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Avispón gigante asiático

El avispón gigante asiático ( Vespa mandarinia ) o avispón gigante del norte , [2] [3] incluida la forma de color conocida como avispón gigante japonés , [4] [5] es el avispón más grande del mundo . Es originaria del este de Asia templado y tropical , del sur de Asia , del sudeste asiático continental y de partes del Lejano Oriente ruso . También se encontró en el noroeste del Pacífico de América del Norte a fines de 2019 [6] [7] con algunos avistamientos adicionales en 2020, [8] [9] y nidos encontrados en 2021, [10] [11] , lo que generó preocupación de que podría convertirse en una especie invasora . [12] [Ala 1] Sin embargo, al final de la temporada en noviembre de 2022, no hubo ningún avistamiento confirmado en América del Norte, [13] lo que sugiere que pueden haber sido erradicados en esa región. [14]

Los avispones gigantes asiáticos prefieren vivir en montañas bajas y bosques , evitando casi por completo las llanuras y los climas de gran altitud. V. mandarinia crea nidos cavando, aprovechando túneles preexistentes excavados por roedores u ocupando espacios cerca de raíces de pinos podridas. [15] [Arco 1] Se alimenta principalmente de insectos más grandes, colonias de otros insectos eusociales , savia de árboles y miel de colonias de abejas melíferas. [16] El avispón tiene una longitud corporal de 45 mm ( 1+3 ⁄ 4  pulgadas), una envergadura de alrededor de 75 mm (3 pulgadas) y un aguijón de 6 mm ( 1 ⁄ 4  pulgadas) de largo, que inyecta una gran cantidad de potente veneno. [17]

Taxonomía y filogenia

forma "magnífica"

V. mandarinia es una especie del género Vespa , que comprende todos los avispones verdaderos. Junto con otras siete especies, V. mandarinia forma parte del grupo de especies de V. tropica , definido por la única muesca ubicada en el margen apical del séptimo esternón gastral del macho. La especie más estrechamente relacionada dentro del grupo de especies es V. soror . [Arco 2] [Arco 3] La forma triangular del margen apical del clípeo de la hembra es diagnóstica, el vértice de ambas especies está agrandado y la forma del ápice del edeago es distinta y similar. [18]

En el pasado se intentó dividir el género en subgéneros, [19] pero se abandonó debido a la similitud anatómica entre las especies y porque la similitud de comportamiento no está asociada con la filogenia. [15] La especie ha existido desde el Mioceno, como lo indican los fósiles encontrados en la formación Shanwang. [20]

En 2012, se reconocieron tres subespecies: [21] V. m. mandarina , V. m. magnifica y V. m. nobilis . La antigua subespecie denominada V. m. japonica no se considera válida desde 1997. [22] La revisión más reciente en 2020 eliminó por completo todas las clasificaciones de subespecies, con "japonica", "magnifica" y "nobilis" ahora relegadas a nombres informales no taxonómicos para diferentes colores. formas. [4]

Nombres comunes

Desde su descubrimiento en América del Norte, la literatura científica y las fuentes gubernamentales oficiales se refieren a esta especie por su nombre común establecido, avispón gigante asiático, mientras que los principales medios de comunicación han adoptado el sobrenombre de " avispón asesino ". [23] [24] [25] En julio de 2022, la Sociedad Entomológica de América declaró que adoptará el nombre común de avispón gigante del norte para la especie para evitar un lenguaje potencialmente discriminatorio, citando xenofobia y racismo relacionados con la pandemia de COVID-19 en a raíz de la pandemia de COVID-19 . [2] [26] [27] [28]

Descripción

Detalle de la cabeza
Espécimen de avispón sostenido en una mano humana para ilustrar su tamaño

Independientemente del sexo, la cabeza del avispón es de un tono naranja claro y sus antenas son de color marrón con una base de color amarillo anaranjado. Sus ojos y ocelos son de color marrón oscuro a negro. V. mandarinia se distingue de otros avispones por su clípeo pronunciado y sus genas grandes . Su mandíbula naranja contiene un diente negro que utiliza para cavar. [29] El tórax es de color marrón oscuro, con dos alas grises que varían en envergadura de 35 a 76 mm ( 1+3 ⁄ 8 a 3 pulgadas). [29]

