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ploidía

Un conjunto haploide que consta de un único conjunto completo de cromosomas (igual al conjunto monoploide), como se muestra en la imagen de arriba, debe pertenecer a una especie diploide. Si un conjunto haploide consta de dos conjuntos, debe ser de una especie tetraploide (cuatro conjuntos). [1]

La ploidía ( / ˈp l ɔɪ d i / ) es el número de juegos completos de cromosomas en una célula y, por tanto, el número de posibles alelos para genes autosómicos y pseudoautosomales . Los conjuntos de cromosomas se refieren al número de copias de cromosomas maternos y paternos, respectivamente, en cada par de cromosomas homólogos, como cromosomas existen naturalmente. Las células somáticas , los tejidos y los organismos individuales se pueden describir según el número de conjuntos de cromosomas presentes (el "nivel de ploidía"): monoploide (1 conjunto), diploide (2 conjuntos), triploide (3 conjuntos), tetraploide (4 conjuntos). ), pentaploide (5 conjuntos), hexaploide (6 conjuntos), heptaploide [2] o septaploide [3] (7 conjuntos), etc. El término genérico poliploide se utiliza a menudo para describir células con tres o más conjuntos de cromosomas. [4] [5]

Prácticamente todos los organismos que se reproducen sexualmente están formados por células somáticas que son diploides o mayores, pero el nivel de ploidía puede variar ampliamente entre diferentes organismos, entre diferentes tejidos dentro del mismo organismo y en diferentes etapas del ciclo de vida de un organismo. La mitad de todos los géneros de plantas conocidos contienen especies poliploides y aproximadamente dos tercios de todos los pastos son poliploides. [6] Muchos animales son uniformemente diploides, aunque la poliploidía es común en invertebrados, reptiles y anfibios. En algunas especies, la ploidía varía entre individuos de la misma especie (como en los insectos sociales ), y en otras, tejidos y sistemas de órganos completos pueden ser poliploides a pesar de que el resto del cuerpo sea diploide (como en el hígado de los mamíferos ). Para muchos organismos, especialmente plantas y hongos, los cambios en el nivel de ploidía entre generaciones son los principales impulsores de la especiación . En mamíferos y aves, los cambios de ploidía suelen ser fatales. [7] Sin embargo, existe evidencia de poliploidía en organismos que ahora se consideran diploides, lo que sugiere que la poliploidía ha contribuido a la diversificación evolutiva en plantas y animales a través de rondas sucesivas de poliploidización y rediploidización. [8] [9]

Los humanos son organismos diploides y normalmente llevan dos juegos completos de cromosomas en sus células somáticas: una copia de los cromosomas paternos y maternos, respectivamente, en cada uno de los 23 pares homólogos de cromosomas que los humanos normalmente tienen. Esto da como resultado dos pares homólogos dentro de cada uno de los 23 pares homólogos, proporcionando un complemento completo de 46 cromosomas. Este número total de cromosomas individuales (contando todos los juegos completos) se denomina número cromosómico o complemento cromosómico . El número de cromosomas que se encuentran en un único conjunto completo de cromosomas se denomina número monoploide ( x ). El número haploide ( n ) se refiere al número total de cromosomas que se encuentran en un gameto (un espermatozoide u óvulo producido por la meiosis en preparación para la reproducción sexual). En condiciones normales, el número haploide es exactamente la mitad del número total de cromosomas presentes en las células somáticas del organismo, con una copia paterna y materna en cada par de cromosomas. Para los organismos diploides, el número monoploide y el número haploide son iguales; en los humanos, ambos son iguales a 23. Cuando una célula germinal humana sufre meiosis, el complemento diploide de 46 cromosomas se divide por la mitad para formar gametos haploides. Después de la fusión de un gameto masculino y uno femenino (cada uno de los cuales contiene 1 juego de 23 cromosomas) durante la fertilización , el cigoto resultante vuelve a tener el complemento completo de 46 cromosomas: 2 juegos de 23 cromosomas. La euploidía y la aneuploidía describen tener una cantidad de cromosomas que es un múltiplo exacto de la cantidad de cromosomas de un gameto normal; y tener cualquier otro número, respectivamente. Por ejemplo, a una persona con síndrome de Turner le puede faltar un cromosoma sexual (X o Y), lo que da como resultado un cariotipo (45,X) en lugar del habitual (46,XX) o (46,XY). Este es un tipo de aneuploidía y se puede decir que las células de la persona son aneuploides con un complemento cromosómico (diploide) de 45.

