El sistema nervioso central ( SNC ) es la parte del sistema nervioso formada por el cerebro y la médula espinal , la retina y el nervio óptico, y el nervio olfatorio y los epitelios. El SNC se llama así porque el cerebro integra la información recibida y coordina e influye en la actividad de todas las partes del cuerpo de los animales triploblásticos y con simetría bilateral , es decir, todos los animales multicelulares excepto las esponjas y los diploblastos . Es una estructura compuesta de tejido nervioso ubicado a lo largo del eje rostral (extremo de la nariz) al caudal (extremo de la cola) del cuerpo y puede tener una sección agrandada en el extremo rostral que es un cerebro. Sólo los artrópodos , cefalópodos y vertebrados tienen un cerebro verdadero, aunque existen estructuras precursoras en los onicóforos , gasterópodos y lancetas .
El resto de este artículo analiza exclusivamente el sistema nervioso central de los vertebrados, que es radicalmente distinto de todos los demás animales.
En los vertebrados , el cerebro y la médula espinal están encerrados en las meninges . [2] Las meninges proporcionan una barrera contra las sustancias químicas disueltas en la sangre, protegiendo al cerebro de la mayoría de las neurotoxinas que se encuentran comúnmente en los alimentos. Dentro de las meninges, el cerebro y la médula espinal están bañados en líquido cefalorraquídeo que reemplaza el líquido corporal que se encuentra fuera de las células de todos los animales bilaterales .
En los vertebrados, el SNC está contenido dentro de la cavidad dorsal del cuerpo , mientras que el cerebro está alojado en la cavidad craneal dentro del cráneo . La médula espinal está alojada en el canal espinal dentro de las vértebras . [2] Dentro del SNC, el espacio interneuronal está lleno de una gran cantidad de células no nerviosas de soporte llamadas neuroglia o glia del griego "pegamento". [3]
En los vertebrados, el SNC también incluye la retina [4] y el nervio óptico ( par craneal II), [5] [6] así como los nervios olfatorios y el epitelio olfatorio . [7] Como partes del SNC, se conectan directamente a las neuronas del cerebro sin ganglios intermedios . El epitelio olfatorio es el único tejido nervioso central fuera de las meninges en contacto directo con el medio ambiente, lo que abre una vía para agentes terapéuticos que de otro modo no podrían cruzar la barrera de las meninges. [7]
El SNC consta de dos estructuras principales: el cerebro y la médula espinal . El cerebro está encerrado en el cráneo y protegido por éste. [8] La médula espinal se continúa con el cerebro y se encuentra caudalmente al cerebro. [9] Está protegido por las vértebras . [8] La médula espinal se extiende desde la base del cráneo y continúa a través de [8] o comienza debajo [10] del agujero magno , [8] y termina aproximadamente al nivel de la primera o segunda vértebra lumbar , [9] [10 ] ocupando las secciones superiores del canal vertebral . [6]
Microscópicamente, existen diferencias entre las neuronas y el tejido del SNC y el sistema nervioso periférico (SNP). [11] El SNC está compuesto de materia blanca y gris . [9] Esto también se puede ver macroscópicamente en el tejido cerebral. La sustancia blanca está formada por axones y oligodendrocitos , mientras que la sustancia gris está formada por neuronas y fibras amielínicas. Ambos tejidos incluyen varias células gliales (aunque la sustancia blanca contiene más), que a menudo se denominan células de sostén del SNC. Diferentes formas de células gliales tienen diferentes funciones, algunas actúan casi como andamios para que los neuroblastos trepen durante la neurogénesis , como la glía de Bergmann , mientras que otras, como la microglía , son una forma especializada de macrófagos , implicados en el sistema inmunológico del cerebro, así como en la eliminación. de diversos metabolitos del tejido cerebral . [6] Los astrocitos pueden estar involucrados tanto en la eliminación de metabolitos como en el transporte de combustible y diversas sustancias beneficiosas a las neuronas desde los capilares del cerebro. Tras una lesión del SNC, los astrocitos proliferarán, provocando gliosis , una forma de tejido cicatricial neuronal, que carece de neuronas funcionales. [6]
