Los peces de aguas profundas son aquellos que viven en la oscuridad debajo de las aguas superficiales iluminadas por el sol, es decir, debajo de la zona epipelágica o fótica del mar . El pez linterna es, con diferencia, el pez de aguas profundas más común. Otros peces de aguas profundas son el pez linterna , el tiburón cortador de galletas , los peces de boca erizada , el rape , el pez víbora y algunas especies de anguila .
Solo alrededor del 2% de las especies marinas conocidas habitan en el entorno pelágico . Esto significa que viven en la columna de agua a diferencia de los organismos bentónicos que viven en el fondo marino o sobre él. [1] Los organismos de aguas profundas generalmente habitan zonas batipelágicas (1000–4000 metros (3281–13 123 pies) de profundidad) y abisopelágicas (4000–6000 metros (13 123–19 685 pies) de profundidad). Sin embargo, las características de los organismos de aguas profundas, como la bioluminiscencia, también se pueden ver en la zona mesopelágica (200–1000 metros (656–3281 pies) de profundidad). La zona mesopelágica es la zona disfótica, lo que significa que la luz allí es mínima pero aún medible. La capa mínima de oxígeno se encuentra entre los 700 y los 1000 metros de profundidad, según el lugar del océano. En esta zona también es donde los nutrientes son más abundantes. Las zonas batipelágicas y abisopelágicas son afóticas , lo que significa que la luz no penetra en esta área del océano. Estas zonas constituyen aproximadamente el 75% del espacio oceánico habitable. [2]
La zona epipelágica (de 0 a 200 metros de profundidad) es el área donde la luz penetra en el agua y se produce la fotosíntesis. También se la conoce como zona fótica. Debido a que normalmente se extiende solo unos pocos cientos de metros por debajo del agua, las profundidades marinas, aproximadamente el 90% del volumen del océano, están en oscuridad. Las profundidades marinas también son un entorno extremadamente hostil, con temperaturas que rara vez superan los 3 °C y caen hasta -1,8 °C (con la excepción de los ecosistemas de fuentes hidrotermales que pueden superar los 350 °C o 662 °F), bajos niveles de oxígeno y presiones entre 20 y 1000 atm (entre 2 y 100 MPa ). [3]
Se ha especulado que los ecosistemas de aguas profundas pueden haber sido inhóspitos para la vida de los vertebrados antes de un mayor flujo de nutrientes al océano durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior tras el surgimiento de las angiospermas en la tierra, lo que llevó a un aumento de la vida de invertebrados abisales, lo que permitió que los peces a su vez colonizaran estos ecosistemas. Sin embargo, algunos peces de aguas profundas modernos, como los holocéfalos , son descendientes de linajes mucho más antiguos, lo que indica que pueden haber ocurrido colonizaciones mucho más tempranas de las profundidades marinas por parte de vertebrados, aunque no se conocen pruebas fósiles de esto. [4] [5]
Los primeros registros conocidos de peces de aguas profundas son fósiles traza de comportamiento de alimentación y natación atribuidos a neoteleósteos no identificados (referibles a los icnogéneros Piscichnus y Undichna ), del Cretácico Inferior (130 millones de años) de la pizarra de Palombini de Italia , que se cree que se depositó en la llanura abisal del antiguo océano Piamonte-Liguria . Antes del descubrimiento de estos fósiles, no había evidencia de peces óseos de aguas profundas de más de 50 millones de años en el Paleógeno . [4] [5] El origen cretácico de la mayoría de los peces de aguas profundas modernos se ha confirmado aún más con estudios filogenéticos como los de los peces aulopiformes , que indican que muchos linajes de aguas profundas de estos grupos se originaron en esta época. [6]
Aunque los registros de la Formación Palombini representan los primeros registros de peces óseos de aguas profundas, también se conocen formaciones que preservan fósiles de tiburones de aguas profundas de finales del Cretácico. Estas incluyen la Formación Northumberland de Canadá y depósitos de edad similar en Angola, los cuales preservan fósiles de taxones como hexanquídeos , clamidoseláquidos y tiburones gato , que se conocen de hábitats de aguas profundas en la actualidad pero son raros en otras formaciones de la época. [7] Se conocen formaciones del Paleógeno con dientes fósiles de tiburones de aguas profundas en Nueva Zelanda para el Paleoceno medio y formaciones en Dinamarca, Francia, Austria y Marruecos durante el Eoceno. [8] El mar de Paratetis todavía albergaba tiburones y rayas de aguas profundas hasta el Mioceno, que se conservan en formaciones en Hungría. [9]