Etimología

El término ploidía es una formación inversa de haploidía y diploidía . "Ploide" es una combinación del griego antiguo -πλόος (-plóos, "-plegar") y -ειδής ( -eidḗs ), de εἶδος ( eîdos , "forma, semejanza"). [a] El significado principal de la palabra griega ᾰ̔πλόος (haplóos) es "soltero", [10] de ἁ- (ha-, "uno, mismo"). [11] διπλόος ( diplóos ) significa "dúplex" o "doble". Por lo tanto, diploide significa "con forma dúplex" (compárese con "humanoide", "con forma humana").

El botánico polaco Eduard Strasburger acuñó los términos haploide y diploide en 1905. [b] Algunos autores sugieren que Strasburger basó los términos en la concepción del ello (o plasma germinal ) de August Weismann , [14] [15] [16] de ahí haplo - id y diploide . Los dos términos fueron llevados al idioma inglés desde el alemán a través de la traducción de William Henry Lang de 1908 de un libro de texto de 1906 de Strasburger y sus colegas. [17] [ cita necesaria ]

Tipos de ploidía

Haploide y monoploide

Una comparación de la reproducción sexual en organismos predominantemente haploides y organismos predominantemente diploides.

1) Un organismo haploide está a la izquierda y un organismo diploide a la derecha.
2 y 3) Óvulo y espermatozoide haploides portadores del gen púrpura dominante y del gen azul recesivo, respectivamente. Estos gametos se producen por simple mitosis de células de la línea germinal.
4 y 5) Esperma y óvulo haploides portadores del gen azul recesivo y del gen violeta dominante, respectivamente. Estos gametos se producen por meiosis, que reduce a la mitad el número de cromosomas en las células germinales diploides.
6) El estado diploide de corta duración de los organismos haploides, un cigoto generado por la unión de dos gametos haploides durante las relaciones sexuales.
7) El cigoto diploide que acaba de ser fecundado por la unión de un óvulo haploide y un espermatozoide durante las relaciones sexuales.
8) Las células de estructura diploide se someten rápidamente a meiosis para producir esporas que contienen el número de cromosomas reducido meióticamente a la mitad, restaurando la haploidía. Estas esporas expresan el gen dominante de la madre o el gen recesivo del padre y proceden por división mitótica para construir un nuevo organismo completamente haploide.
9) El cigoto diploide procede mediante división mitótica para construir un nuevo organismo completamente diploide. Estas células poseen los genes púrpura y azul, pero solo se expresa el gen púrpura, ya que es dominante sobre el gen azul recesivo.

El término haploide se utiliza con dos definiciones distintas pero relacionadas. En el sentido más genérico, haploide se refiere a tener la cantidad de juegos de cromosomas que normalmente se encuentran en un gameto . [18] Debido a que dos gametos necesariamente se combinan durante la reproducción sexual para formar un único cigoto a partir del cual se generan las células somáticas, los gametos sanos siempre poseen exactamente la mitad del número de conjuntos de cromosomas que se encuentran en las células somáticas y, por lo tanto, "haploide" en este sentido se refiere a tener exactamente la mitad del número de juegos de cromosomas que se encuentran en una célula somática. Según esta definición, un organismo cuyas células gaméticas contienen una sola copia de cada cromosoma (un conjunto de cromosomas) puede considerarse haploide, mientras que las células somáticas, que contienen dos copias de cada cromosoma (dos conjuntos de cromosomas), son diploides. Este esquema de células somáticas diploides y gametos haploides es muy utilizado en el reino animal y es el más sencillo de ilustrar en diagramas de conceptos de genética. Pero esta definición también permite gametos haploides con más de un juego de cromosomas. Como se indicó anteriormente, los gametos son por definición haploides, independientemente del número real de conjuntos de cromosomas que contengan. Un organismo cuyas células somáticas son tetraploides (cuatro juegos de cromosomas), por ejemplo, producirá gametos por meiosis que contienen dos juegos de cromosomas. Estos gametos todavía podrían denominarse haploides aunque sean numéricamente diploides. [ cita necesaria ]

