Neotenia ( / n i ˈ ɒ t ən i / ), [1] [2] [3] [4] también llamada juvenilización , [5] es el retraso o desaceleración del desarrollo fisiológico o somático de un organismo, típicamente un animal. La neotenia se encuentra en los humanos modernos en comparación con otros primates. [6] En la progénesis o pedogénesis , se acelera el desarrollo sexual . [7]
Tanto la neotenia como la progénesis resultan en pedomorfismo [8] (tener la forma típica de los niños) o pedomorfosis [9] (cambiar hacia formas típicas de los niños), un tipo de heterocronía . [10] Es la retención en los adultos de rasgos que antes sólo se veían en los jóvenes. Tal retención es importante en biología evolutiva , domesticación y biología evolutiva del desarrollo . Algunos autores definen el pedomorfismo como la retención de rasgos larvarios , como se observa en las salamandras . [11] [12] [13]
Los orígenes del concepto de neotenia se remontan a los tiempos bíblicos [ vagos ] (como lo sostiene Ashley Montagu ) [14] y a " El niño es el padre del hombre " del poeta William Wordsworth (como lo sostiene Barry Bogin) . ). [15] El término en sí fue inventado en 1885 por Julius Kollmann cuando describió la maduración del ajolote mientras permanecía en una etapa acuática parecida a un renacuajo con branquias, a diferencia de otros anfibios adultos como ranas y sapos. [16] [17]
La palabra neotenia está tomada del alemán Neotenie , este último construido por Kollmann a partir del griego νέος ( neos , "joven") y τείνειν ( teínein , "estirar, extender"). El adjetivo es "neoténico" o "neotenoso". [18] Para lo opuesto a "neoténico", diferentes autoridades utilizan "gerontomórfico" [19] [20] o " peramórfico ". [21] Bogin señala que Kollmann había pretendido que el significado fuera "retener la juventud", pero evidentemente había confundido el griego teínein con el latín tenere , que tenía el significado que él quería, "retener", de modo que la nueva palabra significaría "la retención de la juventud (hasta la edad adulta)". [17]
En 1926, Louis Bolk describió la neotenia como el principal proceso de humanización. [22] [17] En su libro de 1977 Ontogenia y filogenia , [23] Stephen Jay Gould señaló que el relato de Bolk constituía un intento de justificación del racismo y el sexismo "científicos", pero reconoció que Bolk había tenido razón en la idea central de que los humanos difieren de otros primates para alcanzar la madurez sexual en una etapa infantil del desarrollo corporal. [17]
La neotenia en los humanos es la desaceleración o el retraso del desarrollo del cuerpo, en comparación con los primates no humanos , lo que resulta en características como una cabeza grande, una cara plana y brazos relativamente cortos. Estos cambios neoténicos pueden haber sido provocados por la selección sexual en la evolución humana . A su vez, pudieron haber permitido el desarrollo de capacidades humanas como la comunicación emocional. Sin embargo, los humanos también tienen narices relativamente grandes y piernas largas, ambos rasgos peramorficos (no neoténicos). Algunos teóricos de la evolución han propuesto que la neotenia fue una característica clave en la evolución humana . [24] JBS Haldane afirma que una "tendencia evolutiva importante en los seres humanos" es "una mayor prolongación de la infancia y un retraso de la madurez". [5] Delbert D. Thiessen dijo que "la neotenia se vuelve más evidente a medida que los primeros primates evolucionaron hacia formas posteriores" y que los primates han estado "evolucionando hacia una cara plana". [25] Doug Jones argumentó que la tendencia de la evolución humana hacia la neotenia puede haber sido causada por la selección sexual en la evolución humana de los rasgos faciales neoténicos en las mujeres por parte de los hombres, siendo la neotenia resultante en los rostros masculinos un "subproducto" de la selección sexual de los rasgos faciales neoténicos femeninos. caras. [26]
La neotenia se observa en animales domesticados como perros y ratones. [27] Esto se debe a que hay más recursos disponibles, menos competencia por esos recursos, y con la menor competencia los animales gastan menos energía para obtener esos recursos. Esto les permite madurar y reproducirse más rápidamente que sus homólogos salvajes. [27] El entorno en el que se crían los animales domesticados determina si la neotenia está presente o no en esos animales. La neotenia evolutiva puede surgir en una especie cuando ocurren esas condiciones, y una especie alcanza la madurez sexual antes de su "desarrollo normal". Otra explicación de la neotenia en los animales domesticados puede ser la selección de determinadas características de comportamiento. El comportamiento está vinculado a la genética, lo que significa que cuando se selecciona un rasgo de comportamiento, también se puede