Durante el Paleógeno, se conocen algunas formaciones prominentes que preservan especímenes bien articulados de peces óseos de aguas profundas. Estas incluyen el lagerstatte Monte Solane del Eoceno temprano en Italia, que preserva un hábitat batipelágico probablemente depositado a 300-600 metros bajo el mar, así como la Formación Pabdeh del Eoceno tardío de Irán . Los ambientes de aguas profundas preservados por ambas formaciones son evidentes a través de su abundancia de peces estomiformes fósiles . [10] [11] Se conocen formaciones notables del Neógeno que preservan fósiles de peces óseos de aguas profundas del Mioceno de Italia, Japón y California. [12] [13] [14]
En el océano profundo, las aguas se extienden muy por debajo de la zona epipelágica y sustentan a muy diferentes tipos de peces pelágicos adaptados a vivir en estas zonas más profundas. [15] En aguas profundas, la nieve marina es una lluvia continua de detritos principalmente orgánicos que caen de las capas superiores de la columna de agua. Su origen se encuentra en actividades dentro de la zona fótica productiva. La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo , protistas ( diatomeas ), materia fecal, arena, hollín y otro polvo inorgánico. Los "copos de nieve" crecen con el tiempo y pueden alcanzar varios centímetros de diámetro, viajando durante semanas antes de llegar al fondo del océano. Sin embargo, la mayoría de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios , zooplancton y otros animales que se alimentan por filtración dentro de los primeros 1000 metros (3281 pies) de su viaje, es decir, dentro de la zona epipelágica. De esta manera, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas mesopelágicos y bentónicos de aguas profundas : como la luz solar no puede alcanzarlos, los organismos de aguas profundas dependen en gran medida de la nieve marina como fuente de energía. Como no hay luz en las profundidades marinas (afotismo), hay una falta de productores primarios. Por lo tanto, la mayoría de los organismos en el batipelágico dependen de la nieve marina de las regiones más altas de la columna vertical.
Algunos grupos pelágicos de aguas profundas, como los peces linterna , los peces cresta , los peces hacha marinos y las familias de los peces claros , a veces se denominan pseudoceánicos porque, en lugar de tener una distribución uniforme en aguas abiertas, se presentan en abundancias significativamente mayores alrededor de oasis estructurales, en particular montes submarinos y sobre taludes continentales . El fenómeno se explica por la abundancia similar de especies presa que también se sienten atraídas por las estructuras.
La presión hidrostática aumenta en 1 atm (0,1 MPa) por cada 10 m (32,8 pies) de profundidad. [16] Los organismos de aguas profundas tienen la misma presión dentro de sus cuerpos que la que se ejerce sobre ellos desde el exterior, por lo que no se ven aplastados por la presión extrema. Sin embargo, su alta presión interna da como resultado la fluidez reducida de sus membranas porque las moléculas se comprimen entre sí. La fluidez en las membranas celulares aumenta la eficiencia de las funciones biológicas, la más importante de las cuales es la producción de proteínas, por lo que los organismos se han adaptado a esta circunstancia aumentando la proporción de ácidos grasos insaturados en los lípidos de las membranas celulares. [17] Además de las diferencias en la presión interna, estos organismos han desarrollado un equilibrio diferente entre sus reacciones metabólicas de los organismos que viven en la zona epipelágica. David Wharton, autor de Life at the Limits: Organisms in Extreme Environments (La vida al límite: organismos en entornos extremos) , señala que "las reacciones bioquímicas van acompañadas de cambios de volumen. Si una reacción produce un aumento de volumen, la presión la inhibirá, mientras que si va asociada a una disminución de volumen, se verá potenciada". [18] Esto significa que sus procesos metabólicos deben, en última instancia, reducir en algún grado el volumen del organismo.