Un uso alternativo define "haploide" como tener una única copia de cada cromosoma, es decir, uno y sólo un conjunto de cromosomas. [19] En este caso, se dice que el núcleo de una célula eucariota es haploide sólo si tiene un único conjunto de cromosomas , no siendo cada uno parte de un par. Por extensión, una célula puede llamarse haploide si su núcleo tiene un juego de cromosomas, y un organismo puede llamarse haploide si sus células corporales (células somáticas) tienen un juego de cromosomas por célula. Por lo tanto, según esta definición, haploide no se utilizaría para referirse a los gametos producidos por el organismo tetraploide en el ejemplo anterior, ya que estos gametos son numéricamente diploides. El término monoploide se utiliza a menudo como una forma menos ambigua de describir un único conjunto de cromosomas; Según esta segunda definición, haploide y monoploide son idénticos y pueden usarse indistintamente. [ cita necesaria ]

Los gametos ( espermatozoides y óvulos ) son células haploides. Los gametos haploides producidos por la mayoría de los organismos se combinan para formar un cigoto con n pares de cromosomas, es decir, 2 n cromosomas en total. Se dice que los cromosomas de cada par, uno de los cuales proviene del espermatozoide y otro del óvulo, son homólogos . Las células y organismos con pares de cromosomas homólogos se denominan diploides. Por ejemplo, la mayoría de los animales son diploides y producen gametos haploides. Durante la meiosis , a los precursores de las células sexuales se les reduce a la mitad el número de cromosomas "eligiendo" aleatoriamente un miembro de cada par de cromosomas, lo que da como resultado gametos haploides. Debido a que los cromosomas homólogos suelen diferir genéticamente, los gametos suelen diferir genéticamente entre sí. [20]

Todas las plantas y muchos hongos y algas cambian entre un estado haploide y diploide, con una de las etapas enfatizada sobre la otra. A esto se le llama alternancia de generaciones . La mayoría de los hongos y algas son haploides durante la etapa principal de su ciclo de vida, al igual que algunas plantas primitivas como los musgos . Las plantas evolucionadas más recientemente, como las gimnospermas y las angiospermas , pasan la mayor parte de su ciclo de vida en la etapa diploide. La mayoría de los animales son diploides, pero las abejas , avispas y hormigas macho son organismos haploides porque se desarrollan a partir de huevos haploides no fertilizados, mientras que las hembras (obreras y reinas) son diploides, lo que hace que su sistema sea haplodiploide . [ cita necesaria ]

En algunos casos hay evidencia de que los n cromosomas de un conjunto haploide han resultado de duplicaciones de un conjunto de cromosomas originalmente más pequeño. Este número "base" -el número de cromosomas aparentemente originalmente únicos en un conjunto haploide- se denomina número monoploide , [21] también conocido como número básico o cardinal , [22] o número fundamental . [23] [24] Como ejemplo, se cree que los cromosomas del trigo blando se derivan de tres especies ancestrales diferentes, cada una de las cuales tenía 7 cromosomas en sus gametos haploides. Por tanto, el número monoploide es 7 y el número haploide es 3 × 7 = 21. En general, n es un múltiplo de x . Las células somáticas de una planta de trigo tienen seis conjuntos de 7 cromosomas: tres conjuntos del óvulo y tres conjuntos del espermatozoide que se fusionaron para formar la planta, dando un total de 42 cromosomas. Como fórmula, para el trigo 2 n  = 6 x  = 42, de modo que el número haploide n es 21 y el número monoploide x es 7. Los gametos del trigo blando se consideran haploides, ya que contienen la mitad de la información genética de los somáticos. células, pero no son monoploides, ya que todavía contienen tres juegos completos de cromosomas ( n  = 3 x ). [25]

En el caso del trigo se puede demostrar el origen de su número haploide de 21 cromosomas a partir de tres conjuntos de 7 cromosomas. En muchos otros organismos, aunque el número de cromosomas puede haberse originado de esta manera, esto ya no está claro y el número monoploide se considera el mismo que el número haploide. Así, en humanos, x  =  n  = 23.

diploide

Cariograma de una célula humana típica, que muestra un conjunto diploide de 22 pares de cromosomas autosómicos homólogos . También muestra las versiones femenina (XX) y masculina (XY) de los dos cromosomas sexuales (en la parte inferior derecha), así como el genoma mitocondrial (a escala en la parte inferior izquierda).

