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Águila-halcón adornada

El águila azor adornada ( Spizaetus ornatus ) es un ave rapaz bastante grande de las Américas tropicales . Anteriormente, algunas autoridades se referían a esta especie como águila azor crestada , un nombre que puede causar cierta confusión, ya que se usa más comúnmente para una especie de águila asiática . [3] Como todas las águilas , pertenece a la familia Accipitridae . Esta especie tiene un tarso emplumado que la marca como miembro de la subfamilia Aquilinae o águila calzada. [4] Esta especie es notable por los colores vivos y las marcas llamativas de los adultos, que difieren considerablemente del plumaje mucho más blanquecino del ave juvenil. [5] El águila azor adornada se extiende desde el centro de México hacia el sur a través de gran parte de América Central y en un rango general algo irregular pero amplio en América del Sur , incluso en el oeste, aparte de los Andes , y ampliamente en el lado atlántico , especialmente Brasil, hasta el sureste de Brasil y el norte de Argentina . [1] [6] Esta especie se encuentra principalmente en bosques primarios con árboles altos, aunque se puede encontrar en muchos tipos de bosques. [6]

La hembra del águila azor ornamentada pone casi siempre un solo huevo y la especie tiene un ciclo reproductivo bastante prolongado como muchas aves rapaces tropicales, especialmente debido a una larga etapa posterior al emplumamiento en la que los juveniles dependen de sus padres. [7] Es un depredador diversificado y excepcionalmente poderoso que captura una variedad de presas, generalmente varias aves de tamaño mediano a grande y mamíferos de tamaño pequeño a mediano , así como reptiles ocasionales . [8] Al igual que muchas aves rapaces que dependen de los bosques, especialmente las de las regiones tropicales y subtropicales, es probable que esta especie se encuentre bajo la amenaza apremiante de la deforestación . La disminución del hábitat forestal en el área de distribución de esta especie, especialmente la selva amazónica , llevó a la UICN a incluir al águila azor ornamentada en la lista de Casi Amenazada en 2016. [1]

Taxonomía

El águila azor ornamentada es un miembro de la subfamilia del águila calzada , con el característico tarso bien emplumado presente tanto en especies tropicales como templadas (y compartido, presumiblemente a través de la evolución convergente , con un par de halcones buteoninos ). [4] [6] Es uno de los cuatro miembros vivos de la especie Spizaetus de "águila azor" nativa del neotrópico . En algún momento, las águilas azor del Viejo Mundo, nativas de varias áreas del sur de Asia , también se incluyeron en el género Spizaetus . Sin embargo, los estudios genéticos han demostrado que el grupo asiático de especies es parafilético , lo que resultó en que los miembros del Viejo Mundo se colocaran en Nisaetus (Hodgson, 1836) y se separaran de las especies del Nuevo Mundo . [9] [10]

La historia del género americano Spizaetus ha sido indicada por la diversidad de águilas azor encontradas en los registros fósiles de los Estados Unidos y México. Se han descrito al menos cinco especies de este tipo, que presumiblemente se originaron a partir de águilas azor basales de origen asiático a través del Puente Terrestre de Bering . Los estudios han indicado que algunas de ellas son ancestros de las especies modernas de Spizaetus , y que los géneros han estado presentes en América del Norte al menos desde el Plioceno . [4] [11] [12] Algunas formas eran considerablemente más masivas que cualquier águila azor actual y, de hecho, es probable que hayan superado el tamaño de cualquier águila calzada actual. Especies fósiles como Spizaetus willetti pueden haber crecido hasta tamaños similares a los del águila arpía moderna ( Harpia harpyja ). [13] [14]

Los estudios basados ​​en los marcadores genéticos indicaron que el águila azor blanca y negra ( Spizaetus melanoleucus ) y, especialmente, el águila azor negra y castaña ( Spizaetus isidori ) están estrechamente relacionadas con el águila azor adornada, lo que resultó en la eliminación de sus respectivos géneros anteriores de Spizastur y Oroaetus . Se ha descubierto que la cuarta águila azor neotropical, el águila azor negra ( Spizaetus tyrannus ), es basal con respecto a las otras especies existentes. [4] [9] [10] Según la investigación genética, el águila azor adornada y el águila azor negra y castaña se consideran especies hermanas . [4] [10]

Se ha diagnosticado que el águila azor ornamentada incluye dos subespecies. La subespecie nominal ( S. o. ornatus ) ocupa una buena parte del rango sudamericano de la especie, incluyendo el este de Colombia , Venezuela y todo el rango de la especie en Brasil y puntos al sur. Se ha descrito que la segunda subespecie, S. o. vicarius , habita la parte norte discontinua del rango, que se extiende desde México y América Central a través de gran parte del oeste de Colombia y el oeste de Ecuador hasta el sur de El Oro . [3] [6] [15] Las subespecies parecen diferir principalmente en las características del plumaje de los adultos. Mientras que las aves nominales tienen un color más canela en el cuello con un color de fondo ligeramente más pálido y marcas más dispersas alrededor de la cabeza y la parte inferior, S. o. vicarius tiende a ser más oscura en general, con un color rojizo más rico y profundo alrededor del cuello, marcas más densas y oscuras en general y bandas más anchas en la cola. [3] [6] [16]

Descripción

Inmaduro, Parque Nacional Darién ( Panamá )

Se trata de una especie de ave rapaz de tamaño mediano a grande, pero un águila bastante pequeña. [6] [15] En el águila azor adornada, los sexos son similares en apariencia y se superponen en tamaño, pero como la mayoría de las aves rapaces, muestran dimorfismo sexual inverso , en el que las hembras superan en tamaño a los machos, al contrario de la mayoría de las aves no rapaces. Las hembras más grandes de águila azor adornada son un 13% más grandes que los machos más grandes, con un promedio de alrededor del 8% más grandes en la raza nominal. En América Central, en casos extremos, las hembras más grandes son hasta un 50% más pesadas que los machos más pequeños. [6] La especie es ligeramente más pequeña que los miembros más grandes de géneros de aves rapaces ampliamente distribuidos, como las especies más grandes de Buteo y Falco, pero generalmente es más grande que otras aves rapaces forestales en su área de distribución, aparte de los buitres y otras especies de águilas. [6] [17]

La longitud total de un águila azor adulta es de 56,0 a 68,5 cm (22,0 a 27,0 pulgadas). [18] La longitud total promedio se estima en 60 cm (24 pulgadas) para los machos y 63 cm (25 pulgadas) para las hembras. [19] La envergadura puede variar de 117 a 142 cm (3 pies 10 pulgadas a 4 pies 8 pulgadas). [18] La masa corporal puede variar en los machos de 835 a 1215 g (1841 a 2679 libras) y en las hembras de 950 a 1760 g (2,09 a 3,88 libras). [17] El peso promedio de cinco machos adultos fue de 1009 g (2224 libras) mientras que otros cinco machos promediaron 1035 g (2282 libras). [17] [20] El peso promedio de cuatro hembras adultas fue de 1.421 g (3.133 lb), mientras que una muestra de 11 promedió 1.452 g (3.201 lb). [17] [20] Entre las medidas estándar, la cuerda del ala mide de 312 a 360 mm (12.3 a 14.2 pulgadas) en machos y de 320 a 405 mm (12.6 a 15.9 pulgadas) en hembras contra S. o. vicarius en el que se sabe que la cuerda del ala mide de 337.8 a 349.3 mm (13.30 a 13.75 pulgadas) en machos y de 353.3 a 388 mm (13.91 a 15.28 pulgadas) en hembras.

En longitud de cola , los machos varían de 244 a 268 mm (9,6 a 10,6 pulgadas) y las hembras de 266 a 290 mm (10,5 a 11,4 pulgadas). El culmen del cere mide de 25,5 a 29 mm (1,00 a 1,14 pulgadas) en los machos y de 27 a 31,5 mm (1,06 a 1,24 pulgadas). En longitud de tarso , los machos pueden medir de 87 a 92 mm (3,4 a 3,6 pulgadas) y las hembras pueden medir de 89,5 a 100 mm (3,52 a 3,94 pulgadas). [6] [20] Las longitudes promedio de la cuerda del ala de Guatemala ( S. o. vicarius ), mostraron que 7 machos promediaron 339,8 mm (13,38 pulgadas) y 8 hembras promediaron 377,8 mm (14,87 pulgadas). Mientras tanto, en la misma muestra, la longitud media de la cola fue de 255,6 mm (10,06 pulgadas) en los machos y 281,6 mm (11,09 pulgadas) en las hembras y la longitud media del tarso fue de 89 mm (3,5 pulgadas) y 94,1 mm (3,70 pulgadas) en los sexos, respectivamente. [20] La garra trasera más grande (o garra del hallux ) presente en todos los accipítridos (normalmente la principal herramienta de matanza en el arsenal de estos depredadores) está particularmente agrandada en el águila azor adornada en relación con su tamaño, con un promedio de unos 36,7 mm (1,44 pulgadas) en los machos y 39,1 mm (1,54 pulgadas) en las hembras de Guatemala, con una envergadura media de los pies para ambos sexos que mide alrededor de 13,5 cm (5,3 pulgadas). [20]

Adulto, zoológico de la Universidad Federal de Mato Grosso , Cuiabá ( Brasil ).
Adulto en vuelo, Parque Nacional Darién (Panamá).

