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Iguana marina

La iguana marina ( Amblyrhynchus cristatus ), también conocida como iguana marina , iguana de agua salada o iguana marina de Galápagos , es una especie de iguana que se encuentra únicamente en las Islas Galápagos ( Ecuador ). Única entre los lagartos modernos , es un reptil marino que tiene la capacidad de buscar algas en el mar , que constituyen casi la totalidad de su dieta. [3] Las iguanas marinas son el único lagarto existente que pasa tiempo en un entorno marino. [4] Los machos grandes pueden bucear para encontrar esta fuente de alimento, mientras que las hembras y los machos más pequeños se alimentan durante la marea baja en la zona intermareal . [5] Viven principalmente en colonias en costas rocosas donde toman el sol después de visitar el agua relativamente fría o la zona intermareal, pero también se pueden ver en pantanos, manglares y playas. [6] Los machos grandes defienden territorios durante un período corto, pero los machos más pequeños tienen otras estrategias de reproducción. Después del apareamiento, la hembra cava un hoyo en el suelo donde pone sus huevos, dejándolos eclosionar solos unos meses después. [7]

Las iguanas marinas varían en apariencia entre las diferentes islas y se reconocen varias subespecies . [8] Aunque quedan números relativamente grandes y son abundantes localmente, [9] esta especie protegida se considera amenazada , principalmente por los ciclos de El Niño , depredadores introducidos y eventos fortuitos como derrames de petróleo . [1]

Taxonomía y evolución

Descripción de la especie y etimología

La iguana marina fue descrita por primera vez en 1825 como Amblyrhynchus cristatus por Thomas Bell . Reconoció varias de sus características distintivas, pero creyó que el espécimen que había recibido provenía de México, [10] una localidad que ahora se sabe que es errónea. [11]

Su nombre genérico , Amblyrhynchus , es una combinación de dos palabras griegas , Ambly- de Amblus (ἀμβλυ) que significa "romo" y rhynchus (ρυγχος) que significa "hocico". [12] Su nombre específico es la palabra latina cristatus que significa "crestado", y se refiere a la baja cresta de espinas a lo largo de la espalda del animal.

Amblyrhynchus es un género monotípico , que tiene solo una especie, Amblyrhynchus cristatus . [11]

Evolución

Una iguana híbrida , resultado del cruce entre una iguana marina y una iguana terrestre de Galápagos.

Los investigadores teorizan que las iguanas terrestres (género Conolophus ) y las iguanas marinas evolucionaron a partir de un ancestro común desde que llegaron a las islas desde América Central o del Sur, presumiblemente haciendo rafting . [13] [14] Las iguanas terrestres y marinas de las Galápagos forman un clado , cuyos parientes más cercanos son las iguanas Ctenosaura de México y América Central. [8] Con base en un estudio que se basó en ADNmt , se estimó que la iguana marina divergió de las iguanas terrestres hace unos 5-15 millones de años, lo cual es más antiguo que cualquiera de las islas Galápagos existentes. [15] [16] [17] [18] Por lo tanto, tradicionalmente se ha pensado que las especies ancestrales habitaban partes del archipiélago volcánico que ahora están sumergidas. Sin embargo, un estudio más reciente que incluyó tanto ADNmt como ADNn indica que ambos se dividieron hace unos 4,5 millones de años, lo que está cerca de la edad de las islas Galápagos existentes más antiguas ( Española y San Cristóbal ). [17]

La iguana marina y la iguana terrestre de Galápagos siguen siendo mutuamente fértiles a pesar de estar separadas por millones de años y asignadas a géneros distintos. Se sabe que se hibridan donde sus áreas de distribución se superponen, lo que da como resultado la llamada iguana híbrida . [19] Esto es muy raro y solo se ha documentado unas pocas veces en South Plaza , una pequeña isla donde los territorios de reproducción y las temporadas generalmente separadas de las dos especies se superponen. Los híbridos tienen características intermedias, permanecen en la tierra y son infértiles . [20]

Las diferentes poblaciones de iguanas marinas se dividen en tres clados principales: islas occidentales, islas nororientales e islas sudorientales. [7] Estos se pueden dividir aún más, y cada subclado generalmente coincide con iguanas marinas de una o dos islas principales, excepto en San Cristóbal, donde hay dos subclados (uno nororiental y otro suroccidental). Sin embargo, incluso la divergencia más antigua entre poblaciones de iguanas marinas es bastante reciente; no más de 230 000 años y probablemente menos de 50 000 años. En ocasiones, una de ellas llega a otra isla que no es su isla de origen, lo que da lugar a una hibridación entre diferentes poblaciones de iguanas marinas. [17] Hay un registro confirmado de una iguana marina fuera de las Islas Galápagos; en 2014, un individuo apareció en la Isla de la Plata, cerca del continente ecuatoriano. [21]

Subespecie

Tradicionalmente se han reconocido siete u ocho subespecies de iguana marina, ordenadas alfabéticamente: [19]

En 2017, la primera revisión taxonómica integral de la especie en más de 50 años arrojó otro resultado basado en evidencia morfológica y genética , incluido el reconocimiento de cinco nuevas subespecies (tres de ellas son poblaciones de islas pequeñas que anteriormente no estaban asignadas a ninguna subespecie): [8] [11]

Apariencia

Las iguanas marinas de la Isla Española son las más coloridas y a veces se las ha llamado "iguanas navideñas" [9].
Extremidades delanteras y traseras. Los robustos huesos de las extremidades delanteras (derecha) proporcionan lastre durante el buceo [22]