La mayoría de los peces que han evolucionado en este duro entorno no son capaces de sobrevivir en condiciones de laboratorio, y los intentos de mantenerlos en cautiverio han provocado su muerte. Los organismos de aguas profundas contienen espacios llenos de gas (vacuolas). El gas se comprime bajo alta presión y se expande bajo baja presión. Debido a esto, se sabe que estos organismos explotan si salen a la superficie. [18]
Los peces de las profundidades marinas han desarrollado diversas adaptaciones para sobrevivir en esta región. Dado que muchos de estos peces viven en regiones donde no hay iluminación natural , no pueden depender únicamente de su vista para localizar presas y parejas y evitar a los depredadores; los peces de aguas profundas han evolucionado apropiadamente a la región subfótica extrema en la que viven. Muchos de estos organismos son ciegos y dependen de sus otros sentidos, como la sensibilidad a los cambios en la presión local y el olfato, para atrapar su alimento y evitar ser atrapados. Aquellos que no son ciegos tienen ojos grandes y sensibles que pueden usar luz bioluminiscente . Estos ojos pueden ser hasta 100 veces más sensibles a la luz que los ojos humanos. La rodopsina (Rh1) es una proteína que se encuentra en las células de los bastones del ojo que ayuda a los animales a ver con poca luz. Aunque la mayoría de los vertebrados suelen tener un gen de opsina Rh1, algunos peces de aguas profundas tienen varios genes Rh1, y una especie, el pez espinoso plateado ( Diretmus argenteus ), tiene 38. [20] Esta proliferación de genes Rh1 puede ayudar a los peces de aguas profundas a ver en las profundidades del océano. Además, para evitar la depredación, muchas especies son oscuras para camuflarse con su entorno. [21]
Muchos peces de aguas profundas son bioluminiscentes , con ojos extremadamente grandes adaptados a la oscuridad. Los organismos bioluminiscentes son capaces de producir luz biológicamente a través de la agitación de moléculas de luciferina, que luego producen luz. Este proceso debe realizarse en presencia de oxígeno. Estos organismos son comunes en la región mesopelágica y por debajo (200 metros (656 pies) y por debajo). Más del 50% de los peces de aguas profundas, así como algunas especies de camarones y calamares, son capaces de bioluminiscencia. Alrededor del 80% de estos organismos tienen fotóforos: células glandulares productoras de luz que contienen bacterias luminosas bordeadas por coloraciones oscuras. Algunos de estos fotóforos contienen lentes, muy similares a las de los ojos de los humanos, que pueden intensificar o disminuir la emanación de luz. La capacidad de producir luz solo requiere el 1% de la energía del organismo y tiene muchos propósitos: se utiliza para buscar alimento y atraer presas, como el rape; reclamar territorio mediante patrullas; comunicarse y encontrar pareja, y distraer o cegar temporalmente a los depredadores para escapar. Además, en el mesopelágico, donde todavía penetra algo de luz, algunos organismos se camuflan de los depredadores que se encuentran debajo de ellos iluminando sus vientres para que coincidan con el color y la intensidad de la luz que les llega desde arriba, de modo que no proyecten sombras. Esta táctica se conoce como contrailuminación. [22]
El ciclo de vida de los peces de aguas profundas puede ser exclusivamente en aguas profundas, aunque algunas especies nacen en aguas menos profundas y se hunden al madurar. Independientemente de la profundidad a la que residan los huevos y las larvas, suelen ser pelágicos. Este estilo de vida planctónico (a la deriva) requiere flotabilidad neutra. Para mantenerla, los huevos y las larvas suelen contener gotitas de aceite en su plasma. [23] Cuando estos organismos están en su estado de madurez completa, necesitan otras adaptaciones para mantener su posición en la columna de agua. En general, la densidad del agua provoca un empuje ascendente, el aspecto de la flotabilidad que hace que los organismos floten. Para contrarrestarlo, la densidad de un organismo debe ser mayor que la del agua circundante. La mayoría de los tejidos animales son más densos que el agua, por lo que deben encontrar un equilibrio que los haga flotar. [24] Muchos organismos desarrollan vejigas natatorias (cavidades de gas) para mantenerse a flote, pero debido a la alta presión de su entorno, los peces de aguas profundas normalmente no tienen este órgano. En cambio, presentan estructuras similares a los hidroplanos para proporcionar elevación hidrodinámica. También se ha descubierto que cuanto más profundo vive un pez, más gelatinosa es su carne y más mínima su estructura ósea. Reducen la densidad de sus tejidos a través de un alto contenido de grasa, la reducción del peso del esqueleto (logrado mediante reducciones de tamaño, grosor y contenido mineral) y la acumulación de agua [25] los hace más lentos y menos ágiles que los peces de superficie. Las formas corporales de los peces de aguas profundas generalmente están mejor adaptadas para ráfagas periódicas de natación en lugar de natación constante. [26]