Las águilas azor ornamentadas se posan principalmente dentro del dosel de los árboles , pero a veces salen a las ramas expuestas, especialmente temprano en la mañana. [6] Por lo general, la actividad de planeo alcanza su punto máximo a última hora de la mañana. [20] Brown y Amadon (1986) describieron que las especies son "bastante impasibles y buteoninas , a pesar de la cola larga y la cresta". [21] Los adultos se distinguen en gran medida por sus capuchas rojizas y el llamativo barrado inferior. [6] [22]

Además, todas las águilas azor ornamentadas tienen una cresta eréctil larga , que puede estar plana contra la cabeza, sobresalir hacia arriba como una espiga o, a veces, colgar en una ligera curva. [6] Los adultos, cuando están posados, tienen una corona, cresta y rayas malares negras obvias (que continúan hacia los lados como rayas aisladas) que se destacan por el color rojizo en sus mejillas, coberteras auriculares y lados del cuello y el pecho (a veces cubriendo completamente la parte superior del pecho), el sombreado rojizo en una nuca rojiza algo más marrón. En la parte superior, están barrados de negro a marrón oscuro con puntas blancas generalmente aparentes en el manto y las coberteras de las alas menores. Mientras tanto, en la parte inferior, tienen un color de base blanquecino que, además de la garganta a menudo simple, está audazmente superpuesto con barras negras. Estas barras se extienden hasta el abdomen y las patas, mientras que el crissum está moteado de negro.

Al igual que muchas aves rapaces forestales, la especie tiene alas relativamente cortas y una cola bastante larga. [6] [23] Cuando está posada, las puntas de sus alas exceden ligeramente la base de la cola. La cola es negruzca con una punta blanquecina cremosa y tres bandas pálidas anchas, que son grisáceas por encima y blanquecinas por debajo, la barra basal a menudo está oscurecida. [6] [18] [22] Según Brown y Amadon, "el ave posada aparentemente tiene las patas muy hacia adelante, casi debajo del pecho, lo que da la impresión de estar preparada para posar. La posición de la cresta negra insinúa el temperamento del ave en ese momento". [21] Los juveniles difieren notablemente en muchos aspectos, generalmente carecen de la mayor parte del pigmento visible en los adultos. Los juveniles carecen del collar rojizo de los adultos, las rayas malares y el barrado inferior. En cambio, toda la cabeza y las partes inferiores del juvenil son blancas, excepto por delgadas rayas negras en la coronilla y la punta de la cresta.

Sin embargo, algunas águilas azores juveniles presentan barras y manchas de color marrón oscuro claro en los flancos y los muslos, e incluso pueden presentar un bigote vestigial en la cara. La espalda y las alas de los juveniles son de color marrón oscuro con hombros negruzcos con puntas blancas. La cola es algo similar a la de los adultos, pero tiene una punta blanca más ancha y al menos 4 o 5 bandas más delgadas, que, como las de los adultos, son grisáceas por encima y blanquecinas por debajo. Hacia el segundo año, las águilas azores jóvenes entran en un plumaje intermedio o subadulto que rápidamente comienza a parecerse al de los adultos, pero tiene un aspecto más descolorido. La cara de los subadultos es de un color que va del rojizo claro al arenoso, con una raya malar indistinta, mientras que los flancos, el vientre y las patas comienzan a presentar cada vez más barras y manchas. La espalda de los subadultos sigue siendo en gran parte de color marrón oscuro, pero tiende a parecer cada vez más negruzca. [5] [6] [18] [22] Los adultos tienen ojos de color amarillo anaranjado, con un color verdoso opaco a gris en la cera y los lores desnudos , mientras que los pies son de color crema intenso a amarillo pálido. Los jóvenes tienen ojos de color blanco a amarillo blanquecino, una cera de color amarillo a gris azulado y pies de color amarillo más brillante a naranja. Aparentemente, las patas de los jóvenes a menudo tienen menos plumas que las de los adultos. [6] [15]

En vuelo puede parecer de tamaño intermedio, siendo grande en relación con la mayoría de las rapaces forestales, pero más bien pequeña y de cuerpo delgado para un águila. [6] El águila azor adornada voladora tiene una cabeza prominente con alas cortas, anchas y redondeadas que muestran un énfasis en las secundarias abultadas y se aprietan en las bases de los bordes posteriores. El vuelo de la especie es profundo y poderoso con las alas aplanadas y presionadas ligeramente hacia adelante, mientras que la cola puede estar cerrada o ligeramente extendida. [18] Desde arriba, el adulto tiene una capucha rojiza, un manto negruzco y una espalda y alas ligeramente negras parduscas con hombros y coberteras de la cola con puntas blancas. Por debajo, la parte inferior del ala tiene un aspecto más pálido en relación con el cuerpo con motas o moteados solo en la mano y plumas de vuelo finamente barradas. En vuelo, el águila azor adornada juvenil es principalmente marrón oscuro por encima con hombros de color marrón negruzco con escamas blanquecinas. En la parte inferior, las alas del juvenil tienen manchas dispersas en las axilares y las grandes coberteras alares , puntas negruzcas en las primarias externas con base blanca y barras delgadas en las otras plumas de vuelo, que a veces coinciden con el patrón de la cola. Para el segundo año, hay un aumento moderado de las motas y manchas en los revestimientos de las alas, ya que las plumas de vuelo y la cola son las últimas en mudar y pasar del aspecto juvenil al de los adultos. [5] [6] [18]

Especies de confusión

Aunque los adultos de águilas azor adornadas se distinguen claramente de la mayoría de las demás aves rapaces, una especie se parece sorprendentemente a esta ave, el ejemplar juvenil del halcón de vientre gris ( Accipiter poliogaster ), que tiene un plumaje extremadamente diferente al de los adultos de vientre gris. Aunque no está probado definitivamente, es muy posible que se trate de un caso de mimetismo , como se sabe en otros conjuntos de aves rapaces en los que una especie menos poderosa (el halcón) imita a una especie más poderosa (el águila azor), presumiblemente para mitigar posibles ataques depredadores. [24] [25] [26] [27] [28] Los halcones de vientre gris distantes se distinguen mejor por sus proporciones y constitución muy diferentes, tanto en vuelo como posados. Los halcones de vientre gris son típicos de un Accipiter , ya que tienen alas más anchas y mucho más cortas, una cola relativamente más alargada y un estilo de vuelo característico de aleteo-aleteo-planeo.

Aunque el gavilán ventrigris es por un ligero margen el miembro más grande de ese género en América del Sur , sigue siendo considerablemente más pequeño que el águila azor, con un promedio de alrededor de un tercio más pequeño en longitud. A corta distancia, puede diferir notablemente, más allá de la discrepancia de tamaño, por el hecho de que el gavilán no tiene cresta y tiene patas relativamente largas, sin plumas y amarillas. [6] [23] Las águilas azor negras tienen una forma y un tamaño bastante similares al águila azor adornada cuando se las ve en vuelo, pero son ligeramente más grandes en apariencia, con cola más larga y alas más largas. No obstante, el águila azor adornada generalmente es ligeramente más pesada en promedio que el águila azor negra y puede parecer más pechugona en aves posadas que las especies negras más gráciles . [6] [20] Es poco probable que se confunda con el águila azor negra adulta, dado que siempre es mucho más oscura y parece de un color hollín sólido aparte de sus alas muy barradas.