Los primeros visitantes de las Islas Galápagos consideraban que las iguanas marinas eran feas y repugnantes. En 1798, el capitán James Colnett de la Marina Real Británica escribió:

Las iguanas son pequeñas y de un color negro tiznado, lo que, si cabe, acentúa su fealdad natural. De hecho, su aspecto es tan repugnante que no se pudo convencer a nadie a bordo de que las tomara como alimento. [23]

En su visita a las islas en 1835, a pesar de realizar extensas observaciones sobre las criaturas, Charles Darwin se sintió repugnado por la apariencia de los animales y escribió:

Las rocas de lava negra de la playa son frecuentadas por lagartijas grandes (de 2 a 3 pies [0,6 a 0,9 m] ), repugnantes y torpes. Son tan negros como las rocas porosas sobre las que se arrastran y buscan a sus presas en el mar. Alguien los llama "diablillos de la oscuridad". Sin duda, se adaptan bien a la tierra que habitan. [24] [nota 1]

Las iguanas marinas tienen un cuerpo rechoncho y extremidades relativamente cortas y robustas. Los adultos tienen una hilera de espinas que se extienden desde la nuca, a lo largo de la espalda hasta la cola. [27] Los machos tienen espinas más largas, [27] [28] y placas óseas más grandes en la parte superior de la cabeza que las hembras. [29] Hay algunas diferencias en las espinas según la isla y son más elaboradas en Fernandina (subespecie cristatus ). [7] Las escamas en la parte superior de la cabeza de la iguana marina son bastante cónicas y puntiagudas. Aunque menos extremas, lo mismo se puede ver en las iguanas terrestres de Galápagos (género Conolophus ), mientras que estas escamas como máximo son ligeramente abovedadas en otras iguanas . En general, el esqueleto de la iguana marina muestra muchas similitudes con las chuckwallas (género Sauromalus ), pero este es un ejemplo de homoplasia , ya que los dos no están estrechamente relacionados. [12]

Las iguanas marinas no siempre son negras; los jóvenes tienen una franja dorsal de color más claro, y algunos ejemplares adultos son grises. Los tonos oscuros permiten a los lagartos absorber rápidamente el calor para minimizar el período de letargo después de emerger del agua. La iguana marina carece de agilidad en la tierra, pero es una nadadora elegante. Su cola aplanada lateralmente proporciona propulsión y la fila de espinas a lo largo de la espalda proporciona estabilidad, mientras que sus garras largas y afiladas le permiten agarrarse a las rocas en corrientes fuertes. [5] Los machos adultos varían de color con la temporada, volviéndose más brillantes cuando se reproducen. [19] También hay diferencias importantes en el color de los machos adultos dependiendo de la subespecie. Los machos de las relativamente pequeñas islas del sur de Española, Floreana y Santa Fé (subespecies venustissimus y trillmichi ) son los más coloridos, con marcas de color rojo rosado brillante y turquesa. En comparación, los de las relativamente pequeñas islas del norte de Genovesa, Marchena, Pinta, Wolf y Darwin ( jeffreysi , hayampi , sielmanni y nanus ) son casi todos negruzcos sin marcas contrastantes. [8] [19] Otras subespecies tienden a parecerse a versiones más apagadas de venustissimus y trillmichi , o son negruzcas con marcas en amarillento pálido, ocre , verdoso o gris (hollín a casi blanco). [8] [19] Se sospecha que la dieta exacta de algas de cada población juega un papel en su color. [27] [30] Las hembras muestran mucha menos variación entre las islas y son típicamente oscuras con colores menos contrastantes que los machos. [8] En la mayoría de los lugares, las hembras no cambian de color de forma notoria entre la temporada de cría y la de no cría, pero al menos en Española (subespecie venustissimus ) sí adoptan colores relativamente brillantes similares a los del macho cuando anidan, lo que posiblemente esté relacionado con su necesidad de defender el nido de otras hembras en una isla con pocos sitios adecuados. [31]

Tamaño

Las iguanas marinas de la isla Santa Cruz (subespecie hassi ) se encuentran entre las más grandes

Las iguanas marinas suelen tener una longitud de hocico a cloaca de entre 12 y 56 cm (4,7–22,0 pulgadas) y una longitud de cola de entre 17 y 84 cm (6,7–33,1 pulgadas). [8] [32] Existen diferencias geográficas importantes, ya que las iguanas de islas grandes tienden a crecer relativamente grandes cuando son adultas, mientras que las de islas pequeñas son más pequeñas. [21] En un estudio, la longitud promedio de hocico a cloaca en las islas Wolf y Darwin (subespecie jeffreysi ) era de unos 19 cm (7,5 pulgadas), y las de la isla Genovesa (subespecie nanus ) eran solo un poco más grandes. En comparación, las iguanas marinas de Santa Cruz ( hassi ) tenían una longitud promedio de hocico a cloaca de unos 35 cm (14 pulgadas), y las de Isabela y Fernandina ( cristatus ) eran solo un poco más pequeñas. Otras subespecies fueron de tamaño intermedio, entre las pequeñas iguanas Wolf, Darwin y Genovesa y las grandes iguanas Santa Cruz, Isabela y Fernandina. [8] En otro estudio, las más grandes fueron las de la parte occidental de la isla San Cristóbal ( mertensi ), seguidas por las de Isabela ( cristatus , en parte), Floreana ( venustissimus , en parte), San Cristóbal oriental ( godzilla ), Fernandina ( cristatus , en parte) y Santa Cruz ( hassi ). Las más pequeñas con diferencia fueron las de Genovesa ( nanus ), pero este estudio no incluyó ninguna iguana marina de las islas Wolf y Darwin. Las poblaciones restantes de las islas fueron de tamaño intermedio. [32]

