Existe un debate científico que cuestiona si los crustáceos experimentan dolor . Es un estado mental complejo, con una cualidad perceptiva distinta pero también asociada al sufrimiento , que es un estado emocional. Debido a esta complejidad, la presencia de dolor en un animal , o en otro ser humano, no puede determinarse sin ambigüedades utilizando métodos de observación, pero la conclusión de que los animales experimentan dolor a menudo se infiere sobre la base de la probable presencia de conciencia fenoménica que se deduce. de la fisiología cerebral comparada, así como de reacciones físicas y de comportamiento. [1] [2]
Las definiciones de dolor varían, pero la mayoría implica la capacidad del sistema nervioso para detectar y reaccionar reflexivamente ante estímulos dañinos evitándolos, y la capacidad de experimentar subjetivamente el sufrimiento. El sufrimiento no se puede medir directamente en otros animales. Se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies de experimentar dolor, a veces se utiliza el argumento por analogía .
Los crustáceos cumplen varios criterios propuestos que indican que los animales no humanos pueden experimentar dolor. Estos criterios cumplidos incluyen un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados; receptores opioides y respuestas reducidas a estímulos nocivos cuando se administran analgésicos y anestésicos locales; cambios fisiológicos ante estímulos nocivos; mostrar reacciones motoras protectoras; exhibir aprendizaje de evitación; y hacer concesiones entre evitar estímulos nocivos y otros requisitos motivacionales.
En los vertebrados , los opioides endógenos son neuroquímicos que moderan el dolor al interactuar con los receptores opioides. Los péptidos opioides y los receptores opioides se encuentran naturalmente en los crustáceos, y aunque en 2005 se concluyó que "en la actualidad no se puede sacar ninguna conclusión segura", [3] consideraciones más recientes sugieren que su presencia junto con respuestas fisiológicas y conductuales relacionadas indican que los crustáceos pueden experimentar dolor. [4] [5] Los opioides pueden moderar el dolor en los crustáceos de manera similar al de los vertebrados. Si los crustáceos sienten dolor, existen implicaciones éticas y de bienestar animal, incluidas las consecuencias de la exposición a contaminantes y prácticas que involucran pesca comercial y recreativa , acuicultura , preparación de alimentos y para los crustáceos utilizados en investigaciones científicas .
La posibilidad de que los crustáceos y otros animales no humanos puedan experimentar dolor tiene una larga historia. Inicialmente, esto se basó en argumentos teóricos y filosóficos, pero más recientemente se ha centrado en la investigación científica. [ cita necesaria ]
La idea de que los animales no humanos podrían no sentir dolor se remonta al filósofo francés del siglo XVII, René Descartes , quien argumentó que los animales no experimentan dolor ni sufrimiento porque carecen de conciencia . [6] [7] [8] En 1789, el filósofo y reformista social británico Jeremy Bentham , abordó en su libro Introducción a los principios de la moral y la legislación la cuestión de nuestro trato a los animales con las siguientes palabras frecuentemente citadas: " La pregunta no es: ¿pueden razonar? ni ¿pueden hablar? sino: ¿pueden sufrir? [9]
Peter Singer , bioeticista y autor de Animal Liberation publicado en 1975, sugirió que la conciencia no es necesariamente la cuestión clave: el hecho de que los animales tengan cerebros más pequeños o sean "menos conscientes" que los humanos no significa que no sean capaces de sentir. dolor. Continúa argumentando que no asumimos que los recién nacidos, las personas que padecen enfermedades cerebrales neurodegenerativas o las personas con problemas de aprendizaje experimenten menos dolor que nosotros. [10]