Los juveniles y los últimos años de la primera etapa del águila azor negra tienen más probabilidades de ser confundidos en vuelo distante con quizás un subadulto adornado, sin embargo, el águila azor negra juvenil siempre está mucho más marcadamente barrada por debajo con mejillas oscuras que separan las supericilias blancas y la garganta. [6] [15] [18] [22] Haverschmidt (1968) mencionó una "morfosis oscura" del águila azor negra adornada que dijo que era "casi imposible" de distinguir del águila azor negra, pero se considera que es más probable que haya sido un águila azor negra mal identificada en plumaje intermedio. [6] [29] El águila azor negra juvenil adornada es potencialmente confundible con el águila azor blanca y negra , pero esta última es más pequeña con alas más cuadradas, cresta más corta, una cera naranja llamativa, una máscara negra fuerte y una parte superior del cuerpo más negra con bordes delanteros blancos. Además, la blanca y negra no tiene manchas ni barras en sus alas y tiene una parte inferior blanca lisa. [6] [22] La especie en blanco y negro es más similar a un Accipiter en proporciones que la especie adornada, con alas relativamente menos expansivas y una cola de aspecto algo más alargado. [15] Los juveniles se distinguen de la águila negra y castaña juvenil similar por su tamaño más pequeño y por tener manchas y barras más extensas en la parte inferior del ala (dadas las diferencias en el rango altitudinal, la superposición en la distribución es probablemente muy mínima). [6] [30]

Los milanos juveniles de pico de gancho ( Chondrohierax uncinatus ) también son potencialmente confundibles con los milanos juveniles de ornato, pero el milano es mucho más pequeño y de constitución más rechoncha, con alas más en forma de paleta, una cola más cuadrada, con barras más claras en rémiges y rectrices y tarsos desnudos. Otro milano, el milano de cabeza gris ( Leptodon cayanensis ) tiene tres formas juveniles que imitan a tres especies de águila azor neotropical, incluida la forma rufa, que puede considerarse similar en plumaje al milano adulto de ornato, pero es bastante más pequeño con una forma muy diferente en todos los aspectos (especialmente en su cabeza pequeña, parecida a una paloma), completamente diferente del adulto en el patrón de la parte inferior del ala y el cuerpo sin marcas, excepto por la corona y la nuca grises. [6] [15] [18] Las águilas crestadas juveniles pálidas ( Morphnus guianensis ) parecen mucho más grandes y con cola más larga que las águilas azor ornamentadas juveniles, con dorsos gris oscuro en lugar de marrón oscuro, flancos sin barras y tienen una mano menos marcada en vuelo que contrasta con las púas primarias más audazmente barradas. A pesar de que la especie ornamentada no es infrecuentemente descrita como "delgada", en realidad, el águila crestada de aspecto mucho más grande es mucho más liviana para su tamaño y solo en promedio pesa alrededor de un 30% más que la adornada (otras especies de águilas alrededor de la misma longitud total que el águila crestada pesan aproximadamente tres veces más que la especie ornamentada). [6] [17] [20] [31] A pesar de su plumaje y apariencia algo similares al águila crestada, el águila arpía es mucho más masiva que el águila azor ornamentada (casi cinco veces más pesada en promedio) y es poco probable que se la confunda con cualquier plumaje de las especies más pequeñas. [17] [23] [30]

Vocalización

El llamado principal conocido del águila azor adornada es una serie de silbidos fuertes y agudos. Lo emite el ave en vuelo, generalmente el macho, y a menudo se transcribe como whi whee-whee-wheep , el whee se repite entre 2 y 9 veces. Se conocen numerosas variaciones que se dan en términos de transcripción, pero la mayoría de las fuentes describen de manera más o menos similar. [18] [32] [33] [34] A diferencia del llamado del águila azor negra, que se realiza de manera similar en la exhibición de vuelo, el águila azor adornada la serie de notas introductorias es más apresurada y la última nota más prolongada. Algunos autores han notado que el llamado de la especie adornada es casi un patrón inverso del llamado del águila azor negra que llama huwee-whee-whi-whi-wi-wi-wi , siendo la primera nota la más larga y arrastrada, la segunda nota la más aguda, seguida de notas cortas descendentes. [32] [33]

Mientras está posado, el águila azor ornamentada puede emitir un ca-lee-oo seguido de una serie acelerada de notas de risa que suenan excitadas. Otros llamados reportados incluyen un qu-ouw que recuerda al llamado de un carpintero ( Aramus guarauna ) y un grito parecido al de un gato cuando se lo molesta. Los juveniles posados ​​tienen un llamado de petición de comida que consiste en un silbido fuerte y claro, que se repite de forma irregular y se transcribe como wheeu o wheee . [6] [32] [34] Mientras anida, el macho, cuando llega con comida, anuncia su presencia con un llamado pitpit que se repite cuatro veces. La forma más común de llamado de la hembra es emitida durante la petición de comida, una nota hui , que generalmente se repite unas cuatro veces. También puede emitir un agudo fli-fli-fli-flio cuando es acosada por pájaros pequeños. [20] Otro llamado que se atribuyó a un águila-halcón adornada que estaba cazando una pava era un gruñido muy profundo, que recordaba al de un gran felino , hasta tal punto que los testigos inicialmente pensaron que la pava estaba siendo perseguida por un jaguar ( Panthera onca ). Sin embargo, un análisis posterior ha indicado que fue la propia pava la que había emitido el gran gruñido felino (posiblemente en un esfuerzo por asustar al depredador y tal vez con éxito mientras la pava escapaba) y no, en lo más probable, el águila-halcón en sí. [20] [35] [36]

Distribución y hábitat

El águila azor ornamentada tiene la distribución más grande de las nueve especies de águila endémicas del neotrópico , con una extensión estimada de 20,2 millones de kilómetros cuadrados en total. [1] [6] Se trata de una especie en gran medida sedentaria, pero se sabe que se produce cierta dispersión local y los individuos deambulan hacia bosques más secos y altitudes mayores de lo normal. [6] La especie se distribuye tan al norte como el sureste de México , donde se encuentra en la vertiente del Caribe desde el sur de Tamaulipas , en el Pacífico con menor frecuencia en Jalisco y el este de Oaxaca . En su distribución mexicana, su estado es incierto en Colima , donde puede estar extirpada . [37]

Se conocen reportes de la especie en los estados mexicanos de Guerrero y Nayarit , pero estos podrían pertenecer a individuos errantes. La anidación permanece sin confirmar en todo el oeste de México y, dado que la mayoría de las aves observadas son juveniles, estos podrían referirse a errantes posteriores a la dispersión. [38] [39] La especie se encuentra casi continuamente a través de América Central en Belice , Guatemala , El Salvador , Honduras y Nicaragua en Costa Rica y Panamá (incluida la isla de Coiba ). [1] [6] [32] [33] En Panamá, es mucho más numerosa en el lado más húmedo del Caribe que en las laderas más secas del Pacífico, siendo especialmente escasa en la zona del canal de Panamá y la península de Azuero , pero puede ocurrir en partes más húmedas del lado del Pacífico. [15] [33]

También se ha observado una distribución similar que favorece a la costa caribeña más húmeda en otras partes de América Central. [20] [32] En América del Sur, el rango continúa localmente al oeste de los Andes (anteriormente al menos hasta el oeste tropical de Ecuador ), siendo algo más común encontrarlo al norte y al este de los Andes en Colombia , el norte y centro de Venezuela , Trinidad y Tobago , el este de Ecuador y las Guayanas . [1] [6] [40] En Brasil , ocupa casi dos tercios del gran país al sur de Paraná y marginalmente en Santa Catarina y Rio Grande do Sul, pero está en gran parte (si no completamente) ausente de Mato Grosso do Sul , Minas Gerais y más o menos la totalidad de la región noreste . [1] [23] Su distribución continúa a través del este de Perú , el norte, centro y este de Bolivia , el sur de Paraguay y el noroeste (hasta Tucumán ) y noreste de Argentina (hasta Santa Fe ), aunque se ha preguntado si las apariciones en el noreste son simplemente vagabundeos incidentales de juveniles de poblaciones adyacentes. [1] [6] A pesar de su amplia distribución, la especie es con frecuencia bastante poco común o cada vez más rara en varias partes de su área de distribución, aunque puede superar en número a otras águilas (a excepción del águila azor negra, ligeramente más adaptable ). [15]

Esta especie habita en regiones bien boscosas, prefiriendo bosques tropicales y subtropicales altos, húmedos o mojados. Aunque algunas de las especies pueden vivir en bosque tropical seco , este suele ser un hábitat bastante secundario. [6] [41] Más que las águilas azor negras, el águila azor adornada tiende a encontrarse principalmente solo en tramos de bosque primario ininterrumpidos . [6] [15] Algunos registros indican que el águila azor adornada puede persistir en tramos de bosque de solo 200 ha (490 acres), pero por lo general una deforestación tan extensa hace que la especie abandone el área. [42] [43] [44] El águila azor adornada se puede encontrar a nivel del mar hasta 1.500 m (4.900 pies), también raramente hasta aproximadamente 1.800 m (5.900 pies). Sin embargo, se han registrado vagando hasta 3.000 m (9.800 pies) en Costa Rica . [6] [45] La especie se adapta bastante bien al hábitat del bosque nuboso , que suele estar a mayores elevaciones que los hábitats típicos de la selva tropical (es decir, en el bosque nuboso primario del sur de México, el águila azor adornada fue una de las dos especies de rapaces registradas con mayor frecuencia). [46] [47]

En algunas áreas, las águilas azores pueden ocasionalmente habituarse parcialmente a los bordes , orillas de ríos y otras aberturas, también en franjas de galería y bosques pantanosos relativamente cortos . [6] [15] Los bosques caducifolios , mixtos de pino y roble , tramos más altos de bosques secundarios y plantaciones de café de sombra , siempre que tengan copas de árboles nativos altos, pueden ser visitados e incluso anidar localmente, como se registró en México. [37] [48] En Guatemala , a menudo están bastante distantes de los claros y habitan casi por completo en el bosque primario, especialmente en áreas donde al menos un árbol muy alto emergió por encima del nivel promedio del dosel y hay menos sotobosque para ejecutar la caza más fácilmente. Las águilas azores guatemaltecas prefirieron el bosque bastante homogéneo en las partes altas más secas del bosque húmedo, ya que las áreas montañosas del bosque tendían a tener más de las características del hábitat antes mencionadas. Sin embargo, las águilas azores a veces aparecían en bosques de matorrales y pantanos siempre que estos mantuvieran árboles altos, aunque las águilas azores ornamentadas que anidaban en bosques de matorrales y pantanos a menudo iban a las áreas altas a cazar. [20]

Hábitos alimentarios

Las aves forestales de gran tamaño, como esta pava crestada , suelen ser las preferidas en la dieta.