Debido al bajo nivel de luz fotosintética que llega a los ambientes de aguas profundas, la mayoría de los peces necesitan depender de la materia orgánica que se hunde desde niveles superiores o, en casos excepcionales, de fuentes hidrotermales para obtener nutrientes. Esto hace que las profundidades marinas sean mucho más pobres en productividad que las regiones más someras. Además, los animales en el entorno pelágico son escasos y el alimento no llega con frecuencia. Debido a esto, los organismos necesitan adaptaciones que les permitan sobrevivir. Algunos tienen antenas largas que les ayudan a localizar presas o atraer parejas en la oscuridad total del océano profundo. El rape de aguas profundas en particular tiene una adaptación larga similar a una caña de pescar que sobresale de su cara, en cuyo extremo hay un trozo de piel bioluminiscente que se retuerce como un gusano para atraer a su presa. Algunos deben consumir otros peces que son del mismo tamaño o más grandes que ellos y necesitan adaptaciones que les ayuden a digerirlos de manera eficiente. Grandes dientes afilados, mandíbulas articuladas, bocas desproporcionadamente grandes y cuerpos expandibles son algunas de las características que tienen los peces de aguas profundas para este propósito. [21] La anguila gulper es un ejemplo de un organismo que muestra estas características.
Los peces de las diferentes zonas pelágicas y bentónicas de aguas profundas tienen una estructura física y un comportamiento que difieren notablemente entre sí. Los grupos de especies coexistentes dentro de cada zona parecen operar de manera similar, como los pequeños peces planctónicos que migran verticalmente en el medio mesopelágico, los peces rape batipelágicos y los peces rata bentónicos de aguas profundas . [27]
Las especies con aletas radiadas , con aletas espinosas, son raras entre los peces de aguas profundas, lo que sugiere que los peces de aguas profundas son antiguos y están tan bien adaptados a su entorno que las invasiones de peces más modernos no han tenido éxito. [28] Las pocas aletas radiadas que existen se encuentran principalmente en los Beryciformes y Lampriformes , que también son formas antiguas. La mayoría de los peces pelágicos de aguas profundas pertenecen a sus propios órdenes, lo que sugiere una larga evolución en entornos de aguas profundas. Por el contrario, las especies bentónicas de aguas profundas se encuentran en órdenes que incluyen muchos peces de aguas poco profundas relacionados. [29]
Por debajo de la zona epipelágica, las condiciones cambian rápidamente. Entre los 200 m y los 1000 m aproximadamente, la luz continúa desapareciendo hasta que casi no hay luz. Las temperaturas caen a través de una termoclina hasta alcanzar temperaturas entre 3,9 °C (39 °F) y 7,8 °C (46 °F). Esta es la zona crepuscular o mesopelágica . La presión continúa aumentando, a un ritmo de una atm (0,1 MPa) cada 10 m (32,8 ft), mientras que las concentraciones de nutrientes disminuyen, junto con el oxígeno disuelto y la velocidad a la que circula el agua. [15]
Los operadores de sonar , que utilizaban la tecnología de sonar recientemente desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial , se quedaron perplejos ante lo que parecía ser un falso fondo marino de 300 a 500 metros (984 a 1.640 pies) de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Esto resultó deberse a millones de organismos marinos, en particular pequeños peces mesopelágicos, con vejigas natatorias que reflejaban el sonar. Estos organismos migran a aguas menos profundas al anochecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando hay luna y puede volverse más superficial cuando las nubes pasan sobre la luna. Este fenómeno se conoce como la capa de dispersión profunda . [35]
