Las coníferas son un grupo de plantas con semillas que producen conos , un subconjunto de las gimnospermas . Científicamente, forman la división Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p aɪ n oʊ f aɪ t ə / ) , también conocida como Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ t ə , - oʊ f aɪ t ə / ) o Coniferae . La división contiene una sola clase existente , Pinopsida . Todas las coníferas existentes son plantas leñosas perennes con crecimiento secundario . [a] La gran mayoría son árboles , aunque algunos son arbustos . Los ejemplos incluyen cedros , abetos de Douglas , cipreses , abetos , enebros , kauris , alerces , pinos , cicutas , secuoyas , piceas y tejos . [1] En 2002, Pinophyta contenía siete familias, entre 60 y 65 géneros y más de 600 especies vivas.
Aunque el número total de especies es relativamente pequeño, las coníferas son ecológicamente importantes. Son las plantas dominantes en grandes áreas de tierra, más notablemente en la taiga del hemisferio norte , pero también en climas fríos similares en las montañas más al sur. Las coníferas boreales tienen muchas adaptaciones invernales. La forma cónica estrecha de las coníferas del norte y sus ramas caídas hacia abajo las ayudan a desprenderse de la nieve. Muchas de ellas alteran estacionalmente su bioquímica para hacerlas más resistentes a la congelación. Si bien las selvas tropicales tienen más biodiversidad y renovación, los inmensos bosques de coníferas del mundo representan el mayor sumidero de carbono terrestre . Las coníferas tienen un gran valor económico para la producción de madera blanda y papel .
Conífera es una palabra latina, un compuesto de conus (cono) y ferre (dar a luz), que significa "el que da a luz un cono(s)".
El nombre de la división Pinophyta se ajusta a las reglas del Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas (CIC), que establece (Artículo 16.1) que los nombres de taxones superiores en plantas (por encima del rango de familia) se forman a partir del nombre de una familia incluida (generalmente la más común y/o representativa), en este caso Pinaceae (la familia de los pinos ), o son descriptivos. Un nombre descriptivo de uso generalizado para las coníferas (independientemente del rango elegido) es Coniferae (Art 16 Ex 2).
Según el ICN, es posible utilizar un nombre formado sustituyendo la terminación -aceae en el nombre de una familia incluida, en este caso preferentemente Pinaceae , por la terminación adecuada, en el caso de esta división -ophyta . Alternativamente, también se pueden utilizar " nombres botánicos descriptivos " en cualquier rango por encima de la familia. Ambos están permitidos.
Esto significa que si las coníferas se consideran una división, pueden llamarse Pinophyta o Coniferae. Como clase, pueden llamarse Pinopsida o Coniferae. Como orden, pueden llamarse Pinales o Coniferae o Coniferales .
Las coníferas son el grupo de componentes más grande y económicamente más importante de las gimnospermas, pero sin embargo comprenden solo uno de los cuatro grupos. La división Pinophyta consta de una sola clase, Pinopsida, que incluye taxones tanto vivos como fósiles. La subdivisión de las coníferas vivas en dos o más órdenes se ha propuesto de vez en cuando. La más común vista en el pasado fue una división en dos órdenes, Taxales (solo Taxaceae) y Pinales (el resto), pero la investigación reciente en secuencias de ADN sugiere que esta interpretación deja a Pinales sin Taxales como parafilético , y el último orden ya no se considera distinto. Una subdivisión más precisa sería dividir la clase en tres órdenes, Pinales que contiene solo Pinaceae, Araucariales que contiene Araucariaceae y Podocarpaceae, y Cupressales que contiene las familias restantes (incluidas Taxaceae), pero no ha habido ningún apoyo significativo para tal división, con la mayoría de la opinión prefiriendo la retención de todas las familias dentro de un solo orden Pinales, a pesar de su antigüedad y morfología diversa .
