Árbol de la vida que muestra transferencias genéticas verticales y horizontales.
La transferencia horizontal de genes ( HGT ) o la transferencia lateral de genes ( LGT ) [1] [2] [3] es el movimiento de material genético entre organismos que no sea mediante la transmisión ("vertical") de ADN de padres a hijos ( reproducción ). [4] HGT es un factor importante en la evolución de muchos organismos. [5] [6] HGT está influyendo en la comprensión científica de la evolución de orden superior y, al mismo tiempo, está cambiando de manera más significativa las perspectivas sobre la evolución bacteriana. [7]
La transferencia horizontal de genes es el mecanismo principal para la propagación de la resistencia a los antibióticos en las bacterias, [8] [5] [9] [10] y juega un papel importante en la evolución de las bacterias que pueden degradar compuestos novedosos como los pesticidas creados por humanos [ 11] y en la evolución, mantenimiento y transmisión de la virulencia . [12] A menudo involucra bacteriófagos y plásmidos templados . [13] [14] [15] Los genes responsables de la resistencia a los antibióticos en una especie de bacteria pueden transferirse a otra especie de bacteria a través de diversos mecanismos de HGT, como la transformación , la transducción y la conjugación , armando posteriormente al receptor de los genes resistentes a los antibióticos contra los antibióticos. . La rápida propagación de genes de resistencia a los antibióticos de esta manera se está convirtiendo en un desafío de gestionar en el campo de la medicina. Los factores ecológicos también pueden desempeñar un papel en la TGH de genes resistentes a los antibióticos. [dieciséis]
La transferencia horizontal de genes se reconoce como un proceso evolutivo generalizado que distribuye genes entre linajes procarióticos divergentes [17] y también puede involucrar a eucariotas. [18] [19] Se postula que HGT promueve el mantenimiento de una bioquímica de vida universal y, posteriormente, la universalidad del código genético. [20]
Historia
El experimento de Griffith , reportado en 1928 por Frederick Griffith , [21] fue el primer experimento que sugirió que las bacterias son capaces de transferir información genética a través de un proceso conocido como transformación . [22] [23] Los hallazgos de Griffith fueron seguidos por investigaciones a finales de los años 1930 y principios de los 1940 que aislaron el ADN como el material que comunicaba esta información genética.
La transferencia genética horizontal se describió luego en Seattle en 1951, en un artículo que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creaba una cepa virulenta a partir de una cepa no virulenta, [24] revelando simultáneamente el mecanismo de la difteria (que los pacientes podían ser infectado con la bacteria pero no tiene ningún síntoma, y luego de repente se convierte más tarde o nunca), [25] y dando el primer ejemplo de la relevancia del ciclo lisogénico . [26] La transferencia de genes entre bacterias se describió por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostró la transferencia de resistencia a los antibióticos entre diferentes especies de bacterias . [27] [28] A mediados de la década de 1980, Syvanen [29] postuló que la transferencia lateral de genes biológicamente significativa ha existido desde el comienzo de la vida en la Tierra y ha estado involucrada en la configuración de toda la historia evolutiva.
Como lo expresaron Jian, Rivera y Lake (1999): "Cada vez más, los estudios de genes y genomas indican que ha ocurrido una transferencia horizontal considerable entre procariotas " [30] (ver también Lake y Rivera, 2007). [31] El fenómeno parece haber tenido cierta importancia también para los eucariotas unicelulares. Como señalan Bapteste et al. (2005), "evidencia adicional sugiere que la transferencia de genes también podría ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución de los protistas ". [32]
El injerto de una planta a otra puede transferir cloroplastos ( orgánulos de las células vegetales que realizan la fotosíntesis ), ADN mitocondrial y todo el núcleo celular que contiene el genoma para crear potencialmente una nueva especie. [33] Algunos lepidópteros (por ejemplo, las mariposas monarca y los gusanos de seda ) han sido modificados genéticamente mediante transferencia horizontal de genes del bracovirus de la avispa . [34] Las picaduras de insectos de la familia Reduviidae (chinches asesinas) pueden, a través de un parásito, infectar a los humanos con la enfermedad tripanosómica de Chagas , que puede insertar su ADN en el genoma humano. [35] Se ha sugerido que la transferencia lateral de genes a humanos desde bacterias puede desempeñar un papel en el cáncer. [36]
Aaron Richardson y Jeffrey D. Palmer afirman: "La transferencia horizontal de genes (THG) ha desempeñado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en ciertos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia y la importancia de la THG en la evolución de eucariotas multicelulares siguen sin estar claras. " [37]
Debido a la creciente cantidad de evidencia que sugiere la importancia de estos fenómenos para la evolución (ver más abajo), los biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia horizontal de genes como "Un nuevo paradigma para la biología". [38]
Mecanismos
Existen varios mecanismos para la transferencia horizontal de genes: [5] [39] [40]
Transformación , alteración genética de una célula resultante de la introducción, absorción y expresión de material genético extraño ( ADN o ARN ). [41] Este proceso es relativamente común en bacterias, pero menos en eucariotas. [42] La transformación se utiliza a menudo en laboratorios para insertar nuevos genes en bacterias para experimentos o para aplicaciones industriales o médicas. Véase también biología molecular y biotecnología . [ cita necesaria ]
Conjugación bacteriana , un proceso que implica la transferencia de ADN a través de un plásmido desde una célula donante a una célula receptora recombinante durante el contacto de célula a célula. [41]
Un elemento transponible (TE) (también llamado transposón o gen saltador) es un segmento móvil de ADN que a veces puede recoger un gen de resistencia e insertarlo en un plásmido o cromosoma, induciendo así la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos. [41]
La transferencia horizontal de transposones (HTT) se refiere al paso de fragmentos de ADN que se caracterizan por su capacidad de pasar de un locus a otro entre genomas por medios distintos a la herencia de padres a descendientes. Durante mucho tiempo se ha pensado que la transferencia horizontal de genes es crucial para la evolución de los procarióticos, pero hay una cantidad creciente de datos que muestran que la HTT es un fenómeno común y generalizado también en la evolución de los eucariotas . [44] En el lado de los elementos transponibles, la propagación entre genomas a través de la transferencia horizontal puede verse como una estrategia para escapar de la purga debido a la selección purificadora, la descomposición mutacional y/o los mecanismos de defensa del huésped. [45]
La HTT puede ocurrir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero es más probable que los transposones de ADN y los retroelementos LTR sean capaces de realizar HTT porque ambos tienen un intermedio de ADN bicatenario estable que se cree que es más resistente que el intermedio de ARN monocatenario de los elementos no transponibles. -Retroelementos LTR , que pueden ser altamente degradables. [44] Es menos probable que los elementos no autónomos se transfieran horizontalmente en comparación con los elementos autónomos porque no codifican las proteínas necesarias para su propia movilización. La estructura de estos elementos no autónomos generalmente consiste en un gen sin intrones que codifica una proteína transposasa y puede tener o no una secuencia promotora. Aquellos que no tienen secuencias promotoras codificadas dentro de la región móvil dependen de promotores del huésped adyacentes para su expresión. [44] Se cree que la transferencia horizontal desempeña un papel importante en el ciclo de vida de TE. [44] En las plantas, parece que los retrotransposones LTR de las superfamilias Copia, especialmente aquellas con un número bajo de copias de los linajes Ale e Ivana, tienen más probabilidades de sufrir una transferencia horizontal entre diferentes especies de plantas. [46]
Se ha demostrado que la HTT ocurre entre especies y en todos los continentes, tanto en plantas [47] como en animales (Ivancevic et al. 2013), aunque se ha demostrado que algunos TE colonizan con mayor éxito los genomas de ciertas especies que de otras. [48] Se ha propuesto que la proximidad espacial y taxonómica de las especies favorece los HTT en plantas y animales. [47] Se desconoce cómo la densidad de una población puede afectar la tasa de eventos de HTT dentro de una población, pero se ha propuesto que la proximidad debido al parasitismo y la contaminación cruzada debido al hacinamiento favorecen la HTT tanto en plantas como en animales. [47] En las plantas, se ha demostrado que la interacción entre lianas y árboles facilita la HTT en los ecosistemas naturales. [49] La transferencia exitosa de un elemento transponible requiere la entrega de ADN del donante a la célula huésped (y a la línea germinal para organismos multicelulares), seguida de la integración en el genoma del huésped receptor. [44] Aunque se desconoce el mecanismo real para el transporte de TE desde las células del donante a las células huésped, se ha establecido que el ADN y el ARN desnudos pueden circular en los fluidos corporales. [44] Muchos vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracoles de agua dulce (Ivancevic et al. 2013), bacterias endosimbióticas, [45] y bacterias parásitas intracelulares. [44] En algunos casos, incluso los TE facilitan el transporte de otros TE. [48]
La llegada de un nuevo TE al genoma del huésped puede tener consecuencias perjudiciales porque la movilidad del TE puede inducir una mutación. Sin embargo, la HTT también puede ser beneficiosa al introducir nuevo material genético en un genoma y promover la combinación de genes y dominios TE entre huéspedes, que pueden ser cooptados por el genoma del huésped para realizar nuevas funciones. [48] Además, la actividad de transposición aumenta el número de copias TE y genera puntos críticos de reordenamiento cromosómico . [50] La detección de HTT es una tarea difícil porque es un fenómeno continuo que cambia constantemente en la frecuencia de aparición y la composición de los TE dentro de los genomas del huésped. Además, se han analizado pocas especies para detectar HTT, lo que dificulta establecer patrones de eventos de HTT entre especies. Estos problemas pueden llevar a la subestimación o sobreestimación de los eventos HTT entre especies eucariotas ancestrales y actuales. [50]
Métodos de detección
Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. Un evento de transferencia horizontal de genes de una especie a otra agrega un xenólogo del gen al genoma receptor.
La transferencia horizontal de genes generalmente se infiere utilizando métodos bioinformáticos , ya sea identificando firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos") o identificando fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares en comparación con la de sus huéspedes. El gen transferido ( xenólogo ) que se encuentra en la especie receptora está más estrechamente relacionado con los genes de la especie donante de lo que se esperaría. [ cita necesaria ]
Virus
El virus llamado Mimivirus infecta a las amebas . Otro virus, llamado Sputnik , también infecta a las amebas, pero no puede reproducirse a menos que el mimivirus ya haya infectado la misma célula. [51]
El genoma del Sputnik revela más conocimientos sobre su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poca similitud con otros genes conocidos, tres están estrechamente relacionados con los genes de mimivirus y mamavirus , tal vez canibalizados por el diminuto virus cuando empaquetó partículas en algún momento de su historia. Esto sugiere que el virus satélite podría realizar una transferencia horizontal de genes entre virus, de forma paralela a la forma en que los bacteriófagos transportan genes entre bacterias. [52]
También se observa transferencia horizontal entre geminivirus y plantas de tabaco.