seleccionar un rasgo físico debido a mecanismos como el desequilibrio de vinculación . A menudo, se seleccionan comportamientos juveniles para domesticar más fácilmente una especie; La agresividad en ciertas especies llega con la edad adulta cuando es necesario competir por los recursos. Si no hay necesidad de competencia, entonces no hay necesidad de agresión. La selección de características de comportamiento juveniles puede conducir a la neotenia en las características físicas porque, por ejemplo, con la menor necesidad de comportamientos como la agresión, no hay necesidad de desarrollar rasgos que ayudarían en esa área. Los rasgos que pueden volverse neotenizados debido a la disminución de la agresión pueden ser un hocico más corto y un tamaño general más pequeño entre los individuos domesticados. Algunos rasgos físicos neoténicos comunes en animales domesticados (principalmente perros, cerdos, hurones, gatos e incluso zorros) incluyen orejas caídas, cambios en el ciclo reproductivo, colas rizadas, coloración picada , menos vértebras o acortadas, ojos grandes, frente redondeada, grandes orejas y hocico acortado. [28] [29]
Cuando el papel de los perros pasó de ser simplemente perros de trabajo a ser también de compañía , los humanos comenzaron a criar perros selectivamente para la neotenia morfológica , y esta cría selectiva para la "neotenia o pedomorfismo" "fortaleció el vínculo humano-canino". [30] Los humanos criaron perros para que tuvieran más "rasgos físicos juveniles" cuando fueran adultos, como hocicos cortos y ojos muy separados que se asocian con los cachorros porque la gente generalmente considera que estos rasgos son más atractivos. Algunas razas de perros con hocicos cortos y cabezas anchas como el Komondor , el San Bernardo y el Perro pastor de la Maremma son más neoténicos morfológicamente que otras razas de perros. [31] Los Cavalier King Charles spaniels son un ejemplo de selección para la neotenia porque exhiben ojos grandes, orejas en forma de colgante y patas compactas, lo que les da una morfología similar a la de los cachorros cuando son adultos. [30]
En 2004, un estudio que utilizó 310 cráneos de lobo y más de 700 cráneos de perros que representaban 100 razas concluyó que la evolución de los cráneos de los perros generalmente no puede describirse mediante procesos heterocrónicos como la neotenia, aunque algunas razas de perros pedomórficos tienen cráneos que se asemejan a los cráneos de los juveniles. Lobos. [32] En 2011, los hallazgos del mismo investigador fueron simplemente: "Los perros no son lobos pedomórficos". [33]
La neotenia se ha observado en muchas otras especies. Es importante señalar la diferencia entre neotenia parcial y total cuando se analizan otras especies, para distinguir entre rasgos juveniles que son ventajosos a corto plazo y rasgos que son beneficiosos a lo largo de la vida del organismo; Esto podría proporcionar información sobre la causa de la neotenia en una especie. La neotenia parcial es la retención de la forma larvaria más allá de la edad habitual de maduración, con posible desarrollo sexual (progénesis) y eventual maduración hacia la forma adulta; esto se ve en la rana Lithobates clamitans . Se observa neotenia completa en Ambystoma mexicanum y algunas poblaciones de Ambystoma tigrinum , que permanecen en forma larvaria durante toda su vida. [34] [35] Lithobates clamitans es parcialmente neoteno; retrasa la maduración durante el invierno al haber menos recursos disponibles; puede encontrar recursos más fácilmente en su forma larvaria. Esto abarca las dos causas principales de la neotenia; la energía necesaria para sobrevivir en el invierno como adulto recién formado es demasiado grande, por lo que el organismo exhibe características neoténicas hasta que pueda sobrevivir mejor como adulto. Ambystoma tigrinum conserva su neotenia por una razón similar; sin embargo, la retención es permanente debido a la falta de recursos disponibles durante toda su vida. Este es otro ejemplo de una causa ambiental de neotenia. Varias especies de aves, como los saltarines Chiroxiphia linearis y Chiroxiphia caudata , exhiben neotenia parcial. Los machos de ambas especies conservan el plumaje juvenil hasta la edad adulta, perdiéndolo cuando alcanzan la madurez completa. [36] En algunas especies de aves, la retención del plumaje juvenil está relacionada con el tiempo de muda en cada especie. Para garantizar que no se superpongan los tiempos de muda y apareamiento, las aves pueden exhibir neotenia parcial en el plumaje; los machos no alcanzan su brillante plumaje adulto antes de que las hembras estén preparadas para aparearse. La neotenia está presente porque no es necesario que los machos mudan temprano, y tratar de aparearse con hembras inmaduras sería energéticamente ineficiente.