El peso máximo de los machos adultos oscila entre 12 kg (26 lb) en el sur de Isabela y 1 kg (2,2 lb) en Genovesa. Esta diferencia en el tamaño corporal de las iguanas marinas entre islas se debe a la cantidad de alimento disponible, que depende de la temperatura del mar y del crecimiento de las algas. [5]

Las iguanas marinas son sexualmente dimórficas : los machos adultos son, en promedio, significativamente más largos y pesan aproximadamente el doble que las hembras adultas. Además, los machos tienen cabezas más anchas y tubérculos más grandes que las hembras. [33] Sin embargo, las hembras más grandes son solo un 20-40% más bajas que los machos más grandes. [32] Existe una correlación entre la longevidad y el tamaño corporal, en particular para los machos adultos. El gran tamaño corporal en los machos es seleccionado sexualmente, pero puede ser perjudicial durante los eventos de El Niño cuando los recursos son escasos. Esto da como resultado que los machos grandes sufran una mayor mortalidad que las hembras y los machos adultos más pequeños. Las tasas de mortalidad de las iguanas marinas se explican a través de la diferencia de tamaño entre los sexos. [22] Se ha demostrado que algunos individuos se reducen en tamaño corporal hasta en un 20% durante los eventos de El Niño y vuelven a crecer a su tamaño anterior cuando el alimento vuelve a estar disponible. [34]

Comportamiento

Reproducción y ciclo de vida

Un macho amenazará a otro macho moviendo la cabeza y abriendo la boca, mostrando el interior de color rosa rojizo.
Durante las peleas territoriales, los machos se dan cabezazos, cada uno intentando empujar al oponente.
Un agujero de nido de iguana marina (centro de la imagen)
Juveniles en la isla Isabela

Las iguanas marinas hembras alcanzan la madurez sexual a la edad de 3 a 5 años, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual a la edad de 6 a 8 años. La madurez sexual está marcada por la primera disminución pronunciada y abrupta del grosor del ciclo de crecimiento óseo. [22] Las iguanas marinas pueden alcanzar una edad de hasta 60 años, [9] pero el promedio es de 12 años o menos. [35]

La reproducción de la iguana marina comienza durante la última parte de la estación fría y seca, [22] con la cría de diciembre a marzo y la anidación de enero a abril. [14] El momento exacto varía según la ubicación, dependiendo del crecimiento de algas y la corriente de Cromwell rica en nutrientes . Ocurre más temprano en islas como Fernandina, Isabela, Santa Fé y Genovesa, y más tarde en islas como Española. [7] [31] Una iguana marina adulta, ya sea macho o hembra, generalmente se reproducirá cada dos años, pero si hay suficiente comida, una hembra puede reproducirse cada año. [7]

Las iguanas marinas viven en colonias costeras que suelen tener entre 20 y 500 animales, [36] pero a veces más de 1.000. [37] Sus cuerpos a menudo se tocan entre sí, pero no hay interacciones sociales como el acicalamiento , como se ve comúnmente en mamíferos sociales y aves. [29] Las hembras son siempre muy gregarias y los machos son gregarios fuera de la temporada de cría. [38] Sin embargo, los machos grandes defienden territorios durante hasta tres meses durante la temporada de cría, [39] y en este período a veces luchan contra otros machos. [30] Un territorio puede tener hasta casi 40 m 2 (430 pies cuadrados), [40] pero normalmente es menos de la mitad de ese tamaño, [41] y puede ser tan pequeño como 1 m 2 (11 pies cuadrados). [36] Un territorio suele estar delimitado por características geográficas, como rocas o grietas. [41] Los territorios tienden a ocurrir en grupos con varios ubicados adyacentes entre sí, formando un lek , pero pueden ocurrir individualmente. Los machos de tamaño mediano deambulan por áreas cercanas a los territorios de los machos grandes o caminan por las playas en busca de hembras, mientras que los machos pequeños " furtivos " pueden ingresar a los territorios de los machos grandes. [40] Para amenazar a otro macho, un macho moverá la cabeza, caminará sobre patas rígidas, levantará la cresta espinosa a lo largo de la espalda y abrirá la boca para revelar el interior rojizo. En la mayoría de los casos, el pretendiente se alejará, pero si responde con el mismo comportamiento se produce una pelea. Durante las peleas, por lo general no se muerden entre sí, sino que empujan sus cabezas juntas en un intento de empujar al otro. Las placas óseas en la parte superior de sus cabezas son especialmente adecuadas para entrelazarse. [29] Las peleas entre machos pueden durar horas, [30] y a menudo se interrumpen por descansos periódicos. [29] Una vez que se ha establecido un ganador a través del cabezazo, el perdedor asume una posición sumisa y se retira. [29] En general, las peleas entre machos son inofensivas y altamente ritualizadas, [6] [29] pero en ocasiones se muerden y se lastiman entre sí. [28]