Procariotas
La transferencia horizontal de genes es común entre las bacterias, incluso entre aquellas emparentadas muy lejanamente. Se cree que este proceso es una causa importante del aumento de la resistencia a los medicamentos [5] [53] cuando una célula bacteriana adquiere resistencia y los genes de resistencia se transfieren a otras especies. [54] [55] La transposición y la transferencia horizontal de genes, junto con fuertes fuerzas selectivas naturales, han dado lugar a cepas de S. aureus resistentes a múltiples fármacos y muchas otras bacterias patógenas. [41] La transferencia horizontal de genes también desempeña un papel en la propagación de factores de virulencia, como exotoxinas y exoenzimas , entre las bacterias. [5] Un excelente ejemplo sobre la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de las toxinas Shiga en E. coli a través de la transferencia horizontal de genes mediante transducción con especies de bacterias Shigella . [56] Se han propuesto estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas apuntando a estos factores de virulencia específicos y elementos genéticos móviles. [12] Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente desempeñan funciones importantes en la virulencia de E. coli , Salmonella , Streptococcus y Clostridium perfringens . [5]
En los procariotas, se sabe que los sistemas de modificación de restricción proporcionan inmunidad contra la transferencia horizontal de genes y estabilizan elementos genéticos móviles. Se ha informado que los genes que codifican sistemas de modificación de restricción se mueven entre genomas procarióticos dentro de elementos genéticos móviles (MGE), como plásmidos , profagos , secuencias de inserción/transposones, elementos conjugativos integrativos (ICE), [57] e integrones . Aún así, son más frecuentemente una barrera codificada cromosómicamente para MGE que una herramienta codificada por MGE para la infección celular. [58]
La transferencia lateral de genes a través de un elemento genético móvil, a saber, el elemento conjugativo integrado (ICE) Bs1 , se ha informado por su papel en la respuesta SOS al daño global del ADN del Bacillus subtilis grampositivo . [59] Además, se ha relacionado con la resistencia a la radiación y a la desecación de las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032, [60] aisladas de las instalaciones de salas limpias de naves espaciales. [61] [62] [63]
Se ha informado que los elementos de inserción de transposones aumentan la aptitud de las cepas de E. coli gramnegativas mediante transposiciones importantes o reordenamientos del genoma y el aumento de las tasas de mutación. [64] [65] En un estudio sobre los efectos de la exposición a largo plazo a la microgravedad simulada en E. coli no patógena , los resultados mostraron que las inserciones de transposones ocurren en loci, relacionadas con la respuesta al estrés SOS. [66] Cuando la misma cepa de E. coli se expuso a una combinación de microgravedad simulada y niveles traza (de fondo) de antibiótico (de amplio espectro) ( cloranfenicol ), los resultados mostraron reordenamientos mediados por transposones (TMR), que alteran los genes implicados en adhesión bacteriana y eliminación de un segmento completo de varios genes implicados en la motilidad y la quimiotaxis. [67] Ambos estudios tienen implicaciones para el crecimiento microbiano, la adaptación y la resistencia a los antibióticos en condiciones espaciales de tiempo real.
La transferencia horizontal de genes es particularmente activa en genomas bacterianos en torno a la producción de metabolitos secundarios o especializados. [68] Esto se exhibe claramente dentro de ciertos grupos de bacterias, incluidas P. aeruginosa y actinomycetales , un orden de Actinomycetota. [ cita necesaria ] Las policétido sintasas (PKS) y los grupos de genes biosintéticos proporcionan organizaciones modulares de genes asociados que hacen que estas bacterias estén bien adaptadas para adquirir y descartar modificaciones modulares útiles a través de HGT. [ cita necesaria ] Ciertas áreas de genes conocidas como puntos críticos aumentan aún más la probabilidad de genes productores de metabolitos secundarios transferidos horizontalmente. [69] La promiscuidad de las enzimas es un tema recurrente en este teatro en particular. [ cita necesaria ]
Transformación bacteriana
1: Bacteria donante 2: Bacteria que recibirá el gen 3: La porción roja representa el gen que será transferido. La transformación en bacterias ocurre en un ambiente determinado.
La transformación natural es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN (THG) que depende de la expresión de numerosos genes bacterianos cuyos productos son responsables de este proceso. [70] [71] En general, la transformación es un proceso de desarrollo complejo que requiere energía. Para que una bacteria se una, absorba y recombine el ADN exógeno en su cromosoma, debe volverse competente , es decir, entrar en un estado fisiológico especial. El desarrollo de competencias en Bacillus subtilis requiere la expresión de unos 40 genes. [72] El ADN integrado en el cromosoma del huésped generalmente se deriva (pero con raras excepciones) de otra bacteria de la misma especie y, por lo tanto, es homólogo al cromosoma residente. La capacidad de transformación natural se da en al menos 67 especies procarióticas. [71] La competencia para la transformación generalmente es inducida por una alta densidad celular y/o limitación nutricional, condiciones asociadas con la fase estacionaria del crecimiento bacteriano. La competencia parece ser una adaptación para la reparación del ADN. [73] La transformación en bacterias puede verse como un proceso sexual primitivo, ya que implica la interacción del ADN homólogo de dos individuos para formar ADN recombinante que se transmite a las generaciones siguientes. Aunque la transducción es la forma de HGT más comúnmente asociada con los bacteriófagos , ciertos fagos también pueden promover la transformación. [74]
Conjugación bacteriana
1: Célula bacteria donante (célula F+) 2: Bacteria que recibe el plásmido (célula F-) 3: Plásmido que será trasladado a las otras bacterias 4: Pilus. Conjugación en bacterias mediante un pilus sexual; entonces las bacterias que recibieron el plásmido pueden pasarlo a otras bacterias también.
La conjugación en Mycobacterium smegmatis , al igual que la conjugación en E. coli , requiere un contacto estable y prolongado entre una cepa donante y una cepa receptora, es resistente a la ADNasa y el ADN transferido se incorpora al cromosoma receptor mediante recombinación homóloga . Sin embargo, a diferencia de la conjugación de alta frecuencia de recombinación (Hfr) de E. coli , la conjugación micobacteriana es un tipo de HGT que se basa en cromosomas y no en plásmidos. [75] Además, a diferencia de la conjugación de E. coli (Hfr), en M. smegmatis todas las regiones del cromosoma se transfieren con eficiencias comparables. Se encontró una mezcla sustancial de los genomas parentales como resultado de la conjugación, y se consideró que esta mezcla recordaba la observada en los productos meióticos de la reproducción sexual. [75] [76]
Transferencia de ADN de arqueas
Los haloarchaea son halófilos aeróbicos que se cree que evolucionaron a partir de metanógenos anaeróbicos . Una gran cantidad de su genoma, 126 familias de genes compuestos, se derivan de material genético de genomas bacterianos. Esto les ha permitido adaptarse a ambientes extremadamente salados. [77] [78]
El arqueón Sulfolobus solfataricus , cuando se irradia con luz ultravioleta , induce fuertemente la formación de pili tipo IV que luego facilita la agregación celular. [79] [80] La exposición a agentes químicos que causan daño al ADN también induce la agregación celular. [79] Otros factores estresantes físicos, como el cambio de temperatura o el pH, no inducen la agregación, lo que sugiere que el daño al ADN es un inductor específico de la agregación celular. [ cita necesaria ]
La agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores HGT cromosómicos intercelulares con alta frecuencia, [81] y los cultivos inducidos por UV muestran tasas de recombinación que exceden las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Las células de S. solfataricus se agregan preferentemente con otras células de su propia especie. [81] Frols y otros. [79] [82] y Ajón et al. [81] sugirieron que la transferencia de ADN inducible por UV es probablemente un mecanismo importante para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga. Este proceso puede considerarse como una forma simple de interacción sexual.
Otra especie termófila , Sulfolobus acidocaldarius , es capaz de sufrir HGT. S. acidocaldarius puede intercambiar y recombinar marcadores cromosómicos a temperaturas de hasta 84 °C. [83] La exposición a los rayos UV induce la formación de pili y la agregación celular. [81] Las células con la capacidad de agregarse tienen una mayor supervivencia que los mutantes que carecen de pili y que no pueden agregarse. La frecuencia de recombinación aumenta por el daño al ADN inducido por la irradiación UV [84] y por sustancias químicas que dañan el ADN. [85]
El operón ups , que contiene cinco genes, está altamente inducido por la irradiación ultravioleta. "Las proteínas codificadas por el operón ups se emplean en el ensamblaje de pili inducido por UV y en la agregación celular que conduce al intercambio de ADN intercelular y la recombinación homóloga ". [86] Dado que este sistema aumenta la aptitud de las células de S. acidocaldarius después de la exposición a los rayos UV, Wolferen et al. [86] [87] consideraron que la transferencia de ADN probablemente se lleva a cabo para reparar los daños en el ADN inducidos por los rayos UV mediante recombinación homóloga.
Eucariotas
"Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, determinar la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolutivos para genes individuales". [88]
Los genes mitocondriales se trasladaron a parásitos de la familia de plantas Rafflesiaceae desde sus huéspedes [90] [91] y desde los cloroplastos de una planta aún no identificada a las mitocondrias del frijol Phaseolus . [92]
De bacterias a hongos
La transferencia horizontal se produce desde bacterias a algunos hongos , como la levadura Saccharomyces cerevisiae . [93]
bacterias a las plantas
Agrobacterium, una bacteria patógena que hace que las células proliferen como agallas de la corona y raíces en proliferación, es un ejemplo de una bacteria que puede transferir genes a las plantas y esto juega un papel importante en la evolución de las plantas. [94]
De bacterias a insectos.
HhMAN1 es un gen en el genoma de la broca del café ( Hypothenemus hampei ) que se asemeja a genes bacterianos y se cree que se transfiere de bacterias en el intestino del escarabajo. [95] [96]
oskar es un gen esencial para la especificación de la línea germinal en Holometabola y su origen se debe a un evento HGT seguido de una fusión con un dominio LOTUS. [97]
bacterias a los animales
Los rotíferos bdelloides actualmente ostentan el "récord" de HGT en animales con ~8% de sus genes de origen bacteriano. [98] Se pensaba que los tardígrados batían el récord con un 17,5% de HGT, pero ese hallazgo fue un artefacto de contaminación bacteriana. [99]
Un estudio encontró que los genomas de 40 animales (incluidos 10 primates, cuatro gusanos Caenorhabditis y 12 insectos Drosophila ) contenían genes que, según los investigadores, habían sido transferidos de bacterias y hongos mediante transferencia genética horizontal. [100] Los investigadores estimaron que para algunos nematodos e insectos Drosophila estos genes se habían adquirido relativamente recientemente. [101]
Un mecanismo mediado por bacteriófagos transfiere genes entre procariotas y eucariotas. [102] Las señales de localización nuclear en las proteínas terminales de los bacteriófagos (TP) inician la replicación del ADN y se unen covalentemente al genoma viral. El papel de los virus y los bacteriófagos en la HGT en las bacterias sugiere que los genomas que contienen TP podrían ser un vehículo de transferencia de información genética entre reinos a lo largo de la evolución. [103]
Endosimbionte de insectos y nematodos.