Bernard Rollin , autor principal de dos leyes federales estadounidenses que regulan el alivio del dolor en animales, escribe que hasta los años 1980 los investigadores seguían sin estar seguros de si los animales experimentaban dolor, y a los veterinarios formados en Estados Unidos antes de 1989 se les enseñó a simplemente ignorar el dolor de los animales. [11] En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, a Rollin se le pedía regularmente que "probara" que los animales están conscientes y que proporcionara motivos "científicamente aceptables" para afirmar que sienten dolor. [11]
A lo largo de la década de 1990, se desarrollaron más debates sobre el papel que tenían la filosofía y la ciencia en la comprensión de la cognición y la mentalidad animal . [12] En los años siguientes, se argumentó que había un fuerte apoyo a la sugerencia de que algunos animales (muy probablemente amniotas ) tienen al menos pensamientos y sentimientos conscientes simples [13] y que la visión de que los animales sienten el dolor de manera diferente a los humanos es ahora una minoría. vista. [6]
La ausencia de neocorteza no parece impedir que un organismo experimente estados afectivos. La evidencia convergente indica que los animales no humanos tienen los sustratos neuroanatómicos, neuroquímicos y neurofisiológicos de los estados conscientes junto con la capacidad de exhibir comportamientos intencionales . En consecuencia, el peso de la evidencia indica que los humanos no son los únicos que poseen los sustratos neurológicos que generan la conciencia. Los animales no humanos, incluidos todos los mamíferos y aves, y muchas otras criaturas, incluidos los pulpos, también poseen estos sustratos neurológicos. [14]
En los siglos XX y XXI hubo muchas investigaciones científicas sobre el dolor en animales no humanos. A veces se utiliza el argumento por analogía para evaluar la capacidad de otros animales de experimentar dolor. Esto se basa en el principio de que si las respuestas de un animal no humano a estímulos nocivos son similares a las de los humanos, es probable que hayan tenido una experiencia análoga. Por ejemplo, si se clava un alfiler en el dedo de un chimpancé y este retira rápidamente la mano, entonces el argumento por analogía indica que, al igual que los humanos, sintió dolor. [15] [16] [17]
En 2012, el filósofo estadounidense Gary Varner revisó la literatura de investigación sobre el dolor en animales. Sus hallazgos se resumen en la siguiente tabla. [18] Argumentando por analogía, Varner afirma que se podría decir que cualquier animal que exhiba las propiedades enumeradas en la tabla experimenta dolor. Sobre esta base, concluye que todos los vertebrados, incluidos los peces, probablemente experimentan dolor, pero los invertebrados (por ejemplo, los crustáceos), excepto los cefalópodos , probablemente no experimentan dolor. [18] [19]
Las ratas artríticas autoseleccionan opiáceos analgésicos. [20] En 2014, el veterinario Journal of Small Animal Practice publicó un artículo sobre el reconocimiento del dolor que comenzaba: "La capacidad de experimentar dolor es universalmente compartida por todos los mamíferos...". [21] Las aves con anomalías en la marcha seleccionan por sí mismas una dieta que contiene carprofeno , un analgésico humano . [22] En 2005, se escribió "El dolor aviar es probablemente análogo al dolor experimentado por la mayoría de los mamíferos" [23] y en 2014, "se acepta que las aves perciben y responden a estímulos nocivos y que sienten dolor". [24] Se han publicado artículos veterinarios que afirman que tanto los reptiles [25] [26] [27] como los anfibios [28] [29] [30] experimentan dolor de una manera análoga a los humanos, y que los analgésicos son efectivos en estas dos clases de vertebrados.