Las células diploides tienen dos copias homólogas de cada cromosoma , normalmente una de la madre y otra del padre . Todos o casi todos los mamíferos son organismos diploides. La rata viscacha de las llanuras ( Tympanoctomys barrerae ) y la rata viscacha dorada ( Pipanacoctomys aureus ) [26], presuntamente tetraploide (que posee conjuntos de cuatro cromosomas ) , se han considerado como las únicas excepciones conocidas (a partir de 2004). [27] Sin embargo, algunos estudios genéticos han rechazado cualquier poliploidismo en mamíferos como improbable y sugieren que la amplificación y dispersión de secuencias repetitivas explican mejor el gran tamaño del genoma de estos dos roedores. [28] Todos los individuos diploides normales tienen una pequeña fracción de células que muestran poliploidía . Las células diploides humanas tienen 46 cromosomas (el número somático , 2n ) y los gametos haploides humanos (óvulos y espermatozoides) tienen 23 cromosomas ( n ). También se dice que los retrovirus que contienen dos copias de su genoma de ARN en cada partícula viral son diploides. Los ejemplos incluyen el virus espumoso humano , el virus linfotrópico T humano y el VIH . [29]

Poliploidía

La poliploidía es el estado en el que todas las células tienen múltiples conjuntos de cromosomas más allá del conjunto básico, generalmente 3 o más. Los términos específicos son triploide (3 conjuntos), tetraploide (4 conjuntos), pentaploide (5 conjuntos), hexaploide (6 conjuntos), heptaploide [2] o septaploide [3] (7 conjuntos), octoploide (8 conjuntos), nonaploide (9 conjuntos), decaploide (10 conjuntos), undecaploide (11 conjuntos), dodecaploide (12 conjuntos), tridecaploide (13 conjuntos), tetradecaploide (14 conjuntos), etc. [30] [31] [32] [ 33 ] Algunas ploidías superiores incluyen hexadecaploide (16 conjuntos), dotriacontaploide (32 conjuntos) y tetrahexacontaploide (64 conjuntos), [34] aunque la terminología griega puede dejarse de lado para facilitar la lectura en casos de mayor ploidía (como "16-ploidía"). [32] Los cromosomas politenos de plantas y moscas de la fruta pueden ser 1024-ploides. [35] [36] La ploidía de sistemas como la glándula salival , el elaiosoma , el endospermo y el trofoblasto puede superar esta cifra, hasta 1048576 ploidías en las glándulas de seda del gusano de seda comercial Bombyx mori . [37]

Los conjuntos de cromosomas pueden ser de la misma especie o de especies estrechamente relacionadas. En este último caso, se conocen como alopoliploides (o anfidiploides, que son alopoliploides que se comportan como si fueran diploides normales). Los alopoliploides se forman a partir de la hibridación de dos especies distintas. En las plantas, esto probablemente ocurre con mayor frecuencia por el apareamiento de gametos meióticos no reducidos , y no por hibridación diploide-diploide seguida de duplicación cromosómica. [38] El llamado triángulo de Brassica es un ejemplo de alopoliploidía, donde tres especies parentales diferentes se han hibridado en todas las combinaciones de pares posibles para producir tres nuevas especies. [39]

La poliploidía ocurre comúnmente en plantas, pero raramente en animales. Incluso en los organismos diploides, muchas células somáticas son poliploides debido a un proceso llamado endoreduplicación , donde la duplicación del genoma ocurre sin mitosis (división celular). El extremo de la poliploidía ocurre en el género de helechos Ophioglossum , la lengua de víbora, en la que la poliploidía da como resultado recuentos de cromosomas de cientos o, en al menos un caso, más de mil. [ cita necesaria ]

Es posible que los organismos poliploides vuelvan a una ploidía más baja mediante haploidización . [ cita necesaria ]

En bacterias y arqueas

La poliploidía es una característica de la bacteria Deinococcus radiodurans [40] y de la arqueona Halobacterium salinarum . [41] Estas dos especies son altamente resistentes a la radiación ionizante y la desecación , condiciones que inducen roturas de la doble cadena del ADN . [42] [43] Esta resistencia parece deberse a una reparación recombinacional homóloga eficiente .