El águila azor ornamentada es un poderoso depredador que varía fácilmente su selección de presas entre dos grupos principales. En gran medida, la presa más importante para la especie son las aves de tamaño mediano a grande. El otro tipo de presa principal son una variedad de mamíferos de tamaño pequeño a mediano . En ocasiones, los reptiles pueden formar una parte rara de la dieta. [6] [15] [20] Esta especie busca alimento en gran medida dentro de los bosques, a menudo cazando perchas. Esto implica vuelos cortos de árbol a árbol a alturas de medio piso mientras busca alimento o caza quieta desde puntos estratégicos discretos cerca del centro de un dosel denso. Al detectar una presa, se lanzan en picado para agarrarla en el suelo o en los árboles o se dedican a perseguirla con la cola entre los árboles. [20] [49] La agilidad que le imparten sus alas relativamente pequeñas y anchas y su cola bastante larga y su talento para perseguir la cola en bosques cerrados y matorrales son la razón por la que a esta y otras águilas similares se las conoce como “águilas halconeras”, en referencia a estilos de caza similares en los “halcones verdaderos” (es decir, los miembros del género Accipiter ).

En tamaño, longitud de la cola y estilo de caza, el águila azor adornada en particular es bastante similar a las razas más grandes de la especie más grande de Accipiter , el azor norteño ( Accipiter gentilis ). [20] [50] La mayoría de las persecuciones de cola presenciadas por esta especie han involucrado la persecución de varias aves de caza , con relatos aproximadamente iguales de persecuciones exitosas y fallidas. [36] [51] En Guatemala , la mayoría de los ataques se lanzaron cuando el águila azor estaba a 20 m (66 pies) de su presa, y todos los ataques exitosos a presas en el suelo o arbustos bajos y fueron desde perchas a 20 m (66 pies) de altura o más abajo en los árboles. [20] En el Parque Nacional del Manú , Perú , la mayoría de los ataques observados no se produjeron a unos 50 m (160 pies) de la presa y la presa fue atacada principalmente en el suelo, aunque también capturaron rascones en aguas poco profundas (en un caso perdieron un rascón gallardo ante un caimán cercano antes de que el águila azor pudiera llevarse su presa). [52]

Al atacar al gallito de las rocas guayanés ( Rupicola rupicola ) en su lek de apareamiento, 2 de los 8 intentos de ataque por parte de águilas azor ornamentadas tuvieron éxito (y fueron los únicos ataques exitosos de 56 intentos en total, los otros 48 por diferentes especies de rapaces). Las águilas azor hicieron inmersiones audaces y rápidas en medio de los leks, atrapando rápidamente a un gallito de las rocas macho. Posteriormente, un águila azor devoró al ave en el lugar mismo en un caso y el otro llevó su captura a una percha cercana. [53] Los casos reportados de "inmersiones de poder" en tropas de monos e incluso garzas son probablemente similares en naturaleza a los ataques de gallitos de las rocas. [15] [54] En un caso, un águila azor ornamentada pudo capturar un buitre negro ( Coragyps atratus ) que había venido al cadáver de un mono que el propio águila azor también pudo haber matado. [55] En general, ha surgido la idea de que el águila azor ornamentada es un depredador particularmente oportunista, atraído por comportamientos de presa llamativos y menos buscador en su búsqueda de alimento que la mayoría de las águilas forestales coexistentes. [20]

En total, se conocen más de 100 especies de presas para las águilas azor ornamentadas. [15] [20] [56] De particular importancia para las águilas azor ornamentadas son las aves de caza de la familia crácidos , como las chachalacas , las pavas y los paujiles . De hecho, los nombres locales se refieren a esta especie a veces como el " halcón pavón " o el " halcón pavón ". [15] [57] [58] Al menos doce especies de crácidos se capturan con bastante frecuencia donde están disponibles (incluyendo el pavón crestado [ Penelope purpurascens ]), y esta es probablemente solo una lista parcial de las especies que cazan. [15] [20] [49] [59] [60] [8] [61] [62] [63] Sin embargo, el águila azor adornada está lejos de estar especializada en presas crácidos y captura más o menos cualquier presa aviar de tamaño mediano o grande que se le presente la oportunidad. [15] [20] En total, alrededor del 65% de las especies de presas registradas para las águilas azor adornadas son aves. [15] [20] Más allá de los crácidos, algunas de las familias y órdenes de presas más importantes son el tinamú (al menos 8 especies), las palomas y las tórtolas (9 especies ). o más), tucanes (al menos 7 especies), loros (al menos 9 especies), así como una variedad de aves de caza no crácidos (como codornices del Nuevo Mundo ) y paseriformes de gran tamaño . [15] [20] [8] [56] [64]

En Tikal , Guatemala , la presa aviar identificada con mayor frecuencia en 10 territorios ornamentados de águilas azor fue el tucán picofino ( Ramphastos sulfuratus ), que representó el 11,3% de 408 presas, seguido por la chachalaca común ( Ortalis vetula ) (6,5%) y el tinamú grande ( Tinamus major ) (4%) (en el estudio dietético más grande realizado para esta águila azor). En total, las aves fueron el 56,3% de los alimentos para la especie en el estudio de Tikal. [20] Otro estudio guatemalteco observó 6 presas aviares y 1 mamífero ( murciélago ) como presa en un nido de águila azor. [49] El siguiente estudio más grande conocido, en selvas tropicales cerca de Manaus , Brasil , encontró que entre 82 presas, las aves representaban el 63,3% de la dieta. Las presas aviares identificadas con mayor frecuencia aquí fueron probablemente la pava patioscurona ( Penelope obscura ) (20,4%) y dos especies de tinamú grande (12,24%). [8]

En un estudio dietético ligeramente más pequeño de la parte sur del bosque atlántico de Brasil, se encontró que el 90% de 30 presas eran aves, principalmente tinamú marrón ( Crypturellus obsoletus ) (33,3%), tórtolas Leptotila (10%), pava patioscura y pájaro carpintero de barras verdes ( Colaptes melanochloros ) (ambos 6,67%). [56] Aparentemente, las aves (incluyendo pollos ( Gallus gallus domesticus )) eran los principales alimentos en Trinidad y Tobago . [34] En un nido en Rio Grande do Sul , Brasil , 14 de 15 presas eran aves variadas. [62] Otras presas aviares secundarias registradas para las águilas azor ornamentadas incluyen cucos , niguas , rascones , trompeteros , garzas y garcetas , buitres , búhos , martines pescadores , momotos y hoacines ( Opisthocomus hoazin ). [15] [20] [60] [61] [62] [52] [65]

Sin embargo, tanto en Tikal como en Manaus, los tipos de especies de presas identificadas con mayor frecuencia fueron mamíferos. En Tikal, la ardilla de Yucatán ( Sciurus yucatanensis ) y la ardilla de Deppe ( Sciurus deppei ) lideran la alimentación por número, representando el 28,2% de los alimentos. [20] En Manu, especies no identificadas de roedores terrestres grandes, ya sean agutíes o los similares pero más pequeños acouchis tomaron la posición principal, representando el 24,4% de la dieta. [8] En un solo nido en el Parque Nacional Henri Pittier , Venezuela , sin métricas presentadas, se observó que los roedores y los mamíferos superaban en número a las aves en la dieta, a saber, la ardilla de cola roja ( Sciurus granatensis ) y las ratas algodoneras ( Sigmodon ssp .). [66] Entre los mamíferos, estos roedores de tamaño mediano a bastante grande, independientemente de si muestran tendencias terrestres ( agutíes y especies similares) o arbóreas ( ardillas de árbol ), constituyen la porción más grande conocida de la alimentación, siendo quizás lo más importante sus hábitos parcialmente diurnos . [8] [56] [67]