El escarabajo del frijol adzuki ha adquirido material genético de su endosimbionte (no beneficioso) Wolbachia . [104] Recientemente se han informado nuevos ejemplos que demuestran que la bacteria Wolbachia representa una importante fuente potencial de material genético en artrópodos y nematodos filariales . [105]
El psílido Pachypsylla venusta ha adquirido genes de su endosimbionte actual Carsonella , y también de muchos de sus endosimbiontes históricos. [106]
Un gen que permitió a los helechos sobrevivir en bosques oscuros provino del hornwort , que crece en esteras en las orillas de los arroyos o en los árboles. El gen neocromo llegó hace unos 180 millones de años. [108]
La mosca blanca Bemisia tabaci adquirió un gen de desintoxicación de plantas que neutraliza las toxinas de las plantas. [112]
Planta a hongo
La transferencia de genes entre plantas y hongos se ha postulado en varios casos, incluido el arroz ( Oryza sativa ). [ cita necesaria ]
Se documentó evidencia de transferencia genética de plantas en el hongo Colletotrichum. [113]
Los genes de expansina de las plantas se transfirieron a hongos, lo que les permitió infectar las plantas. [114]
De planta a bacteria
Los genes de expansin vegetal se transfirieron a bacterias, lo que les permitió infectar plantas. [114]
Hongos a insectos
Los pulgones del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) contienen múltiples genes de hongos . [115] [116] Las plantas, los hongos y los microorganismos pueden sintetizar carotenoides , pero el toruleno elaborado por los pulgones de los guisantes es el único carotenoide que se sabe que es sintetizado por un organismo del reino animal. [115]
Hongos a hongos
La toxina α-amanitina se encuentra en numerosos géneros de hongos aparentemente no relacionados, como Amanita , Lepiota y Galerina . Dos genes biosintéticos implicados en la producción de α-amanitina son P450-29 y FMO1. Los análisis filogenéticos y genéticos de estos genes indican firmemente que fueron transferidos entre géneros mediante transferencia horizontal de genes. [117]
La sorprendentemente parecida a un pez superóxido dismutasa de cobre/zinc de Photobacterium leiognathi [119] se explica más fácilmente en términos de transferencia de un gen de un ancestro de su pez huésped.
Un estudio identificó aproximadamente 100 de los aproximadamente 20 000 genes totales de los humanos que probablemente resultaron de la transferencia horizontal de genes, [121] pero este número ha sido cuestionado por varios investigadores argumentando que estos genes candidatos para HGT son más probablemente el resultado de la pérdida de genes combinada con diferencias en el ritmo de evolución. [122]
Se descubre que compuestos promueven la transferencia horizontal de genes
A través de la investigación sobre el creciente problema de la resistencia a los antibióticos [123], se ha observado que ciertos compuestos promueven la transferencia horizontal de genes. [124] [125] [126] [127] Se sabe que los antibióticos administrados a bacterias en niveles no letales son una causa de resistencia a los antibióticos [127] pero investigaciones emergentes ahora muestran que ciertos productos farmacéuticos no antibióticos ( ibuprofeno , naproxeno , gemfibrozilo , diclofenaco , propranolol , etc.) también tienen un papel en la promoción de la resistencia a los antibióticos a través de su capacidad para promover la transferencia genética horizontal (THG) de los genes responsables de la resistencia a los antibióticos. La transferencia de genes de resistencia a los antibióticos (ARG) mediante conjugación se acelera significativamente cuando las células del donante con plásmidos y las células del receptor se introducen entre sí en presencia de uno de los productos farmacéuticos. [124] También se descubrió que los productos farmacéuticos no antibióticos causan algunas respuestas en las bacterias similares a las respuestas a los antibióticos, como el aumento de la expresión de los genes lexA, umuC, umuD y soxR involucrados en la respuesta SOS de la bacteria, así como otros genes también expresados. durante la exposición a antibióticos. [124] Estos hallazgos son de 2021 y, debido al uso generalizado de productos farmacéuticos no antibióticos, es necesario realizar más investigaciones para comprender mejor el tema. [124]
Además de los productos farmacéuticos no antibióticos, se han probado otros compuestos relevantes para la resistencia a los antibióticos, como el verde de malaquita , el etilbenceno , el estireno , la 2,4-dicloroanilina , el trioximetileno , las soluciones de o-xileno , el p-nitrofenol (PNP), el p-aminofenol (PAP). y fenol (PhOH). [125] [126] Es una preocupación mundial que se hayan encontrado ARG en plantas de tratamiento de aguas residuales . [125] Se ha descubierto que las aguas residuales textiles contienen una abundancia de elementos genéticos móviles de 3 a 13 veces mayor que otras muestras de aguas residuales. [125] La causa de esto son los compuestos orgánicos utilizados para teñir textiles (o-xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde de malaquita) [125] que aumentan la frecuencia de transferencia conjugativa cuando bacterias y plásmidos ( con donante) se introducen en presencia de estas moléculas. [125] Cuando las aguas residuales textiles se combinan con aguas residuales de aguas residuales domésticas , los ARG presentes en las aguas residuales se transfieren a una velocidad mayor debido a la adición de compuestos de teñido de textiles que aumentan la aparición de HGT. [ cita necesaria ]
Otros contaminantes orgánicos que se encuentran comúnmente en las aguas residuales han sido objeto de experimentos similares. [126] Un estudio de 2021 utilizó métodos similares de usar plásmido en un donante y mezclarlo con un receptor en presencia de un compuesto para probar la transferencia genética horizontal de genes de resistencia a antibióticos, pero esta vez en presencia de compuestos fenólicos . [126] Los compuestos fenólicos se encuentran comúnmente en las aguas residuales y se ha descubierto que cambian las funciones y estructuras de las comunidades microbianas durante el proceso de tratamiento de aguas residuales. [126] Además, la HGT aumenta en frecuencia en presencia de los compuestos p-nitrofenol (PNP), p-aminofenol (PAP) y fenol. Estos compuestos dan como resultado un aumento de 2 a 9 veces en HGT (el p-nitrofenol se encuentra en el lado inferior de los aumentos de 2 veces y el p-aminofenol y el fenol tienen un aumento máximo de 9 veces). [126] Este aumento en HGT es en promedio menor que el de los compuestos ibuprofeno, naproxeno, gemfibrozilo, diclofenaco, propranolol, o-xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde de malaquita [124] [125] pero sus aumentos siguen siendo significativos. [126] El estudio que llegó a esta conclusión es similar al estudio sobre transferencia horizontal de genes y productos farmacéuticos no antibióticos en el sentido de que se realizó en 2021 y deja espacio para más investigaciones, específicamente en el enfoque del estudio que es el lodo activado . [126]
También se ha descubierto que los metales pesados promueven la transferencia conjugativa de genes de resistencia a los antibióticos. [127] El artículo que condujo al descubrimiento de esto se realizó en 2017 durante el campo emergente de la transferencia horizontal de genes que ayuda a la investigación de compuestos. [127] Los metales ayudan en la propagación de la resistencia a los antibióticos a través de mecanismos de corresistencia y de resistencia cruzada . [127] En cantidades relevantes para el medio ambiente, Cu(II) , Ag(I) , Cr(VI) y Zn(II) promueven la HGT de cepas donantes y receptoras de E. coli . [127] La presencia de estos metales desencadenó una respuesta SOS de las células bacterianas e hizo que las células fueran más permeables. Estos son los mecanismos que hacen que incluso niveles bajos de contaminación por metales pesados en el medio ambiente afecten a los HGT y, por tanto, a la propagación de ARG.
Transferencia genética horizontal artificial
Antes de transformarse, una bacteria es susceptible a los antibióticos. Se puede insertar un plásmido cuando la bacteria está bajo estrés e incorporarse al ADN bacteriano creando resistencia a los antibióticos. Cuando se preparan los plásmidos, se insertan en la célula bacteriana creando poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos, o haciéndola semipermeable mediante el proceso de electroforesis , en el que las corrientes eléctricas crean los agujeros en la membrana. Una vez que las condiciones vuelven a la normalidad, los orificios de la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria, donde pasan a formar parte del material genético y la bacteria expresa sus genes.
La ingeniería genética es esencialmente una transferencia horizontal de genes, aunque con casetes de expresión sintéticos. El sistema de transposones de La Bella Durmiente [128] (SB) se desarrolló como un agente de transferencia de genes sintético que se basó en las capacidades conocidas de los transposones Tc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas. [129] El sistema SB se ha utilizado para introducir secuencias genéticas en una amplia variedad de genomas animales. [130] [131]
En evolución
La transferencia horizontal de genes es un posible factor de confusión al inferir árboles filogenéticos basados en la secuencia de un gen. [132] Por ejemplo, dadas dos bacterias lejanamente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies mostrará que están estrechamente relacionadas porque ese gen es el mismo aunque la mayoría de los demás genes sean diferentes. Por esta razón, a menudo es ideal utilizar otra información para inferir filogenias sólidas, como la presencia o ausencia de genes o, más comúnmente, incluir una gama tan amplia de genes para el análisis filogenético como sea posible.
Por ejemplo, el gen más común que se utiliza para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen del ARN ribosómico 16S , ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero lo suficientemente variables como para poder medir las diferencias. Sin embargo, en los últimos años también se ha argumentado que los genes de ARNr 16s también pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser poco frecuente, se debe reevaluar la validez de los árboles filogenéticos construidos con ARNr 16s. [133]
El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de investigaciones recientes sobre el genoma", por lo que "los biólogos deberían utilizar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y utilizar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de HGT entre microbios". [38] Existen varios métodos para inferir tales redes filogenéticas .