El cerebro ( tanto el mesencéfalo como el mesencéfalo y el rombencéfalo ) está formado por una corteza , compuesta de cuerpos neuronales que constituyen la materia gris, mientras que internamente hay más materia blanca que forma tractos y comisuras . Además de la materia gris cortical, también existe materia gris subcortical que forma una gran cantidad de núcleos diferentes . [9]
Desde y hacia la médula espinal hay proyecciones del sistema nervioso periférico en forma de nervios espinales (a veces nervios segmentarios [8] ). Los nervios conectan la médula espinal con la piel, las articulaciones, los músculos, etc. y permiten la transmisión de señales y estímulos motores eferentes y sensoriales aferentes. [9] Esto permite movimientos voluntarios e involuntarios de los músculos, así como la percepción de los sentidos. En total, 31 nervios espinales se proyectan desde el tronco del encéfalo, [9] algunos forman plexos a medida que se ramifican, como el plexo braquial , el plexo sacro , etc. [8] Cada nervio espinal transportará señales tanto sensoriales como motoras, pero los nervios hacen sinapsis en diferentes regiones de la médula espinal, ya sea desde la periferia hasta las neuronas de retransmisión sensorial que transmiten la información al SNC o desde el SNC a las neuronas motoras, que transmiten la información. [9]
La médula espinal transmite información hasta el cerebro a través de los tractos espinales a través de la vía final común [9] hasta el tálamo y, en última instancia, hasta la corteza.
Además de la médula espinal, también hay nervios periféricos del SNP que hacen sinapsis a través de intermediarios o ganglios directamente en el SNC. Estos 12 nervios existen en la región de la cabeza y el cuello y se llaman nervios craneales . Los nervios craneales llevan información al SNC hacia y desde la cara, así como a ciertos músculos (como el músculo trapecio , que está inervado por nervios accesorios [8] así como ciertos nervios espinales cervicales ). [8]
Dos pares de nervios craneales; los nervios olfatorios y los nervios ópticos [4] a menudo se consideran estructuras del SNC. Esto se debe a que no hacen sinapsis primero con los ganglios periféricos, sino directamente con las neuronas del SNC. El epitelio olfatorio es importante porque está formado por tejido del SNC que se expresa en contacto directo con el medio ambiente, lo que permite la administración de ciertos fármacos y fármacos. [7]
En el extremo anterior de la médula espinal se encuentra el cerebro. [9] El cerebro constituye la porción más grande del SNC. A menudo es la estructura principal a la que se hace referencia cuando se habla del sistema nervioso en general. El cerebro es la principal unidad funcional del SNC. Si bien la médula espinal tiene cierta capacidad de procesamiento, como la de la locomoción espinal , y puede procesar reflejos , el cerebro es la principal unidad de procesamiento del sistema nervioso. [12] [13]
El tronco del encéfalo está formado por la médula , la protuberancia y el mesencéfalo . La médula puede denominarse una extensión de la médula espinal, y ambas tienen una organización y propiedades funcionales similares. [9] Los tractos que van desde la médula espinal al cerebro pasan por aquí. [9]
Las funciones reguladoras de los núcleos de la médula incluyen el control de la presión arterial y la respiración . Otros núcleos participan en el equilibrio , el gusto , la audición y el control de los músculos de la cara y el cuello . [9]
La siguiente estructura rostral al bulbo raquídeo es la protuberancia, que se encuentra en la cara ventral anterior del tronco del encéfalo. Los núcleos de la protuberancia incluyen núcleos pontinos que trabajan con el cerebelo y transmiten información entre el cerebelo y la corteza cerebral . [9] En la parte dorsal posterior del puente se encuentran núcleos que participan en las funciones de respiración, sueño y gusto. [9]
El mesencéfalo, o mesencéfalo, está situado por encima y rostral a la protuberancia. Incluye núcleos que unen distintas partes del sistema motor, incluido el cerebelo, los ganglios basales y ambos hemisferios cerebrales , entre otros. Además, partes de los sistemas visual y auditivo se encuentran en el mesencéfalo, incluido el control de los movimientos oculares automáticos. [9]
El tronco encefálico en general proporciona entrada y salida al cerebro para una serie de vías para el control motor y autónomo de la cara y el cuello a través de los nervios craneales . [9] El control autónomo de los órganos está mediado por el décimo nervio craneal . [6] Una gran parte del tronco del encéfalo participa en dicho control autónomo del cuerpo. Tales funciones pueden involucrar al corazón , los vasos sanguíneos y las pupilas , entre otros. [9]