Otro grupo de presas de mamíferos ampliamente registrado son los prociónidos a pesar de una ligera inclinación por la actividad más nocturna, incluyendo presas como el mapache ( Procyon lotor ), el coatí de nariz blanca ( Nasua narica ), el kinkajou ( Poto flavus ) y el cacomistle ( Bassariscus sumichrasti ). Por lo general, las águilas azores tienden a apuntar a los juveniles de las especies más grandes de prociónidos, aunque se pueden capturar adultos al menos hasta el tamaño de los kinkajous. [21] [68] Sin embargo, ciertamente la presa mamífera mejor estudiada para las águilas azores ornamentadas son los monos del Nuevo Mundo , a los que no cazan necesariamente parecen cazar preferentemente. Sin embargo, es poco probable que ignoren la oportunidad de cazar primates. [69] Entre los monos, principalmente los de una clase de tamaño más pequeño son cazados, en gran parte grupos como los monos ardilla , tamarinos , titíes y monos tití son atacados. En la mayoría de estas especies de monos, los adultos suelen pesar menos de 1,5 kg (3,3 lb), y los ejemplares jóvenes pueden ser capturados con mayor regularidad incluso en el caso de especies tan pequeñas. [70] [71] [72] [73] [74] [75]

Los primates más grandes, aquellos que pesan en promedio más de 2 kg (4,4 lb), en ocasiones son vulnerables a la depredación de águilas azor ornamentadas, incluyendo sakis de cara blanca ( Pithecia pithecia ), aullador negro guatemalteco ( Alouatta pigra ) (ciertamente solo juveniles de este mono aullador muy grande) y algunas especies de mono capuchino . [76] [77] [78] [79] [80] Debido a la variedad de depredadores que atraen dado su tamaño relativamente más pequeño, los monos en los neotrópicos son muy cautelosos y tienen defensas antidepredadores bien desarrolladas, especialmente una variedad de llamadas de alarma, técnicas de agrupamiento, gran agilidad arbórea y ataques defensivos agresivos por parte de los machos superiores, todo lo cual hace que los monos sean más difíciles de atacar que las presas mamíferas más solitarias, terrestres y/o de movimiento más lento de tamaño similar. [73] [81] [82] [83] Relativamente pocas presas mamíferas son capturadas aparte de roedores, prociónidos y monos, pero también se sabe que las águilas azor adornadas capturan murciélagos frugívoros jamaicanos ( Artibeus jamaicensis ), otros murciélagos de nariz de hoja , algunas especies de zarigüeyas , osos hormigueros sedosos ( Cyclopes didactylus ) e incluso aparentemente perros de monte ( Speothos venaticus ). [20] [8] [50] [59] Se ha informado de un caso de carroña para esta águila azor, en el cadáver de una vaca doméstica ( Bos primigenius taurus ). [84] Aparte de mamíferos y aves, solo en raras ocasiones el águila azor adornada parece cazar reptiles (es decir, lagartijas y serpientes no identificadas ). [6] [15] [20] Si bien en muchos estudios dietéticos no se sabía que se capturaran reptiles, en el área de Manaus en Brasil los reptiles representaban casi el 4,1% de la dieta. [8] [20]

El tamaño de las presas capturadas puede ser bastante variable para las águilas azor ornamentadas. En una estimación, se estimó que la mayoría de las presas (específicamente los tipos de aves) pesaban entre 160 y 3800 g (0,35 y 8,38 lb). [6] En el gran estudio de Tikal , Guatemala , se estimó que el tamaño de las presas pesaba desde 50 g (1,8 oz) para el murciélago frugívoro jamaiquino hasta 4,1 kg (9,0 lb) para el paujil grande ( Crax rubra ). [20] Otra presa capturada de tamaño similar al murciélago frugívoro es la zarigüeya ratón mexicana ( Marmosa mexicana ) y estas dos especies son las presas mamíferas más pequeñas conocidas para el águila azor ornamentada. [20] La presa aviar más pequeña registrada hasta ahora es el papamoscas sedoso de cola larga ( Ptilogonys caudatus ) de 36,3 g (1,28 oz). [17] [50] Por el contrario, las presas paseriformes capturadas son ligeramente más grandes, generalmente varios arrendajos e ictéridos , lo que resulta en un acoso persistente de las águilas azores por parte de especies como los arrendajos pardos ( Psilorhinus morio ) (este acoso ruidoso de las águilas azores en América Central a su vez permite a los investigadores encontrar más fácilmente a las aves rapaces). [20] [56] [52]

A pesar del notable poder depredador de las ornamentadas águilas azor y su capacidad para capturar presas grandes, el tamaño medio de las presas capturadas en un par de estimaciones no es excepcional en relación con su propia masa corporal, aunque quizás sea ligeramente superior al de la mayoría de las aves rapaces de tamaño similar. [20] [85] En el estudio de Tikal, el tamaño medio de las presas se estimó en 517 g (1,140 lb), con una media estimada de 695 g (1,532 lb) para las presas aviares y una media estimada de 388 g (13,7 oz) para las presas mamíferas (que consistían principalmente en ardillas). [20] En el estudio dietético más pequeño de los bosques atlánticos de Brasil, el tamaño medio estimado de las presas fue de 417 g (14,7 oz). [56] Por lo tanto, el tamaño medio de las presas de los dos estudios promedia alrededor del 34-42% del tamaño corporal del propio águila azor. [20] [8] Dentro de sus hábitats forestales cerrados, las águilas azores ornamentadas son capaces de atacar a la mayoría de las presas aviares más grandes disponibles, con excepción de las aves rapaces más grandes (las aves acuáticas regionales más grandes, como las cigüeñas, rara vez ingresan al hábitat forestal profundo). Esta especie es capaz de enfrentarse a presas saludables que pesan hasta al menos cuatro veces su propio peso. [15] [20]

Entre ellas se encuentran el mencionado paujil mayor y el pavo ocelado ( Meleagris ocellata ), de los cuales el águila azor adornada es capaz de capturar adultos que pesan 5 kg (11 lb) o más. [7] [49] [68] [86] Las presas de mamíferos capturadas pueden alcanzar un estimado de 3,8 kg (8,4 lb) en el caso de un agutí centroamericano ( Dasyprocta punctata ). [20] Otras presas de mamíferos, incluidos los prociónidos y monos más grandes cazados por el águila azor, pueden alcanzar masas corporales similares, es decir, aproximadamente 4 kg (8,8 lb) y quizás incluso hasta alrededor de 6 kg (13 lb). [15] [20] [49] [52] [77] [57] De un rango de tamaño similar al de estas aves y mamíferos más grandes, se han reportado numerosos ataques exitosos en adultos de la iguana verde ( Iguana iguana ), que pesan un promedio de alrededor de 4 kg (8,8 lb). [66] [87] [88] Al capturar presas tan grandes, las águilas azor ornamentadas son incapaces de volar con ellas . En el caso de los agutíes y paujiles muertos en Tikal , las águilas azor regresarían repetidamente para alimentarse de su presa, consumiendo finalmente aproximadamente la mitad de los cuerpos antes de que se produjera la descomposición . Un águila azor ornamentada macho que había matado a un gran tinamú de aproximadamente el mismo peso que él (ambos alrededor de 1.050 g (2,31 lb)) fue castigado de manera similar después de no poder volar con su presa (solo consumió la cabeza antes de ser arrojada por los investigadores). [20]

Relaciones entre especies

El águila azor adornada se superpone en su distribución con muchas aves rapaces, incluidas otras águilas poderosas. Además, parece haber una considerable superposición en la selección de hábitat entre estas especies, incluidas tanto el águila azor blanca y negra como el águila azor negra , aunque esta última es algo más adaptable a los claros y la fragmentación del bosque . [20] [52] [56] Además, las especies más grandes, como el águila crestada y la águila arpía , son en gran medida concurrentes en distribución y hábitat con el águila azor adornada. [20] [31] [52] Si bien las relaciones interespecies de las águilas neotropicales son relativamente poco conocidas, es probable que exista algún grado de partición natural que permita que las aves rapaces coexistan. [20] [89] Hasta donde saben los ornitólogos y otros investigadores, la forma más probable de partición viene en forma de preferencias dietéticas. [15] [20] [52] Si bien las tres águilas azores de tierras bajas seleccionan especies de presas muy similares en todo su espectro de presas, cada una se centra principalmente en un grupo de presas diferente.