Había siete familias de coníferas c. 2011 , [3] con 65–70 géneros y más de 600 especies vivas ( c. 2002 ). [4] : 205 [5] [ necesita actualización ] Las siete familias más distintas están vinculadas en el recuadro de arriba a la derecha y el diagrama filogenético a la izquierda. En otras interpretaciones, las Cephalotaxaceae pueden incluirse mejor dentro de las Taxaceae, y algunos autores reconocen además a las Phyllocladaceae como distintas de las Podocarpaceae (en la que se incluyen aquí). La familia Taxodiaceae se incluye aquí en la familia Cupressaceae, pero fue ampliamente reconocida en el pasado y todavía se puede encontrar en muchas guías de campo. Se puede encontrar una nueva clasificación y secuencia lineal basada en datos moleculares en un artículo de Christenhusz et al. [6]
Las coníferas son un grupo antiguo, con un registro fósil que se remonta a unos 300 millones de años hasta el Paleozoico en el período Carbonífero tardío ; incluso muchos de los géneros modernos son reconocibles a partir de fósiles de 60 a 120 millones de años de antigüedad. Otras clases y órdenes, ahora extintos hace mucho tiempo, también aparecen como fósiles, particularmente de las eras Paleozoica tardía y Mesozoica . Las coníferas fósiles incluyeron muchas formas diversas, siendo las más dramáticamente distintas de las coníferas modernas algunas coníferas herbáceas sin tallos leñosos. [7] Los principales órdenes fósiles de coníferas o plantas similares a las coníferas incluyen Cordaitales , Vojnovskyales, Voltziales y quizás también Czekanowskiales (posiblemente más estrechamente relacionadas con Ginkgophyta ).
Varios estudios también indican que las Gnetophyta pertenecen a las coníferas a pesar de sus apariencias distintas, ya sea ubicándolas como un grupo hermano de Pinales (la hipótesis de la 'gnepina') o como más derivadas que Pinales pero hermanas del resto del grupo. Los estudios más recientes favorecen la hipótesis de la 'gnepina'. [8] [9] [10]
Las primeras coníferas aparecen en el registro fósil durante el Carbonífero Tardío ( Pensilvaniano ), hace más de 300 millones de años. Se cree que las coníferas están más estrechamente relacionadas con los Cordaitales , un grupo de árboles y plantas trepadoras extintos del Carbonífero-Pérmico cuyas estructuras reproductivas tenían algunas similitudes con las de las coníferas. Las coníferas más primitivas pertenecen al conjunto parafilético de las " coníferas walchianas ", que eran árboles pequeños y probablemente se originaron en hábitats secos de tierras altas. El rango de coníferas se expandió durante el Pérmico Temprano ( Cisuraliano ) a las tierras bajas debido al aumento de la aridez. Las coníferas walchianas fueron reemplazadas gradualmente por coníferas volzialeanas o "de transición" más avanzadas . [11] Las coníferas no se vieron afectadas en gran medida por el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico , [12] y fueron plantas terrestres dominantes de la era Mesozoica . Los grupos modernos de coníferas surgieron de las Voltziales durante el Pérmico tardío hasta el Jurásico . [13] Las coníferas experimentaron un declive importante en el Cretácico tardío correspondiente a la radiación adaptativa explosiva de las plantas con flores . [14]
Todas las coníferas vivas son plantas leñosas, y la mayoría son árboles, la mayoría con una forma de crecimiento monopodial (un tronco único y recto con ramas laterales) con fuerte dominancia apical . Muchas coníferas tienen resina con un aroma distintivo , secretada para proteger al árbol contra la infestación de insectos y la infección fúngica de las heridas. La resina fosilizada se endurece y se convierte en ámbar , que se ha explotado comercialmente históricamente (por ejemplo, en la industria de la goma kauri de Nueva Zelanda en el siglo XIX ).