Ploidía variable o indefinida

Dependiendo de las condiciones de crecimiento, los procariotas, como las bacterias, pueden tener un número de copias cromosómicas de 1 a 4, y ese número suele ser fraccionario, contando porciones del cromosoma parcialmente replicadas en un momento dado. Esto se debe a que, en condiciones de crecimiento exponencial, las células pueden replicar su ADN más rápido de lo que pueden dividirse. [ cita necesaria ]

En los ciliados, el macronúcleo se denomina ampliploide , porque sólo una parte del genoma está amplificada. [44]

mixoploidía

La mixoploidía es el caso donde dentro de un mismo organismo coexisten dos líneas celulares, una diploide y otra poliploide . Aunque la poliploidía en humanos no es viable, se ha encontrado mixoploidía en adultos y niños vivos. [45] Hay dos tipos: mixoploidía diploide-triploide, en la que algunas células tienen 46 cromosomas y otras 69, [46] y mixoploidía diploide-tetraploide, en la que algunas células tienen 46 y otras 92 cromosomas. Es un tema importante de la citología.

Dihaploidía y polihaploidía

Las células dihaploides y polihaploides se forman por haploidización de poliploides, es decir, reduciendo a la mitad la constitución cromosómica. [ cita necesaria ]

Los dihaploides (que son diploides) son importantes para el mejoramiento selectivo de plantas de cultivo tetraploides (especialmente papas), porque la selección es más rápida con los diploides que con los tetraploides. Los tetraploides pueden reconstituirse a partir de diploides, por ejemplo mediante fusión somática. [ cita necesaria ]

El término "dihaploide" fue acuñado por Bender [47] para combinar en una sola palabra el número de copias del genoma (diploide) y su origen (haploide). El término está bien establecido en este sentido original, [48] [49] pero también se ha utilizado para monoploides dobles o haploides dobles , que son homocigotos y se utilizan para la investigación genética. [50]

Euploidía y aneuploidía

Euploidía ( del griego eu , "verdadero" o "par") es el estado de una célula u organismo que tiene uno o más de un conjunto del mismo conjunto de cromosomas, excluyendo posiblemente los cromosomas que determinan el sexo . Por ejemplo, la mayoría de las células humanas tienen 2 de cada uno de los 23 cromosomas monoploides homólogos, para un total de 46 cromosomas. Una célula humana con un juego adicional de 23 cromosomas normales (funcionalmente triploide) se consideraría euploide. En consecuencia, los cariotipos euploides serían un múltiplo del número haploide, que en los humanos es 23. [ cita necesaria ]

La aneuploidía es el estado en el que uno o más cromosomas individuales de un conjunto normal están ausentes o presentes en más copias de su número habitual (excluyendo la ausencia o presencia de conjuntos completos, lo que se considera euploidía). A diferencia de la euploidía, los cariotipos aneuploides no serán múltiplos del número haploide. En humanos, los ejemplos de aneuploidía incluyen tener un solo cromosoma extra (como en el síndrome de Down , donde los individuos afectados tienen tres copias del cromosoma 21) o faltar un cromosoma (como en el síndrome de Turner , donde los individuos afectados tienen solo un cromosoma sexual). Los cariotipos aneuploidesreciben nombres con el sufijo -somía (en lugar de -ploidía , utilizado para los cariotipos euploides), como trisomía y monosomía .

homoploide

Homoploide significa "al mismo nivel de ploidía", es decir, que tiene el mismo número de cromosomas homólogos . Por ejemplo, la hibridación homoploide es una hibridación en la que la descendencia tiene el mismo nivel de ploidía que las dos especies parentales. Esto contrasta con una situación común en plantas donde la duplicación de cromosomas acompaña o ocurre poco después de la hibridación. De manera similar, la especiación homoploide contrasta con la especiación poliploide . [ cita necesaria ]

Cigoidía y acigoidía

La cigoidía es el estado en el que los cromosomas están apareados y pueden sufrir meiosis. El estado cigoide de una especie puede ser diploide o poliploide. [51] [52] En el estado acigoide, los cromosomas no están apareados. Puede ser el estado natural de algunas especies asexuales o puede ocurrir después de la meiosis. En los organismos diploides, el estado acigoide es monoploide. (Consulte a continuación la dihaploidía).

Casos especiales

Más de un núcleo por célula.