Mientras que el estudio dietético más grande de Tikal , Guatemala, mostró que el águila azor adornada prefiere aves de clases relativamente más grandes, como crácidos , tinamús y tucanes , alternativamente con mamíferos pequeños, principalmente diurnos, estudios adyacentes en Tikal de las águilas azor negras muestran que cazaban principalmente mamíferos pequeños y nocturnos, como murciélagos y zarigüeyas ratón . [20] [90] Otros estudios (pero no todos) también indican una preferencia por mamíferos de diferentes tamaños (quizás del tamaño de los mapaches ) en la dieta de las águilas azor negras. [91] [92] Mientras tanto, se ha indicado que las águilas azor blanquinegro muestran una preferencia por aves ligeramente más pequeñas que las seleccionadas por las águilas azor ornamentadas, como paseriformes medianos a grandes, palomas y tucanes pequeños (como aracaris y tucanes ), aunque capaces de cazar patos adultos e incluso monos tan grandes como los capturados por las ornamentadas. [56] [52] El águila azor más similar por dieta es el águila azor negra y castaña estrechamente relacionada , ya que a menudo caza aves de caza como crácidos y prociónidos como la ornamentada, pero esta especie tiene un rango altitudinal diferente y se encuentra en bosques en los bosques montañosos altos , generalmente a una elevación mínima de 1.800 m (5.900 pies). [93] [94]

Otras rapaces forestales parecidas a águilas, como las águilas solitarias ( Buteogallus solitarius ), cuya cordillera montañosa (similar a la del águila mora y castaña) apenas linda con la cordillera altitudinal del águila azor ornamentada, tienen preferencias dietéticas muy diferentes (por ejemplo, serpientes), mientras que otras especies de Buteogallus tienden a basarse mucho más en lo acuático, tanto en la dieta como en las preferencias de hábitat. [66] [95] Se sabe que el espectro de presas se superpone tanto con las águilas crestadas como con las arpías, pero las preferencias dietéticas difieren considerablemente. En el águila arpía, las presas preferidas son los perezosos (que nunca se ha sabido que sean presa de las águilas azor ornamentadas) y los monos del Nuevo Mundo de mayor tamaño. [96] [97] Mientras tanto, el águila crestada parece preferir mamíferos de tamaño intermedio, incluidos monos en su mayoría del tamaño de un tamarino y un mono capuchino , pero también parece tomar presas de clases más variadas que otras águilas de bosque de tierras bajas. [20] [31] [98]

En Tikal, al igual que el águila azor negra, el águila crestada parece preferir los mamíferos nocturnos, principalmente varias zarigüeyas, y presumiblemente tiene un método de caza de búsqueda más intensivo en lugar de la caza oportunista típica de las especies ornamentadas. [20] En términos de depredación de monos, un gremio de depredadores aviares y un gato salvaje del bosque correspondiente parecen estar bastante claramente divididos por el tamaño de los monos que se cazan: las águilas Spizaetus , así como otras rapaces relativamente pequeñas pero poderosas y los tigrillos ( Leopardus wiedii ) seleccionan las especies de monos de tamaño más pequeño, las águilas crestadas y los ocelotes ( Leopardus pardalis ) cazan principalmente los monos de tamaño mediano y las águilas arpías y los jaguares se centran más exclusivamente en los monos de mayor tamaño. [99] [100]

Las diversas águilas forestales del neotrópico parecen ser sorprendentemente tolerantes con otras especies, y casi no se conocen interacciones agresivas entre especies en la literatura. [20] [56] En su mayoría, solo los buitres parecen provocar una ligera reacción agresiva de los padres en las águilas azor ornamentadas anidadoras (posiblemente porque algunos estudios indican que los buitres que se alimentan en el bosque son más comúnmente ladrones de huevos que los que se encuentran en hábitats más abiertos). Aunque, en un estudio guatemalteco, la presencia de águilas azor negras voladoras y milanos de cola bifurcada ( Elanoides forficatus ) (que es poco probable que depreden nidos) también provocó un silbido defensivo por parte de la hembra de águila azor ornamentada incubadora. [20] [49] [101] [102] Como indicación de la falta de agresión entre especies, un nido de águila arpía activo fue equipado con una cámara trampa que capturó fotografías de una pareja de águilas azores ornamentadas en una exhibición de cría en las inmediaciones del nido, con ambas especies aparentemente indiferentes a la presencia de la otra. [103]

Cría

Un adulto cautivo, fotografiado cerca de la Región Loreto, Perú.

Las águilas azores, como la mayoría de las aves rapaces, pero no todas, viven solitarias o en parejas. [6] Los territorios de reproducción se mantienen mediante círculos altos, ya sea por un adulto solitario o por una pareja. La mayoría de las exhibiciones ocurren a media mañana o al final de la misma y suelen ser a alturas bastante bajas con llamadas ocasionales. A veces, un ave rompe a volar como una mariposa con aleteos suaves durante la exhibición. El macho realiza otras acrobacias ruidosas mientras la hembra se posa, algunas de las cuales están correlacionadas con el cortejo. [6] En una exhibición mutua, la pareja se desliza en círculos cerrados, el macho se acerca a la hembra por encima y por detrás, mientras la hembra rueda hacia su espalda y se agarran con las garras, tocándose ocasionalmente. [34] La exhibición aérea del águila-halcón ornamentada puede escalar hasta convertirse en una danza en el cielo en montaña rusa que implica series de inmersiones de 10 m (33 pies) a unos 45 grados con las alas medio cerradas intercaladas con ascensos de aspecto pesado y ritmos flexibles con giros en bucle y, ocasionalmente, un bucle completo. [6] [18] [35]

El tamaño del área de distribución varía en diferentes estaciones, desde 0,6 a 2 km2 ( 0,23 a 0,77 millas cuadradas) y la densidad estimada puede variar desde un ave por 0,8 km2 ( 0,31 millas cuadradas) hasta 13 aves por 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas) en partes de Guatemala y la Guayana Francesa , respectivamente. [6] En Tikal , Guatemala , las aves adultas de ambos sexos utilizaron un promedio de 10 a 14 km2 ( 3,9 a 5,4 millas cuadradas), ocasionalmente alcanzando al menos 19,5 km2 ( 7,5 millas cuadradas). Aquí la distancia media del nido más cercano se estimó en 2,96 km (1,84 millas). [20] [104] En la población mucho más dispersa del Bosque Atlántico de Brasil , se estimó que había una pareja por cada 53,75 km (33,40 millas). [56] En la zona de Petén en Guatemala se estima que la densidad de anidación es de una pareja por cada 787 ha (1.940 acres). [105] Los estudios de Tikal muestran evidencia de parejas que desplazan sus límites territoriales; en algunos casos, esto se debe aparentemente y sorprendentemente a la intrusión de otra águila-halcón ornamentada. Según el estudio: "Tal vez en estos depredadores de aves formidablemente armados, los ocupantes del territorio a veces reajustan sus patrones de uso espacial en lugar de arriesgarse a una competencia agresiva abierta". [20] [104]

Las águilas azor ornamentadas normalmente solo pueden reproducirse cada dos años, a menos que el intento de anidación de un año anterior fracase. [6] [20] [104] Se sabe que los ciclos reproductivos son más prolongados en las aves rapaces tropicales que en las que habitan en zonas templadas. Además, las especies tropicales suelen tener crías de menor tamaño. La dicotomía en los hábitos reproductivos suele ser más extrema en las especies de aves rapaces tropicales que habitan en los bosques, que en las especies grandes tienden a tener una etapa de cuidado post-emplumamiento extremadamente prolongada para las aves rapaces jóvenes. [6] [20] [85] [106] [107] [108] La temporada de reproducción de las águilas azor ornamentadas normalmente cae entre diciembre y septiembre en América Central , mientras que es principalmente en agosto-enero en Brasil . [6] El comportamiento de cortejo y anidación se observó en Panamá durante agosto a octubre (más tarde en el año que las águilas azor negras cercanas , lo que implica una diferencia temporal en los tiempos de anidación para las dos especies). [109] En Trinidad y Tobago , la construcción del nido es alrededor de noviembre, mientras que en Venezuela , según se informa, fue en marzo. [34] [54] Esta especie aparentemente pone sus nidadas en la estación seca y empluma a principios de la estación húmeda . [6] En Tikal , Guatemala , el tiempo medio de puesta de huevos fue a mediados de marzo, mientras que en Belice fue similar pero ligeramente antes, en marzo. [7] [15] [20] [104] En los extensos estudios de Tikal , los huevos se pusieron de forma variada en cualquier momento entre noviembre y mayo, pero el 83% fue entre enero y abril. [20] Mientras tanto, en el área de Manaus en Brasil , la puesta de huevos alcanza su punto máximo en agosto, aunque se ha presenciado la cópula mucho antes que en junio, lo que puede implicar una etapa de cortejo particularmente prolongada. [8] La cópula suele durar entre 6 y 12 segundos, con 60 cópulas registradas en 204 horas de observación. [20]