Al utilizar genes individuales como marcadores filogenéticos , es difícil rastrear la filogenia del organismo en presencia de transferencia horizontal de genes. La combinación del modelo de cladogénesis de coalescencia simple con eventos raros de transferencia horizontal de genes HGT sugiere que no hubo ningún ancestro común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales de los compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un cenancestro de molécula individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos". [134]
Desafío al árbol de la vida
La transferencia horizontal de genes plantea un posible desafío al concepto de último ancestro común universal (LUCA) en la raíz del árbol de la vida formulado por primera vez por Carl Woese , lo que le llevó a proponer las Archaea como un tercer dominio de la vida. [135] De hecho, fue al examinar la nueva visión de la vida en tres dominios que la transferencia horizontal de genes surgió como un tema complicado: Archaeoglobus fulgidus fue visto como una anomalía con respecto a un árbol filogenético basado en la codificación de la enzima HMGCoA reductasa . el organismo en cuestión es un Archaean definido, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción que se esperan de un Archaean, pero cuyos genes HMGCoA son de origen bacteriano. [135] Los científicos están ampliamente de acuerdo sobre la simbiogénesis , que las mitocondrias en los eucariotas derivan de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provienen de cianobacterias ingeridas , y otras transferencias de genes pueden haber afectado a los primeros eucariotas. (Por el contrario, los eucariotas multicelulares tienen mecanismos para impedir la transferencia horizontal de genes, incluidas las células germinales separadas ). Si hubiera habido una transferencia genética continua y extensa, habría una red compleja con muchos ancestros, en lugar de un árbol de la vida con linajes claramente delineados. conduciendo de regreso a un LUCA. [135] [136] Sin embargo, se puede identificar un LUCA, por lo que las transferencias horizontales deben haber sido relativamente limitadas. [137]
Se cree que ocurrieron otras primeras HGT. El primer ancestro común (FUCA), ancestro más antiguo de LUCA, tuvo otros descendientes que tuvieron sus propios linajes. [138] Se cree que estos linajes hermanos ahora extintos de LUCA que descienden de FUCA han transferido horizontalmente algunos de sus genes al genoma de los primeros descendientes de LUCA. [138]
Información filogenética en HGT
Se ha señalado que, a pesar de las complicaciones, la detección de transferencias horizontales de genes aporta valiosa información filogenética y de datación. [139]
Recientemente se ha confirmado el potencial de HGT para ser utilizado para datar filogenias. [140] [141]
La organización cromosómica de la transferencia horizontal de genes.
La adquisición de nuevos genes tiene el potencial de desorganizar otros elementos genéticos y obstaculizar la función de la célula bacteriana, afectando así la competitividad de las bacterias. En consecuencia, la adaptación bacteriana radica en un conflicto entre las ventajas de adquirir genes beneficiosos y la necesidad de mantener la organización del resto de su genoma. Los genes transferidos horizontalmente normalmente se concentran en solo ~1% del cromosoma (en regiones llamadas puntos críticos). Esta concentración aumenta con el tamaño del genoma y con la tasa de transferencia. Los puntos críticos se diversifican mediante un rápido recambio genético; su distribución cromosómica depende de los contextos locales (genes centrales vecinos) y del contenido de elementos genéticos móviles. Los puntos críticos concentran la mayoría de los cambios en los repertorios de genes, reducen el equilibrio entre la diversificación y la organización del genoma y deberían ser tesoros ocultos de genes adaptativos específicos de cepas. La mayoría de los elementos genéticos móviles y los genes de resistencia a los antibióticos se encuentran en puntos críticos, pero muchos puntos críticos carecen de elementos genéticos móviles reconocibles y exhiben frecuentes recombinaciones homólogas en los genes centrales flanqueantes. La sobrerrepresentación de puntos críticos con menos elementos genéticos móviles en bacterias naturalmente transformables sugiere que la recombinación homóloga y la transferencia horizontal de genes están estrechamente vinculadas en la evolución del genoma. [142]
genes
Existe evidencia de transferencia horizontal histórica de los siguientes genes:
Neocromo, un gen de algunos helechos que mejora su capacidad para sobrevivir en condiciones de poca luz. Se cree que fue adquirido de algas en algún momento del Cretácico. [145] [146]
^ Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (mayo de 2000). "La transferencia lateral de genes y la naturaleza de la innovación bacteriana". Naturaleza . 405 (6784): 299–304. Código Bib :2000Natur.405..299O. doi :10.1038/35012500. PMID 10830951. S2CID 85739173.
^ Dunning Hotopp JC (abril de 2011). "Transferencia horizontal de genes entre bacterias y animales". Tendencias en Genética . 27 (4): 157–63. doi :10.1016/j.tig.2011.01.005. PMC 3068243 . PMID 21334091.
^ Robinson KM, Sieber KB, Dunning Hotopp JC (octubre de 2013). "Una revisión de la transferencia lateral de genes entre bacterias y animales puede contribuir a nuestra comprensión de enfermedades como el cáncer". PLOS Genética . 9 (10): e1003877. doi : 10.1371/journal.pgen.1003877 . PMC 3798261 . PMID 24146634.
^ Keeling PJ , Palmer JD (agosto de 2008). "Transferencia horizontal de genes en la evolución eucariota". Reseñas de la naturaleza. Genética . 9 (8): 605–18. doi :10.1038/nrg2386. PMID 18591983. S2CID 213613.
^ abcdef Gyles C, Boerlin P (marzo de 2014). "Elementos genéticos transferidos horizontalmente y su papel en la patogénesis de enfermedades bacterianas". Patología Veterinaria . 51 (2): 328–40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID 24318976. S2CID 206510894.
^ Vaux F, Trewick SA, Morgan-Richards M (2017). "Especiación a través del espejo". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 120 (2): 480–488. doi : 10.1111/bij.12872 .
^ Ochman H, Lerat E, Daubin V (mayo de 2005). "Examen de especies bacterianas bajo el espectro de la transferencia e intercambio de genes". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (Suplemento 1): 6595–6599. Código bibliográfico : 2005PNAS..102.6595O. doi : 10.1073/pnas.0502035102 . PMC 1131874 . PMID 15851673.
^ Huddleston JR (2014). "Transferencia horizontal de genes en el tracto gastrointestinal humano: posible propagación de genes de resistencia a antibióticos". Infección y resistencia a los medicamentos . 7 : 167-176. doi : 10.2147/idr.s48820 . PMC 4073975 . PMID 25018641.
^ Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001). "Transferencia horizontal de genes en procariotas: cuantificación y clasificación". Revista Anual de Microbiología . 55 (1): 709–42. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMC 4781227 . PMID 11544372.
^ Nielsen KM (1998). "Barreras a la transferencia horizontal de genes por transformación natural en bacterias del suelo". APMIS . 84 (S84): 77–84. doi :10.1111/j.1600-0463.1998.tb05653.x. PMID 9850687. S2CID 26490197.
^ McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (octubre de 1998). "Evidencia de la transferencia de genes entre especies en la evolución de los degradadores del ácido 2,4-diclorofenoxiacético". Microbiología Aplicada y Ambiental . 64 (10): 4089–92. Código bibliográfico : 1998ApEnM..64.4089M. doi :10.1128/AEM.64.10.4089-4092.1998. PMC 106609 . PMID 9758850.
^ ab Keen EC (diciembre de 2012). "Paradigmas de patogénesis: apuntar a los elementos genéticos móviles de la enfermedad". Fronteras en microbiología celular y de infecciones . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC 3522046 . PMID 23248780.
^ Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). "Transferencia de plásmidos de resistencia a antibióticos de amplia gama de huéspedes en microcosmos del suelo". actual. Microbiol . 28 (4): 209–215. doi :10.1007/BF01575963. S2CID 21015053.
^ Varga M, Kuntová L, Pantůček R, Mašlaňová I, Růžičková V, Doškař J (julio de 2012). "Transferencia eficiente de plásmidos de resistencia a antibióticos mediante transducción dentro del clon Staphylococcus aureus USA300 resistente a meticilina". Cartas de microbiología FEMS . 332 (2): 146–52. doi :10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x. PMID 22553940.
^ Varga M, Pantu Ček R, Ru Žičková V, Doškař J (enero de 2016). "Caracterización molecular de un nuevo bacteriófago transductor eficiente identificado en Staphylococcus aureus resistente a meticilina". La Revista de Virología General . 97 (1): 258–268. doi : 10.1099/jgv.0.000329 . PMID 26537974.
^ Cairns J, Ruokolainen L, Hultman J, Tamminen M, Virta M, Hiltunen T (19 de abril de 2018). "La ecología determina cómo la baja concentración de antibióticos afecta la composición de la comunidad y la transferencia horizontal de genes de resistencia". Biología de las Comunicaciones . 1 (1): 35. doi :10.1038/s42003-018-0041-7. PMC 6123812 . PMID 30271921.
^ Zhou H, Beltrán JF, Brito IL (octubre de 2021). "Las funciones predicen la transferencia horizontal de genes y la aparición de resistencia a los antibióticos". Avances científicos . 7 (43): eabj5056. Código Bib : 2021SciA....7.5056Z. doi :10.1126/sciadv.abj5056. PMC 8535800 . PMID 34678056.
^ Sieber KB, Bromley RE, Dunning Hotopp JC (septiembre de 2017). "Transferencia lateral de genes entre procariotas y eucariotas". Investigación con células experimentales . 358 (2): 421–426. doi :10.1016/j.yexcr.2017.02.009. PMC 5550378 . PMID 28189637.
↑ Gabaldón T (octubre de 2021). "Origen y evolución temprana de la célula eucariota". Revista Anual de Microbiología . 75 (1): 631–647. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID 34343017. S2CID 236916203.
^ Kubyshkin V, Acevedo-Rocha CG, Budisa N (febrero de 2018). "Sobre eventos de codificación universal en la biogénesis de proteínas". Biosistemas . 164 : 16-25. Código Bib : 2018BiSys.164...16K. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID 29030023.
^ Griffith F (enero de 1928). "La importancia de los tipos neumocócicos". La Revista de Higiene . Prensa de la Universidad de Cambridge. 27 (2): 113–59. doi :10.1017/S0022172400031879. JSTOR 4626734. PMC 2167760 . PMID 20474956.
^ Lorenz MG, Wackernagel W (septiembre de 1994). "Transferencia de genes bacterianos por transformación genética natural en el medio ambiente". Revisiones microbiológicas . 58 (3): 563–602. doi :10.1128/MMBR.58.3.563-602.1994. PMC 372978 . PMID 7968924.
^ Downie AW (noviembre de 1972). "Transformación neumocócica: una visión retrospectiva. Cuarta conferencia en memoria de Griffith" (PDF) . Revista de Microbiología General . 73 (1): 1–11. doi : 10.1099/00221287-73-1-1 . PMID 4143929. Archivado (PDF) desde el original el 2 de marzo de 2012 . Consultado el 23 de mayo de 2018 .
^ Freeman VJ (junio de 1951). "Estudios sobre la virulencia de cepas de Corynebacterium diphtheriae infectadas con bacteriófagos". Revista de Bacteriología . 61 (6): 675–88. doi :10.1128/JB.61.6.675-688.1951. PMC 386063 . PMID 14850426.
^ Phillip Marguilies "Epidemias: enfermedades mortales a lo largo de la historia". Rosen, Nueva York. 2005.
^ André Lwoff (1965). "Interacción entre virus, células y organismos" Archivado el 16 de octubre de 2010 en Wayback Machine . Conferencia Nobel para el Premio Nobel de Fisiología o Medicina.
^ Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada O (1959). "Herencia de resistencia a los medicamentos (y su transferencia) entre cepas de Shigella y entre cepas de Shigella y E. coli". Hihon Iji Shimpor (en japonés). 1861 : 34.
^ Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (abril de 1960). "Sobre el mecanismo de desarrollo de clones de Shigella resistentes a múltiples fármacos". Revista japonesa de microbiología . 4 (2): 219–27. doi : 10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x . PMID 13681921.