La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , desplazándose por la noche hacia la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares de zooplancton, y regresando a las profundidades para estar a salvo durante el día. [15] [36] Estas migraciones verticales a menudo ocurren en grandes distancias verticales y se llevan a cabo con la ayuda de una vejiga natatoria . [28] La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere ascender y, dadas las altas presiones en la zona mesopléjica, esto requiere una energía significativa. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que explote. Cuando el pez quiere regresar a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla. [37] Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina , donde la temperatura varía entre 50 °F (10 °C) y 69 °F (20 °C), mostrando así tolerancias considerables para el cambio de temperatura. [38]
Estos peces tienen cuerpos musculosos, huesos osificados, escamas, branquias y sistemas nerviosos centrales bien desarrollados, y corazones y riñones grandes. Los que se alimentan de plancton mesopelágico tienen bocas pequeñas con branquiespinas finas , mientras que los piscívoros tienen bocas más grandes y branquiespinas más gruesas. [15]
Los peces mesopelágicos están adaptados para una vida activa en condiciones de poca luz. La mayoría de ellos son depredadores visuales con ojos grandes. Algunos de los peces de aguas más profundas tienen ojos tubulares con lentes grandes y solo células de bastón que miran hacia arriba. Esto les da visión binocular y gran sensibilidad a pequeñas señales de luz. [15] Esta adaptación proporciona una visión terminal mejorada a expensas de la visión lateral, y permite al depredador distinguir calamares , sepias y peces más pequeños que se recortan contra la penumbra sobre ellos.
Los peces mesopelágicos suelen carecer de espinas defensivas y utilizan el color para camuflarse de otros peces. Los depredadores de emboscada son oscuros, negros o rojos. Dado que las longitudes de onda de luz más largas, rojas, no llegan a las profundidades marinas, el rojo funciona de manera efectiva igual que el negro. Las formas migratorias utilizan colores plateados con matices . En sus vientres, a menudo presentan fotóforos que producen luz de baja intensidad. Para un depredador desde abajo, que mira hacia arriba, esta bioluminiscencia camufla la silueta del pez. Sin embargo, algunos de estos depredadores tienen lentes amarillas que filtran la luz ambiental (deficiente en rojo), dejando visible la bioluminiscencia. [39]
El pez fantasma de hocico marrón , una especie de pez barril , es el único vertebrado conocido que utiliza un espejo, en lugar de una lente, para enfocar una imagen en sus ojos. [40] [41]
Los muestreos realizados con redes de arrastre de profundidad indican que los peces linterna representan hasta el 65% de toda la biomasa de peces de aguas profundas . [42] De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, más numerosos y más diversos , y desempeñan un papel ecológico importante como presa de organismos más grandes. La biomasa global estimada de los peces linterna es de 550 a 660 millones de toneladas , varias veces la captura pesquera mundial. Los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. [43]
El atún patudo es una especie epipelágica/mesopelágica que se alimenta de otros peces. El marcado por satélite ha demostrado que el atún patudo suele pasar períodos prolongados navegando a gran profundidad durante el día, a veces hasta 500 metros (1640 pies). Se cree que estos movimientos responden a las migraciones verticales de los organismos presa en la capa de dispersión profunda .
![El pez de mandíbula suelta también es uno de los pocos peces que producen bioluminiscencia roja. Como la mayoría de sus presas no pueden percibir la luz roja, esto le permite cazar con un haz de luz esencialmente invisible.[44]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Malacosteus.JPG/1280px-Malacosteus.JPG)
Por debajo de la zona mesopelágica reina la oscuridad total. Se trata de la medianoche (o zona batipelágica ), que se extiende desde los 1.000 metros (3.281 pies) hasta la zona bentónica de aguas profundas del fondo . Si el agua es excepcionalmente profunda, la zona pelágica por debajo de los 4.000 metros (13.123 pies) se denomina a veces medianoche inferior (o zona abisopelágica ). Las temperaturas en esta zona oscilan entre 1 y 4 °C (34 y 39 °F) y es completamente afótica.