Las hembras seleccionan a los machos principalmente en función de su tamaño corporal. Las hembras muestran una mayor preferencia por aparearse con machos más grandes. [32] Es precisamente debido al tamaño corporal que el rendimiento reproductivo aumenta y "está mediado por una mayor supervivencia de las crías más grandes de las hembras más grandes y un mayor éxito de apareamiento de los machos más grandes". [42] Otros factores que intervienen en la elección de pareja por parte de la hembra son la frecuencia de exhibición del macho (especialmente el movimiento de la cabeza) [40] [43] y la calidad del territorio del macho. [28] [41] Las hembras prefieren los territorios de los machos que incluyen o están cerca de sus propios lugares de descanso, que eligen en función de la proximidad al mar, el acceso a la sombra, la baja temperatura del mediodía y la posibilidad de tomar el sol por la tarde. [44] Los machos con territorios que están cerca del centro del lek tienden a tener un mayor éxito de apareamiento que los machos con territorios periféricos, pero el tamaño de un territorio no afecta al éxito de apareamiento. [41] Los machos territoriales grandes que frecuentemente exhiben también emiten niveles más altos de ciertos compuestos ácidos (incluyendo ácido 11-eicosenoico ) de sus poros femorales , que pueden funcionar como feromonas que mejoran sus posibilidades de atraer hembras. [45] [46] Las hembras pueden moverse libremente entre diferentes territorios, [47] pero reciben menos acoso de machos no territoriales oportunistas cuando están dentro del territorio de otro macho. [40] [46] Los machos de tamaño mediano intentan aparearse por la fuerza y ​​los machos pequeños por sigilo y fuerza, [7] pero tienen una baja tasa de éxito de apareamiento en comparación con los machos grandes que mantienen un territorio. [40] [46] Durante la exhibición de cortejo, un macho territorial asiente a la hembra, puede abrir la boca y realiza una caminata lateral lenta hacia ella. [40] [48] Si ella acepta, el macho la montará mientras la sostiene por el cuello. [49] Un apareamiento no dura más de 20 minutos, [28] típicamente de 3 a 4 minutos, [50] pero es comparativamente rápido en los machos pequeños y "furtivos", que fácilmente se pasan por alto porque su tamaño, morfología general y colores son similares a los de una hembra. [40] [46] Este apareamiento rápido es necesario porque los machos grandes los expulsarán de su territorio tan pronto como los descubran. [40] Durante cada temporada de reproducción, un macho se apareará con muchas hembras si se le da la oportunidad, pero la hembra solo se aparea una vez. [28]Una vez que una hembra se ha apareado, rechaza a otros pretendientes asintiendo con la cabeza. [48]

Aproximadamente un mes después de la cópula, la hembra pone entre uno y seis huevos, [51] típicamente dos o tres. [52] Los huevos blancos coriáceos miden alrededor de 9 cm × 4,5 cm (3,5 in × 1,8 in) y pesan 80-120 g (2,8-4,2 oz). [31] Esto es grande para una iguana , [31] y en total los huevos pueden pesar hasta una cuarta parte del peso de la hembra. [50] Los sitios de anidación pueden estar hasta 2 km (1,2 mi) tierra adentro, [1] pero típicamente están mucho más cerca de la costa. [53] Ocasionalmente están tan poco como 20 m (66 ft) tierra adentro, [54] aunque tienen que estar por encima de la marca de agua de la marea alta. [31] El nido tiene 30-80 cm (12-31 in) de profundidad y es excavado en arena o ceniza volcánica por la hembra. [51] En las islas donde hay pocos sitios adecuados y la excavación es difícil debido a un suelo relativamente duro y muchas rocas, la hembra protege el nido durante varios días después de que los huevos han sido enterrados, [31] asegurándose de que no sean desenterrados por otras hembras anidadoras. [49] Al igual que en los machos que defienden su territorio de otros machos, las hembras que defienden su sitio de nido de otras hembras comienzan con una exhibición de amenaza. Si esto no logra asustar al oponente, las peleas entre hembras involucran muchos mordiscos y son menos ritualizadas que las peleas territoriales entre machos. [29] Donde hay sitios más adecuados y el suelo está suelto, las hembras tienen menos probabilidades de pelear por una ubicación y no protegen su nido después de que los huevos han sido enterrados. [31] Los huevos eclosionan después de aproximadamente tres a cuatro meses. [49] Las crías miden de 9,5 a 13 cm (3,7 a 5,1 pulgadas) de largo desde el hocico hasta la cloaca, [31] y pesan de 40 a 70 g (1,4 a 2,5 oz). [52] Tan pronto como emergen del nido corren a esconderse, [50] y comienzan su viaje a lugares que ofrecen condiciones óptimas para la alimentación, regulación de la temperatura y refugio. [52] Se ha registrado que algunas crías se desplazan hasta 3 km (1,9 mi) en dos días. [52]

Alimentación

Las hembras y los machos pequeños se alimentan en la zona intermareal de algas expuestas durante la marea baja (izquierda), y los machos grandes buscan algas bajo el agua en el mar (derecha). Ambos individuos se encuentran sobre rocas cubiertas de algas verdes.
Mientras se alimentan bajo el agua, las iguanas marinas a veces son limpiadas por peces , como este pez arcoíris de Cortés . Esta iguana está sobre una roca cubierta de algas verdes y rojas , con las algas marrones que generalmente se evitan detrás de ella.