Sus patas delanteras son más brillantes que las medias y traseras. La base de las patas delanteras es más oscura que el resto. El abdomen alterna entre bandas de color marrón oscuro o negro y un tono amarillo anaranjado (consistente con el color de su cabeza). El sexto segmento es amarillo. Su aguijón suele medir 6 mm ( 1 ⁄ 4  pulgadas) de largo y libera un potente veneno que, en casos de que varios avispones piquen simultáneamente, puede matar a un ser humano. [29]

Reinas y trabajadoras

Las reinas son considerablemente más grandes que las obreras. Las reinas pueden superar los 50 mm (2 in), mientras que las obreras miden entre 35 y 40 mm ( 1+2 ⁄ 5 y 1+3 ⁄ 5  pulgadas). La anatomía reproductiva es consistente entre ambos, pero los trabajadores no se reproducen. [29]

Drones

Los drones (machos) son similares a las hembras y pueden alcanzar los 38 milímetros ( 1+1 ⁄ 2  pulgada) de largo, pero carecen de aguijón. Esta es una característica constante entre los himenópteros . [29]

larvas

Las larvas tejen un capullo de seda cuando completan su desarrollo y están listas para pupar. [30] Las proteínas larvales de seda tienen una amplia variedad de aplicaciones potenciales debido a su amplia variedad de morfologías potenciales, incluida la forma de fibra nativa, pero también esponja, película y gel. [30]

genoma

El genoma mitocondrial lo proporcionan Chen et al. , 2015. [31] Estos datos también han sido importantes para confirmar el lugar de la familia Vespidae más amplia en la superfamilia Vespoidea , y confirma que Vespoidea es monofilética . [31]

Identificaciones erróneas

A los dos días del informe de noticias inicial de 2020 sobre V. mandarinia , los centros de identificación de insectos en el este de los Estados Unidos (donde no se encuentra la avispa) comenzaron a recibir solicitudes de identificación y se vieron inundados durante los siguientes meses, a pesar de que ninguno de los Las miles de fotografías o muestras enviadas eran de V. mandarinia , sino principalmente de avispas como el avispón europeo ( V. cangrejo ), la cigarra asesina oriental ( Sphecius speciosus ) o la avispa amarilla del sur ( Vespula squamosa ). [32] [33]

Las presentaciones que los profanos sospechan que son V. mandarinia también incluyen otras avispas de varios tamaños, abejas, moscas sierra , colas de cuerno, moscas que imitan a las avispas, escarabajos, grillos de Jerusalén , cigarras e incluso un juguete infantil de plástico que tenía apariencia de avispa, todos de los cuales se estimaba habitualmente que eran entre el 130 y el 185 % de su tamaño real. [32]

Los informes de esta especie de otras partes del mundo parecen ser identificaciones erróneas de otras especies de avispones introducidas, como V. orientalis en varios lugares del mundo y V. velutina en Europa. [34]

Distribución

Distribución ecológica

V. mandarinia habita principalmente en los bosques. [35] [36] Cuando vive en paisajes urbanos, V. mandarinia está altamente asociada con espacios verdes. [35] [Ala 2] Es el espacio verde que más depende de la especie Vespa (siendo V. analis el que menos). [35] Las áreas extremadamente urbanizadas proporcionan un refugio para V. analis , mientras que V. mandarinia – su depredador – está completamente ausente. [35]

Distribución geográfica

Un avispón gigante asiático

Asia

El avispón gigante asiático se puede encontrar en:

América del norte

Los primeros avistamientos confirmados del avispón gigante asiático en América del Norte se confirmaron en 2019 y se concentraron principalmente en el área de Vancouver , con nidos también descubiertos en el vecino condado de Whatcom, Washington , en Estados Unidos.

Se realizó un análisis de ADN mitocondrial para determinar la población materna ancestral de las poblaciones introducidas en Columbia Británica y Washington. [Wil 1] La gran diferencia entre estos dos fue similar a las distancias mutuas entre cada una de las poblaciones nativas china, japonesa y coreana [Wil 2], lo que sugiere que los especímenes recolectados en 2019 provenían de dos poblaciones maternas diferentes, [Wil 3] japonesa en BC [Wil 4] y surcoreano en Washington. [Wil 5] Esto sugiere que dos introducciones separadas del avispón gigante asiático ocurrieron en América del Norte a unos 80 km (50 millas) entre sí en unos pocos meses.