^ Syvanen M (enero de 1985). "Transferencia de genes entre especies; implicaciones para una nueva teoría de la evolución" (PDF) . Revista de Biología Teórica . 112 (2): 333–43. Código Bib : 1985JThBi.112..333S. doi :10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID 2984477. Archivado (PDF) desde el original el 6 de julio de 2017 . Consultado el 13 de enero de 2009 .
^ Jain R, Rivera MC, Lake JA (marzo de 1999). "Transferencia horizontal de genes entre genomas: la hipótesis de la complejidad". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (7): 3801–6. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.3801J. doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC 22375 . PMID 10097118.
^ Rivera MC, Lake JA (septiembre de 2004). "El anillo de la vida proporciona evidencia de un origen de fusión del genoma de los eucariotas" (PDF) . Naturaleza . 431 (7005): 152–5. Código Bib :2004Natur.431..152R. doi : 10.1038/naturaleza02848. PMID 15356622. S2CID 4349149. Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007.
^ Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (mayo de 2005). "¿Las filogenias de genes ortólogos realmente apoyan el pensamiento de árboles?". Biología Evolutiva del BMC . 5 (1): 33. Código bibliográfico : 2005BMCEE...5...33B. doi : 10.1186/1471-2148-5-33 . PMC 1156881 . PMID 15913459.
^ Le Page M (17 de marzo de 2016). "Es posible que los agricultores hayan estado fabricando OGM accidentalmente durante milenios". El nuevo científico. Archivado desde el original el 1 de octubre de 2018 . Consultado el 11 de julio de 2016 .
^ Gasmi L, Boulain H, Gauthier J, Hua-Van A, Musset K, Jakubowska AK, Aury JM, Volkoff AN, Huguet E, Herrero S, Drezen JM (septiembre de 2015). "Domesticación recurrente por lepidópteros de genes de sus parásitos mediados por bracovirus". PLOS Genética . 11 (9): e1005470. doi : 10.1371/journal.pgen.1005470 . PMC 4574769 . PMID 26379286.
^ Yong E (14 de febrero de 2010). "Los genes del parásito Chagas pueden transferirse a los humanos y transmitirse a los niños". National Geographic. Archivado desde el original el 6 de enero de 2013 . Consultado el 13 de julio de 2016 .
^ Riley DR, Sieber KB, Robinson KM, White JR, Ganesan A, Nourbakhsh S, Dunning Hotopp JC (2013). "La transferencia lateral de genes entre bacterias y células somáticas humanas se enriquece en muestras de cáncer". PLOS Biología Computacional . 9 (6): e1003107. Código Bib : 2013PLSCB...9E3107R. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003107 . PMC 3688693 . PMID 23840181.
^ Richardson AO, Palmer JD (2007). "Transferencia horizontal de genes en plantas" (PDF) . Revista de Botánica Experimental . 58 (1): 1–9. doi : 10.1093/jxb/erl148 . PMID 17030541. Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007.
^ ab Gogarten, Peter (2000). "Transferencia horizontal de genes: un nuevo paradigma para la biología". Conferencia del Centro Esalen de Teoría e Investigación . Archivado desde el original el 21 de julio de 2012 . Consultado el 18 de marzo de 2007 .
^ Kenneth Todar. "Resistencia bacteriana a los antibióticos". El mundo microbiano: conferencias de microbiología, Departamento de Bacteriología, Universidad de Wisconsin-Madison. Archivado desde el original el 15 de enero de 2012 . Consultado el 6 de enero de 2012 .
^ Stanley Maloy (15 de julio de 2002). "Transferencia horizontal de genes". Universidad Estatal de San Diego. Archivado desde el original el 14 de febrero de 2019 . Consultado el 6 de enero de 2012 .
^ abcde Stearns, SC y Hoekstra, RF (2005). Evolución: una introducción (2ª ed.). Oxford, Nueva York: Universidad de Oxford. Prensa. págs. 38-40.
^ Renner SS, Bellot S (2012). "Transferencia horizontal de genes en eucariotas: transferencias de ADN orgánulo de hongo a planta y de planta a planta". Genómica de cloroplastos y mitocondrias . Avances en la fotosíntesis y la respiración. vol. 35. Springer Science+Business Media BV págs. doi :10.1007/978-94-007-2920-9_10. ISBN978-94-007-2919-3.
^ Maxmen A (2010). "Las partículas parecidas a virus aceleran la evolución bacteriana". Naturaleza . doi : 10.1038/news.2010.507.
^ abcdefg Schaack S, Gilbert C, Feschotte C (septiembre de 2010). "ADN promiscuo: transferencia horizontal de elementos transponibles y por qué es importante para la evolución eucariota". Tendencias en ecología y evolución . 25 (9): 537–46. doi :10.1016/j.tree.2010.06.001. PMC 2940939 . PMID 20591532.
^ ab Dupeyron M, Leclercq S, Cerveau N, Bouchon D, Gilbert C (enero de 2014). "Transferencia horizontal de transposones entre y dentro de crustáceos e insectos". ADN móvil . 5 (1): 4. doi : 10.1186/1759-8753-5-4 . PMC 3922705 . PMID 24472097.
^ Aubin E, Llauro C, Garrigue J, Mirouze M, Panaud O, El Baidouri M (2023) El análisis de todo el genoma de la transferencia horizontal en especies silvestres no modelo de un ecosistema natural revela nuevos conocimientos sobre el intercambio genético en plantas. PLoS Genet 19(10): e1010964. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1010964 Archivado el 23 de febrero de 2024 en Wayback Machine.
^ abc El Baidouri M, Carpentier MC, Cooke R, Gao D, Lasserre E, Llauro C, Mirouze M, Picault N, Jackson SA, Panaud O (mayo de 2014). "Traslados horizontales generalizados y frecuentes de elementos transponibles en plantas". Investigación del genoma . 24 (5): 831–8. doi :10.1101/gr.164400.113. PMC 4009612 . PMID 24518071.
^ abc Ivancevic AM, Walsh AM, Kortschak RD, Adelson DL (diciembre de 2013). "Saltar la fina línea entre especies: la transferencia horizontal de elementos transponibles en animales cataliza la evolución del genoma". Bioensayos . 35 (12): 1071–82. doi :10.1002/bies.201300072. PMID 24003001. S2CID 6968210.
^ Aubin E, Llauro C, Garrigue J, Mirouze M, Panaud O, El Baidouri M (2023) El análisis de todo el genoma de la transferencia horizontal en especies silvestres no modelo de un ecosistema natural revela nuevos conocimientos sobre el intercambio genético en plantas. PLoS Genet 19(10): e1010964. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1010964 Archivado el 23 de febrero de 2024 en Wayback Machine.
^ ab Wallau GL, Ortiz MF, Loreto EL (2012). "Transferencia horizontal de transposones en eukarya: detección, sesgo y perspectivas". Biología y evolución del genoma . 4 (8): 689–99. doi : 10.1093/gbe/evs055. PMC 3516303 . PMID 22798449.
^ La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D (septiembre de 2008). "El virófago como parásito único del mimivirus gigante". Naturaleza . 455 (7209): 100–4. Código Bib :2008Natur.455..100L. doi : 10.1038/naturaleza07218. PMID 18690211. S2CID 4422249.
^ Pearson H (agosto de 2008). "'Virophage' sugiere que los virus están vivos". Naturaleza . 454 (7205): 677. Bibcode :2008Natur.454..677P. doi :10.1038/454677a. PMID 18685665. S2CID 205040157.
^ Barlow M (2009). "Lo que nos ha enseñado la resistencia a los antimicrobianos sobre la transferencia horizontal de genes". Transferencia horizontal de genes . Métodos en biología molecular. vol. 532, págs. 397–411. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_23. ISBN978-1-60327-852-2. PMID 19271198.
^ Hawkey PM, Jones AM (septiembre de 2009). "La cambiante epidemiología de la resistencia". La revista de quimioterapia antimicrobiana . 64 (Suplemento 1): i3-10. doi : 10.1093/jac/dkp256 . PMID 19675017.
^ Strauch E, Lurz R, Beutin L (diciembre de 2001). "Caracterización de un bacteriófago templado de Shigella sonnei que codifica la toxina Shiga". Infección e inmunidad . 69 (12): 7588–95. doi :10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001. PMC 98851 . PMID 11705937.
^ Johnson CM, Grossman AD (noviembre de 2015). "Elementos integrativos y conjugativos (ICE): qué hacen y cómo funcionan". Revista Anual de Genética . 42 (1): 577–601. doi :10.1146/annurev-genet-112414-055018. PMC 5180612 . PMID 26473380.
^ Oliveira PH, Touchon M, Rocha EP (septiembre de 2014). "La interacción de los sistemas de modificación de restricción con elementos genéticos móviles y sus huéspedes procarióticos". Investigación de ácidos nucleicos . 49 (16): 10618–10631. doi : 10.1093/nar/gku734. PMC 4176335 . PMID 25120263.
^ Auchtung JM, Lee CA, Garrison KL, Grossman AD (junio de 2007). "Identificación y caracterización del represor inmunológico (ImmR) que controla el elemento genético móvil ICE Bs1 de Bacillus subtilis". PLOS Genet . 64 (6): 1515-1528. doi :10.1111/j.1365-2958.2007.05748.x. PMC 3320793 . PMID 17511812.
^ Tirumalai MR, Fox GE (septiembre de 2013). "Un elemento similar a ICEBs1 puede estar asociado con la resistencia extrema a la radiación y la desecación de las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032". Extremófilos . 17 (5): 767–774. doi :10.1007/s00792-013-0559-z. PMID 23812891. S2CID 8675124. Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2021 . Consultado el 16 de septiembre de 2020 .
^ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (febrero de 2004). "Resistencia extrema a los rayos UV de esporas de aislados de Bacillus pumilus obtenidos de una instalación de ensamblaje de naves espaciales ultralimpia". Ecología microbiana . 47 (2): 159-163. Código Bib : 2004MicEc..47..159L. doi :10.1007/s00248-003-1029-4. PMID 14502417. S2CID 13416635.
^ Newcombe DA, Schuerger AC, Benardini JN, Dickinson D, Tanner R, Venkateswaran K (diciembre de 2005). "Supervivencia de microorganismos asociados a naves espaciales bajo irradiación ultravioleta marciana simulada". Appl Environ Microbiol . 71 (12): 8147–8156. Código Bib : 2005ApEnM..71.8147N. doi :10.1128/AEM.71.12.8147-8156.2005. PMC 1317311 . PMID 16332797.
^ Kempf MJ, Chen F, Kern R, Venkateswaran K (junio de 2005). "Aislamiento recurrente de esporas de Bacillus pumilus resistentes al peróxido de hidrógeno de una instalación de ensamblaje de naves espaciales". Astrobiología . 5 (3): 391–405. Código Bib : 2005AsBio...5..391K. doi :10.1089/ast.2005.5.391. PMID 15941382. Archivado desde el original el 7 de marzo de 2022 . Consultado el 16 de septiembre de 2020 .