El tamaño de las coníferas maduras varía desde menos de un metro hasta más de 100 metros de altura. [15] Los árboles vivos más altos, más gruesos, más grandes y más antiguos del mundo son todos coníferas. El más alto es una secuoya costera ( Sequoia sempervirens ), con una altura de 115,55 metros (aunque un fresno de montaña, Eucalyptus regnans , supuestamente creció hasta una altura de 140 metros, [16] las angiospermas vivas más altas son significativamente más pequeñas, alrededor de 100 metros. [17] [18] ) El más grueso (es decir, el árbol con el mayor diámetro de tronco ) es un ciprés de Moctezuma ( Taxodium mucronatum ), de 11,42 metros de diámetro. El árbol más grande por volumen tridimensional es una secuoya gigante ( Sequoiadendron giganteum ), con un volumen de 1486,9 metros cúbicos. [19] El más pequeño es el pino pigmeo ( Lepidothamnus laxifolius ) de Nueva Zelanda, que rara vez supera los 30 cm cuando está maduro. [20] El árbol vivo no clonal más antiguo es un pino longevo de la Gran Cuenca ( Pinus longaeva ), de 4.700 años. [21]
Dado que la mayoría de las coníferas son perennes, [1] las hojas de muchas coníferas son largas, delgadas y tienen una apariencia similar a una aguja, pero otras, incluidas la mayoría de las Cupressaceae y algunas de las Podocarpaceae , tienen hojas planas y triangulares similares a escamas. Algunas, en particular Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae, tienen hojas anchas y planas en forma de correa. Otras, como Araucaria columnaris , tienen hojas que tienen forma de punzón. En la mayoría de las coníferas, las hojas están dispuestas en espiral, las excepciones son la mayoría de las Cupressaceae y un género en Podocarpaceae, donde están dispuestas en pares opuestos decusados o verticilos de 3 (−4).
En muchas especies con hojas dispuestas en espiral, como Abies grandis (en la imagen), las bases de las hojas están retorcidas para presentar las hojas en un plano muy plano para la máxima captura de luz. El tamaño de las hojas varía de 2 mm en muchas especies de hojas escamosas, hasta 400 mm de largo en las agujas de algunos pinos (por ejemplo, el pino apache, Pinus engelmannii ). Los estomas están en líneas o parches en las hojas y pueden cerrarse cuando está muy seco o frío. Las hojas suelen ser de color verde oscuro, lo que puede ayudar a absorber un máximo de energía de la luz solar débil en latitudes altas o bajo la sombra del dosel del bosque.
Las coníferas de áreas más cálidas con altos niveles de luz solar (por ejemplo, el pino turco Pinus brutia ) a menudo tienen hojas de color verde más amarillento, mientras que otras (por ejemplo, el abeto azul , Picea pungens ) pueden desarrollar hojas azules o plateadas para reflejar la luz ultravioleta . En la gran mayoría de los géneros, las hojas son perennes y suelen permanecer en la planta durante varios años (2 a 40) antes de caer, pero cinco géneros ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia y Taxodium ) son caducas y pierden sus hojas en otoño. [1] Las plántulas de muchas coníferas, incluidas la mayoría de las Cupressaceae y Pinus en Pinaceae, tienen un período de follaje juvenil distinto en el que las hojas son diferentes, a menudo marcadamente diferentes, de las hojas adultas típicas.
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Los anillos de los árboles son registros de la influencia de las condiciones ambientales , sus características anatómicas registran los cambios en la tasa de crecimiento producidos por estas condiciones cambiantes. La estructura microscópica de la madera de las coníferas consta de dos tipos de células : el parénquima , que tiene una forma ovalada o poliédrica con dimensiones aproximadamente idénticas en tres direcciones, y las traqueidas fuertemente alargadas. Las traqueidas constituyen más del 90% del volumen de la madera. Las traqueidas de la madera temprana formadas al comienzo de una temporada de crecimiento tienen grandes tamaños radiales y paredes celulares más pequeñas y delgadas . Luego, se forman las primeras traqueidas de la zona de transición, donde el tamaño radial de las células y el grosor de sus paredes celulares cambia considerablemente. Finalmente, se forman las traqueidas de la madera tardía, con tamaños radiales pequeños y mayor grosor de pared celular. Este es el patrón básico de la estructura celular interna de los anillos de los árboles de coníferas. [22]
La mayoría de las coníferas son monoicas , pero algunas son subdioicas o dioicas ; todas son polinizadas por el viento . Las semillas de las coníferas se desarrollan dentro de un cono protector llamado estróbilo . Los conos tardan entre cuatro meses y tres años en alcanzar la madurez y varían en tamaño de 2 a 600 milímetros ( 1 ⁄ 8 a 23+5 ⁄ 8 pulgadas) de largo.
En Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae y la mayoría de Cupressaceae , los conos son leñosos y cuando maduran las escamas generalmente se abren permitiendo que las semillas caigan y sean dispersadas por el viento . En algunos (por ejemplo, abetos y cedros ), los conos se desintegran para liberar las semillas, y en otros (por ejemplo, los pinos que producen piñones ) las semillas similares a nueces son dispersadas por pájaros (principalmente cascanueces y arrendajos ), que rompen los conos más blandos especialmente adaptados. Los conos maduros pueden permanecer en la planta durante una cantidad variable de tiempo antes de caer al suelo; en algunos pinos adaptados al fuego, las semillas pueden almacenarse en conos cerrados hasta 60-80 años, y se liberan solo cuando un incendio mata al árbol padre.
En las familias Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae y un género Cupressaceae ( Juniperus ), las escamas son suaves, carnosas, dulces y de colores brillantes, y son comidas por pájaros frugívoros, que luego expulsan las semillas en sus excrementos. Estas escamas carnosas se conocen (excepto en Juniperus ) como arilos . En algunas de estas coníferas (por ejemplo, la mayoría de las Podocarpaceae), el cono consta de varias escamas fusionadas, mientras que en otras (por ejemplo, Taxaceae), el cono se reduce a solo una escama de semilla o (por ejemplo, Cephalotaxaceae) las diversas escamas de un cono se desarrollan en arilos individuales, dando la apariencia de un racimo de bayas.
Los conos masculinos tienen estructuras llamadas microsporangios que producen polen amarillento a través de la meiosis. El polen es liberado y transportado por el viento a los conos femeninos. Los granos de polen de las especies de pinofitas vivas producen tubos polínicos, muy parecidos a los de las angiospermas. Los gametofitos masculinos de las gimnospermas (granos de polen) son transportados por el viento a un cono femenino y son atraídos hacia una pequeña abertura en el óvulo llamada micrópilo. Es dentro del óvulo donde ocurre la germinación del polen. Desde aquí, un tubo polínico busca el gametofito femenino, que contiene arquegonios cada uno con un óvulo, y si tiene éxito, ocurre la fertilización. El cigoto resultante se desarrolla en un embrión , que junto con el gametofito femenino (material nutritivo para el embrión en crecimiento) y su tegumento circundante, se convierte en una semilla . Finalmente, la semilla puede caer al suelo y, si las condiciones lo permiten, crecer hasta convertirse en una nueva planta.
En silvicultura , la terminología de las plantas con flores se ha aplicado también, de forma habitual aunque incorrecta, a los árboles que producen conos. El cono masculino y el cono femenino no fertilizado se denominan flor masculina y flor femenina , respectivamente. Después de la fertilización, el cono femenino se denomina fruto , que experimenta la maduración .
Recientemente se ha descubierto que el polen de las coníferas transfiere los orgánulos mitocondriales al embrión , [ cita requerida ] una especie de impulso meiótico que quizás explica por qué el Pinus y otras coníferas son tan productivas, y quizás también tenga relación con el sesgo observado en la proporción sexual. [ cita requerida ]
Las coníferas son heterosporas y generan dos tipos diferentes de esporas: microsporas masculinas y megasporas femeninas . Estas esporas se desarrollan en esporofilos masculinos y femeninos separados en conos masculinos y femeninos separados. En los conos masculinos, las microsporas se producen a partir de microsporocitos por meiosis . Las microsporas se convierten en granos de polen, que contienen los gametofitos masculinos. Grandes cantidades de polen se liberan y se transportan por el viento. Algunos granos de polen aterrizarán en un cono femenino para la polinización. La célula generativa en el grano de polen se divide en dos células espermáticas haploides por mitosis que conduce al desarrollo del tubo polínico. En la fecundación, una de las células espermáticas une su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo. El cono femenino desarrolla dos óvulos, cada uno de los cuales contiene megasporas haploides. Un megasporocito se divide por meiosis en cada óvulo. Cada grano de polen alado es un gametofito masculino de cuatro células . Tres de las cuatro células se descomponen dejando solo una célula sobreviviente que se desarrollará en un gametofito multicelular femenino . Los gametofitos femeninos crecen para producir dos o más arquegonios , cada uno de los cuales contiene un óvulo. Tras la fecundación, el óvulo diploide dará lugar al embrión y se producirá una semilla. Luego, el cono femenino se abre y libera las semillas que crecen hasta convertirse en una plántula joven .
La reproducción de las coníferas se produce sincrónicamente con los cambios estacionales en las zonas templadas. El desarrollo reproductivo se detiene durante cada estación invernal y luego se reanuda cada primavera. El desarrollo del estróbilo masculino se completa en un solo año. Las coníferas se clasifican según tres ciclos reproductivos que hacen referencia a la finalización del desarrollo del estróbilo femenino desde la iniciación hasta la maduración de las semillas. Los tres tipos de ciclo reproductivo tienen un largo intervalo entre la polinización y la fertilización .
Ciclo reproductivo de un año : los géneros incluyen Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) y Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia y Sequoia ( Cupressaceae ) . Los estróbilos femeninos se inician a fines del verano o el otoño de un año, luego hibernan. Los estróbilos femeninos emergen seguidos de la polinización en la primavera siguiente. La fertilización tiene lugar en el verano del año siguiente, solo 3-4 meses después de la polinización. Los conos maduran y las semillas se desprenden a fines de ese mismo año. La polinización y la fertilización ocurren en una sola temporada de crecimiento. [24]
Ciclo reproductivo de dos años : el género incluye Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) y la mayoría de las especies de Pinus . Los estróbilos femeninos iniciales se forman a fines del verano o el otoño y luego hibernan. Los estróbilos femeninos emergen y reciben polen en la primavera del primer año y se convierten en conejitos. El conejito pasa por otro descanso invernal y, en la primavera del segundo año, se forman arquegonios en el conejito. La fertilización de los arquegonios ocurre a principios del verano del segundo año, por lo que el intervalo entre polinización y fertilización excede un año. Después de la fertilización, el conejito se considera un cono inmaduro. La maduración ocurre en el otoño del segundo año, momento en el que se desprenden las semillas. En resumen, los ciclos de un año y de dos años difieren principalmente en la duración del intervalo entre polinización y fertilización. [24]
Ciclo reproductivo de tres años : Tres de las especies de coníferas son especies de pino ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ) que tienen eventos de polinización y fertilización separados por un intervalo de dos años. Los estróbilos femeninos se inician a fines del verano o el otoño de un año, luego hibernan hasta la primavera siguiente. Los estróbilos femeninos emergen y luego se produce la polinización en la primavera del segundo año, luego los estróbilos polinizados se convierten en conejitos en el mismo año (es decir, el segundo año). Los gametofitos femeninos en el conejito se desarrollan tan lentamente que la megaspora no pasa por divisiones nucleares libres hasta el otoño del tercer año. Luego, el conejito vuelve a hibernar en la etapa de gametofito femenino nuclear libre. La fertilización tiene lugar a principios del verano del cuarto año y las semillas maduran en los conos en otoño del cuarto año. [24]
El crecimiento y la forma de un árbol forestal son el resultado de la actividad de los meristemos primarios y secundarios , influenciados por la distribución del fotosintato desde sus acículas y los gradientes hormonales controlados por los meristemos apicales. [25] Los factores externos también influyen en el crecimiento y la forma.
Fraser registró el desarrollo de un solo árbol de abeto blanco desde 1926 hasta 1961. El crecimiento apical del tallo fue lento desde 1926 hasta 1936, cuando el árbol competía con hierbas y arbustos y probablemente estaba sombreado por árboles más grandes. Las ramas laterales comenzaron a mostrar un crecimiento reducido y algunas ya no eran evidentes en el árbol de 36 años. El crecimiento apical totalizó aproximadamente 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m y 600 m en los años 1955 a 1961, respectivamente. El número total de agujas de todas las edades presentes en el árbol de 36 años en 1961 fue de 5,25 millones con un peso de 14,25 kg. En 1961, las agujas de hasta 13 años permanecieron en el árbol. El peso de las cenizas de las acículas aumentó progresivamente con la edad, desde aproximadamente el 4% en las acículas del primer año en 1961 hasta aproximadamente el 8% en las acículas de 10 años. Al analizar los datos obtenidos de una picea blanca de 11 m de altura, Fraser et al. (1964) [25] especularon que si el fotosintato utilizado para generar el crecimiento apical en 1961 se fabricó el año anterior, entonces los 4 millones de acículas que se produjeron hasta 1960 fabricaron alimento para aproximadamente 600.000 mm de crecimiento apical o 730 g de peso seco, más de 12 millones de mm3 de madera para el anillo anual de 1961, más 1 millón de acículas nuevas, además de tejido nuevo en ramas, corteza y raíces en 1960. A esto se sumaría el fotosintato para producir energía para sostener la respiración durante este período, una cantidad estimada en aproximadamente el 10% de la producción total anual de fotosintato de un árbol joven y sano. Sobre esta base, una aguja produjo alimento para aproximadamente 0,19 mg de peso seco de crecimiento apical, 3 mm3 de madera, un cuarto de una aguja nueva, más una cantidad desconocida de madera de ramas, corteza y raíces.
El orden de prioridad de la distribución de los fotosintatos es probablemente el siguiente: primero hacia el crecimiento apical y la formación de nuevas acículas, luego hacia las yemas para el crecimiento del año siguiente, siendo el cambium de las partes más viejas de las ramas el último en recibir el sustento. En la picea blanca estudiada por Fraser et al. (1964), [25] las acículas constituían el 17,5% del peso diario. Sin duda, las proporciones cambian con el tiempo.
La dispersión por el viento y los animales son dos mecanismos principales que intervienen en la dispersión de las semillas de coníferas. La dispersión de semillas transportada por el viento implica dos procesos, a saber: dispersión local en el vecindario y dispersión a larga distancia. Las distancias de dispersión a larga distancia varían de 11,9 a 33,7 kilómetros (7,4 a 20,9 millas) desde la fuente. [26] Las aves de la familia de los cuervos, Corvidae , son las principales distribuidoras de las semillas de coníferas. Se sabe que estas aves almacenan 32 000 semillas de pino y las transportan hasta 12 a 22 km (7,5 a 13,7 millas) desde la fuente. Las aves almacenan las semillas en el suelo a profundidades de 2 a 3 cm ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 4 in) en condiciones que favorezcan la germinación . [27]
Las coníferas son las plantas dominantes en grandes extensiones de tierra, especialmente en la taiga del hemisferio norte , [1] pero también en climas fríos similares en montañas más al sur.
Varias coníferas introducidas originalmente para la silvicultura se han convertido en especies invasoras en partes de Nueva Zelanda , entre ellas el pino radiata ( Pinus radiata ), el pino lodgepole ( P. contorta ), el abeto Douglas ( Pseudotsuga mensiezii ) y el alerce europeo ( Larix decidua ). [28]
En algunas partes de Sudáfrica , el pino marítimo ( Pinus pinaster ), el pino patula ( P. patula ) y el pino radiata han sido declarados especies invasoras. [29] Estas coníferas silvestres son un problema ambiental grave que causa problemas para la agricultura pastoral y para la conservación . [28]
El pino radiata se introdujo en Australia en la década de 1870. Es "la especie de árbol dominante en las plantaciones australianas" [30] , tanto que a muchos australianos les preocupa la pérdida resultante del hábitat de la vida silvestre nativa. La especie se considera ampliamente una maleza ambiental en el sudeste y el sudoeste de Australia [31] y se fomenta la eliminación de plantas individuales fuera de las plantaciones. [32]
Al menos 20 especies de barrenadores de cabeza redonda de la familia Cerambycidae se alimentan de la madera de picea , abeto y cicuta (Rose y Lindquist 1985). [33] Los barrenadores rara vez perforan túneles en árboles vivos, aunque cuando las poblaciones son altas, los escarabajos adultos se alimentan de la corteza tierna de las ramitas y pueden dañar los árboles jóvenes vivos. Una de las especies de barrenadores más comunes y ampliamente distribuidas en América del Norte es el barrenador de manchas blancas ( Monochamus scutellatus ). Los adultos se encuentran en verano en árboles recién caídos o talados recientemente masticando pequeñas hendiduras en la corteza en la que ponen huevos. Los huevos eclosionan en aproximadamente dos semanas y las diminutas larvas hacen túneles en la madera y marcan su superficie con sus canales de alimentación. Con la llegada del clima más frío, perforan la madera, haciendo agujeros de entrada ovalados y túneles profundos. La alimentación continúa el verano siguiente cuando las larvas ocasionalmente regresan a la superficie de la madera y extienden los canales de alimentación generalmente en una configuración en forma de U. Durante este tiempo, se acumulan pequeños montones de excrementos extraídos por las larvas debajo de los troncos. A principios de la primavera del segundo año después de la puesta de huevos, las larvas, de unos 30 mm de largo, se transforman en pupas en el ensanchamiento del túnel justo debajo de la superficie de la madera. Los adultos resultantes se abren paso a mordiscos a principios del verano, dejando agujeros de salida redondos, completando así el ciclo de vida habitual de 2 años.
Las coníferas, en particular Abies (abeto), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (ciprés de Lawson), Cupressus (ciprés), enebro , Picea (pícea), Pinus (pino), Taxus (tejo) y Thuja (cedro), han sido objeto de selección con fines ornamentales. Se propagan y plantan plantas con hábitos de crecimiento, tamaños y colores inusuales en parques y jardines de todo el mundo. [34]
Las coníferas pueden absorber nitrógeno en forma de amonio (NH 4 + ) o nitrato (NO 3 − ), pero las formas no son fisiológicamente equivalentes. La forma del nitrógeno afectó tanto a la cantidad total como a la composición relativa del nitrógeno soluble en los tejidos de la picea blanca (Durzan y Steward). [35] Se ha demostrado que el nitrógeno amónico fomenta la arginina y las amidas y conduce a un gran aumento de compuestos de guanidina libres , mientras que en las hojas nutridas por nitrato como única fuente de nitrógeno, los compuestos de guanidina fueron menos prominentes. Durzan y Steward señalaron que sus resultados, extraídos de determinaciones realizadas a fines del verano, no descartaban la aparición de diferentes respuestas intermedias en otras épocas del año. El nitrógeno amónico produjo plántulas significativamente más pesadas (peso seco) con un mayor contenido de nitrógeno después de 5 semanas [36] que la misma cantidad de nitrógeno nitrato. Swan [37] encontró el mismo efecto en la picea blanca de 105 días.
El efecto general a corto plazo de la fertilización con nitrógeno sobre las plántulas de coníferas es estimular el crecimiento de los brotes más que el crecimiento de las raíces (Armson y Carman 1961). [38] Durante un período más largo, también se estimula el crecimiento de las raíces. Muchos administradores de viveros se mostraron reacios durante mucho tiempo a aplicar fertilizantes nitrogenados al final de la temporada de crecimiento, por temor a un mayor peligro de daño por heladas a los tejidos suculentos. Una presentación en el Taller de suelos para viveros de árboles forestales de América del Norte en Syracuse en 1980 proporcionó una fuerte evidencia en contra: Bob Eastman, presidente de la Western Maine Forest Nursery Co. afirmó que durante 15 años ha tenido éxito en evitar las “quemaduras” invernales en la pícea de Noruega y la pícea blanca en su operación de vivero fertilizando con 50–80 lb/ac (56–90 kg/ha) de nitrógeno en septiembre, mientras que anteriormente se habían experimentado quemaduras invernales anualmente, a menudo severas. Eastman también afirmó que la capacidad de almacenamiento durante el invierno de las existencias tratadas de esta manera mejoró mucho (Eastman 1980). [39]
Las concentraciones de nutrientes en los tejidos de las plantas dependen de muchos factores, incluidas las condiciones de crecimiento. La interpretación de las concentraciones determinadas por análisis es fácil solo cuando un nutriente se presenta en concentraciones excesivamente bajas u ocasionalmente excesivamente altas. Los valores están influenciados por factores ambientales e interacciones entre los 16 elementos nutritivos que se sabe que son esenciales para las plantas, 13 de los cuales se obtienen del suelo, incluidos nitrógeno , fósforo , potasio , calcio , magnesio y azufre , todos utilizados en cantidades relativamente grandes. [40] Las concentraciones de nutrientes en las coníferas también varían con la estación, la edad y el tipo de tejido muestreado, y la técnica analítica. Los rangos de concentraciones que se dan en plantas bien desarrolladas proporcionan una guía útil para evaluar la adecuación de nutrientes particulares, y las proporciones entre los principales nutrientes son guías útiles para los desequilibrios nutricionales.
La madera blanda derivada de las coníferas tiene un gran valor económico, ya que proporciona alrededor del 45% de la producción anual mundial de madera. Otros usos de la madera incluyen la producción de papel [41] y plástico a partir de pulpa de madera tratada químicamente. Algunas coníferas también proporcionan alimentos como piñones y bayas de enebro , estas últimas utilizadas para dar sabor a la ginebra .