La iguana marina se alimenta casi exclusivamente de algas rojas y verdes en las zonas intermareales y submareales . [5] [55] Al menos 10 géneros de algas se consumen regularmente, incluyendo las algas rojas Centroceras , Gelidium , Grateloupia , Hypnea , Polysiphonia y Pterocladiella . En algunas poblaciones, el alga verde Ulva domina la dieta. [5] [55] La dieta de algas varía dependiendo de la abundancia de algas, las preferencias individuales, el comportamiento de alimentación, la temporada y la isla exacta de alimentación. [5] Algunas especies con disuasivos químicos, como Bifurcaria , Laurencia y Ochtodes , se evitan activamente, pero por lo demás la elección de alimento de algas depende principalmente del contenido energético y la digestibilidad. [55] En la isla Santa Cruz, 4-5 especies de algas rojas son el alimento de elección. Sin embargo, durante las mareas bajas muertas , el alga verde generalmente evitada Ulva lobata se come con más frecuencia ya que el alga roja preferida no está fácilmente disponible. [55] Ocasionalmente también se han registrado algas pardas en su dieta, [55] pero las iguanas marinas no pueden digerirlas fácilmente y morirán de hambre si es el único tipo presente. [56] [57] Una iguana marina de 1 kg (2,2 lb) normalmente come alrededor de 8,6 g (0,30 oz) de peso seco o 37,4 g (1,32 oz) de peso fresco de algas por día. [58] En Punta Espinoza en el noreste de la Isla Fernandina se ha estimado que las casi 1.900 iguanas marinas comen alrededor de 27-29 toneladas (27-29 toneladas largas; 30-32 toneladas cortas) (peso fresco) de algas por año, [58] una tasa de consumo que se ve contrarrestada por la altísima tasa de crecimiento de las algas. [49] Pueden alimentarse de pulpos , crustáceos , insectos (como saltamontes y cucarachas ), [9] carroña de peces y, en raras ocasiones , heces y placentas de leones marinos . [59] [60] La población de la Isla Seymour Norte complementará su dieta con plantas terrestres, principalmente Batis maritima u otras suculentas costeras como Sesuvium portulacastrum . [7] [59] Estas iguanas de Seymour Norte tienen una mayor tasa de supervivencia durante los períodos en los que su alimentación habitual a base de algas se reduce. Sin embargo, el intestino posterior de las iguanas marinas está especialmente adaptado a la alimentación con algas, lo que probablemente restrinja la posibilidad de cambiar de forma eficiente a otros tipos de plantas. [59] Las algas se digieren con la ayuda de bacterias endosimbióticas en su intestino. [27]

En los primeros meses después de la eclosión, los juveniles se alimentan principalmente de heces de iguanas marinas más grandes, obteniendo las bacterias necesarias para digerir las algas. [5] Se ha sugerido que las iguanas jóvenes de hasta aproximadamente dos años de edad no pueden nadar, [52] pero los estudios han demostrado que incluso las iguanas marinas recién nacidas son buenas nadadoras; solo intentan evitar con fuerza entrar al agua. [61] Alrededor de 1 a 2 años de edad, los jóvenes pueden nadar voluntariamente en aguas poco profundas y charcas de marea, pero no se sumergen. [61]

Las iguanas marinas pueden sumergirse hasta 30 m (98 pies) de profundidad, [7] y pueden pasar hasta una hora bajo el agua. [19] Cuando se sumergen a 7 m (23 pies) o más, permanecen sumergidas regularmente de 15 a más de 30 minutos. [62] La mayoría de las inmersiones son mucho más cortas en duración y menos profundas que 5 m (16 pies). [30] Los individuos que buscan alimento cerca de la costa, a menudo a menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad, normalmente solo pasan unos 3 minutos bajo el agua. [5] [62] Solo el 5% de las iguanas marinas se sumergen en busca de algas en alta mar y estos individuos son los machos grandes. [5] El tamaño mínimo de estos buceadores varía según la isla y la subespecie, desde 0,6 kg (1,3 lb) en la isla Genovesa ( A. c. nanus ) hasta 3 kg (6,6 lb) en la isla Fernandina ( A. c. cristatus ). [5] Son nadadores lentos, con un promedio de solo 0,45 metros por segundo (1,5 pies/s). La velocidad más alta registrada es solo el doble de esa cifra y, por lo general, solo se puede mantener en ráfagas que duran menos de un minuto. [61] [63] [64] La mayoría de las hembras y los machos más pequeños se alimentan de algas expuestas en la zona intermareal durante la marea baja, [5] retirándose una vez que el agua regresa y comienza a bañarlos. [49] A menudo se apresuran de un lado a otro repetidamente, corriendo hacia un parche de algas para tomar algunos bocados y luego regresan rápidamente a un terreno más alto para evitar las olas entrantes. [65] La separación en el comportamiento de alimentación es ventajosa porque los machos grandes que se alimentan en alta mar experimentan menos competencia por el alimento de los machos y hembras más pequeños. [5] Unos pocos individuos de tamaño intermedio pueden usar ambas estrategias de alimentación. [5] En general, cada iguana marina tiene un sitio de alimentación específico al que regresa día tras día. [65] La mayoría se alimenta a diario, pero los machos grandes que se alimentan en alta mar a menudo solo lo hacen cada dos o tres días. En caso de mal tiempo y fuertes olas, las iguanas marinas no se alimentan, a veces durante más de una semana. [36] Los machos grandes a menudo no se alimentan durante varias semanas cuando mantienen un territorio de reproducción, lo que hace que pierdan hasta aproximadamente una cuarta parte de su peso. Tardan muchos meses en volver a su peso original. [28] [36] En cautiverio, los individuos se han mantenido fuertes y activos incluso después de ayunar durante hasta 100 días. [66]

El comportamiento de búsqueda de alimento cambia de acuerdo con las estaciones y la eficiencia de búsqueda aumenta con la temperatura. [55] Estos cambios ambientales y la consiguiente falta ocasional de disponibilidad de alimentos han hecho que las iguanas marinas evolucionen adquiriendo métodos eficientes de búsqueda de alimento para maximizar su ingesta de energía y el tamaño corporal. [5] Durante un ciclo de El Niño en el que el alimento disminuyó durante dos años, se encontró que algunas iguanas redujeron su longitud hasta en un 20%. Cuando el suministro de alimentos volvió a la normalidad, el tamaño de la iguana siguió el mismo camino. Se especula que los huesos de la iguana en realidad se acortan ya que la contracción del tejido conectivo solo podría explicar un cambio del 10% en la longitud. [67]