Nidos

Esta especie construye un nido voluminoso y grande hecho de ramas que generalmente es típico de un accipítrido. Los nidos se ubican exclusivamente en árboles. La altura del nido es a menudo de 20 a 30 m (66 a 98 pies) sobre el suelo. [6] Dos nidos en Guatemala tenían alrededor de 20 m (66 pies) ambos en árboles de una altura total de alrededor de 30 m (98 pies) mientras que, en Belice , la altura del nido de 3 fue de 17,7 a 21,9 m (58 a 72 pies) en árboles de una altura total de 27,4 a 34,8 m (90 a 114 pies). [7] [15] [49] En Tikal , se encontraron 14 nidos a entre 16 y 30 m (52 ​​a 98 pies) sobre el suelo con un promedio de 22,9 m (75 pies) y una altura total promedio de anidación en árboles de 30 m (98 pies). [20] Las alturas de los nidos en el Bosque Atlántico , Brasil, oscilaban entre 17,7 y 38,5 m (58 y 126 pies). [56] Las especies de árboles suelen ser variables; el factor más significativo en la aparente selección de árboles para anidar es que a menudo es el árbol más alto de la masa forestal, que emerge por encima de la altura media del dosel. [15] [20]

En Tikal, seis nidos estaban en caoba hondureña ( Swietenia macrophylla ), cuatro en árboles de kapok o ceiba ( Ceiba pentandra ), dos en olivo negro invasor ( Olea europaea ) y nidos individuales en varios géneros como Ficus , Piscidia , Cedrela , Pouteria y Calophyllum . [20] Estudios posteriores muestran que los árboles de ceiba son populares en otras partes de la parte norte del rango. [6] [49] Los nidos se colocan en ramas relativamente expuestas, a menudo en la muleta principal del árbol o en la rama más grande y desnuda (en comparación, los nidos de águila azor negra son más difíciles de encontrar ya que generalmente están dentro del follaje más denso del dosel). [20] Los nidos de tamaño típico miden aproximadamente de 1 a 1,25 m (3 pies 3 pulgadas a 4 pies 1 pulgada) de ancho y aproximadamente 50 cm (20 pulgadas) de profundidad. [6] 16 nidos en Tikal tenían un promedio de 1,02 m (3 pies 4 pulgadas) de diámetro y 49 cm (19 pulgadas) de profundidad exterior. [20] En el área de Manaus en Brasil, un solo nido tenía un diámetro relativamente grande de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas). [8] En el Parque Nacional Henri Pittier , Venezuela, se observó un nido de 1,09 m (3 pies 7 pulgadas) de diámetro por 92 cm (36 pulgadas) de profundidad. [66] Un nido de tamaño récord en términos de profundidad aparentemente alcanzó 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de profundidad e incluyó palos de hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de diámetro. [6]

Huevos

Las águilas azor ornamentadas suelen poner un solo huevo. Se sabe que todos los nidos de la especie en la naturaleza contienen un solo huevo. Otras águilas azor Spizaetus también ponen nidadas de un solo huevo. [8] [20] [49] [110] Sin embargo, en cautiverio, se sabe que al menos una hembra pone una nidada de dos huevos. [6] [110] Los huevos son principalmente de color blanco escasamente cubiertos con manchas marrones o marrón rojizas. En textura, los huevos no son brillantes y están algo picados al tacto. [15] [49] En Tikal , los huevos promediaron (en una muestra de cuatro) 60,22 mm × 45,37 mm (2,371 in × 1,786 in) y pesaron típicamente alrededor de 75,5 g (2,66 oz). [20] [104] Las dos puestas de huevos registradas en cautiverio diferían en muchos aspectos de las de las águilas azor guatemaltecas salvajes. Eran más pequeñas, la primera medía 57,71 mm × 44,18 mm (2,272 in × 1,739 in) y pesaba 60,24 g (2,125 oz), la segunda medía 58,17 mm × 43,37 mm (2,290 in × 1,707 in) y pesaba 58,5 g (2,06 oz). Además, en lugar de ser blanquecinas con manchas marrones o rojizas tenues, no tenían manchas y eran de color blanco azulado. [110]

Comportamiento de los padres

Antes de la puesta de huevos, la hembra puede permanecer en el área del nido el 97,2% del tiempo, mientras que el macho estaba en las cercanías solo el 30,4% del tiempo en Tikal . [20] [104] Tanto antes de la puesta de huevos como durante la incubación, la hembra de la pareja a menudo recolecta hojas verdes para forrar el cuenco del nido, lo que hace casi todos los días tanto en Guatemala como en el área de Manaus en Brasil . [8] [49] La hembra toma la mayor parte de las tareas de incubación . Por ejemplo, los registros de Guatemala y Belice muestran que incuba alrededor del 95-97% de las horas observadas. En 127 horas en Guatemala, dejó su huevo desatendido solo por un período de 9 minutos. [7] [20] [49] La incubación duró de 43 a 48 días en Tikal , mientras que en Belice la incubación fue de 44 a 46 días. [7] [20]

Como en la mayoría de los accipítridos, los machos suelen capturar presas y llevárselas a la hembra durante la incubación. Al entregar la presa, el macho y la hembra pueden llamarse entre sí durante varios minutos antes de intercambiar la presa. Además, en Guatemala, el macho relevaría a la hembra durante un tiempo de 9 a 68 minutos mientras la hembra se alimentaba, en Brasil nunca se acercó al nido, pero en un caso lo intentó y fue desplazado agresivamente por su pareja más grande. [8] [20] [49] Las entregas de presas se realizan pie a pie, y en Tikal las hembras decapitarían inmediatamente a cada mamífero o quitarían el pico de cada presa de ave que les trajeran. [20] Durante la incubación y después de la eclosión, ambos padres pueden defender a sus crías de posibles depredadores, pero especialmente de la hembra. Los buitres parecen provocar una respuesta agresiva en diferentes partes del área de distribución, que consiste en que la hembra levanta su cresta, cubre su huevo con un manto y llama fuerte. [8] [20] [49] [104] Los mamíferos que comen huevos parecen provocar una defensa antidepredadora más activa.

En Brasil , se vio a monos araña de cara roja ( Ateles paniscus ) ser atacados y abalanzados por la hembra, pero en un segundo encuentro durante el cual la tropa de monos regresó, ella permaneció en el nido. [8] Se observó un comportamiento antidepredador similar en Guatemala, donde los monos araña de Geoffroy ( Ateles geoffroyi ) fueron atacados y golpeados hasta que se fueron de las inmediaciones. En otro encuentro guatemalteco, se observó a una tayra ( Eira barbara ), un mustélido arbóreo grande , escalando un árbol de nido y fue derribado del árbol por el águila azor hembra dos veces, huyendo después de la segunda vez que esto ocurrió. [20] Los estudios de Guatemala muestran que los humanos también provocan la ira de la águila azor adornada hembra. Se encontró que mientras trepaban a un árbol ciego cerca del árbol del nido, las hembras golpeaban regularmente a los investigadores, a menudo causándoles laceraciones incluso con equipo de protección puesto, y se las calificó como considerablemente más agresivas en la defensa del nido que las águilas azor negras y las águilas crestadas . [20] En Oaxaca , México, un investigador fue golpeado por el macho de una pareja de águilas azor adornadas. [49] En Manaus , tal vez debido a que una población humana regional más grande causa más timidez o desensibilización a las actividades humanas, las águilas azor adornadas hembras fueron menos agresivas con los humanos en las cercanías del nido y no respondieron ni siquiera a los trabajadores que usaban motosierras a 38 m (125 pies) del nido. [8]

Desarrollo de la anidación

Un joven águila halcón adornada en estado salvaje.

La fecha de eclosión en esta especie depende, por supuesto, de cuándo se ponen los huevos. Los estudios del área de Tikal mostraron que el 90% de la eclosión ocurrió entre febrero y junio, con un pico entre fines de abril y principios de mayo. Es probable que el período de eclosión aquí coincida con el momento pico de emplumamiento de otras especies de aves para una fácil captura de presas. [20] [49] [104] La eclosión se observó en un solo nido en Trinidad y Tobago en marzo. [34] En Manaus , Brasil , la eclosión ocurrió en septiembre. [8] En Venezuela , se encontró que la cría de águila medía 15,2 cm (6,0 pulgadas) de largo y pesaba 150 g (5,3 oz). [66] Los estudios de Tikal y Manaus describen detalles del desarrollo de los polluelos a lo largo del tiempo. Como la mayoría de las aves, y especialmente las aves rapaces, las crías son inicialmente altriciales . En esta especie, los aguiluchos aún no pueden levantar la cabeza a los 2-4 días de edad. A las dos semanas de edad, el aguilucho puede empezar a pararse sobre su pata doblada dentro del nido. Los llamados de súplica aumentarán a las tres semanas de edad.