En el sentido más estricto, la ploidía se refiere al número de conjuntos de cromosomas en un solo núcleo y no en la célula en su conjunto. Debido a que en la mayoría de situaciones solo hay un núcleo por célula, es común hablar de ploidía de una célula, pero en los casos en los que hay más de un núcleo por célula, se requieren definiciones más específicas cuando se habla de ploidía. En ocasiones, los autores pueden informar la ploidía total combinada de todos los núcleos presentes dentro de la membrana celular de un sincitio , [37] aunque normalmente la ploidía de cada núcleo se describe individualmente. Por ejemplo, un dicarión fúngico con dos núcleos haploides separados se distingue de una célula diploide en la que los cromosomas comparten un núcleo y pueden mezclarse. [53]

Niveles de ploidía ancestral

En raras ocasiones, es posible que la ploidía aumente en la línea germinal , lo que puede dar como resultado una descendencia poliploide y, en última instancia, especies poliploides. Este es un mecanismo evolutivo importante tanto en plantas como en animales y se conoce como el principal impulsor de la especiación . [8] Como resultado, puede resultar deseable distinguir entre la ploidía de una especie o variedad tal como se reproduce actualmente y la de un antepasado. El número de cromosomas en el conjunto ancestral (no homólogo) se denomina número monoploide ( x ) y es distinto del número haploide ( n ) en el organismo tal como se reproduce ahora. [ cita necesaria ]

El trigo blando ( Triticum aestivum ) es un organismo en el que x y n difieren. Cada planta tiene un total de seis conjuntos de cromosomas (y es probable que dos conjuntos se hayan obtenido de cada una de las tres especies diploides diferentes que son sus ancestros lejanos). Las células somáticas son hexaploides, 2 n  = 6 x  = 42 (donde el número monoploide x  = 7 y el número haploide n  = 21). Los gametos son haploides para su propia especie, pero triploides, con tres juegos de cromosomas, en comparación con un probable ancestro evolutivo, el trigo escanda . [ cita necesaria ]

La tetraploidía (cuatro conjuntos de cromosomas, 2 n  = 4 x ) es común en muchas especies de plantas y también ocurre en anfibios , reptiles e insectos . Por ejemplo, las especies de Xenopus (sapos africanos) forman una serie de ploidía , con diploides ( X. tropicalis , 2n=20), tetraploides ( X. laevis , 4n=36), octaploides ( X. wittei , 8n=72) y especie dodecaploide ( X. ruwenzoriensis , 12n=108). [54]

A lo largo de escalas de tiempo evolutivas en las que se acumulan polimorfismos cromosómicos , estos cambios se vuelven menos evidentes según el cariotipo ; por ejemplo, los humanos generalmente se consideran diploides, pero la hipótesis 2R ha confirmado dos rondas de duplicación del genoma completo en los primeros ancestros de los vertebrados.

Haplodiploidía

La ploidía también puede variar entre individuos de una misma especie o en diferentes etapas del ciclo de vida . [55] [56] En algunos insectos se diferencia según la casta . En los seres humanos, sólo los gametos son haploides, pero en muchos de los insectos sociales , incluidas las hormigas , las abejas y las termitas , los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, lo que los vuelve haploides durante toda su vida, incluso cuando son adultos. [ cita necesaria ]

En la hormiga bulldog australiana, Myrmecia pilosula , una especie haplodiploide, los individuos haploides de esta especie tienen un solo cromosoma y los individuos diploides tienen dos cromosomas. [57] En Entamoeba , el nivel de ploidía varía de 4 n a 40 n en una sola población. [58] La alternancia de generaciones ocurre en la mayoría de las plantas, y los individuos "alternan" el nivel de ploidía entre diferentes etapas de su ciclo de vida sexual. [ cita necesaria ]

Poliploidía específica de tejido

En los organismos multicelulares grandes, son comunes las variaciones en el nivel de ploidía entre diferentes tejidos, órganos o linajes celulares. Debido a que el número de cromosomas generalmente se reduce sólo mediante el proceso especializado de meiosis, las células somáticas del cuerpo heredan y mantienen el número de cromosomas del cigoto mediante mitosis. Sin embargo, en muchas situaciones las células somáticas duplican su número de copias mediante endoreduplicación como aspecto de la diferenciación celular . Por ejemplo, los corazones de niños humanos de dos años contienen un 85% de núcleos diploides y un 15% de núcleos tetraploides, pero a los 12 años las proporciones se vuelven aproximadamente iguales, y los adultos examinados contenían un 27% de núcleos diploides, un 71% de tetraploides y un 2% de octaploides. núcleos. [59]

Importancia adaptativa y ecológica de la variación en la ploidía.