En la mesa -
denota Varner cree que investigaciones confiables indican que el taxón tiene el atributo
denota Varner cree que investigaciones confiables indican que el taxón no tiene el atributoEl valor adaptativo de la nocicepción es obvio; un organismo que detecta un estímulo nocivo retira inmediatamente la extremidad, el apéndice o el cuerpo entero del estímulo nocivo y, por lo tanto, evita lesiones (potenciales) adicionales. Sin embargo, una característica del dolor (al menos en los mamíferos) es que el dolor puede provocar hiperalgesia (una mayor sensibilidad a estímulos nocivos) y alodinia (una mayor sensibilidad a estímulos no nocivos). Cuando se produce esta mayor sensibilización, el valor adaptativo es menos claro. En primer lugar, el dolor que surge de la mayor sensibilización puede ser desproporcionado con respecto al daño tisular real causado. En segundo lugar, la sensibilización aumentada también puede volverse crónica y persistir mucho más allá de la curación del tejido. Esto puede significar que, en lugar del daño tisular real que causa el dolor, lo que preocupa es el dolor debido a la mayor sensibilización. Esto significa que el proceso de sensibilización a veces se denomina desadaptativo . A menudo se sugiere que la hiperalgesia y la alodinia ayudan a los organismos a protegerse durante la curación, pero falta evidencia experimental que respalde esto. [31] [32]
En 2014, se probó el valor adaptativo de la sensibilización debida a una lesión utilizando las interacciones depredadoras entre el calamar costero de aleta larga ( Doryteuthis pealeii ) y la lubina negra ( Centropristis striata ), que son depredadores naturales de este calamar. Si una lubina ataca a los calamares heridos, comenzaron sus comportamientos defensivos antes (lo que se indica por distancias de alerta mayores y distancias de iniciación de vuelo más largas) que los calamares ilesos. Si se administra un anestésico (etanol al 1% y MgCl 2 ) antes de la lesión, se evita la sensibilización y se bloquea el efecto conductual. Los autores afirman que este estudio es la primera evidencia experimental que respalda el argumento de que la sensibilización nociceptiva es en realidad una respuesta adaptativa a las lesiones. [33]
Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas involucran dos componentes clave.
Primero, se requiere nocicepción . [34] Esta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que evocan una respuesta refleja que mueve rápidamente a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, lejos de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ningún "sentimiento" subjetivo y adverso: es una acción refleja. Un ejemplo en humanos sería la rápida retirada de un dedo que ha tocado algo caliente; la retirada se produce antes de que se experimente realmente cualquier sensación de dolor. [ cita necesaria ]
El segundo componente es la experiencia del "dolor" en sí, o sufrimiento: la interpretación emocional interna de la experiencia nociceptiva. Nuevamente en humanos, esto es cuando el dedo retirado comienza a doler, momentos después de la retirada. Por lo tanto, el dolor es una experiencia emocional privada. Los reflejos nociceptivos actúan para alejar inmediatamente al animal o parte del cuerpo de un estímulo (potencialmente) dañino. Sin embargo, sin aprender de esta experiencia, el animal probablemente se expondría repetidamente al estímulo dañino. El dolor tiene la ventaja adaptativa de que invoca un nivel de aprendizaje, evitando así que el animal se exponga repetidamente a posibles lesiones. [35] El dolor no se puede medir directamente en otros animales, incluidos otros humanos; Se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies de experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de forma similar a nosotros, es probable que haya tenido una experiencia análoga. [ cita necesaria ]
En los vertebrados, las respuestas nociceptivas implican la transmisión de una señal a lo largo de una cadena de fibras nerviosas desde el lugar de un estímulo nocivo en la periferia hasta la médula espinal. Este proceso evoca una respuesta de arco reflejo , como un estremecimiento o la retirada inmediata de una extremidad, generada en la médula espinal y que no involucra al cerebro. La nocicepción se encuentra, de una forma u otra, en todos los principales taxones animales . [34] La nocicepción se puede observar utilizando técnicas de imagen modernas y se pueden detectar respuestas tanto fisiológicas como conductuales a la nocicepción. Muchas especies de crustáceos, incluido el langostino de roca ( Palaemon elegans ), [36] exhiben la reacción de escape caridoide : una respuesta inmediata, nociceptiva y refleja de movimiento de la cola ante estímulos nocivos (ver aquí [37] ).
En ocasiones se hace una distinción entre "dolor físico" y " dolor emocional" o "psicológico ". El dolor emocional es el dolor experimentado en ausencia de un trauma físico, por ejemplo, el dolor que experimentan los seres humanos después de la pérdida de un ser querido o la ruptura de una relación. Se ha argumentado que sólo los primates , incluidos los humanos , pueden sentir "dolor emocional". Sin embargo, las investigaciones han proporcionado evidencia de que los monos, perros, gatos y pájaros pueden mostrar signos de dolor emocional y comportamientos asociados con la depresión durante experiencias dolorosas , es decir, falta de motivación, letargo, anorexia e insensibilidad hacia otros animales. [10]
Los impulsos nerviosos de la respuesta de nocicepción pueden conducirse al cerebro registrando así la ubicación, la intensidad, la calidad y lo desagradable del estímulo. Este componente subjetivo del dolor implica la conciencia tanto de la sensación como del malestar (el afecto negativo y aversivo ). Los procesos cerebrales que subyacen a la conciencia de lo desagradable (sufrimiento) no se comprenden bien.