Un caso en Guatemala de un polluelo de 16 días de edad que intentaba alimentarse y defecar sobre el borde del nido se considera bastante temprano para ambos comportamientos. A los 36 días, el joven águila azor puede comenzar a picotear cadáveres, pero a los 49 días aún no puede alimentarse de manera efectiva, y se registró el primer desgarro y deglución de alimento entre los 52 y 54 días de edad. A los 39 días, las plumas de las alas y la cola comienzan a superar al plumón. Para la octava semana, el aguilucho debería poder pararse, aletear y jugar con palos dentro del nido. Una semana después, los polluelos tienden a ser notablemente más independientes, alimentándose principalmente de los cadáveres que sus padres proporcionan y saliendo del nido por primera vez en ramas hasta a 6 m (20 pies) de su nido, a menudo agitando sus alas una cantidad considerable. El emplumaje puede ocurrir a cualquier edad entre los 60 y los 93 días. En Tikal, la edad media de los polluelos se estimó en 77,5 días, mientras que en Belice estuvo en un rango similar de 70 a 84 días. A las 12 semanas, alcanzan el plumaje juvenil completo. A pesar de tener el plumaje completo y poder volar, los águilas azor jóvenes continúan rondando en las cercanías del nido, y normalmente no se alejan más allá de 100 a 170 m (330 a 560 pies) del nido durante meses. Las águilas jóvenes a menudo continúan pidiendo comida en voz alta, especialmente cuando sus padres están a la vista, pero si tienen el buche lleno, a menudo se retiran para sentarse tranquilamente en el denso follaje. En un caso ocurrido en Brasil, se observó que el águila joven volaba para saludar a uno de sus padres y agarraba la presa sin posarse antes de continuar hacia una percha cercana.

En Guatemala, tres machos jóvenes todavía estaban a 50 a 100 m (160 a 330 pies) de distancia del nido a los 5 meses de edad. En la misma zona, dos hembras de 9 meses de edad estaban típicamente a 100 a 200 m (330 a 660 pies) de distancia del nido, mientras que otras dos hembras jóvenes de la misma edad estaban a una distancia promedio del nido de 500 m (1,600 pies). A los 11-12 meses, los juveniles pueden comenzar a planear alrededor del territorio de sus padres. 3 Las hembras en Tikal aumentan gradualmente sus vagabundeos a los 12-14 meses de edad, que oscilan entre 900 m (3,000 pies) y 3 km (1,9 mi) del nido. Alrededor de un año de edad, es probable que las águilas juveniles hagan sus primeros intentos de cazar presas. [6] [8] [15] [20] [49] [104] La edad mínima en la que parece ser posible la independencia para las águilas azor ornamentadas es de alrededor de 11,5 a 12 meses. La edad promedio de independencia en estudios de Tikal se encontró en 15,4 meses de edad para 13 juveniles anillados. [20] [49] [104] Más poco conocida es la edad de madurez, que se ha estimado en solo dos años, una cuestión de meses después de la independencia y cuando las águilas azor parecen entrar en su etapa de plumaje subadulto. Hay poca evidencia inconvertible de que la especie comience a reproducirse a una edad menor de tres años. [6] [20] [104]

Al menos un caso en Tikal fue observado de una pareja, ambas en plumaje subadulto, que estaba reproduciéndose. [20] Aunque no se conocen las tasas de éxito reproductivo para esta especie, se observó que esta misma pareja reproductora subadulta mató y canibalizó a un juvenil de otro territorio. [20] Cuando un nido estaba en riesgo inminente de inundación por el desbordamiento de un embalse cercano en el sur de Brasil, una pareja de águilas azor adornadas pareció aceptar la translocación cuando los investigadores reubicaron un nido entero intacto con el polluelo a cuestas a un árbol cercano, a 380 m (1250 pies) de distancia. [111] En comparaciones entre especies, los estudios de Tikal mostraron que las águilas azor negras son independientes un poco más rápido alrededor de los 12 meses de edad, pero, al igual que las adornadas, también alcanzan la madurez aproximadamente en la zona de los 2 a 3 años de edad, mientras que las águilas crestadas tardan entre 22,7 y 30 meses hasta la independencia y comienzan a reproducirse en algún momento alrededor de los 3 a 4 años de edad. [20] [112] En muchas de las águilas más grandes, incluida el águila arpía , ya sea que vivan en zonas tropicales o templadas, la edad mínima de madurez parece rondar los 5 años de edad y en algunas especies afrotropicales grandes, posiblemente llegue a más de 7 años de edad. [6] [113] [114]

Estado

Spizaëtus ornatus , representación artística del año 1808 o antes.

El águila azor adornada es, como muchas aves rapaces grandes, probablemente escasa por naturaleza. [6] [21] Sin embargo, la especie ha mostrado una marcada tendencia a la disminución. Por lo tanto, en 2012, la especie fue reclasificada a Casi Amenazada . [115] Actualmente, la población total se estima entre 13.300 y 33.300 individuos, una población muy pequeña considerando la amplia distribución de la especie. [115] Varios medios de análisis en el Bosque Atlántico de Brasil mostraron que es la menos densamente poblada de las tres especies de Spizaetus en el área. [56] En particular, en comparación con el águila azor negra , el águila azor adornada es mucho menos tolerante a la deforestación parcial y la perturbación humana y, en general, es bastante más escasa. [6] [109]

Por ejemplo, en el bosque fragmentado de Paranapiacaba , Brasil , el águila azor negra fue registrada 2,5 veces más frecuentemente durante los estudios que la especie ornamentada. [116] La especie está extinta localmente en varias partes anteriores del rango. Se cree que se extinguió temprano debido al aumento de la colonización extensiva del siglo XIX en Tumbes, Perú , así como en las regiones de Belém y probablemente São Francisco de Brasil . [117] [118] [119] Más recientemente, la presencia continua de águilas azor negras reproductoras se consideró dudosa o en un nivel de amenaza crítica en el oeste de Ecuador y los biólogos locales consideraron que la especie estaba extirpada de Colima , México. [30] [37]

La evidencia indica que es probable que se estén produciendo disminuciones en casi todas las partes de la distribución de la especie. [6] Los biólogos que trabajan en el sureste de Brasil sintieron que la especie, aunque todavía está presente, debería ser ascendida a la categoría de especie en peligro crítico regional. [120] [121] Los aumentos o registros de reproducción aparentes de la especie en nuevas áreas probablemente no estén correlacionados con aumentos reales de la población, sino que son casos más probables de la especie siendo expulsada de las áreas adyacentes a medida que los hábitats se vuelven inaceptables, lo que explica el aumento de registros de la especie en bosques más secos (es decir, en México) o en elevaciones más altas (es decir, en Colombia). [37] [122] Lo que se consideraban posibles expansiones del rango en diferentes áreas de Brasil , como la Caatinga ( Parque Nacional Serra das Confusões ) y Rio Grande do Sul , así como en el noroeste de Perú , pueden ser más probablemente meros casos de estudios de aves más extensos en áreas previamente poco estudiadas. [62] [41] [123] [124] [125] El águila azor adornada tiene un estatus de rara pero persistente en las islas panameñas, Coiba y la isla de Barro Colorado . [126] [127]

La principal causa, con diferencia, de la disminución de la especie son los niveles epidémicos de deforestación . [6] [15] [43] La deforestación terriblemente extensa de varias zonas de los neotrópicos, en particular la selva amazónica , fue el catalizador para que la especie fuera incluida en la lista en 2012. [115] [128] [129] Las disminuciones están correlacionadas con la deforestación en la mayor parte del rango de distribución de la especie, desde los límites norteños en México hasta los límites sur en Argentina . [37] [41] [130] [131] Incluso cuando las tierras se protegen, en muchos casos es demasiado tarde debido a la fragmentación del bosque antes de la conservación, lo que resulta en rodales demasiado fragmentados para soportar un uso extensivo por parte de las águilas azor ornamentadas. [37] [43]

La cobertura del dosel del bosque debe ser de al menos el 80% para retener a esta águila azor, según un estudio de su hábitat en la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas , México. [132] Más allá de la deforestación, la caza humana también está causando disminuciones de esta especie. [15] En parte, esto se debe a la competencia por los recursos. Por ejemplo, estudios en Tikal , Guatemala mostraron que el 49,4% de la biomasa en los nidos de águila azor ornamentada se superponía con los animales salvajes más cazados por los humanos locales (es decir, crácidos , agutíes , ardillas ). [20] Además, donde se encuentran pollos domésticos , son cazados oportunistamente por águilas azor ornamentadas. Debido a las causas de la competencia de presas salvajes y la depredación de aves domésticas, los humanos con frecuencia apuntan y disparan a esta y otras águilas al verlas, incluso sin provocación directa. [133] [134] Se sabe que se han implementado pocos esfuerzos generales de conservación específicamente relacionados con la disminución de esta especie, más allá de la retención y conservación general de los bosques existentes. [135]

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Lectura adicional

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