En abril de 2020, las autoridades del estado de Washington pidieron al público que estuviera alerta e informaran cualquier avistamiento de estos avispones, que se espera que se activen en abril si se encuentran en el área. [72] Si se establecen, los avispones "podrían diezmar las poblaciones de abejas en los Estados Unidos y establecer una presencia tan profunda que se podría perder toda esperanza de erradicación". Entonces el WSDA estaba llevando a cabo una "caza a gran escala" de la especie . [23] Dos modelos de evaluación de su potencial para propagarse desde su ubicación actual en la frontera entre Estados Unidos y Canadá sugirieron que podrían extenderse hacia el norte hasta la costa de Columbia Británica y el sudeste de Alaska , y hacia el sur hasta el sur de Oregón . [12] [Ala 3] El Servicio de Investigación Agrícola del USDA participa en el desarrollo de señuelos / atrayentes y en la investigación de genética molecular , como parte de su misión de investigación normal, pero también para promover el objetivo de erradicación a corto plazo en Washington. [73]

En 2020, el Congreso de los Estados Unidos consideró una legislación específica para erradicar V. mandarinia [74], incluida una propuesta del Secretario del Interior , el Director de Pesca y Vida Silvestre y otras agencias pertinentes, que se presentó como una enmienda al conjunto de asignaciones generales. [75] [76] La agricultura de Columbia Británica está preparada para una "larga lucha" que durará años, si es necesario. [77] Una ventaja que tendrán los humanos es la falta de diversidad de una población tan invasiva, lo que dejará a los avispones menos preparados para entornos y desafíos nuevos. [77]

En junio de 2021, se encontró un hombre muerto y disecado cerca de Marysville , condado de Snohomish , Washington , y se informó al WSDA. Su forma diferente, de color más rojizo, sugirió inmediatamente otra población parental de las ya conocidas japonesas y coreanas. El USDA APHIS ( Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal ) realizó un análisis genético varios días después y, junto con el WSDA, confirmó que se trataba de una tercera población no relacionada. El descubrimiento de un macho en junio es "desconcertante" dado que la primera aparición de machos en 2020 fue en julio, que ya era antes de lo normal para el área de distribución. Esto y su estado desecado indican que no surgió en 2021 en absoluto, sino que se trata de un ejemplar muerto que ya había surgido un año anterior. [78]

El WSDA anunció en diciembre de 2022 que "no hubo avistamientos confirmados" del avispón en el estado para ese año, [13] y en diciembre de 2023 declaró que no hubo avistamientos en 2023, y continuó diciendo que si hay Si no se producen avistamientos en 2024, la especie será declarada "erradicada". [79]

Anidación

V. mandarinia anida en las estribaciones bajas de las montañas y en los bosques de tierras bajas. [35] [Arco 1] Como especie particularmente dominante, no se realizan esfuerzos hacia la conservación de V. mandarinia o sus hábitats, ya que son comunes en áreas de baja perturbación humana. [35] A diferencia de otras especies de Vespa , V. mandarinia habita casi exclusivamente en nidos subterráneos [35] [Arco 1] – en 1978 todavía se dudaba de que los nidos aéreos fueran posibles, ya que Matsuura y Sakagami informaron que esto era desconocido en Japón en 1973. [80] y la anidación aérea todavía se describe como extremadamente rara en Japón, [37] y, sin embargo, a partir de 2021 todos los nidos en el área de distribución invasiva han sido aéreos. [ cita necesaria ]

En un estudio de 31 nidos, 25 se encontraron alrededor de raíces de pino podridas, y otro estudio encontró sólo 9 de 56 nidos sobre el suelo. [Arco 1] Además, roedores, serpientes u otros animales excavadores hicieron previamente algunos de los túneles. [Arco 1] La profundidad de estos nidos era de entre 6 y 60 cm (2 y 24 pulgadas). La entrada en la superficie del suelo varía en longitud de 2 a 60 cm (1 a 24 pulgadas), ya sea horizontal, inclinada o vertical. Las reinas que encontraron el nido prefieren cavidades estrechas. [36]

Los nidos de V. mandarinia normalmente carecen de una envoltura desarrollada. Durante las etapas iniciales de desarrollo, la envoltura tiene forma de cuenco invertido. [Arco 4] A medida que se desarrolla el nido, se crean de una a tres hojas de panales rugosos. A menudo, los peines primordiales únicos se crean simultáneamente y luego se fusionan en un solo peine. [36]