El tronco del encéfalo también alberga la formación reticular , un grupo de núcleos implicados tanto en la excitación como en el estado de alerta . [9]
El cerebelo se encuentra detrás de la protuberancia. El cerebelo está compuesto por varias fisuras y lóbulos divisorios. Su función incluye el control de la postura y la coordinación de movimientos de partes del cuerpo, incluidos los ojos y la cabeza, así como las extremidades. Además, participa en movimientos que se han aprendido y perfeccionado mediante la práctica, y se adaptará a los nuevos movimientos aprendidos. [9] A pesar de su clasificación previa como estructura motora, el cerebelo también muestra conexiones con áreas de la corteza cerebral involucradas en el lenguaje y la cognición . Estas conexiones se han demostrado mediante el uso de técnicas de imágenes médicas , como la resonancia magnética funcional y la tomografía por emisión de positrones . [9]
El cuerpo del cerebelo contiene más neuronas que cualquier otra estructura del cerebro, incluida la del cerebro más grande , pero también se comprende más ampliamente que otras estructuras del cerebro, ya que incluye menos tipos de neuronas diferentes. [9] Maneja y procesa estímulos sensoriales, información motora, así como información de equilibrio del órgano vestibular . [9]
Las dos estructuras del diencéfalo que cabe destacar son el tálamo y el hipotálamo. El tálamo actúa como enlace entre las vías de entrada del sistema nervioso periférico y del nervio óptico (aunque no recibe información del nervio olfatorio) a los hemisferios cerebrales. Anteriormente se consideraba sólo una "estación de retransmisión", pero se ocupa de clasificar la información que llega a los hemisferios cerebrales ( neocórtex ). [9]
Además de su función de clasificar información de la periferia, el tálamo también conecta el cerebelo y los ganglios basales con el cerebro. Al igual que el sistema reticular antes mencionado, el tálamo participa en la vigilia y la conciencia, como el SCN . [9]
El hipotálamo participa en funciones de una serie de emociones o sentimientos primitivos como el hambre , la sed y el vínculo maternal . Esto se regula en parte mediante el control de la secreción de hormonas de la glándula pituitaria . Además, el hipotálamo desempeña un papel en la motivación y muchos otros comportamientos del individuo. [9]
El cerebro de los hemisferios cerebrales constituye la porción visual más grande del cerebro humano. Diversas estructuras se combinan para formar los hemisferios cerebrales, entre otras: la corteza, los ganglios basales, la amígdala y el hipocampo. Los hemisferios juntos controlan una gran parte de las funciones del cerebro humano como las emociones, la memoria, la percepción y las funciones motoras. Aparte de esto, los hemisferios cerebrales representan las capacidades cognitivas del cerebro. [9]
Conectando cada uno de los hemisferios está el cuerpo calloso , así como varias comisuras adicionales. [9] Una de las partes más importantes de los hemisferios cerebrales es la corteza, formada por materia gris que cubre la superficie del cerebro. Funcionalmente, la corteza cerebral participa en la planificación y realización de las tareas cotidianas. [9]
El hipocampo participa en el almacenamiento de recuerdos, la amígdala desempeña un papel en la percepción y comunicación de las emociones, mientras que los ganglios basales desempeñan un papel importante en la coordinación del movimiento voluntario. [9]
Esto diferencia el SNC del SNP, que está formado por neuronas, axones y células de Schwann . Los oligodendrocitos y las células de Schwann tienen funciones similares en el SNC y el SNP, respectivamente. Ambos actúan añadiendo vainas de mielina a los axones, lo que actúa como una forma de aislamiento que permite una mejor y más rápida proliferación de señales eléctricas a lo largo de los nervios. Los axones del SNC suelen ser muy cortos, apenas unos pocos milímetros, y no necesitan el mismo grado de aislamiento que los nervios periféricos. Algunos nervios periféricos pueden tener más de 1 metro de longitud, como los nervios del dedo gordo del pie. Para garantizar que las señales se muevan a una velocidad suficiente, se necesita mielinización.
La forma en que las células de Schwann y los oligodendrocitos mielinizan los nervios difiere. Una célula de Schwann suele mielinizar un solo axón y rodearlo por completo. A veces, pueden mielinizar muchos axones, especialmente cuando se encuentran en áreas de axones cortos. [8] Los oligodendrocitos suelen mielinizar varios axones. Lo hacen enviando delgadas proyecciones de su membrana celular , que envuelven y rodean el axón.
Durante el desarrollo temprano del embrión de vertebrados, un surco longitudinal en la placa neural se profundiza gradualmente y las crestas a cada lado del surco (los pliegues neurales ) se elevan y finalmente se juntan, transformando el surco en un tubo cerrado llamado tubo neural . [14] La formación del tubo neural se llama neurulación . En esta etapa, las paredes del tubo neural contienen células madre neurales en proliferación en una región llamada zona ventricular . Las células madre neurales, principalmente células gliales radiales , se multiplican y generan neuronas mediante el proceso de neurogénesis , formando el rudimento del SNC. [15]
El tubo neural da origen tanto al cerebro como a la médula espinal . La porción anterior (o 'rostral') del tubo neural se diferencia inicialmente en tres vesículas cerebrales (bolsas): el prosencéfalo en la parte delantera, el mesencéfalo y, entre el mesencéfalo y la médula espinal, el rombencéfalo . (A las seis semanas en el embrión humano) el prosencéfalo luego se divide aún más en telencéfalo y diencéfalo ; y el rombencéfalo se divide en metencéfalo y mielencéfalo . La médula espinal se deriva de la porción posterior o "caudal" del tubo neural.
A medida que un vertebrado crece, estas vesículas se diferencian aún más. El telencéfalo se diferencia en, entre otras cosas, el cuerpo estriado , el hipocampo y la neocorteza , y su cavidad se convierte en el primer y segundo ventrículo . Las elaboraciones del diencéfalo incluyen el subtálamo , hipotálamo , tálamo y epitálamo , y su cavidad forma el tercer ventrículo . El tectum , el pretectum , el pedúnculo cerebral y otras estructuras se desarrollan a partir del mesencéfalo, y su cavidad crece hasta convertirse en el conducto mesencefálico (acueducto cerebral). El metencéfalo se convierte, entre otras cosas, en la protuberancia y el cerebelo , el mielencéfalo forma el bulbo raquídeo y sus cavidades se desarrollan hasta el cuarto ventrículo . [9]
Las planarias , miembros del filo Platyhelminthes (gusanos planos), tienen la delimitación más simple y claramente definida de un sistema nervioso en SNC y SNP . [16] [17] Sus cerebros primitivos, que constan de dos ganglios anteriores fusionados y cordones nerviosos longitudinales, forman el SNC. Al igual que los vertebrados, tienen un SNC y un PNS distintos. Los nervios que se proyectan lateralmente desde el SNC forman su SNP.