Se han publicado varias listas de criterios para establecer si los animales no humanos experimentan dolor, por ejemplo, [38] [39] Algunos criterios que pueden indicar el potencial de otras especies, incluidos los crustáceos, para sentir dolor incluyen: [39]
La gran mayoría de las investigaciones sobre el dolor en crustáceos han utilizado especies decápodas (semi) acuáticas . Es poco probable que los animales que viven en entornos muy diferentes hayan desarrollado los mismos mecanismos neuronales nociceptivos o de detección del dolor. Diferentes entornos darán como resultado diversas presiones de selección sobre diferentes grupos de animales, además de exponerlos a diferentes tipos de estímulos nociceptivos. Por ejemplo, los crustáceos que viven en un mundo acuático pueden mantener un cierto nivel de flotabilidad , por lo que el riesgo de colisión por gravedad es limitado en comparación con un vertebrado terrestre. De manera similar, las sustancias químicas nocivas podrían diluirse considerablemente en un entorno acuático en comparación con el terrestre. Por lo tanto, los sistemas nociceptivo y del dolor en los animales acuáticos pueden ser bastante diferentes a los de los animales terrestres. [40]
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Los cangrejos de río ( Procambarus clarkii ) responden rápida y fuertemente a las altas temperaturas, sin embargo, no muestran respuesta a estímulos de bajas temperaturas o, cuando se les estimula con capsaicina o isotiocianato (ambos son irritantes para los mamíferos). Las altas temperaturas nocivas se consideran un estímulo nocivo potencialmente ecológicamente relevante para los cangrejos de río que puede ser detectado por neuronas sensoriales, que pueden ser nociceptores especializados. [41]
El camarón marrón común Crangon crangon y los langostinos Palaemon serratus y Palaemon elegans exhiben una sensibilidad nociceptiva tanto al frío como al calor. Tanto los niveles de sensibilidad térmica como los umbrales nociceptivos cambian con los cambios en la temperatura de aclimatación . [42]
Los cangrejos de río tienen fibras nerviosas periféricas [43] que responden a estímulos nocivos. [41]
Se han documentado neuronas funcionalmente especializadas para la nocicepción en otros invertebrados, incluida la sanguijuela Hirudo medicinalis , el nematodo Caenorhabditis elegans y los moluscos Aplysia californica y Cepaea nemoralis . Se han registrado cambios en la actividad neuronal inducidos por estímulos nocivos en los centros nerviosos de Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster y larvas de Manduca sexta . [4]
Los cuerpos de los crustáceos están segmentados; hay un ganglio (grupo de células nerviosas) por segmento. Cada ganglio recibe información sensorial y de movimiento a través de nervios provenientes de los músculos, la pared del cuerpo y apéndices como las piernas para caminar, los nadadores y las piezas bucales. Los ganglios muestran una gran autonomía funcional; La información recibida por el ganglio es procesada por el mismo ganglio, lo que permite una respuesta más rápida que si el mensaje tuviera que viajar por todo el cuerpo del animal hasta el cerebro y luego regresar. Se puede intercambiar información entre ganglios permitiendo al animal realizar movimientos coordinados. [ cita necesaria ]
Cuando a los cangrejos costeros ( Hemigrapsus sanguineus ) se les inyecta formalina en el quelípedo (garra), esto evoca un comportamiento nociceptivo específico y respuestas neuroquímicas en los ganglios torácicos y el cerebro. [4]
Los animales con simetría bilateral se caracterizan por tener una colección de tejido nervioso hacia la región anterior de su cuerpo. Dependiendo del tamaño, esto puede denominarse "ganglio cerebral" o " cerebro ". En los decápodos, el cerebro se divide en tres regiones principales, el protocerebro , que consta de dos lóbulos ópticos, y el protocerebro mediano. [44]
En 2002, James Rose (Universidad de Wyoming) y más recientemente Brian Key (Universidad de Queensland) publicaron reseñas argumentando que los peces (y presumiblemente los crustáceos) no pueden sentir dolor porque carecen de una neocorteza en el cerebro y, por lo tanto, no tienen conciencia. [2] [45] [46] Esto ha sido fuertemente cuestionado. El conductista animal Temple Grandin (Universidad Estatal de Colorado) sostiene que los animales aún podrían tener conciencia sin una neocorteza porque "diferentes especies pueden usar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". [47] Lynne Sneddon (Universidad de Liverpool) propone que sugerir que una función surge repentinamente sin una forma primitiva desafía las leyes de la evolución. [48] Otros investigadores también creen que la conciencia animal no requiere una neocorteza, sino que puede surgir de redes cerebrales subcorticales homólogas . [14]