^ Biel SW, Hartl DL (junio de 1983). "Evolución de los transposones: selección natural de Tn5 en Escherichia coli K12". Genética . 103 (4): 581–592. doi :10.1093/genética/103.4.581. PMC 1202041 . PMID 6303898. Archivado desde el original el 19 de agosto de 2021 . Consultado el 16 de septiembre de 2020 .
^ Chao L, Vargas C, Spear BB, Cox EC (1983). "Elementos transponibles como genes mutadores en la evolución". Naturaleza . 303 (5918): 633–635. Código Bib :1983Natur.303..633C. doi :10.1038/303633a0. PMC 1202041 . PMID 6303898.
^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, Pierson DL, Fox GE (mayo de 2017). "La adaptación de las células de Escherichia coli cultivadas en microgravedad simulada durante un período prolongado es tanto fenotípica como genómica". npj Microgravedad . 3 (15): 15. doi :10.1038/s41526-017-0020-1. PMC 5460176 . PMID 28649637.
^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, Pierson DL, Fox GE (enero de 2019). "Evaluación de la resistencia adquirida a los antibióticos en Escherichia coli expuesta a microgravedad modelada de bajo cizallamiento a largo plazo y exposición de fondo a antibióticos". mBio . 10 (e02637-18). doi :10.1128/mBio.02637-18. PMC 6336426 . PMID 30647159.
^ Ginolhac, A., Jarrin, C., Robe, P., Perrière, G., Vogel, TM, Simonet, P. y Nalin, R. (2005). Las policétido sintasas de tipo I pueden haber evolucionado mediante transferencia horizontal de genes. Revista de evolución molecular, 60(6), 716-725.
^ Gross, H. y Loper, JE (2009). Genómica de la producción de metabolitos secundarios por Pseudomonas spp. Informes de productos naturales, 26(11), 1408-1446.
^ Chen I, Dubnau D (marzo de 2004). "Captación de ADN durante la transformación bacteriana". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. S2CID 205499369.
^ ab Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (diciembre de 2007). "Transformación genética natural: prevalencia, mecanismos y función". Investigación en Microbiología . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281.
^ Solomon JM, Grossman AD (abril de 1996). "Quién es competente y cuándo: regulación de la competencia genética natural en bacterias". Tendencias en Genética . 12 (4): 150–5. doi :10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID 8901420.
^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (mayo de 2008). "Valor adaptativo del sexo en patógenos microbianos" (PDF) . Infección, genética y evolución . 8 (3): 267–85. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550. Archivado (PDF) desde el original el 11 de mayo de 2020 . Consultado el 4 de octubre de 2016 .
^ Keen EC, Bliskovsky VV, Malagon F, Baker JD, Prince JS, Klaus JS, Adhya SL (enero de 2017). Los "nuevos bacteriófagos" superpropagadores "promueven la transferencia horizontal de genes mediante transformación". mBio . 8 (1): e02115-16. doi :10.1128/mBio.02115-16. PMC 5241400 . PMID 28096488.
^ ab Gray TA, Krywy JA, Harold J, Palumbo MJ, Derbyshire KM (julio de 2013). "La transferencia conyugal distributiva en micobacterias genera una progenie con un mosaicismo de todo el genoma de tipo meiótico, lo que permite mapear un locus de identidad de apareamiento". Más biología . 11 (7): e1001602. doi : 10.1371/journal.pbio.1001602 . PMC 3706393 . PMID 23874149.
^ Derbyshire KM, Grey TA (2014). "Transferencia conyugal distributiva: nuevos conocimientos sobre la transferencia horizontal de genes y el intercambio genético en micobacterias". Espectro de Microbiología . 2 (1): 61–79. doi :10.1128/microbiolspec.MGM2-0022-2013. PMC 4259119 . PMID 25505644.
^ Méheust R, Watson AK, Lapointe FJ, Papke RT, Lopez P, Bapteste E (junio de 2018). "Cientos de nuevos genes compuestos y genes quiméricos con orígenes bacterianos contribuyeron a la evolución haloarqueal". Biología del genoma . 19 (1): 75. doi : 10.1186/s13059-018-1454-9 . PMC 5992828 . PMID 29880023.
^ Martijn J, Schön ME, Lind AE, Vosseberg J, Williams TA, Spang A, Ettema TJ (octubre de 2020). "Hikarchaeia demuestra una etapa intermedia en la transición de metanógeno a halófilo". Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1): 5490. Código bibliográfico : 2020NatCo..11.5490M. doi :10.1038/s41467-020-19200-2. PMC 7599335 . PMID 33127909.
^ abc Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (noviembre de 2008). "La agregación celular inducible por UV de la arqueona hipertermófila Sulfolobus solfataricus está mediada por la formación de pili" (PDF) . Microbiología Molecular . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182. Archivado (PDF) desde el original el 15 de abril de 2023 . Consultado el 23 de junio de 2020 .
^ Allers T (noviembre de 2011). "Intercambiar genes para sobrevivir: una nueva función de los pili de arqueas tipo IV". Microbiología Molecular . 82 (4): 789–91. doi :10.1111/j.1365-2958.2011.07860.x. PMID 21992544. S2CID 45490029.
^ abcd Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C (noviembre de 2011). "Intercambio de ADN inducible por UV en arqueas hipertermófilas mediado por pili tipo IV" (PDF) . Microbiología Molecular . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488. Archivado (PDF) desde el original el 10 de octubre de 2021 . Consultado el 23 de junio de 2020 .
^ Fröls S, White MF, Schleper C (febrero de 2009). "Reacciones al daño de los rayos UV en el modelo archaeon Sulfolobus solfataricus". Transacciones de la sociedad bioquímica . 37 (Parte 1): 36–41. doi :10.1042/BST0370036. PMID 19143598.
^ Grogan DW (junio de 1996). "Intercambio de marcadores genéticos a temperaturas extremadamente altas en el arqueón Sulfolobus acidocaldarius". Revista de Bacteriología . 178 (11): 3207–11. doi :10.1128/jb.178.11.3207-3211.1996. PMC 178072 . PMID 8655500.
^ Wood ER, Ghané F, Grogan DW (septiembre de 1997). "Respuestas genéticas de la arqueona termófila Sulfolobus acidocaldarius a la luz ultravioleta de longitud de onda corta". Revista de Bacteriología . 179 (18): 5693–8. doi :10.1128/jb.179.18.5693-5698.1997. PMC 179455 . PMID 9294423.
^ Reilly MS, Grogan DW (febrero de 2002). "Efectos biológicos del daño del ADN en la arqueona hipertermófila Sulfolobus acidocaldarius". Cartas de microbiología FEMS . 208 (1): 29–34. doi : 10.1016/s0378-1097(01)00575-4 . PMID 11934490.
^ ab van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (diciembre de 2013). "Análisis molecular del operón pili inducible por UV de Sulfolobus acidocaldarius". MicrobiologíaAbierto . 2 (6): 928–37. doi :10.1002/mbo3.128. PMC 3892339 . PMID 24106028.
^ van Wolferen M, Ma X, Albers SV (septiembre de 2015). "Proteínas de procesamiento de ADN implicadas en la respuesta de los sulfolobales al estrés inducido por los rayos UV". Revista de Bacteriología . 197 (18): 2941–51. doi :10.1128/JB.00344-15. PMC 4542170 . PMID 26148716.
^ Melcher U (2001). "Genética molecular: transferencia horizontal de genes". Stillwater, Oklahoma EE.UU.: Universidad Estatal de Oklahoma. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 20 de agosto de 2015 .
^ Blanchard JL, Lynch M (julio de 2000). "Genes orgánulos: ¿por qué acaban en el núcleo?". Tendencias en Genética . 16 (7): 315–20. doi :10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662.Analiza teorías sobre cómo los genes de las mitocondrias y los cloroplastos se transfieren al núcleo, y también qué pasos debe seguir un gen para completar este proceso.
^ Davis CC, Wurdack KJ (julio de 2004). "Transferencia de genes de huésped a parásito en plantas con flores: evidencia filogenética de Malpighiales". Ciencia . 305 (5684): 676–8. Código Bib : 2004 Ciencia... 305..676D. doi : 10.1126/ciencia.1100671 . PMID 15256617. S2CID 16180594.
^ Nickrent DL , Blarer A, Qiu YL, Vidal-Russell R, Anderson FE (octubre de 2004). "Inferencia filogenética en Rafflesiales: la influencia de la heterogeneidad de tasas y la transferencia horizontal de genes". Biología Evolutiva del BMC . 4 (1): 40. doi : 10.1186/1471-2148-4-40 . PMC 528834 . PMID 15496229.
^ Woloszynska M, Bocer T, Mackiewicz P, Janska H (noviembre de 2004). "Se transfirió horizontalmente un fragmento de ADN de cloroplasto, probablemente de no eudicotiledóneos, al genoma mitocondrial de Phaseolus". Biología Molecular Vegetal . 56 (5): 811–20. doi :10.1007/s11103-004-5183-y. PMID 15803417. S2CID 14198321.
^ Sala C, Brachat S, Dietrich FS (junio de 2005). "Contribución de la transferencia horizontal de genes a la evolución de Saccharomyces cerevisiae". Célula eucariota . 4 (6): 1102–15. doi :10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005. PMC 1151995 . PMID 15947202.
^ Quispe-Huamanquispe DG, Gheysen G, Kreuze JF (2017). "ADN-T de Agrobacterium". Fronteras en la ciencia vegetal . 8 : 2015. doi : 10.3389/fpls.2017.02015 . PMC 5705623 . PMID 29225610.
^ Lee Phillips M (2012). "El gen bacteriano ayuda al escarabajo del café a conseguir su dosis". Naturaleza . doi :10.1038/naturaleza.2012.10116. S2CID 211729274.
^ Acuña R, Padilla BE, Flórez-Ramos CP, Rubio JD, Herrera JC, Benavides P, Lee SJ, Yeats TH, Egan AN, Doyle JJ, Rose JK (marzo de 2012). "Transferencia horizontal adaptativa de un gen bacteriano a una plaga de insecto invasor del café". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (11): 4197–202. Código Bib : 2012PNAS..109.4197A. doi : 10.1073/pnas.1121190109 . PMC 3306691 . PMID 22371593.
^ Blondel L, Jones ET, Extavour GC (febrero de 2020). "Contribución bacteriana a la génesis del nuevo determinante de la línea germinal oskar". eVida . 24 (9): e45539. doi : 10.7554/eLife.45539 . PMC 7250577 . PMID 32091394.
^ Traci Watson (15 de noviembre de 2012). "Bdelloids sobreviven con ADN prestado". Noticias de ciencia/AAAS. Archivado desde el original el 6 de mayo de 2023 . Consultado el 30 de junio de 2022 .
^ Koutsovoulos G, Kumar S, Laetsch DR, Stevens L, Daub J, Conlon C, Maroon H, Thomas F, Aboobaker AA, Blaxter M (mayo de 2016). "No hay evidencia de una transferencia horizontal extensa de genes en el genoma del tardígrado Hypsibius dujardini". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (18): 5053–8. Código Bib : 2016PNAS..113.5053K. doi : 10.1073/pnas.1600338113 . PMC 4983863 . PMID 27035985.
^ Crisp A, Boschetti C, Perry M, Tunnacliffe A, Micklem G (marzo de 2015). "La expresión de múltiples genes adquiridos horizontalmente es un sello distintivo de los genomas de vertebrados e invertebrados". Biología del genoma . 16 (1): 50. doi : 10.1186/s13059-015-0607-3 . PMC 4358723 . PMID 25785303.
^ Madhusoodanan J (12 de marzo de 2015). "¿La transferencia horizontal de genes es un sello distintivo de los genomas animales?". El científico . Archivado desde el original el 9 de julio de 2016 . Consultado el 14 de julio de 2016 .
^ Daugavet MA, Shabelnikov S, Shumeev A, Shaposhnikova T, Adonin LS, Podgornaya O (19 de enero de 2019). "Las características de una nueva proteína, rusticalina, de la ascidia Styela rustica revelan un evento ancestral de transferencia horizontal de genes". ADN móvil . 10 (1): 4. doi : 10.1186/s13100-019-0146-7 . PMC 6339383 . PMID 30675192.
^ Redrejo-Rodríguez M, Muñoz-Espín D, Holguera I, Mencía M, Salas M (noviembre de 2012). "Las señales funcionales de localización nuclear de eucariotas están muy extendidas en las proteínas terminales de los bacteriófagos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (45): 18482–7. Código Bib : 2012PNAS..10918482R. doi : 10.1073/pnas.1216635109 . PMC 3494942 . PMID 23091024.
^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (octubre de 2002). "Fragmento del genoma del endosimbionte de Wolbachia transferido al cromosoma X del insecto huésped". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (22): 14280–5. Código bibliográfico : 2002PNAS...9914280K. doi : 10.1073/pnas.222228199 . PMC 137875 . PMID 12386340.
^ Dunning Hotopp JC, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Muñoz Torres MC, Giebel JD, Kumar N, Ishmael N, Wang S, Ingram J, Nene RV, Shepard J, Tomkins J, Richards S, Spiro DJ , Ghedin E, Slatko BE, Tettelin H, Werren JH (septiembre de 2007). "Transferencia lateral generalizada de genes de bacterias intracelulares a eucariotas multicelulares". Ciencia . 317 (5845): 1753–6. Código bibliográfico : 2007 Ciencia... 317.1753H. doi : 10.1126/ciencia.1142490. PMID 17761848. S2CID 10787254.
^ Sloan, DB, Nakabachi, A., Richards, S., Qu, J., Murali, SC, Gibbs, RA y Moran, NA (2014). Historias paralelas de transferencia horizontal de genes facilitaron una reducción extrema de genomas endosimbiontes en insectos que se alimentan de savia. Biología molecular y evolución, 31(4), 857-871.
^ Yoshida S, Maruyama S, Nozaki H, Shirasu K (mayo de 2010). "Transferencia horizontal de genes por la planta parásita Striga hermonthica". Ciencia . 328 (5982): 1128. Código bibliográfico : 2010Sci...328.1128Y. doi : 10.1126/ciencia.1187145. PMID 20508124. S2CID 39376164.
^ Carl Zimmer (17 de abril de 2014). "Plantas que practican la ingeniería genética". New York Times . Archivado desde el original el 26 de diciembre de 2022 . Consultado el 27 de febrero de 2017 .
^ Schwartz JA, Curtis NE, Pierce SK (diciembre de 2014). "El etiquetado FISH revela un gen nuclear de alga (Vaucheria litorea) transferido horizontalmente en un cromosoma de babosa de mar (Elysia chlorótica)". El Boletín Biológico . 227 (3): 300–12. doi :10.1086/BBLv227n3p300. PMID 25572217. S2CID 21742354.
^ Rauch C, Vries J, Rommel S, Rose LE, Woehle C, Christa G, Laetz EM, Wägele H, Tielens AG, Nickelsen J, Schumann T, Jahns P, Gould SB (agosto de 2015). "Por qué es hora de mirar más allá de los genes de las algas en las babosas fotosintéticas". Biología y evolución del genoma . 7 (9): 2602–7. doi : 10.1093/gbe/evv173. PMC 4607529 . PMID 26319575.
^ Bhattacharya D, Pelletreau KN, Price DC, Sarver KE, Rumpho ME (agosto de 2013). "El análisis del genoma del ADN del huevo de Elysia chlorótica no proporciona evidencia de transferencia horizontal de genes a la línea germinal de este molusco cleptoplásico". Biología Molecular y Evolución . 30 (8): 1843–52. doi :10.1093/molbev/mst084. PMC 3708498 . PMID 23645554.
^ Xia J, Guo Z, Yang Z, Han H, Wang S, Xu H, Yang X, Yang F, Wu Q, Xie W, Zhou X, Dermauw W, Turlings TC, Zhang Y (abril de 2021). "La mosca blanca secuestra un gen de desintoxicación de plantas que neutraliza las toxinas de las plantas". Celúla . 184 (7): 1693–1705.e17. doi : 10.1016/j.cell.2021.02.014 . PMID 33770502. S2CID 232359463.
^ Jaramillo, VDA, Vargas, WA, Sukno, SA y Thon, MR (2013). Nuevos conocimientos sobre la evolución y estructura de las subtilisinas similares a plantas de Colletotrichum (CPLS). Biología comunicativa e integradora, 6(6), e59078.
^ ab Nikolaidis, N., Doran, N. y Cosgrove, DJ (2014). Expandinas vegetales en bacterias y hongos: evolución por transferencia horizontal de genes y fusión de dominios independientes. Biología molecular y evolución, 31(2), 376-386.
^ ab Moran NA, Jarvik T (abril de 2010). "La transferencia lateral de genes de hongos es la base de la producción de carotenoides en los pulgones". Ciencia . 328 (5978): 624–7. Código bibliográfico : 2010 Ciencia... 328..624M. doi : 10.1126/ciencia.1187113. PMID 20431015. S2CID 14785276.
^ Fukatsu T (abril de 2010). "Evolución. Un pasado fúngico al color de los insectos". Ciencia . 328 (5978): 574–5. Código Bib : 2010 Ciencia... 328.. 574F. doi : 10.1126/ciencia.1190417. PMID 20431000. S2CID 23686682.
^ Luo H, Hallen-Adams HE, Lüli Y, Sgambelluri RM, Li X, Smith M, Yang ZL, Martin FM (mayo de 2022). "Genes y destinos evolutivos de la vía de biosíntesis de amanitina en hongos venenosos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 119 (20): e2201113119. Código Bib : 2022PNAS..11901113L. doi : 10.1073/pnas.2201113119 . PMC 9171917 . PMID 35533275. S2CID 248668772.
^ Wilcox C (9 de junio de 2021). "El ADN salta entre especies animales. Nadie sabe con qué frecuencia". Revista Quanta . Archivado desde el original el 14 de junio de 2021 . Consultado el 15 de junio de 2021 .
^ Martin JP, Fridovich I (junio de 1981). "Evidencia de una transferencia natural de genes del pez pony a su simbionte bacteriano bioluminiscente Photobacter leiognathi. La estrecha relación entre la bacteriocupreína y la superóxido dismutasa de cobre-zinc de los peces teleósteos". La Revista de Química Biológica . 256 (12): 6080–6089. doi : 10.1016/S0021-9258(19)69131-3 . PMID 6787049.
^ Barra D (16 de febrero de 2011). "Evidencia de transferencia masiva de genes horizontales entre humanos y Plasmodium vivax". Antecedentes de la naturaleza . doi : 10.1038/npre.2011.5690.1 . Archivado desde el original el 31 de marzo de 2019 . Consultado el 13 de mayo de 2011 .
^ "Los antepasados de los seres humanos han robado habitualmente genes de otras especies". El economista . 14 de marzo de 2015. Archivado desde el original el 16 de marzo de 2015 . Consultado el 17 de marzo de 2015 .
^ Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA (junio de 2001). "Genes microbianos en el genoma humano: ¿transferencia lateral o pérdida de genes?". Ciencia . 292 (5523): 1903–6. Código Bib : 2001 Ciencia... 292.1903S. doi : 10.1126/ciencia.1061036 . PMID 11358996. S2CID 17016011.
^ Andersson DI, Hughes D (julio de 2014). "Efectos microbiológicos de niveles subletales de antibióticos". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 12 (7): 465–478. doi :10.1038/nrmicro3270. PMID 24861036. S2CID 3351736.
^ abcde Wang Y, Lu J, Zhang S, Li J, Mao L, Yuan Z, Bond PL, Guo J (septiembre de 2021). "Los productos farmacéuticos no antibióticos promueven la transmisión de plásmidos de resistencia a múltiples fármacos mediante conjugación intra e intergénero". La Revista ISME . 15 (9): 2493–2508. Código Bib : 2021ISMEJ..15.2493W. doi :10.1038/s41396-021-00945-7. PMC 8397710 . PMID 33692486.
^ abcdefg Jiao YN, Chen H, Gao RX, Zhu YG, Rensing C (octubre de 2017). "Los compuestos orgánicos estimulan la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos en sistemas mixtos de tratamiento de aguas residuales". Quimiosfera . 184 : 53–61. Código Bib : 2017Chmsp.184...53J. doi : 10.1016/j.chemosphere.2017.05.149. PMID 28578196.
^ abcdefgh Ma X, Zhang X, Xia J, Sun H, Zhang X, Ye L (diciembre de 2021). "Los compuestos fenólicos favorecen la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos en lodos activados". La ciencia del medio ambiente total . 800 : 149549. Código bibliográfico : 2021ScTEn.800n9549M. doi :10.1016/j.scitotenv.2021.149549. PMID 34392203.
^ abcdef Zhang Y, Gu AZ, Cen T, Li X, He M, Li D, Chen J (junio de 2018). "Las concentraciones subinhibitorias de metales pesados facilitan la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos mediados por plásmidos en un entorno acuático". Contaminación ambiental . 237 : 74–82. doi : 10.1016/j.envpol.2018.01.032 . PMID 29477117. S2CID 4911120.
^ Ivics Z, Hackett PB, Plasterk RH, Izsvák Z (noviembre de 1997). "Reconstrucción molecular de La Bella Durmiente, un transposón similar a Tc1 de pescado, y su transposición en células humanas". Celúla . 91 (4): 501–510. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80436-5 . PMID 9390559. S2CID 17908472.
^ Yeso RH (1996). "La familia de transposones Tc1/Mariner". En Saedler H, Gierl A (eds.). Elementos transponibles . Temas actuales en microbiología e inmunología. vol. 204, págs. 125-143. doi :10.1007/978-3-642-79795-8_6. ISBN978-3-642-79797-2. PMID 8556864.
^ Izsvák Z, Ivics Z, Plasterk RH (septiembre de 2000). "La Bella Durmiente, un vector transposón de amplio rango de huéspedes para la transformación genética en vertebrados". Revista de biología molecular . 302 (1): 93-102. doi :10.1006/jmbi.2000.4047. PMID 10964563.
^ Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ, Felsheim RF, Baldridge GD, Burkhardt NY, Blazar BR, Hackett PB, Meyer JM, Munderloh UG (octubre de 2008). "Expresión transgénica y silenciamiento en una línea celular de garrapata: un sistema modelo para la genómica funcional de garrapatas". Bioquímica de insectos y biología molecular . 38 (10): 963–968. doi :10.1016/j.ibmb.2008.07.008. PMC 2581827 . PMID 18722527.
^ Graham Lawton Por qué Darwin se equivocó sobre el árbol de la vida Archivado el 14 de abril de 2015 en la revista Wayback Machine New Scientist, número 2692, 21 de enero de 2009. Consultado en febrero de 2009.
^ Badger JH, Eisen JA, Ward NL (mayo de 2005). "El análisis genómico de Hyphomonas neptunium contradice el análisis filogenético basado en el gen 16S rRNA: implicaciones para la taxonomía de los órdenes 'Rhodobacterales' y Caulobacterales". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 55 (Parte 3): 1021–1026. doi : 10.1099/ijs.0.63510-0 . PMID 15879228.
^ Zhaxybayeva O, Gogarten JP (abril de 2004). "Cladogénesis, coalescencia y evolución de los tres dominios de la vida". Tendencias en Genética . 20 (4): 182–7. doi :10.1016/j.tig.2004.02.004. PMID 15041172.
^ abc Doolittle WF (febrero de 2000). "Desarraigando el árbol de la vida". Científico americano . 282 (2): 90–5. Código Bib : 2000SciAm.282b..90D. doi : 10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791.
^ Woese CR (junio de 2004). "Una nueva biología para un nuevo siglo". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 68 (2): 173–86. doi :10.1128/MMBR.68.2.173-186.2004. PMC 419918 . PMID 15187180.
^ Theobald DL (mayo de 2010). "Una prueba formal de la teoría de la ascendencia común universal". Naturaleza . 465 (7295): 219–22. Código Bib :2010Natur.465..219T. doi : 10.1038/naturaleza09014. PMID 20463738. S2CID 4422345.
^ ab Harris HM, Hill C (2021). "Un lugar para los virus en el árbol de la vida". Fronteras en Microbiología . 11 . doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . ISSN 1664-302X. PMC 7840587 . PMID 33519747.
^ Huang J, Gogarten JP (2009). "La transferencia de genes antiguos como herramienta en la reconstrucción filogenética". Transferencia horizontal de genes . Métodos en biología molecular. vol. 532. Prensa Humana. págs. 127–39. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_7. ISBN9781603278522. PMID 19271182.
^ Davín AA, Tannier E, Williams TA, Boussau B, Daubin V, Szöllősi GJ (mayo de 2018). "Las transferencias de genes pueden fechar el árbol de la vida". Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (5): 904–909. Código Bib : 2018NatEE...2..904D. doi :10.1038/s41559-018-0525-3. PMC 5912509 . PMID 29610471.
^ Wolfe JM, Fournier GP (mayo de 2018). "La transferencia horizontal de genes limita el momento de la evolución del metanógeno". Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (5): 897–903. Código Bib : 2018NatEE...2..897W. doi :10.1038/s41559-018-0513-7. hdl : 1721.1/118329 . PMID 29610466. S2CID 4968981.
^ Oliveira PH, Touchon M, Cury J, Rocha EP (octubre de 2017). "La organización cromosómica de la transferencia horizontal de genes en bacterias". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 841. Código bibliográfico : 2017NatCo...8..841O. doi :10.1038/s41467-017-00808-w. PMC 5635113 . PMID 29018197.
^ Bryant DA, Frigaard NU (noviembre de 2006). "Fotosíntesis y fototrofia procariótica iluminada". Tendencias en Microbiología . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
^ Avrain L, Vernozy-Rozand C, Kempf I (2004). "Evidencia de la transferencia horizontal natural del gen tetO entre cepas de Campylobacter jejuni en pollos". Revista de Microbiología Aplicada . 97 (1): 134–40. doi :10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x. PMID 15186450. S2CID 19184139.
^ Bosques oscurecidos, helechos robaron genes de una fuente poco probable y luego entre sí. Archivado el 7 de marzo de 2016 en Wayback Machine por Jennifer Frazer (6 de mayo de 2014). Científico americano .
^ Li FW, Rothfels CJ, Melkonian M, Villarreal JC, Stevenson DW, Graham SW, Wong GK, Mathews S, Pryer KM (2015). "El origen y evolución de las fototropinas". Fronteras en la ciencia vegetal . 6 : 637. doi : 10.3389/fpls.2015.00637 . PMC 4532919 . PMID 26322073.
^ Wybouw N, Dermauw W, Tirry L, Stevens C, Grbić M, Feyereisen R, Van Leeuwen T (abril de 2014). "Un gen transferido horizontalmente desde una bacteria protege a los artrópodos del envenenamiento por cianuro de la planta huésped". eVida . 3 : e02365. doi : 10.7554/eLife.02365 . PMC 4011162 . PMID 24843024.
^ Yong E (16 de febrero de 2011). "La gonorrea se ha apoderado del ADN humano (y eso es sólo el comienzo)". National Geographic. Archivado desde el original el 6 de enero de 2013 . Consultado el 14 de julio de 2016 .
Otras lecturas
Quammen D (2018). El árbol enredado: una nueva historia radical de la vida . Simón y Schuster. ISBN 978-1476776620.
Gyles C, Boerlin P (marzo de 2014). "Elementos genéticos transferidos horizontalmente y su papel en la patogénesis de enfermedades bacterianas". Patología Veterinaria . 51 (2): 328–40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID 24318976. S2CID 206510894.
– Artículos del Dr. Michael Syvanen sobre transferencia horizontal de genes Archivado el 27 de febrero de 2022 en Wayback Machine.
Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA (junio de 2001). "Genes microbianos en el genoma humano: ¿transferencia lateral o pérdida de genes?" (PDF) . Ciencia . 292 (5523): 1903–6. Código Bib : 2001 Ciencia... 292.1903S. doi : 10.1126/ciencia.1061036. PMID 11358996. S2CID 17016011. Archivado desde el original (PDF) el 1 de septiembre de 2006 . Consultado el 29 de diciembre de 2005 . Se descubrió que alrededor de 40 genes son compartidos exclusivamente por humanos y bacterias y son ejemplos candidatos de transferencia horizontal de bacterias a vertebrados. La pérdida de genes combinada con los efectos del tamaño de la muestra y la variación de la tasa evolutiva proporcionan una explicación alternativa y más plausible desde el punto de vista biológico.
Qi Z, Cui Y, Fang W, Ling L, Chen R (enero de 2004). "Similitud autosómica revelada por comparación genómica eucariota". Revista de Física Biológica . 30 (4): 305–12. doi :10.1007/s10867-004-0996-0. PMC 3456315 . PMID 23345874.
Woese CR (junio de 2002). "Sobre la evolución de las células". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (13): 8742–7. Código bibliográfico : 2002PNAS...99.8742W. doi : 10.1073/pnas.132266999 . PMC 124369 . PMID 12077305.Este artículo busca cambiar el énfasis en la adaptación filogénica temprana de la transferencia genética vertical a la horizontal. Utiliza el término "Umbral darwiniano" para el momento de transición importante de los mecanismos evolutivos de una transferencia mayoritariamente horizontal a mayoritariamente vertical, y el "origen de la especiación".
Snel B, Bork P, Huynen MA (enero de 1999). "Filogenia del genoma basada en el contenido genético". Genética de la Naturaleza . 21 (1): 108–10. doi :10.1038/5052. PMID 9916801. S2CID 10296406.Este artículo propone utilizar la presencia o ausencia de un conjunto de genes para inferir filogenias, con el fin de evitar factores de confusión como la transferencia horizontal de genes.
"Webfocus in Nature con artículos de revisión gratuitos". Archivado desde el original el 2 de noviembre de 2005.
Patil PB, Sonti RV (octubre de 2004). "Variación que sugiere transferencia horizontal de genes en un locus biosintético de lipopolisacárido (lps) en Xanthomonas oryzae pv. Oryzae, el patógeno bacteriano del tizón foliar del arroz". Microbiología BMC . 4 (1): 40. doi : 10.1186/1471-2180-4-40 . PMC 524487 . PMID 15473911.
Jin G, Nakhleh L, Snir S, Tuller T (noviembre de 2006). "Máxima probabilidad de redes filogenéticas". Bioinformática . 22 (21): 2604–11. doi : 10.1093/bioinformática/btl452 . PMID 16928736.
Jain R, Rivera MC, Lake JA (marzo de 1999). "Transferencia horizontal de genes entre genomas: la hipótesis de la complejidad". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (7): 3801–6. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.3801J. doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC 22375 . PMID 10097118.
Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (mayo de 2000). "La transferencia lateral de genes y la naturaleza de la innovación bacteriana". Naturaleza . 405 (6784): 299–304. Código Bib :2000Natur.405..299O. doi :10.1038/35012500. PMID 10830951. S2CID 85739173.
Preston R (12 de julio de 1999). "El demonio en el congelador". El neoyorquino . págs. 44–61. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2023 . Consultado el 20 de febrero de 2020 . La viruela sabe cómo producir proteína de ratón. ¿Cómo aprendió eso la viruela? "Los poxvirus son promiscuos a la hora de capturar genes de sus huéspedes", afirmó Esposito. "Te dice que la viruela estuvo una vez dentro de un ratón o de algún otro pequeño roedor".
Szpirer C, Top E, Couturier M, Mergeay M (diciembre de 1999). "Retrotransferencia o captura de genes: una característica de los plásmidos conjugativos, con importancia ecológica y evolutiva". Microbiología . 145 (parte 12): 3321–3329. doi : 10.1099/00221287-145-12-3321 . PMID 10627031. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2007 . Consultado el 12 de mayo de 2006 .
"¿Pueden los microorganismos absorber los transgenes de plantas genéticamente modificadas y propagarse de esta manera?". Seguridad de los OGM: resultados de la investigación sobre la transferencia horizontal de genes . Archivado desde el original el 21 de julio de 2011.
Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR (2009). "Exploración del transferoma de genes metabólicos: análisis de la transferencia horizontal de genes que codifican enzimas en eucariotas unicelulares". Biología del genoma . 10 (4): R36. doi : 10.1186/gb-2009-10-4-r36 . PMC 2688927 . PMID 19368726.
enlaces externos
Scholia tiene un perfil de tema para la transferencia horizontal de genes .
Citizendium: Transferencia genética horizontal
Citizendium: Transferencia horizontal de genes en procariotas
Citizendium: Transferencia horizontal de genes en plantas
Citizendium: Transferencia horizontal de genes (Historia)
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