Un estudio molecular encontró que más del 95% de los 116 genes implicados en el sistema nervioso de las planarias, que incluye genes relacionados con el SNC, también existen en los humanos. [18]
En los artrópodos , el cordón nervioso ventral , los ganglios subesofágicos y los ganglios supraesofágicos suelen formar el SNC. Los artrópodos, a diferencia de los vertebrados, tienen neuronas motoras inhibidoras debido a su pequeño tamaño. [19]
El SNC de los cordados se diferencia del de otros animales en que está situado dorsalmente en el cuerpo, por encima del intestino y la notocorda / espina . [20] El patrón básico del SNC está altamente conservado en las diferentes especies de vertebrados y durante la evolución. La principal tendencia que se puede observar es hacia una telencefalización progresiva: el telencéfalo de los reptiles es sólo un apéndice del gran bulbo olfatorio , mientras que en los mamíferos constituye la mayor parte del volumen del SNC. En el cerebro humano, el telencéfalo cubre la mayor parte del diencéfalo y todo el mesencéfalo . De hecho, el estudio alométrico del tamaño del cerebro entre diferentes especies muestra una sorprendente continuidad desde las ratas hasta las ballenas, y permite completar el conocimiento sobre la evolución del SNC obtenido mediante endocastos craneales .
Los mamíferos , que aparecen en el registro fósil después de los primeros peces, anfibios y reptiles, son los únicos vertebrados que poseen la parte evolutivamente reciente y más externa de la corteza cerebral (parte principal del telencéfalo excluyendo el bulbo olfatorio) conocida como neocorteza . [21] Esta parte del cerebro, en los mamíferos, está involucrada en el pensamiento superior y en el procesamiento posterior de todos los sentidos en las cortezas sensoriales (anteriormente, el procesamiento del olfato solo lo realizaba su bulbo, mientras que los de los sentidos no olfativos solo los realizaba el tectum ). [22] La neocorteza de los monotremas (el ornitorrinco y varias especies de osos hormigueros espinosos ) y de los marsupiales (como canguros , koalas , zarigüeyas , wombats y demonios de Tasmania ) carece de las circunvoluciones ( circunvoluciones y surcos ) que se encuentran en la neocorteza. de la mayoría de los mamíferos placentarios ( euterios ). [23] Dentro de los mamíferos placentarios, el tamaño y la complejidad de la neocorteza aumentaron con el tiempo. El área de la neocorteza de los ratones es sólo aproximadamente 1/100 de la de los monos, y la de los monos es sólo aproximadamente 1/10 de la de los humanos. [21] Además, las ratas carecen de circunvoluciones en su neocórtex (posiblemente también porque las ratas son pequeños mamíferos), mientras que los gatos tienen un grado moderado de circunvoluciones y los humanos tienen circunvoluciones bastante extensas. [21] En los delfines se encuentra una convolución extrema de la neocorteza , posiblemente relacionada con su compleja ecolocalización .
Hay muchas enfermedades y afecciones del SNC, incluidas infecciones como la encefalitis y la poliomielitis , trastornos neurológicos de aparición temprana , incluidos el TDAH y el autismo , trastornos convulsivos como la epilepsia , trastornos de dolor de cabeza como la migraña , enfermedades neurodegenerativas de aparición tardía como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson. y temblor esencial , enfermedades autoinmunes e inflamatorias como la esclerosis múltiple y la encefalomielitis aguda diseminada , trastornos genéticos como la enfermedad de Krabbe y la enfermedad de Huntington , así como la esclerosis lateral amiotrófica y la adrenoleucodistrofia . Por último, los cánceres del sistema nervioso central pueden causar enfermedades graves y, cuando son malignos , pueden tener tasas de mortalidad muy altas. Los síntomas dependen del tamaño, la tasa de crecimiento, la ubicación y la malignidad de los tumores y pueden incluir alteraciones en el control motor, pérdida de audición, dolores de cabeza y cambios en la capacidad cognitiva y el funcionamiento autónomo.
Las organizaciones profesionales especializadas recomiendan que las imágenes neurológicas del cerebro se realicen únicamente para responder a una pregunta clínica específica y no como una prueba de detección de rutina. [24]
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