Hay continuos estudios y debates sobre las ventajas o desventajas de aptitud física que confieren los diferentes niveles de ploidía. Un estudio que comparó los cariotipos de plantas invasoras o en peligro de extinción con los de sus parientes encontró que ser poliploide en lugar de diploide se asocia con un 14% menos de riesgo de estar en peligro y un 20% más de posibilidades de ser invasiva. [60] La poliploidía puede estar asociada con un mayor vigor y adaptabilidad. [61] Algunos estudios sugieren que es más probable que la selección favorezca la diploidía en las especies hospedadoras y la haploidía en las especies parásitas. [62] Sin embargo, la poliploidización se asocia con un aumento en el contenido de elementos transponibles [63] [64] y una selección purificadora relajada en alelos nocivos recesivos . [65] [66]

Cuando una célula germinal con un número impar de cromosomas sufre meiosis, los cromosomas no se pueden dividir uniformemente entre las células hijas, lo que da lugar a gametos aneuploides . Los organismos triploides, por ejemplo, suelen ser estériles. Debido a esto, la triploidía se explota comúnmente en la agricultura para producir frutas sin semillas, como plátanos y sandías. Si la fertilización de gametos humanos da como resultado tres juegos de cromosomas, la condición se llama síndrome triploide . [ cita necesaria ]

En organismos unicelulares, la hipótesis de la limitación de nutrientes de la ploidía sugiere que la limitación de nutrientes debería fomentar la haploidía con preferencia a las ploidías superiores. Esta hipótesis se debe a la mayor relación superficie-volumen de los haploides, lo que facilita la absorción de nutrientes, aumentando así la relación interna entre nutrientes y demanda. Sin embargo , Mable 2001 encuentra que Saccharomyces cerevisiae es algo inconsistente con esta hipótesis, ya que el crecimiento haploide es más rápido que el diploide en condiciones de alto contenido de nutrientes. Gerstein et al 2017 también prueban el NLH en hongos haploides, diploides y poliploides. Este resultado también es más complejo: por un lado, bajo limitación de fósforo y otros nutrientes, se selecciona una ploidía más baja como se esperaba. Sin embargo, bajo niveles normales de nutrientes o bajo limitación de solo nitrógeno , se seleccionó una ploidía más alta. Por lo tanto, estos resultados ponen en duda la NLH (y, de manera más general, la idea de que la haploidía es seleccionada por condiciones más duras). [67]

También se han investigado los WGD más antiguos. Recién en 2015 se demostró que la antigua duplicación del genoma completo en la levadura de Baker era alopoliploide , según Marcet-Houben y Gabaldón 2015. Aún queda por explicar por qué no hay más eventos poliploides en los hongos, y el lugar de la neopoliploidía y la mesopoliploidía. en la historia de los hongos . [67]

Glosario de números de ploidía

La papa común ( Solanum tuberosum ) es un ejemplo de organismo tetraploide, que porta cuatro juegos de cromosomas. Durante la reproducción sexual, cada planta de papa hereda dos juegos de 12 cromosomas del polen y dos juegos de 12 cromosomas del óvulo. Los cuatro conjuntos combinados proporcionan un complemento completo de 48 cromosomas. El número haploide (la mitad de 48) es 24. El número monoploide es igual al número total de cromosomas dividido por el nivel de ploidía de las células somáticas: 48 cromosomas en total divididos por un nivel de ploidía de 4 equivale a un número monoploide de 12. Por lo tanto, el El número monoploide (12) y el número haploide (24) son distintos en este ejemplo.

Sin embargo, los cultivos comerciales de papa (así como muchas otras plantas de cultivo) comúnmente se propagan vegetativamente (mediante reproducción asexual a través de mitosis), [68] en cuyo caso se producen nuevos individuos a partir de un solo progenitor, sin la participación de gametos ni fertilización, y todos los descendientes son genéticamente idénticos entre sí y con los padres, incluido el número de cromosomas. Los padres de estos clones vegetativos aún pueden ser capaces de producir gametos haploides en preparación para la reproducción sexual, pero estos gametos no se utilizan para crear la descendencia vegetativa por esta ruta.

Ejemplos específicos

Notas

  1. ^ Compárese la etimología de tupla , del latín "-fold".
  2. ^ El texto original en alemán es el siguiente: "Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen, solche zur Seite gestellt würden, welche auch für das Tierreich passen. Ich erlaube mir zu diesem Zwecke die Worte Haploid und Diploid, bezw. haploidische und diploidische Generation vorzuschlagen." [12] [13]

Referencias

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Fuentes

enlaces externos

Algunas bases de datos de escala o tamaño del genoma eucariota y otras fuentes que pueden enumerar los niveles de ploidía de muchos organismos: