El esturión (del inglés antiguo styrġa , en última instancia del protoindoeuropeo * str̥(Hx)yón - [1] ) es el nombre común de las 28 especies de peces pertenecientes a la familia Acipenseridae . Los primeros fósiles de esturión datan del Cretácico Superior y descienden de otros peces acipenseriformes anteriores , que datan del período Jurásico Temprano , hace unos 174 a 201 millones de años. Son una de las dos familias vivas de los Acipenseriformes junto con los peces espátula (Polyodontidae). La familia se agrupa en cuatro géneros: Acipenser (que es parafilético , que contiene muchas especies de esturión lejanamente relacionadas), Huso , Scaphirhynchus y Pseudoscaphirhynchus . Dos especies ( A. naccarii y A. dabryanus ) pueden estar extintas en estado salvaje , y una ( P. fedtschenkoi ) puede estar completamente extinta. [2] Los esturiones son nativos de ríos, lagos y costas subtropicales, templados y subárticos de Eurasia y América del Norte . [3] Un fósil de la era Maastrichtiana encontrado en Marruecos muestra que también vivieron alguna vez en África . [4]
Los esturiones son peces longevos y de maduración tardía con características distintivas, como una aleta caudal heterocerca similar a la de los tiburones y un cuerpo alargado y fusiforme de piel lisa, sin escamas y blindado con cinco filas laterales de placas óseas llamadas escudos . Varias especies pueden crecer bastante, generalmente midiendo entre 2 y 3,5 m (7 y 12 pies) de longitud. El esturión más grande registrado fue una hembra de beluga capturada en el delta del Volga en 1827, que medía 7,2 m (23 pies 7 pulgadas) de largo y pesaba 1571 kg (3463 libras). La mayoría de los esturiones son anádromos que se alimentan en el fondo , migran río arriba para desovar, pero pasan la mayor parte de su vida alimentándose en deltas de ríos y estuarios . Algunas especies habitan ambientes de agua dulce exclusivamente, mientras que otras habitan principalmente ambientes marinos cerca de áreas costeras y se sabe que se aventuran en océano abierto.
Varias especies de esturión se capturan por sus huevas , que se procesan para obtener el lujoso alimento caviar . Esto ha provocado una grave sobreexplotación que, combinada con otras amenazas para la conservación, ha llevado a la mayoría de las especies a un estado de peligro crítico , al borde de la extinción .
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Los peces acipenseriformes aparecieron en el registro fósil hace unos 174 a 201 millones de años, durante el Jurásico Temprano , lo que los convierte en algunos de los primeros peces actinopterigios existentes . [5] Los esturiones verdaderos aparecen en el registro fósil durante el Cretácico Superior , y entre los restos más antiguos conocidos se encuentra un cráneo parcial del Cenomaniano (hace 100–94 millones de años) de Alberta, Canadá. [6] En ese tiempo, los esturiones han experimentado un cambio morfológico notablemente pequeño , lo que indica que su evolución ha sido excepcionalmente lenta y les ha valido el estatus informal de fósiles vivientes . [7] [8] Esto se explica en parte por el largo intervalo generacional, la tolerancia a amplios rangos de temperatura y salinidad , la falta de depredadores debido al tamaño y la armadura ósea o escudos, y la abundancia de presas en el entorno bentónico. Sin embargo, aún comparten varias características primitivas, como cola heterocerca, escamación reducida, más radios de aleta que elementos óseos de soporte y una suspensión de mandíbula única. [9]
A pesar de la existencia de un registro fósil , la clasificación y filogenia completas de las especies de esturión han sido difíciles de determinar, en parte debido a la alta variación individual y ontogénica , incluyendo clines geográficos en ciertas características, como la forma del rostro, el número de escudos y la longitud del cuerpo. Un factor de confusión adicional es la peculiar capacidad de los esturiones para producir híbridos reproductivamente viables , incluso entre especies asignadas a diferentes géneros . Si bien los peces con aletas radiadas (Actinopterygii) tienen una larga historia evolutiva que culmina en los peces más familiares, las radiaciones evolutivas adaptativas pasadas han dejado solo unos pocos sobrevivientes, como los esturiones y los pejerreyes . [10]
La amplia distribución de los acipenseridos y su estado de peligro de extinción han dificultado la recopilación sistemática de materiales. Estos factores han llevado a los investigadores en el pasado a identificar más de 40 especies adicionales que fueron rechazadas por científicos posteriores. [11] Aún no está claro si las especies de los géneros Acipenser y Huso son monofiléticas (descendientes de un ancestro) o parafiléticas (descendientes de muchos ancestros), aunque la división morfológicamente motivada entre estos dos géneros claramente no está respaldada por la evidencia genética. Se está realizando un esfuerzo para resolver la confusión taxonómica utilizando una síntesis continua de datos sistemáticos y técnicas moleculares . [8] [12]
La filogenia de Acipenseridae, como en el cladograma , muestra que evolucionaron a partir de peces óseos . [13] [14] [15] Las fechas aproximadas son de Near et al. , 2012. [13]
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En la taxonomía actualmente aceptada , la clase Actinopterygii y el orden Acipenseriformes son ambos clados . La familia Acipenseridae se subdivide en 2 subfamilias; Acipenserinae , que incluye los géneros Acipenser y Huso , y Scaphirhynchinae , que incluye los géneros Scaphirhynchus y Pseudoscaphirhynchus . [16] Sin embargo, múltiples estudios recientes han recuperado esta disposición como parafilética , encontrando en cambio que A. oxyrhinchus y A. sturio forman el clado más basal entre los esturiones, y que todas las demás especies están en un clado separado, con las otras especies de Acipenser , Scaphirhynchus , Pseudoscaphirhynchus y Huso teniendo diferentes niveles de relación entre sí. [17] [18]
Aquí se muestra una posible taxonomía de Acipenseridae, basada en Luo et al . 2019, Nedoluzhko et al . 2020 y Shen et al. 2020. [17] [18] [19] Nótense las relaciones parafiléticas entre los géneros:
La ubicación exacta de Scaphirhynchus varía según el estudio y los métodos utilizados, y algunos lo ubican dentro del segundo clado más basal que comprende principalmente especies del Pacífico (mostrado arriba), mientras que otros lo ubican en su propio clado que es más derivado que el segundo clado más basal pero menos derivado que el clado más derivado del Atlántico y Asia Central. Ningún estudio ha delineado aún una relación entre él y Pseudoscaphirhynchus . Además, las relaciones exactas de los miembros del clado más derivado , principalmente del Atlántico, varían, aunque la mayoría de los análisis al menos encuentran todas las especies en él para formar un clado monofilético. La ubicación de A. sinensis también varía según el estudio, y algunos lo ubican como el único miembro del Pacífico del clado más derivado basado en el Atlántico, mientras que otros lo ubican con el resto de los esturiones del Pacífico como hermano de A. dabryanus . [17] [18]
La familia contiene 8 especies fósiles extintas y 28 especies/subespecies actuales (incluidas 1 especie de Sterlet y 2 especies de fósiles vivientes), en 4 géneros. Esta lista utiliza el esquema de clasificación original:
Familia Acipenseridae
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El esturión se distribuye desde aguas subtropicales a subárticas en América del Norte y Eurasia . En América del Norte , se distribuyen a lo largo de la costa atlántica desde el golfo de México hasta Terranova , incluidos los Grandes Lagos y los ríos San Lorenzo , Misuri y Misisipi , así como a lo largo de la costa oeste en los principales ríos desde California e Idaho hasta Columbia Británica . Se encuentran a lo largo de la costa atlántica europea , incluida la cuenca mediterránea , especialmente en el mar Adriático y los ríos del norte de Italia ; [20] en los ríos que desembocan en los mares Negro , Azov y Caspio ( Danubio , Dniéper , Volga , Ural y Don ); los ríos que fluyen hacia el norte de Rusia que alimentan el océano Ártico ( Ob , Yeniséi , Lena , Kolyma ); en los ríos de Asia central ( Amu Darya y Syr Darya ) y el lago Baikal . En el Océano Pacífico, se encuentran en el río Amur a lo largo de la frontera ruso- china , en la isla de Sajalín y en algunos ríos del noreste de China. [21] [16]
A lo largo de esta extensa área de distribución, casi todas las especies están altamente amenazadas o son vulnerables a la extinción debido a una combinación de destrucción del hábitat , sobrepesca y contaminación. [16]
No se conoce ninguna especie que se encuentre de forma natural al sur del ecuador, aunque se están realizando intentos de acuicultura del esturión en Uruguay , Sudáfrica y otros lugares. [22]
La mayoría de las especies son al menos parcialmente anádromas , desovando en agua dulce y alimentándose en aguas salobres ricas en nutrientes de estuarios o realizando migraciones significativas a lo largo de las costas. Sin embargo, algunas especies han desarrollado existencias puramente de agua dulce, como el esturión de lago ( Acipenser fulvescens ) y el esturión del Baikal ( A. baerii baicalensis ), o han sido obligadas a hacerlo por el embalse humano o natural de sus ríos nativos, como en el caso de algunas subpoblaciones de esturión blanco ( A. transmontanus ) en el río Columbia [23] y el esturión siberiano ( A. baerii ) en la cuenca del Ob. [24]
Los esturiones conservan varias características primitivas de los peces óseos. Junto con otros miembros de la subclase Chondrostei , son únicos entre los peces óseos porque sus esqueletos son casi completamente cartilaginosos . Para mantener la estructura, los esturiones son uno de los pocos organismos que conservan una notocorda postembrionaria que actúa como una espina blanda que recorre el cuerpo. Sin embargo, es de destacar que el esqueleto cartilaginoso no es un carácter primitivo, sino derivado; los ancestros del esturión tenían esqueletos óseos. [9] [25] [26] También carecen de centros vertebrales y están parcialmente cubiertos con cinco filas laterales de escudos en lugar de escamas . [27] También tienen cuatro barbillas , órganos sensoriales que preceden a sus bocas anchas y desdentadas. Navegan por sus hábitats ribereños viajando justo al lado del fondo con sus barbillas arrastrándose por la grava o el sustrato turbio. Los esturiones son reconocibles por sus cuerpos alargados, rostros aplanados , escudos y barbillas distintivos y lóbulos superiores de la cola alargados. El soporte esquelético para las aletas pares de los peces con aletas radiadas se encuentra dentro de la pared corporal, aunque las estructuras similares a rayos en la membrana de las aletas se pueden ver externamente.
Los esturiones se encuentran entre los peces más grandes: se informa que algunas belugas ( Huso huso ) en el mar Caspio alcanzan más de 5,5 metros (18 pies) y 2000 kilogramos (4400 libras) [28] mientras que para los kaluga ( H. dauricus ) en el río Amur , se han reportado longitudes similares y más de 1000 kg (2200 libras) de peso. [29] También se encuentran entre los peces más longevos, algunos viven más de 100 años y alcanzan la madurez sexual a los 20 años o más. [21] La combinación de tasas de crecimiento y reproducción lentas y el valor extremadamente alto que se le da a las hembras maduras que producen huevos hacen que el esturión sea particularmente vulnerable a la sobrepesca .
Los esturiones son poliploides ; algunas especies tienen cuatro, ocho o dieciséis juegos de cromosomas. [30]
Los esturiones son peces longevos que maduran tardíamente. Su esperanza de vida media es de 50 a 60 años, y su primer desove no se produce hasta que tienen alrededor de 15 a 20 años. Los esturiones son desovadores difusos y no desovan todos los años porque requieren condiciones específicas. Esos requisitos pueden o no cumplirse todos los años debido a las diferentes condiciones ambientales, como el fotoperiodo adecuado en primavera, agua clara con sustrato de roca o grava poco profundo , donde los huevos pueden adherirse, y temperatura y flujo de agua adecuados para la oxigenación de los huevos. Una sola hembra puede liberar entre 100.000 y 3 millones de huevos, pero no todos serán fertilizados. Los huevos fertilizados se vuelven pegajosos y se adhieren al sustrato del fondo al entrar en contacto. Se necesitan entre ocho y 15 días para que los embriones maduren y se conviertan en peces larvarios . Durante ese tiempo, dependen de sus sacos vitelinos para alimentarse. [31] [32] Las corrientes de los ríos llevan a las larvas río abajo hasta zonas de remanso, como meandros y ciénagas , donde los alevines, que nadan libremente, pasan su primer año alimentándose de larvas de insectos y crustáceos . Durante su primer año de crecimiento, alcanzan de 18 a 20 cm (7 a 8 pulgadas) de longitud y migran de nuevo a las corrientes de rápido flujo en el cauce principal del río. [33]
Los esturiones se alimentan principalmente de alimentos bentónicos , con una dieta de mariscos, crustáceos y peces pequeños. Excepcionalmente, ambas especies de Huso , el esturión blanco y el esturión pálido, se alimentan principalmente de otros peces cuando son adultos. Se alimentan extendiendo sus bocas similares a sifones para succionar comida del bentos . Al no tener dientes, no pueden atrapar presas, aunque los individuos más grandes y las especies más depredadoras pueden tragar presas muy grandes, incluido el salmón entero . [34] Los esturiones se alimentan de forma no visual. Se cree que utilizan una combinación de sensores, que incluyen señales olfativas, táctiles y quimiosensoriales detectadas por las cuatro barbillas, y electrorrecepción utilizando sus ampollas de Lorenzini . [35]
Los electrorreceptores de los esturiones están ubicados en la cabeza y son sensibles a los campos eléctricos débiles generados por otros animales o fuentes geoeléctricas. [36] Se cree que los electrorreceptores se utilizan en diversos comportamientos, como la alimentación, el apareamiento y la migración. [35]
Muchos esturiones saltan completamente fuera del agua, [37] generalmente haciendo un fuerte chapoteo que se puede escuchar a media milla de distancia en la superficie y probablemente más abajo del agua. No se sabe por qué lo hacen, pero las funciones sugeridas incluyen la comunicación grupal para mantener la cohesión del grupo, atrapar presas en el aire, exhibiciones de cortejo o para ayudar a arrojar huevos durante el desove. Otras explicaciones plausibles incluyen escapar de los depredadores, arrojar parásitos o tragar o expulsar aire. [38] Otra explicación es que "simplemente se siente bien". [39] Ha habido algunos incidentes de esturiones saltando y aterrizando en botes, causando lesiones a humanos; [40] en 2015, una niña de 5 años resultó fatalmente herida después de que un esturión saltara del río Suwannee y la golpeara. [41]
En 1731, un observador del salto del esturión escribió:
...en mayo, junio y julio, los ríos abundan de ellos, en cuya época es sorprendente, aunque muy común, ver peces tan grandes eufóricos en el aire, saltando algunos metros fuera del agua; esto lo hacen en una postura erguida y cayendo de lado, cuyas repetidas percusiones se oyen fuertemente a algunas millas de distancia.... [39]
A nivel mundial, la pesca del esturión tiene un gran valor, principalmente como fuente de caviar , pero también de carne. [42] Varias especies de esturión se capturan por sus huevas, que se procesan para obtener caviar, un manjar y la razón por la que los esturiones productores de caviar se encuentran entre los recursos de vida silvestre más valiosos y en peligro de extinción. [43]
Durante el siglo XIX, Estados Unidos fue el líder mundial en la producción de caviar, habiendo acaparado el 90% del comercio mundial de caviar. [44] El esturión del Atlántico alguna vez prosperó a lo largo de la costa este desde Canadá hasta Florida . Eran tan abundantes en el río Hudson que se los llamaba humorísticamente "carne de Albany" y los huevos de esturión se regalaban en los bares locales como acompañamiento de una cerveza de 5 centavos. [45] Las poblaciones de esturión blanco a lo largo de la costa oeste de Estados Unidos disminuyeron simultáneamente bajo la presión de la pesca comercial y la invasión humana. En el transcurso de un siglo, las pesquerías de esturión, que alguna vez fueron abundantes en Estados Unidos y Canadá, habían disminuido drásticamente y en algunas áreas habían sido extirpadas bajo la presión de la sobrepesca comercial, la contaminación, la invasión humana, la pérdida de hábitat y la construcción de represas en los ríos que bloqueaban su migración ancestral a las zonas de desove. [44] [46]
A principios de siglo, la producción comercial de caviar de esturión en los Estados Unidos y Canadá había llegado a su fin. Las agencias de recursos estatales y federales de los Estados Unidos y Canadá pusieron en marcha medidas de protección regulatorias y de conservación, como la moratoria federal estadounidense de 1998 que cerró toda la pesca comercial de esturión del Atlántico. [46] Fue durante el siglo XX que Rusia se convirtió en el líder mundial como el mayor productor y exportador de caviar. [44] Al igual que con la disminución de las poblaciones de esturión en los Estados Unidos y Canadá, lo mismo ocurrió con las poblaciones de esturión en el mar Caspio. [47]
A partir del embargo estadounidense de 1979 a Irán, la pesca furtiva y el contrabando de caviar de esturión se convirtieron en un gran negocio, pero ilegal y peligroso. [48] Los agentes del Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Washington (WDFW) desmantelaron una red de pesca furtiva con base en Vancouver, Washington . Los cazadores furtivos habían extraído 1,65 toneladas de caviar de casi 2.000 esturiones blancos que habían sido capturados en el río Columbia. Se estima que el caviar tenía un valor de unos 2 millones de dólares. El WDFW desmanteló otra red en 2003 y llevó a cabo una operación encubierta en 2006-2007 que dio como resultado 17 intentos exitosos de un total de 19. [49]
En respuesta a las preocupaciones sobre el futuro de los esturiones y los productos comerciales asociados, el comercio internacional de todas las especies de esturiones está regulado por la CITES desde 1998. [43]
Los esturiones están amenazados por los impactos negativos de la sobrepesca, la caza furtiva, la destrucción del hábitat y la construcción de represas que han alterado o bloqueado su migración anual a las zonas de desove ancestrales. [50] [51] [52] Algunas especies de esturión están extintas y varias están al borde de la extinción, incluido el esturión chino , [53] el muy apreciado esturión beluga, [54] y el esturión de Alabama . [55] Muchas especies están clasificadas como amenazadas o en peligro de extinción, con disminuciones notables en las poblaciones de esturión a medida que aumenta la demanda de caviar. Los datos de la UICN indican que más del 85% de las especies de esturión están en riesgo de extinción, lo que las hace más amenazadas que cualquier otro grupo de especies animales. [56] [57]
Además de los esfuerzos de repoblación global, el monitoreo de las poblaciones y el hábitat, y varios otros esfuerzos de conservación por parte de agencias de recursos nacionales y estatales según corresponda a sus respectivos países, se han formado varias organizaciones de conservación para ayudar en la preservación de los esturiones en todo el mundo. A escala mundial, una de esas organizaciones es la Sociedad Mundial para la Conservación del Esturión (WSCS), cuyos objetivos principales incluyen fomentar la "conservación de las especies de esturión y la restauración de las poblaciones de esturión en todo el mundo", y apoyar el "intercambio de información entre todas las personas interesadas en los esturiones". [58] La Sociedad Norteamericana del Esturión y el Pez Espátula (NASPS) [59] y la Gesellschaft zur Rettung des Störs eV [60] son afiliadas a la WSCS. La WSCS ha sido fundamental en la organización de conferencias mundiales en las que los científicos e investigadores pueden intercambiar información y abordar los diversos desafíos de conservación que amenazan el futuro de los esturiones. [61] Los esfuerzos de conservación a nivel de base también son fundamentales para ayudar a preservar las poblaciones de esturión, como Sturgeon For Tomorrow [62] , que se fundó en 1977 y consta de voluntarios y un programa de protección del esturión para monitorear los sitios de desove conocidos. La organización ha crecido exponencialmente a lo largo de los años y se ha convertido en "el grupo de defensa ciudadana más grande del mundo" y se ha expandido con capítulos afiliados en otros estados que tienen poblaciones de esturión. [63] [64] Otros proyectos se centran en problemas locales específicos, como el proyecto We Pass, que busca una solución al impasse migratorio representado por las Puertas de Hierro en la cuenca del río Danubio. [65] Por ejemplo, actualmente todos los esturiones anádromos del Danubio (todas las especies excepto el esturión de agua dulce predominantemente) están clasificados como En Peligro Crítico o extirpados de los tramos superior y medio del río Danubio por encima de las represas. [66]
Antes de 1800, las vejigas natatorias del esturión (principalmente el esturión beluga de Rusia) se utilizaban como fuente de cola de pescado , una forma de colágeno utilizada históricamente para la clarificación del vino y la cerveza , como predecesor de la gelatina y para conservar pergaminos . [67]
Las leyes judías de kashrut , que sólo permiten el consumo de pescado con escamas y aletas, prohíben el esturión, ya que tiene escamas ganoides en lugar de las escamas ctenoides y cicloides permitidas . Si bien todos los grupos ortodoxos prohíben el consumo de esturión, algunos grupos conservadores lo permiten. [68] El debate teológico sobre su estatus kosher se remonta a reformadores del siglo XIX como Aron Chorin , aunque su consumo ya era común en las comunidades judías europeas. [69]
Los esturiones fueron declarados peces reales en virtud de un estatuto que data de 1324 por el rey Eduardo II de Inglaterra . Técnicamente, la monarquía británica todavía posee todos los esturiones, ballenas y delfines que habitan las aguas que rodean Inglaterra y Gales . [70] [71] Según la ley del Reino Unido , todos los esturiones capturados dentro del reino son propiedad personal del monarca. [72]
En la Dinamarca medieval tardía se aplicaron leyes similares que reservaban el esturión para el rey. Un ejemplo arqueológico de esturión en un contexto real proviene del naufragio del buque insignia danés-noruego Gribshunden , que se hundió en junio de 1495 mientras el rey Hans navegaba de Copenhague a Kalmar, Suecia, para una cumbre diplomática. Los arqueólogos recuperaron del naufragio un barril que contenía un esturión descuartizado, probablemente destinado a la mesa del rey durante los festines en Kalmar. [73]
En heráldica, un esturión es el símbolo del escudo de armas de Santa Amalberga de Temse . [74]