Las condiciones son más bien uniformes en todas estas zonas: la oscuridad es total, la presión es aplastante y las temperaturas, los nutrientes y los niveles de oxígeno disuelto son bajos. [15]
Los peces batipelágicos tienen adaptaciones especiales para hacer frente a estas condiciones: tienen metabolismos lentos y dietas no especializadas, por lo que están dispuestos a comer cualquier cosa que se les presente. Prefieren sentarse y esperar a que les llegue la comida en lugar de gastar energía buscándola. El comportamiento de los peces batipelágicos se puede contrastar con el de los peces mesopelágicos. Los peces mesopelágicos suelen ser muy móviles, mientras que los peces batipelágicos son casi todos depredadores que acechan y normalmente gastan poca energía en el movimiento. [54]
Los peces batipelágicos dominantes son los pequeños pez erizado y rape ; también son comunes el pez diente de colmillo , el pez víbora , el pez diente de daga y la barracudina . Estos peces son pequeños, muchos de ellos de unos 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo, y no muchos de ellos de más de 25 centímetros (9,8 pulgadas). Pasan la mayor parte del tiempo esperando pacientemente en la columna de agua a que aparezca una presa o a que los atraigan sus fósforos. La poca energía disponible en la zona batipelágica se filtra desde arriba en forma de detritos, material fecal y, ocasionalmente, algún invertebrado o pez mesopelágico. [54] Alrededor del 20 por ciento del alimento que tiene su origen en la zona epipelágica cae a la zona mesopelágica, [35] pero solo alrededor del 5 por ciento se filtra a la zona batipelágica. [48]
Los peces batipelágicos son sedentarios, adaptados a producir un mínimo de energía en un hábitat con muy poco alimento o energía disponible, ni siquiera luz solar, solo bioluminiscencia. Sus cuerpos son alargados con músculos y estructuras esqueléticas débiles y acuosas . Dado que gran parte del pez es agua, no se comprimen con las grandes presiones a estas profundidades. A menudo tienen mandíbulas extensibles y articuladas con dientes curvados. Son viscosos, sin escamas . El sistema nervioso central está confinado a la línea lateral y los sistemas olfativos, los ojos son pequeños y pueden no funcionar, y las branquias , los riñones y el corazón, y las vejigas natatorias son pequeñas o están ausentes. [48] [55] Estas son las mismas características que se encuentran en las larvas de peces , lo que sugiere que durante su evolución, los peces batipelágicos han adquirido estas características a través de la neotenia . Al igual que con las larvas, estas características permiten que los peces permanezcan suspendidos en el agua con poco gasto de energía. [56]
A pesar de su apariencia feroz, estas formas son en su mayoría peces miniatura con músculos débiles y son demasiado pequeños para representar una amenaza para los humanos. Una excepción al tamaño generalmente pequeño de los peces batipelágicos es el pez cabeza de yokozuna ( Narcetes shonanmaruae ), descrito en 2021, que es el pez óseo completamente batipelágico más grande conocido con más de 2,5 metros (8,2 pies) de longitud. [57]
Los peces de aguas profundas carecen de vejigas natatorias o las tienen en muy escasas condiciones, y los peces batipelágicos normalmente no emprenden migraciones verticales. Llenar las vejigas a presiones tan altas implica un enorme gasto de energía. Algunos peces de aguas profundas tienen vejigas natatorias que funcionan mientras son jóvenes y habitan en la zona epipelágica superior, pero se marchitan o se llenan de grasa cuando descienden a su hábitat adulto. [58]
Un par de excepciones conocidas son el mero ( Holcomycteronus profundissimus ), recuperado a 7160 metros de profundidad, y el granadero abisal ( Coryphaenoides yaquinae ), encontrado a 7259 metros de profundidad. Estas especies aún tienen vejigas natatorias funcionales, lo que les permite mantener una alta densidad ósea y mandíbulas fuertes. [59]
Los sistemas sensoriales más importantes suelen ser el oído interno , que responde al sonido, y la línea lateral , que responde a los cambios en la presión del agua. El sistema olfativo también puede ser importante para los machos que encuentran a las hembras por el olor. [60] Los peces batipelágicos son negros, o a veces rojos, con pocos fotóforos . Cuando se utilizan fotóforos, normalmente es para atraer a una presa o a una pareja. Debido a que el alimento es tan escaso, los depredadores batipelágicos no son selectivos en sus hábitos alimentarios, sino que agarran todo lo que se acerca lo suficiente. Lo logran teniendo una boca grande con dientes afilados para agarrar presas grandes y branquiespinas superpuestas que evitan que las presas pequeñas que han sido tragadas escapen. [55]
No es fácil encontrar pareja en esta zona. Algunas especies dependen de la bioluminiscencia , donde los patrones bioluminiscentes son exclusivos de especies específicas. Otras son hermafroditas , lo que duplica sus posibilidades de producir tanto óvulos como esperma cuando se produce un encuentro. [48] La hembra del rape libera feromonas para atraer a los machos diminutos. Cuando un macho la encuentra, la muerde y nunca la suelta. Cuando un macho de la especie de rape Haplophryne mollis muerde la piel de una hembra, libera una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo, fusionando la pareja hasta el punto en que los dos sistemas circulatorios se unen. El macho luego se atrofia en nada más que un par de gónadas . Este dimorfismo sexual extremo asegura que, cuando la hembra está lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. [61]
En la zona batipelágica viven muchas otras formas de vida además de los peces, como calamares, ballenas grandes, pulpos, esponjas, braquiópodos , estrellas de mar y equinoides , pero esta zona es difícil de habitar para los peces.
