doi :10.1016/j.cvex.2007.02.004. PMID  17577564.
  64. ^ Gresens, Jill (2004). "Una introducción al ajolote mexicano ( Ambystoma mexicanum )". Animal de laboratorio . 33 (9): 41–47. doi :10.1038/laban1004-41. PMID  15457201. S2CID  33299160.
  65. ^ Wings, OA revisión de la función de los gastrolitos con implicaciones para los vertebrados fósiles y una clasificación revisada Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine Acta Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16
  66. ^ Gordon, N, Gastroliths – How I Learned to Stop Worrying and Love Gravel (Cómo aprendí a dejar de preocuparme y a amar la grava). Archivado el 22 de septiembre de 2020 en Wayback Machine.
  67. ^ Björklund, NK (1993). Lo pequeño es hermoso: mantenimiento económico de colonias de ajolotes con desoves naturales como si los ajolotes importaran. En: Handbook on Practical Methods. Ed.: GM Malacinski & ST Duhon. Bloomington, Departamento de Biología, Universidad de Indiana: 38–47.
  68. ^ Loh, Richmond (15 de mayo de 2015). "Enfermedades comunes en los ajolotes". Vin.com . Archivado desde el original el 4 de agosto de 2020. Consultado el 21 de enero de 2022 .
  69. ^ abcd "El ajolote mexicano, héroe de dibujos animados y maravilla genética, lucha por sobrevivir". Reuters . 2018-11-20 . Consultado el 16 de agosto de 2022 .
  70. ^ "El ajolote mexicano será la nueva imagen del billete de 50 pesos". The Yucatan Times . 2020-02-21 . Consultado el 2020-03-04 .
  71. ^ "Billete de 50 pesos de la familia G". www.banxico.org.mx (en español) . Consultado el 20 de febrero de 2023 .
  72. ^ "Nominaciones de billetes de 2021". www.theibns.org . Consultado el 20 de febrero de 2023 .
  73. ^ "Nombres aprobados". www.nameexoworlds.iau.org . Consultado el 2 de enero de 2020 .
  74. ^ "Cientos de miles de personas de 112 países eligen nombres para sistemas de exoplanetas en celebración del centenario de la UAI". Unión Astronómica Internacional . 17 de diciembre de 2019 . Consultado el 2 de enero de 2020 .
  75. ^ Minecraft (3 de octubre de 2020). ""Minecraft Live: Caves & Cliffs - First Look"". YouTube ."Y luego también descubrimos que los axolotl están en peligro de extinción en el mundo real, y creemos que es bueno agregar animales en peligro de extinción a Minecraft para crear conciencia sobre eso". - Agnes Larsson
  76. ^ "La batalla del guardián 21180". www.lego.com . Consultado el 20 de febrero de 2023 .
  77. ^ "Aspectos filtrados de Fortnite v13.40: Axo, Castaway Jonesy, Crustina y más". 5 de agosto de 2020.
  78. ^ @FortniteGame (11 de agosto de 2021). "Axo recibió un nuevo estilo justo a tiempo para el paquete Locker seleccionado a mano por @maisie_williams y @reubenSelby" ( Tweet ) – vía Twitter .

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