Los opiáceos modulan la nocicepción en los vertebrados. En los vertebrados, la morfina es un analgésico y, por tanto, mejora la sensación de dolor. La naloxona es un antagonista de los receptores opioides y, por tanto, bloquea los efectos de la morfina. La modulación de la nocicepción por opioides se ha demostrado en varias especies de invertebrados. [49]
El primer informe sobre los efectos de los opiáceos en invertebrados se basa en las respuestas de comportamiento del crustáceo camarón mantis Squilla mantis . Estos camarones responden a una descarga eléctrica con una flexión inmediata, violenta y convulsiva del cuerpo. Si se les inyecta morfina-HCL, esto produce una analgesia dosis dependiente al aumentar el umbral de intensidad del shock. Este efecto está completamente bloqueado por la naloxona. [50]
Los crustáceos tienen un sistema opioide funcional que incluye la presencia de receptores opioides similares a los de los mamíferos. Se han descrito receptores opioides delta y kappa en crustáceos. [51] La investigación por RT-PCR en la langosta americana ( Homarus americanus ) ha revelado la presencia de una transcripción del receptor opioide Mu en tejidos neurales e inmunes, que exhibe una identidad de secuencia del 100% con su contraparte humana. [52]
En la langosta americana, la morfina endógena se encuentra en la hemolinfa y en el cordón nervioso ventral. En langostas a las que se les cortó un pereiópodo (pata para caminar) o se les inyectó el irritante lipopolisacárido , los niveles endógenos de morfina aumentaron inicialmente en un 24% para la hemolinfa y un 48% para el cordón nervioso. [52]
En los vertebrados, se ha demostrado que los péptidos opioides (es decir, las encefalinas ) participan en la nocicepción. La leuencefalina y la metencefalina están presentes en los ganglios torácicos del cangrejo costero, Carcinus maenas . [53]
Tanto la morfina como la naloxona afectan al cangrejo de estuario ( Neohelice granulata ) de forma similar a sus efectos sobre los vertebrados: las inyecciones de morfina producen una reducción dosis-dependiente de su respuesta defensiva ante una descarga eléctrica. [54] Sin embargo, se ha sugerido que la respuesta defensiva atenuada podría originarse en las propiedades analgésicas o sedantes de la morfina, o en ambas. [55] Un estudio sobre los efectos de un estímulo peligroso en el cangrejo Chasmagnathus granulatus informó que esto induce analgesia opioide, que está influenciada por la naloxona. [56] En las langostas americanas, la respuesta de la morfina endógena tanto en los hemocitos como en las células neurales a estímulos nocivos está mediada por la naloxona. [52]
Cuando las antenas de los langostinos Palaemon elegans se frotan con hidróxido de sodio o ácido acético (ambos son irritantes en los mamíferos), aumentan el aseo y el roce del área afectada contra el costado del tanque; esta reacción es inhibida por la benzocaína (un anestésico local en mamíferos), aunque los langostinos de control tratados sólo con anestésico no muestran una actividad reducida. [36]
La ablación del pedúnculo ocular es la extracción de uno o ambos pedúnculos de un crustáceo. Se practica de forma rutinaria con camarones hembra en casi todas las instalaciones de maduración o reproducción de camarones marinos del mundo, tanto de investigación como comerciales. El objetivo de la ablación es estimular a las hembras de camarón para que desarrollen ovarios maduros y desoven. [57] En Macrobrachium americanum , los langostinos tratados con lignocaína (un anestésico local en mamíferos) mostraron menos frotamiento, movimiento y refugio que aquellos sin el anestésico. [58]
Un estudio sobre la reducción del estrés de los camarones resultante del transporte concluyó que Aqui-STM y el aceite de clavo (un anestésico natural) pueden ser tratamientos anestésicos adecuados para los camarones. [59]
Se producen niveles más altos de estrés, medidos por el lactato, en los cangrejos costeros expuestos a breves descargas eléctricas en comparación con los controles que no recibieron descargas. Sin embargo, los cangrejos shockeados mostraron un comportamiento más vigoroso que los controles, lo que posiblemente indica que es un mayor comportamiento el que causa el aumento de lactato. Pero, cuando se comparan cangrejos con el mismo nivel de comportamiento, los cangrejos impactados todavía tienen una respuesta al estrés más fuerte en comparación con los controles. Los autores sugirieron que sus hallazgos, junto con hallazgos previos sobre cambio motivacional a largo plazo y aprendizaje de evitación, "cumplen los criterios esperados de una experiencia de dolor". [5] Otros han criticado estos hallazgos, incluido el hecho de que los niveles de lactato medidos estaban dentro del rango normal medido para los cangrejos costeros, y que cualquier aumento de lactato en los cangrejos shockeados se debió posiblemente a una mayor actividad anaeróbica . También argumentaron que las "actividades conductuales que van más allá de las meras respuestas reflejas" son un criterio inadecuado para determinar el dolor. [60]
En el cangrejo de río ( Procambarus clarkii ), los fármacos ansiolíticos (reductores del estrés) fabricados para humanos también reducen la ansiedad. [61]
La inyección de formalina en los quelípedos de los cangrejos costeros ( Hemigrapsus sanguineus ) evoca un comportamiento nociceptivo específico y respuestas neuroquímicas en el cerebro y el ganglio torácico. [62]
La mayoría de las especies de cangrejo ermitaño tienen abdómenes largos y curvados en espiral, que son blandos, a diferencia de los abdómenes duros y calcificados que se ven en los crustáceos relacionados. Se protegen de los depredadores entrando en una concha marina vacía recuperada, en la que pueden retraer todo su cuerpo. A medida que crecen, deben abandonar su caparazón y buscar otro más grande y adecuado. [63] Por lo tanto, sus caparazones son muy valiosos para ellos. Cuando los cangrejos ermitaños ( Pagurus bernhardus ) reciben una descarga eléctrica, abandonan sus caparazones y posteriormente realizan un aseo abdominal prolongado en el lugar donde recibieron la descarga. [64]
Los cangrejos macho Chasmagnathus granulatus exhiben una "respuesta defensiva" a las descargas eléctricas. [54] Durante un estudio sobre la capacidad de los cangrejos costeros ( Carcinus maenas ) para aprender a evitar una descarga eléctrica, se observó que muchos cangrejos emergieron del refugio oscuro para evitar la descarga y entraron en un área muy iluminada que normalmente evitarían. [65] Inmediatamente después de la inyección de formalina (un irritante en los mamíferos) o solución salina en un quelípedo (la pata que termina con la garra), los cangrejos costeros se mueven rápidamente hacia la esquina del acuario y se "congelan" después de 2 a 3 segundos. Después de 1 a 3 minutos, estos animales inyectados están inquietos y exhiben una amplia gama de movimientos como flexión, extensión, sacudida o frotamiento de la garra afectada. Los animales tratados con formalina muestran un comportamiento de frotamiento 20 veces mayor durante el primer minuto después de la inyección que los cangrejos tratados con solución salina. El roce intenso de la garra produce autotomía (desprendimiento) en el 20% de los animales del grupo tratado con formalina, mientras que los cangrejos a los que se les inyectó solución salina no autotomizan el quelípedo inyectado. Durante los 10 minutos posteriores a la inyección, los cangrejos del grupo tratado con formalina intentaron utilizar el quelípedo intacto, protegiendo el quelípedo dañado. Los científicos que realizaron este estudio comentaron que "los resultados actuales obtenidos en cangrejos pueden ser indicativos de una experiencia de dolor en lugar de estar relacionados con un simple reflejo nociceptivo". [4] Se ha demostrado que otras especies de cangrejos autotomizan las patas cuando se colocan sobre un plato caliente o se exponen a una pequeña descarga eléctrica. [15]
Cuando las antenas de los langostinos de charco de roca ( Palaemon elegans ) se frotan con hidróxido de sodio o ácido acético (ambos son irritantes), los animales muestran un mayor aseo y frotamiento del área afectada contra el costado del tanque. Además, esta reacción es inhibida por un anestésico local, aunque los langostinos de control tratados sólo con anestésico no mostraron una actividad reducida. Otros científicos sugirieron que el frotamiento puede reflejar un intento de limpiar el área afectada [66] ya que la aplicación de anestésico por sí sola provocó un aumento en el aseo.
En un estudio, no se observaron cambios neuronales o de comportamiento en tres especies diferentes de crustáceos (cangrejo de río rojo ( Procambarus clarkii ), camarón blanco ( Litopenaeus setiferus ) y Palaemonetes sp.) en respuesta a ácidos o bases nocivos . [67]
Los cangrejos costeros aprenden rápidamente (en 1 o 2 intentos) a evitar uno de los dos refugios oscuros si al elegir ese refugio constantemente reciben una descarga eléctrica. [68] El cangrejo de río Procambarus clarkii y el cangrejo Chasmagnathus granulatus aprenden a asociar una descarga eléctrica con el encendido de una luz o con la ocupación del compartimento de luz del acuario, respectivamente. Rápidamente aprenden a responder a estas asociaciones caminando hacia un área segura en la que no se aplica la descarga (cangrejo de río) o absteniéndose de entrar al compartimiento de luz (cangrejo). [15]
Las respuestas nociceptivas son reflejos que no cambian independientemente de las prioridades motivacionales. Por el contrario, una experiencia dolorosa puede cambiar la motivación de las respuestas conductuales normales, indicando así una respuesta plástica a un estímulo aversivo, en lugar de una simple respuesta refleja. [39]
En 2009, Elwood y Mirjam Appel demostraron que los cangrejos ermitaños hacen compensaciones motivacionales entre las descargas eléctricas y la calidad de los caparazones que habitan. [69] En particular, a medida que los cangrejos ermitaños reciben descargas más intensas, están cada vez más dispuestos a dejar sus caparazones actuales por otros nuevos, y pasan menos tiempo decidiendo si entran en esos nuevos caparazones. Además, debido a que los investigadores no ofrecieron las nuevas conchas hasta que terminó la estimulación eléctrica, el cambio en el comportamiento motivacional fue el resultado del recuerdo del evento nocivo, no un reflejo inmediato. También se demostró que los cangrejos ermitaños que experimentaban descargas eléctricas cada vez mayores dejaban su caparazón con una intensidad reducida cuando el caparazón era de una especie menos preferida que aquellos con caparazones de una especie más deseable. Esto demuestra que los cangrejos ermitaños están dispuestos a correr el riesgo de ser atacados por depredadores evacuando sus caparazones para evitar un estímulo nocivo y que esto depende de lo valioso que sea el caparazón. [40]
Un estudio similar muestra que es menos probable que los cangrejos ermitaños abandonen sus caparazones después de una descarga eléctrica si se encuentran en un ambiente que contiene olor a depredadores. Esto muestra que los cangrejos intercambian la motivación para evitar descargas eléctricas y evitar a los depredadores. [70]
Los cangrejos costeros ( Carcinus maenas ) también muestran compensaciones motivacionales; descartarán un recurso valioso (un refugio preferido) para evitar encuentros futuros con estímulos dolorosos, lo que indica un aprendizaje de evitación, un criterio clave de la capacidad de experimentar dolor. [sesenta y cinco]
Un estudio de 2014 [71] sobre cangrejos de río ( Procambarus clarkii ) probó sus respuestas en un paradigma de miedo, el laberinto elevado en forma de cruz en el que los animales eligen caminar sobre una cruz elevada que ofrece condiciones aversivas y preferibles (en este caso, se iluminaron dos brazos). y dos estaban oscuros). Los cangrejos de río que experimentaron una descarga eléctrica mostraron mayor miedo o ansiedad, como lo demuestra su preferencia por los brazos oscuros más que por los claros. Además, los cangrejos de río impactados tenían concentraciones de serotonina cerebral relativamente más altas junto con niveles elevados de glucosa en sangre, lo que sugiere una respuesta al estrés. [40] Un estudio de seguimiento utilizando la misma especie mostró que la intensidad del comportamiento similar a la ansiedad, presumiblemente resultante del dolor, dependía de la intensidad de la descarga eléctrica hasta alcanzar una meseta. Esta relación cuantitativa entre estrés y ansiedad es también una característica muy común de la ansiedad humana y de los vertebrados. [72]
La legislación protege a algunos invertebrados cuando se utilizan en investigación; Los taxones protegidos varían entre países y regiones.
Jonathan Birch , filósofo de la biología de la London School of Economics, sostiene que deberíamos aplicar el principio de precaución a la sensibilidad animal. Sin bajar los estándares científicos, este principio lleva a incluir en nuestras leyes de protección animal cualquier especie para la cual tengamos al menos un indicador creíble de sensibilidad. Si tenemos buenas razones para creer que una especie de cangrejo es sensible, basta con creer que todos los cangrejos (más de 4.000 especies) son sensibles. Por lo tanto, son todos los miembros del orden de los decápodos los que deberían estar incluidos en nuestras leyes de bienestar animal. [79]
Advocates for Animals, un grupo escocés de bienestar animal , declaró en 2005 que "la evidencia científica... sugiere firmemente que existe la posibilidad de que los crustáceos decápodos y los cefalópodos experimenten dolor y sufrimiento". Esto se debe principalmente a "la probabilidad de que los crustáceos decápodos puedan sentir dolor [lo cual] está respaldado por el hecho de que se ha demostrado que tienen receptores opioides y responden a los opioides (analgésicos como la morfina) de manera similar a los vertebrados". Las similitudes entre los sistemas de estrés de los decápodos y los vertebrados y las respuestas conductuales a estímulos nocivos se proporcionaron como evidencia adicional de la capacidad de los decápodos para experimentar dolor. [80]
En 2005, una revisión de la literatura realizada por el Comité Científico Noruego para la Seguridad Alimentaria concluyó provisionalmente que "es poco probable que [las langostas] puedan sentir dolor", aunque señalan que "aparentemente hay una escasez de conocimientos exactos sobre la sensibilidad en los crustáceos, y Se necesita más investigación". Esta conclusión se basa en el sistema nervioso simple de la langosta . El informe supone que la reacción violenta de las langostas al agua hirviendo es una respuesta refleja (es decir, que no implica percepción consciente) a estímulos nocivos. [3]
Una publicación de 2005 de la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) [81] afirmó que los crustáceos decápodos más grandes tienen un comportamiento complejo, un sistema de dolor, considerables capacidades de aprendizaje y parecen tener cierto grado de conciencia. Basándose en esta evidencia, colocaron a todos los crustáceos decápodos en la misma categoría de protección de animales de investigación que los vertebrados.
La EFSA resumió que los métodos de matanza con mayor probabilidad de causar dolor y angustia son: [82]
Se inventó un dispositivo llamado CrustaStun para electrocutar mariscos como langostas, cangrejos y cangrejos de río antes de cocinarlos. El dispositivo funciona aplicando una carga eléctrica de 120 voltios y de 2 a 5 amperios al animal. El CrustaStun deja inconsciente al marisco en 0,3 segundos y mata al animal en 5 a 10 segundos, en comparación con los 3 minutos que se necesitan para matar una langosta hirviéndola. [83]
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