La neotenia se observa comúnmente en insectos no voladores, como las hembras del orden Strepsiptera . La falta de vuelo de los insectos ha evolucionado por separado varias veces; Los factores que pueden haber contribuido a la evolución separada de la falta de vuelo son la gran altitud, el aislamiento geográfico (islas) y las bajas temperaturas. [37] En estas condiciones ambientales, la dispersión sería desventajosa; El calor se pierde más rápidamente a través de las alas en climas más fríos. Las hembras de ciertos grupos de insectos alcanzan la madurez sexual sin metamorfosis y algunas no desarrollan alas. La falta de vuelo en algunas hembras de insectos se ha relacionado con una mayor fecundidad . [37] Los pulgones son un ejemplo de insectos que quizás nunca desarrollen alas, dependiendo de su entorno. Si los recursos son abundantes en una planta huésped, no hay necesidad de que le crezcan alas y se disperse. Si los recursos disminuyen, su descendencia puede desarrollar alas para dispersarse hacia otras plantas hospedantes. [38]
Dos entornos que favorecen la neotenia son las grandes altitudes y las temperaturas frías, porque los individuos neoténicos tienen más aptitud física que los individuos que se metamorfosean en una forma adulta. La energía necesaria para la metamorfosis resta valor a la aptitud individual y los individuos neoténicos pueden utilizar los recursos disponibles más fácilmente. [39] Esta tendencia se ve en una comparación de especies de salamandras en altitudes más bajas y más altas; en un ambiente fresco y de gran altitud, los individuos neoténicos sobreviven más y son más fecundos que aquellos que se metamorfosean en forma adulta. [39] Los insectos en ambientes más fríos tienden a exhibir neotenia en vuelo porque las alas tienen una gran superficie y pierden calor rápidamente; Es desventajoso para los insectos metamorfosearse en adultos. [37]
Muchas especies de salamandras y anfibios en general exhiben neotenia ambiental. El ajolote y el olm son especies de salamandras que conservan su forma acuática juvenil durante toda la edad adulta, ejemplos de neotenia total. Las branquias son una característica juvenil común en los anfibios que se conservan después de la maduración; ejemplos son la salamandra tigre y el tritón de piel áspera, los cuales conservan branquias hasta la edad adulta. [34]
Los bonobos comparten muchas características físicas con los humanos, incluidos los cráneos neoténicos. [40] La forma de su cráneo no cambia en la edad adulta (solo aumenta de tamaño), debido al dimorfismo sexual y a un cambio evolutivo en el momento del desarrollo. [40] Los juveniles alcanzaron la madurez sexual antes de que sus cuerpos se hubieran desarrollado completamente como adultos y, debido a una ventaja selectiva, la estructura neoténica del cráneo permaneció. [ cita necesaria ]
En algunos grupos, como las familias de insectos Gerridae , Delphacidae y Carabidae , los costos energéticos resultan en neotenia; muchas especies de estas familias tienen alas pequeñas y neoténicas o ninguna . [38] Algunas especies de grillos mudan sus alas en la edad adulta; [41] en el género Ozopemon , los machos (que se cree que son el primer ejemplo de neotenia en los escarabajos ) son significativamente más pequeños que las hembras debido a la endogamia . [42] En la termita Kalotermes flavicollis , se observa neotenia en las hembras que mudan. [43]
En otras especies, como la salamandra del noroeste ( Ambystoma gracile ), las condiciones ambientales (gran altitud, en este caso) provocan neotenia. [44] La neotenia también se encuentra en algunas especies de la familia de crustáceos Ischnomesidae , que viven en aguas profundas del océano. [45]
La neotenia se utiliza habitualmente para describir el desarrollo animal; sin embargo, la neotenia también se observa en los orgánulos celulares . Se sugirió que la neotenia subcelular podría explicar por qué los espermatozoides tienen centríolos atípicos . Uno de los dos espermatozoides centríolos de la mosca de la fruta exhibe la retención de la estructura centriolar "juvenil", que puede describirse como "neotenia" centriolar. Este centríolo neoténico y atípico se conoce como tipo centríolo proximal . Los centríolos típicos se forman mediante un proceso paso a paso en el que se forma una rueda de carro, luego se desarrolla hasta convertirse en un procentríolo y madura aún más hasta convertirse en un centríolo. El centríolo neoténico de la mosca de la fruta se parece a un procentríolo temprano. [46]
William Wordsworth, por ejemplo, elogió el concepto de neotenia en 1802 con palabras de inocencia y esperanza.