Las iguanas marinas tienen varias adaptaciones que ayudan a su alimentación. Su cola aplanada es el principal medio de propulsión en el agua. [27] [63] Cuando están en la superficie, pueden usar sus patas para mantener el equilibrio. Aunque a menudo se mencionan sus pies parcialmente palmeados , esta membrana es muy marginal y no es mayor en extensión que en la iguana verde , una especie que también comparte la cola aplanada. [12] [63] Las iguanas marinas tienen extremidades poderosas con garras largas y afiladas para trepar, agarrarse a las rocas y empujarse hacia adelante cuando están en el fondo del mar (lo que se suma a la propulsión proporcionada por la cola). [3] [55] [61] Son flotantes y flotan hasta la superficie del océano si no están nadando activamente o agarrándose a las rocas bajo el agua. [62] Sin embargo, tienen huesos de las extremidades inusualmente compactos ( osteoesclerosos ) en comparación con la iguana terrestre, especialmente los de las extremidades delanteras, lo que proporciona lastre para ayudar con el buceo. [22]

Otras adaptaciones de las iguanas marinas son cabezas romas (narices planas) y dientes afilados que les permiten pastar algas de las rocas con mayor facilidad. [3] [55] Junto con algunas especies de Ctenosaurus , es la única iguana que nunca tiene más de tres puntas (tricúspides) en cada diente. Excepcionalmente, las puntas laterales de los dientes de la iguana marina son bastante grandes, solo un poco más pequeñas que la punta central. También parece reemplazar sus dientes a un ritmo mayor que otras iguanas. [12] Como reptil marino , ingiere mucha sal. La sal se filtra de su sangre y luego se excreta por glándulas exocrinas craneales especializadas en las fosas nasales, expulsadas ​​del cuerpo en un proceso muy parecido al estornudo. [6] [9] El cráneo de la iguana marina tiene una cavidad nasal inusualmente grande en comparación con otras iguanas, que es necesaria para acomodar las grandes glándulas de sal. [12] La cabeza puede parecer blanca por la sal incrustada. [49] [68]

Mutualismo y comensalismo con otros animales

Las lagartijas de lava a menudo corren sobre las iguanas marinas cuando cazan moscas; las iguanas generalmente ignoran estas visitas.

Las iguanas marinas tienen relaciones mutualistas y comensales con varios otros animales. Las lagartijas de lava pueden correr sobre las iguanas marinas cuando cazan moscas, y los pinzones de Darwin , los sinsontes y los cangrejos Sally Lightfoot a veces se alimentan de ácaros y garrapatas que les quitan de la piel. [49] [62] Las iguanas marinas normalmente ignoran estas visitas. [49] Cuando están bajo el agua, a menudo son limpiadas por peces , como los sargentos mayores del Pacífico que les quitan la piel mudada . [62] Aunque no hay beneficios aparentes para ninguna de las especies, las iguanas marinas comúnmente viven cerca de los leones marinos de Galápagos , mucho más grandes . Las dos especies generalmente se ignoran entre sí y una iguana puede incluso arrastrarse sobre el cuerpo de un león marino. [66]

Termorregulación

Iguanas marinas tomando el sol en la isla Fernandina

Las iguanas marinas son únicas, ya que son reptiles marinos que se alimentan de algas intermareales y submareales casi exclusivamente. Buscan alimento en las aguas relativamente frías alrededor de las Islas Galápagos, que normalmente tienen entre 11 y 23 °C (52–73 °F) en la superficie del mar. [5] Como su temperatura corporal preferida es de 35 a 39 °C (95–102 °F) y la temperatura disminuye durante un viaje de búsqueda de alimento al mar, [5] a veces hasta 10 °C (18 °F), [30] la iguana marina tiene varias adaptaciones conductuales para la termorregulación . [22] A temperaturas frías sus músculos son menos eficientes, pero su preferencia de temperatura relativamente alta también está relacionada con la temperatura óptima para digerir el alimento de algas en su intestino. [27] [50]

Como animal ectotérmico , la iguana marina puede pasar solo un tiempo limitado en agua fría buceando en busca de algas. Después toma el sol para calentarse. Hasta que pueda hacerlo, no puede moverse con eficacia, lo que la hace vulnerable a la depredación. Sin embargo, esto se contrarresta con su naturaleza altamente agresiva que consiste en morder y expandirse por los acantilados cuando se encuentra en este estado desventajoso. Su tono oscuro ayuda a la reabsorción de calor. [53] En períodos más fríos con clima nublado y mucho viento, los juveniles se quedarán al abrigo de las rocas, aún obteniendo el calor del sol. Los adultos pueden moverse tierra adentro a sitios bajos con menos viento debido a los arbustos y las crestas de lava, pero aún expuestos al sol directo. [61] Cuando están en el agua y su temperatura está bajando, su circulación sanguínea se reduce debido a una frecuencia cardíaca baja de aproximadamente 30 latidos por minuto, lo que les permite conservar mejor su calor. Cuando están en tierra y se calientan, la frecuencia cardíaca más alta de aproximadamente 100 latidos por minuto ayuda a distribuir el calor por todo el cuerpo. [47] [50] [69] Para conservar el calor durante la noche, a menudo duermen juntos en grupos que pueden contar hasta 50 individuos, mientras que otros duermen solos debajo de las plantas o en grietas. [49]

