Las branquias de los peces son órganos que les permiten respirar bajo el agua. La mayoría de los peces intercambian gases como oxígeno y dióxido de carbono mediante branquias que están protegidas bajo cubiertas branquiales (opérculo) a ambos lados de la faringe (garganta). Las branquias son tejidos que son como hilos cortos, estructuras proteicas llamadas filamentos . Estos filamentos tienen muchas funciones, incluida la transferencia de iones y agua, así como el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono, ácidos y amoníaco. [1] [2] Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono .
Los peces intercambian gases extrayendo agua rica en oxígeno por la boca y bombeándola sobre las branquias. Dentro de los filamentos branquiales, la sangre capilar fluye en dirección opuesta al agua, provocando un intercambio a contracorriente . Las branquias expulsan el agua pobre en oxígeno a través de aberturas a los lados de la faringe. Algunos peces, como los tiburones y las lampreas , poseen múltiples aberturas branquiales. Sin embargo, los peces óseos tienen una única abertura branquial a cada lado. Esta abertura está oculta debajo de una cubierta ósea protectora llamada opérculo .
Los bichires juveniles tienen branquias externas, una característica muy primitiva que comparten con las larvas de anfibios .
Anteriormente, se pensaba que la evolución de las branquias se había producido a través de dos líneas divergentes: las branquias formadas a partir del endodermo , como se ve en las especies de peces sin mandíbula, o las formadas por el ectodermo , como se ve en los peces con mandíbulas. Sin embargo, estudios recientes sobre la formación de branquias de la pequeña raya ( Leucoraja erinacea ) han mostrado evidencia potencial que respalda la afirmación de que las branquias de todas las especies de peces actuales, de hecho, han evolucionado a partir de un ancestro común. [3]
Todos los vertebrados basales (tipos de peces) respiran con branquias . Las branquias se encuentran justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde el esófago hacia el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [4] Las branquias de los vertebrados normalmente se desarrollan en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren hacia el exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con la sangre y el agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí.
Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las laminillas branquiales , que ayudan a aumentar su superficie para el intercambio de oxígeno. [5] Cuando un pez respira, aspira una bocanada de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando el agua a través de las aberturas branquiales, de modo que pase por encima de las branquias hacia el exterior. Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbulas tienen siete. Sin duda, el ancestro vertebrado tenía más arcos, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [6]
Las branquias generalmente consisten en finos filamentos de tejido , ramas o procesos delgados en penachos que tienen una superficie muy plegada para aumentar el área de superficie . La gran superficie es crucial para el intercambio de gases de los organismos acuáticos, ya que el agua contiene sólo una pequeña fracción del oxígeno disuelto que contiene el aire . Un metro cúbico de aire contiene unos 250 gramos de oxígeno en condiciones STP . La concentración de oxígeno en el agua es menor que la del aire y se difunde más lentamente. En un litro de agua dulce el contenido de oxígeno es de 8 cm 3 por litro frente a 210 en el mismo volumen de aire. [7] El agua es 777 veces más densa que el aire y 100 veces más viscosa. [7] El oxígeno tiene una velocidad de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. [7] El uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para sustentar la vida. [7] En lugar de utilizar los pulmones, "el intercambio gaseoso tiene lugar a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas sobre las cuales se mantiene fluyendo una corriente de agua unidireccional mediante un mecanismo de bombeo especializado. La densidad del agua evita que las branquias colapsen y se acuesten". uno encima del otro, que es lo que sucede cuando se saca un pez del agua". [7]
Los vertebrados superiores no desarrollan branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal , y sientan la base de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (correspondiente al estribo en los mamíferos ) y en los mamíferos el martillo y el yunque. . [6] Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las amígdalas , el timo y las trompas de Eustaquio , así como de muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias . [8] [9]
En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo ( branquia es una palabra griega antigua para branquias). La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir una ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tengan que depender de la ventilación mecánica (y, por lo tanto, de un movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca impiden que el agua se escape. [6]
Los arcos branquiales de los peces óseos normalmente no tienen tabique , de modo que sólo las branquias se proyectan desde el arco, sostenidas por radios branquiales individuales. Algunas especies conservan branquiespinas . Aunque todos los peces óseos, excepto los más primitivos, carecen de espiráculo, la pseudorama asociada a él a menudo permanece y se encuentra en la base del opérculo. Sin embargo, ésta suele estar muy reducida y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a branquias. [6]
Los peces transfieren oxígeno del agua de mar a su sangre mediante un mecanismo altamente eficiente llamado intercambio a contracorriente . El intercambio a contracorriente significa que el flujo de agua sobre las branquias es en dirección opuesta al flujo de sangre a través de los capilares de las laminillas. El efecto de esto es que la sangre que fluye por los capilares siempre encuentra agua con una mayor concentración de oxígeno, lo que permite que se produzca la difusión a lo largo de las laminillas. Como resultado, las branquias pueden extraer más del 80% del oxígeno disponible en el agua.
Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (p. ej., Na⁺, Cl − ). La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces marinos pierden agua de forma natural a través de sus branquias por ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar y al mismo tiempo gastan energía para excretar sal a través de los ionocitos Na + /K + -ATPasa (anteriormente conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro ). [10] Por el contrario, el agua dulce tiene menos osmolitos que los fluidos internos de los peces. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno para mantener una osmolaridad sanguínea óptima. [6] [10]
En algunos peces óseos y anfibios primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. [11] Estos se reducen en la edad adulta y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta; el complejo sistema de branquias internas, como se observa en los peces, aparentemente se perdió irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [12]
Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis o siete pares. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que se proyecta un tabique largo en forma de lámina , parcialmente sostenido por una pieza adicional de cartílago llamada radio branquial. Las láminas individuales de las branquias se encuentran a ambos lados del tabique. La base del arco también puede soportar branquiespinas , pequeños elementos salientes que ayudan a filtrar el alimento del agua. [6]
Una abertura más pequeña, el espiráculo , se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial. Este lleva una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en estructura, pero solo recibe sangre ya oxigenada por las verdaderas branquias. [6] Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura de la oreja en los vertebrados superiores. [13]
La mayoría de los tiburones dependen de la ventilación mecánica, forzando el agua hacia la boca y las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En especies de movimiento lento o que habitan en el fondo, especialmente entre rayas y rayas, el espiráculo puede estar agrandado y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de por la boca. [6]
Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos en que han perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del tabique del arco branquial delante de la primera branquia. [6]
El rasgo compartido de respirar a través de branquias en peces óseos y cartilaginosos es un ejemplo famoso de simplesiomorfia . Los peces óseos están más estrechamente relacionados con los vertebrados terrestres , que evolucionaron a partir de un clado de peces óseos que respiran a través de la piel o los pulmones, que con los tiburones, las rayas y otros peces cartilaginosos. Los "peces" comparten su tipo de respiración branquial porque estaba presente en su ancestro común y se perdió en los otros vertebrados vivos. Pero basándonos en este rasgo compartido, no podemos inferir que los peces óseos estén más estrechamente relacionados con los tiburones y las rayas que con los vertebrados terrestres. [14]
Las lampreas y los mixinos no tienen hendiduras branquiales como tales. En cambio, las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden fusionarse entre sí, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los mixinos pueden tener de seis a catorce, según la especie. En el mixino, las bolsas se conectan internamente con la faringe. En las lampreas adultas, se desarrolla un tubo respiratorio separado debajo de la faringe propiamente dicha, que separa los alimentos y el agua de la respiración cerrando una válvula en su extremo anterior. [6]
Algunos peces pueden respirar al menos parcialmente sin branquias. En algunas especies, la respiración cutánea representa del 5 al 40 por ciento de la respiración total, dependiendo de la temperatura. La respiración cutánea es más importante en especies que respiran aire, como los saltamontes y los peces junco , y en dichas especies puede representar casi la mitad de la respiración total. [15]
Los peces de múltiples grupos pueden vivir fuera del agua durante períodos prolongados.
Los peces que respiran aire se pueden dividir en respiradores de aire obligados y respiradores de aire facultativos . Los respiradores obligados, como el pez pulmonado africano , se ven obligados a respirar aire periódicamente o se asfixian. Los respiradores de aire facultativos, como el bagre Hypostomus plecostomus , solo respiran aire si lo necesitan y, de lo contrario, pueden depender de sus branquias para obtener oxígeno. La mayoría de los peces que respiran aire son respiradores facultativos que evitan el costo energético de subir a la superficie y el costo de aptitud física de la exposición a los depredadores de la superficie. [dieciséis]
Los bagres de las familias Loricariidae , Callichthyidae y Scoloplacidae absorben aire a través de su tracto digestivo. [dieciséis]
Las branquias de los peces son el hábitat preferido de muchos ectoparásitos ( parásitos adheridos a las branquias pero que viven fuera de ellas); los más comunes son los monogeneos y ciertos grupos de copépodos parásitos , que pueden ser extremadamente numerosos. [17] Otros ectoparásitos que se encuentran en las branquias son las sanguijuelas y, en el agua de mar, las larvas de isópodos gnatíidos . [18] Los endoparásitos (parásitos que viven dentro de las branquias) incluyen trematodos didimozoideos adultos enquistados , [19] algunos nematodos trichosomoididos del género Huffmanela , incluida Huffmanela ossicola que vive dentro del hueso branquial, [20] y el parásito turbelario enquistado Paravortex . [21] Varios protistas y Myxosporea también son parásitos de las branquias, donde forman quistes .
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