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A medida que un pez se adentra más en el mar, el peso del agua que se encuentra sobre él ejerce una presión hidrostática cada vez mayor. Esta presión aumenta hasta aproximadamente una atm (0,1 MPa) por cada 10 m (32,8 pies) de profundidad. Para un pez que se encuentra en el fondo de la zona batipelágica , esta presión asciende a aproximadamente 400 atm (40 MPa, o casi 6000 libras por pulgada cuadrada). [64]
Los organismos de aguas profundas poseen adaptaciones a nivel celular y fisiológico que les permiten sobrevivir en ambientes de gran presión. No tener estas adaptaciones limita las profundidades a las que pueden operar las especies de aguas poco profundas. Los altos niveles de presión externa afectan el modo en que se desarrollan los procesos metabólicos y las reacciones bioquímicas. El equilibrio de muchas reacciones químicas se ve alterado por la presión, y la presión puede inhibir procesos que resultan en un aumento de volumen. El agua, un componente clave en muchos procesos biológicos, es muy susceptible a los cambios de volumen, principalmente porque los constituyentes del fluido celular tienen un efecto sobre la estructura del agua. Por lo tanto, las reacciones enzimáticas que inducen cambios en la organización del agua cambian efectivamente el volumen del sistema. [65] Las proteínas responsables de catalizar las reacciones suelen mantenerse unidas por enlaces débiles y las reacciones suelen implicar aumentos de volumen. [66]
Las especies que pueden tolerar estas profundidades han desarrollado cambios en su estructura proteica y en sus criterios de reacción para soportar la presión, con el fin de realizar reacciones en estas condiciones. En ambientes de alta presión, las membranas celulares bicapa experimentan una pérdida de fluidez. Las membranas celulares de aguas profundas favorecen las bicapas de fosfolípidos con una mayor proporción de ácidos grasos insaturados , que inducen una mayor fluidez que sus contrapartes a nivel del mar.
Diez órdenes, trece familias y alrededor de 200 especies conocidas de peces de aguas profundas han desarrollado una capa gelatinosa debajo de la piel o alrededor de la columna vertebral, que se utiliza para la flotabilidad, el crecimiento a bajo costo y para aumentar la eficiencia de la natación al reducir la resistencia. [67]
Las especies de aguas profundas presentan menores cambios de entropía y entalpía en comparación con los organismos de nivel superficial, ya que un entorno de alta presión y baja temperatura favorece los cambios de entalpía negativos y reduce la dependencia de las reacciones impulsadas por la entropía. Desde un punto de vista estructural, las proteínas globulares de los peces de aguas profundas debido a la estructura terciaria de la G-actina son relativamente rígidas en comparación con las de los peces de nivel superficial. [65] El hecho de que las proteínas de los peces de aguas profundas sean estructuralmente diferentes de las de los peces de superficie es evidente a partir de la observación de que la actina de las fibras musculares de los peces de aguas profundas es extremadamente resistente al calor; una observación similar a lo que se encuentra en los lagartos. Estas proteínas se fortalecen estructuralmente mediante la modificación de los enlaces en la estructura terciaria de la proteína, lo que también induce altos niveles de estabilidad térmica. [66] Las proteínas se fortalecen estructuralmente para resistir la presión mediante la modificación de los enlaces en la estructura terciaria. [66] Por lo tanto, los altos niveles de presión hidrostática, similares a las altas temperaturas corporales de los reptiles termófilos del desierto, favorecen las estructuras proteicas rígidas.
La Na+/K+ -ATPasa es una enzima lipoproteica que desempeña un papel destacado en la osmorregulación y está muy influida por la presión hidrostática. La inhibición de la Na+/K+ -ATPasa se debe a una mayor compresión debido a la presión. El paso limitante de la velocidad de la reacción de la Na+/K+ -ATPasa induce una expansión en la bicapa que rodea la proteína y, por lo tanto, un aumento de volumen. Un aumento de volumen hace que la reactividad de la Na+/K+ -ATPasa sea susceptible a presiones más altas. Aunque la actividad de la Na+/K+ -ATPasa por gramo de tejido branquial es menor en los peces de aguas profundas, las Na+/K+ -ATPasas de los peces de aguas profundas muestran una tolerancia mucho mayor a la presión hidrostática en comparación con sus contrapartes de aguas poco profundas. Esto se ejemplifica entre la especie C. acrolepis (alrededor de 2000 m de profundidad) y su contraparte hadalpelágica C. armatus (alrededor de 4000 metros (13 123 pies) de profundidad), donde las Na+/K+ -ATPasas de C. armatus son mucho menos sensibles a la presión. Esta resistencia a la presión puede explicarse por adaptaciones en las fracciones proteicas y lipídicas de la Na+/K+ -ATPasa. [68]
El muestreo mediante arrastre de profundidad indica que los peces linterna representan hasta el 65% de toda la biomasa de peces de aguas profundas . [42] De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, poblados y diversos , y desempeñan un papel ecológico importante como presa de organismos más grandes. Con una biomasa global estimada de 550 a 660 millones de toneladas métricas , varias veces la captura pesquera mundial, los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. En el océano Austral , los mictófidos proporcionan un recurso alimenticio alternativo al krill para depredadores como el calamar y el pingüino rey . Aunque estos peces son abundantes y prolíficos, actualmente solo existen unas pocas pesquerías comerciales de peces linterna: estas incluyen operaciones limitadas en Sudáfrica , en la subantártida y en el golfo de Omán .
Un estudio realizado en 2006 por científicos canadienses ha descubierto que cinco especies de peces de aguas profundas ( merluza azul y anguila espinosa ) están al borde de la extinción debido al desplazamiento de la pesca comercial de las plataformas continentales a las laderas de las plataformas continentales , hasta profundidades de 1.600 metros (5.249 pies). La lenta reproducción de estos peces (alcanzan la madurez sexual aproximadamente a la misma edad que los seres humanos) es una de las principales razones por las que no pueden recuperarse de la pesca excesiva . [69]
![El rinoceronte de mandíbula suelta tiene una mandíbula inferior de un cuarto de la longitud de su cuerpo. La mandíbula no tiene base y está unida únicamente por una bisagra y un hueso lingual modificado. Los dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera son seguidos por muchos dientes pequeños con púas.[44][45]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/Malacosteus_niger.jpg/1280px-Malacosteus_niger.jpg){kind=small}
![Pez lanceta de hocico largo. Los peces lanceta son depredadores de emboscada que pasan todo el tiempo en la zona mesopelágica. Se encuentran entre los peces mesopelágicos más grandes (hasta 2 m).[46]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Longnoselancetfish.jpg/1280px-Longnoselancetfish.jpg)
![La golondrina negra, con su estómago distensible, es notable por su capacidad de tragar peces enteros y óseos que tienen diez veces su masa.[62][63]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Chiasmodon_niger.jpg/1280px-Chiasmodon_niger.jpg){kind=small}
![El pez cabeza resbaladiza de Yokozuna es el pez óseo batipelágico más grande conocido, con más de 250 centímetros de longitud.[57]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Narcetes_shonanmaruae_a_frozen_specimen.jpg/1280px-Narcetes_shonanmaruae_a_frozen_specimen.jpg)
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