En general, el tiempo de cada viaje de alimentación está directamente relacionado con la temperatura del agua; cuanto más fría esté el agua, más corto será el viaje de alimentación. [5] Además, las iguanas marinas que se alimentan en o cerca de la zona intermareal prefieren hacerlo durante las mareas bajas, lo que les permite permanecer en tierra (en rocas expuestas por la marea) o regresar a la tierra más rápido. [5] Los individuos que se alimentan más lejos de la orilla buceando son machos grandes, que se alimentan principalmente durante el mediodía caluroso (aunque puede ocurrir desde la mañana hasta la tarde), se ven menos afectados por el agua fría debido a su tamaño corporal y son nadadores más eficientes. [5] [30] [49]

Bajo el sol tropical, el sobrecalentamiento también puede ser un problema. Para evitarlo, jadean y adoptan una postura en la que miran al sol y levantan el cuerpo, exponiendo así la menor parte posible de su cuerpo al sol directo y permitiendo que el aire fresco pase por debajo. [30] [49]

Conservación

Situación y amenazas

La iguana marina tiene un rango relativamente pequeño y actualmente es considerada vulnerable por la UICN . [1] La mayoría de las subpoblaciones tienen la misma clasificación de la UICN, pero las de las islas San Cristóbal, Santiago y Genovesa se consideran en peligro de extinción . [70] [71]

En algunas costas pueden ser muy numerosos, con densidades de hasta 8.000 por kilómetro (casi 13.000 por milla), [7] y su biomasa comparada con el área que ocupan puede superar la de cualquier reptil conocido. [37] Sin embargo, su distribución es irregular, [7] y las colonias generalmente se encuentran a menos de 100 m (330 pies) del océano, lo que limita naturalmente su área de distribución. [72] Se estima que la población total para todo el archipiélago es de 200.000 a 300.000 individuos, [9] aunque este número está etiquetado con considerable incertidumbre. [7] La ​​mayoría de las subpoblaciones no han sido estudiadas en detalle porque su estilo de vida y hábitat dificultan su estudio con un alto nivel de precisión. [50] La subpoblación más grande, que probablemente incluye alrededor de 2 ⁄ 5 de todas las iguanas marinas, vive en la isla Fernandina, pero las estimaciones varían mucho de 15 000 a 120 000 individuos. En contraste, el tamaño máximo de las subpoblaciones en las islas de San Cristóbal, Darwin y Pinzón se estima en 400, 800 y 900, respectivamente. [7] Se estima que la isla Marchena tiene entre 4000 y 10 000 iguanas marinas, la isla Rábida entre 1000 y 2000 y la isla Santa Fé entre 15 000 y 30 000. [1] Aunque en ocasiones los individuos pueden ser transferidos entre islas por las corrientes oceánicas, las iguanas marinas no pueden nadar entre todas las islas del archipiélago, excepto las más cercanas, debido a su baja velocidad y su resistencia limitada en el agua relativamente fría. [63]

Los eventos periódicos de El Niño reducen el agua fría necesaria para el crecimiento de las algas y esto puede reducir drásticamente la población de iguanas marinas, en algunas islas hasta en un 90%. [73] Las recuperaciones de la población después de El Niño son rápidas; incluso cuando se reduce en un 30-50%, la población generalmente puede recuperarse en cuatro años. [7] Sin embargo, las recuperaciones pueden verse parcialmente impedidas por las algas pardas invasoras Giffordia mitchelliae . Cuando sus algas alimenticias (algas rojas y verdes) desaparecen durante El Niño, las áreas pueden ser invadidas por estas algas pardas, causando hambruna entre las iguanas marinas. [3] [7] [39] Con el calentamiento global , se espera que los eventos de El Niño sean más fuertes y ocurran con mayor frecuencia. [73]

Los depredadores introducidos , ante los cuales tienen poca o ninguna protección, incluyen animales como cerdos, perros, gatos y ratas. Los perros pueden capturar iguanas marinas adultas, mientras que los demás pueden alimentarse de sus crías o huevos. [6] Esto inhibe la reproducción y la supervivencia a largo plazo de la especie. [74] Los depredadores introducidos representan un problema importante en las islas de Santa Cruz, Santiago, Isabela, Floreana y San Cristóbal, donde sobreviven muy pocas crías de iguanas marinas. [75] Las iguanas marinas son ecológicamente ingenuas y no han desarrollado estrategias antidepredadores eficientes contra las especies introducidas. Por ejemplo, los primeros perros fueron introducidos en las Islas Galápagos hace más de 100 años, pero las iguanas marinas no han desarrollado una estrategia antidepredadora contra ellos. [72] En general, los depredadores nativos representan una amenaza menos grave para la iguana marina. Los depredadores terrestres naturales incluyen al halcón de Galápagos , el búho campestre , la gaviota de lava , las garzas y las serpientes corredoras de Galápagos que pueden capturar pequeñas iguanas marinas. [9] [14] [49] [76] Cuando nadan, las iguanas marinas son atacadas y devoradas ocasionalmente por tiburones, aunque los dos a menudo se comportan de manera indiferente entre sí, incluso cuando están cerca. [62] De los depredadores nativos, el halcón de Galápagos es probablemente el más importante, [49] y también puede capturar adultos debilitados (no solo jóvenes), [7] pero este halcón es bastante raro con una población total de solo unos pocos cientos de individuos. [77] Las iguanas marinas tienen estrategias antidepredadoras que reducen el impacto del halcón de Galápagos, [3] [78] incluida una mayor vigilancia al escuchar el llamado de alarma del sinsonte de Galápagos , otra especie que a veces es presa del halcón. [79]

Los humanos pueden acercarse fácilmente a las iguanas marinas, ya que son muy mansas y generalmente hacen poco o ningún intento de escapar. [37] [78] Los individuos que han sido capturados anteriormente son solo un poco más cautelosos cuando se encuentran nuevamente con humanos. [78] Incluso cuando son capturados repetidamente y maltratados deliberadamente cada vez, no intentan morder o azotar con su cola en defensa propia (aunque las garras afiladas pueden causar rasguños dolorosos cuando la iguana intenta agarrarse) y solo se mueven unos pocos pies una vez liberados, lo que permite que los atrapen nuevamente con facilidad. [66] Los patógenos introducidos al archipiélago por los humanos representan una grave amenaza para esta especie. La iguana marina ha evolucionado con el tiempo en un entorno aislado y carece de inmunidad a muchos patógenos. Como resultado, las iguanas tienen un mayor riesgo de contraer infecciones, lo que contribuye a su estado de amenaza. [80]

Los derrames ocasionales de petróleo en la región también representan una amenaza. Por ejemplo, la población de Santa Fé se redujo en casi 2 ⁄ 3 como resultado del derrame de petróleo de MV Jessica en 2001, [7] [70] e incluso un derrame de petróleo de bajo nivel puede matar a las iguanas marinas. Se sospecha que la principal causa de muerte durante estos eventos es la inanición debido a la pérdida de sus sensibles bacterias intestinales, de las que dependen para digerir las algas. [7]

Protección

Letrero en Tortuga Bay advirtiendo a las personas de no molestar a las iguanas marinas y mantener una distancia de al menos 2 m (6,6 pies)

La iguana marina está completamente protegida bajo las leyes de Ecuador , y está incluida en el Apéndice II de la CITES . [1] Casi toda su área de distribución terrestre se encuentra en el Parque Nacional Galápagos (solo se excluyen las secciones habitadas por humanos en el 3% del archipiélago [81] ) y toda su área de distribución marina se encuentra en la Reserva Marina de Galápagos . [1] Ciertas carreteras costeras tienen límites de velocidad más bajos para reducir el riesgo que representan los automóviles, especialmente para los jóvenes. [52] Ha habido intentos de eliminar a los depredadores introducidos de algunos lugares, pero esto no ha estado exento de problemas. Los perros salvajes se alimentan principalmente de iguanas marinas grandes, pero también limitan la población de gatos salvajes. Cuando se eliminan los perros salvajes, los gatos salvajes pueden prosperar y se alimentan de iguanas marinas pequeñas. [82] En 2012, las últimas ratas negras fueron erradicadas de la isla Pinzón. [83]

Se han realizado estudios e investigaciones sobre las iguanas marinas que pueden ayudar y promover los esfuerzos de conservación para preservar las especies endémicas . El monitoreo de los niveles de algas marinas, tanto dimensionales como hormonales, es una forma eficaz de predecir la aptitud de las especies de iguanas marinas. La exposición al turismo afecta a las iguanas marinas, y los niveles de corticosterona pueden predecir su supervivencia durante los eventos de El Niño. [84] Los niveles de corticosterona en las especies miden el estrés que enfrentan en sus poblaciones. Las iguanas marinas muestran mayores concentraciones de corticosterona inducidas por estrés durante la hambruna (El Niño) que en condiciones de festejo ( La Niña ). Los niveles difieren entre las islas y muestran que la supervivencia varía en ellas durante un evento de El Niño. La respuesta variable de la corticosterona es un indicador de la salud pública general de las poblaciones de iguanas marinas en las Islas Galápagos, lo que es un factor útil en la conservación de la especie. [85]

Otro indicador de la aptitud física son los niveles de glucocorticoides . La liberación de glucocorticoides se considera beneficiosa para ayudar a los animales a sobrevivir en condiciones estresantes, mientras que los niveles bajos de glucocorticoides son un indicador de una mala condición corporal. Las especies sometidas a una gran cantidad de estrés, lo que da como resultado niveles elevados de glucocorticoides, pueden causar complicaciones como el fracaso reproductivo. La actividad humana se ha considerado una causa de niveles elevados de glucocorticoides en las especies. Los resultados de un estudio muestran que las iguanas marinas en áreas centrales para el turismo no están estresadas crónicamente, pero muestran una respuesta de estrés menor en comparación con los grupos no perturbados por el turismo. El turismo, por lo tanto, afecta la fisiología de las iguanas marinas. La información de los niveles de glucocorticoides es un buen monitor para predecir las consecuencias a largo plazo del impacto humano. [86]

Aunque las iguanas marinas se han mantenido en cautiverio, su dieta especializada representa un desafío. Han vivido más de una década en cautiverio, pero nunca se han reproducido en esas condiciones. [7] El desarrollo de un programa de cría en cautiverio (como ya existe para la iguana terrestre de Galápagos [9] ) posiblemente sea una necesidad si se quiere que sobrevivan todas las subespecies de la isla. [7]

Galería

Véase también

Notas explicativas

  1. ^ La frase "duendes de la oscuridad" para la iguana marina se ha atribuido típicamente a Charles Darwin, [8] pero fue utilizada por primera vez una década antes por Maria Graham cuando editó el diario de Robert Dampier para el libro Viaje del HMS Blonde a las islas Sandwich, en los años 1824-1825 . [25] [26]

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