Un sistema de un pilar principal y pilares secundarios conecta los peines. Los nidos suelen tener de cuatro a siete panales. [Arco 4] La cresta superior se abandona después del verano y se deja pudrir. El panal más grande está en la parte media hacia abajo del nido. Los panales más grandes creados por V. mandarinia medían 49,5 por 45,5 cm ( 19+1 ⁄ 2 por 18 pulgadas) con 1192 celdas (sin obstáculos, circulares) y 61,0 por 48,0 cm (24 por 19 pulgadas) (elíptica; envuelta alrededor de un sistema de raíces). [36]

ciclo de colonias

El ciclo de anidación de V. mandarinia es bastante consistente con el de otros insectos eusociales . En cada ciclo ocurren seis fases. [36]

Periodo previo a la anidación

Las reinas inseminadas y no inseminadas entran en hibernación siguiendo un ciclo. Aparecen por primera vez entre principios y mediados de abril y comienzan a alimentarse de la savia de los árboles Quercus (robles). Aunque este momento es consistente entre los avispones, V. mandarinia domina el orden y recibe preferencia por fuentes de savia premium. Entre las reinas de V. mandarinia existe una jerarquía de dominancia . La reina mejor clasificada comienza a alimentarse, mientras las otras reinas forman un círculo a su alrededor. Una vez que la reina superior termina, la reina de segundo rango más alto se alimenta. Este proceso se repite hasta que la última reina se alimenta en una mala hora. [36]

Períodos solitarios, cooperativos y poliéticos.

Las reinas inseminadas comienzan a buscar sitios para anidar a finales de abril. Las reinas no inseminadas no buscan nidos, ya que sus ovarios nunca se desarrollan completamente. Continúan alimentándose, pero luego desaparecen a principios de julio.

Una reina inseminada comienza a crear celdas relativamente pequeñas en las que cría a unas 40 pequeñas obreras. Los trabajadores no comienzan a trabajar fuera de la colmena hasta julio. Las reinas participan en actividades fuera de la colmena hasta mediados de julio, cuando permanecen dentro del nido y permiten que las obreras realicen actividades extranidales. A principios de agosto se alcanza un nido completamente desarrollado, que contiene tres panales con 500 celdas y 100 obreras. Después de mediados de septiembre, no se ponen más huevos y la atención se centra en el cuidado de las larvas. Las reinas mueren a finales de octubre. [36]

Período de disolución e hibernación.

Masculino

Los machos y las nuevas reinas asumen sus responsabilidades a mediados de septiembre y mediados de octubre, respectivamente. Durante este tiempo, el color de su cuerpo se vuelve intenso y el peso de las reinas aumenta alrededor de un 20%. Una vez que los machos y las reinas abandonan el nido, no regresan. En V. mandarinia , los machos esperan fuera de la entrada del nido hasta que emergen las reinas, momento en el que las interceptan en el aire, las llevan al suelo y copulan durante 8 a 45 segundos. Después de este episodio, los machos regresan a la entrada para tener una segunda oportunidad, mientras que las reinas, ahora apareadas, se van a hibernar. Muchas reinas (hasta el 65%) intentan luchar contra los machos y dejarlos sin fertilizar, [37] al menos temporalmente. Después de este episodio, las reinas en prehibernación se encuentran en hábitats subterráneos húmedos.

Cuando surgen individuos sexuados, los trabajadores cambian su enfoque de las proteínas y los alimentos animales a los carbohidratos. Los últimos individuos sexuados que emergen pueden morir de hambre. [36]

Picadura

El aguijón del avispón gigante asiático mide unos 6 mm ( 1 ⁄ 4  pulgadas) de largo. [17]

Veneno

Su aguijón inyecta un veneno especialmente potente que contienemastoparan-M . [81] Los mastoparanos se encuentran en muchos venenos de abejas y avispas. [81] Son péptidos citolíticos que pueden dañar el tejido estimulando la acción de la fosfolipasa , además de su propia fosfolipasa. [81] [36] Masato Ono, entomólogo de la Universidad de Tamagawa , describió la sensación de ser picado como "como si me clavaran un clavo caliente en la pierna". [17] Además de usar sus aguijones para inyectar veneno, los avispones gigantes asiáticos aparentemente pueden rociar veneno en los ojos de una persona bajo ciertas circunstancias, con un informe en 2020 de Japón sobre daños a largo plazo, aunque aún no se conoce el alcance exacto de la discapacidad visual real. sigue sin evaluarse. [82]

El veneno contiene una neurotoxina llamadamandaratoxina ,[36][Abe 1]polipéptidomonocatenariocon un peso molecular de alrededor de 20kDa.[36][Abe 2]Si bien una sola avispa no puede inyectar una dosis letal, múltiples picaduras pueden ser letales incluso para personas que no sonalérgicassi la dosis es suficiente, y la alergia al veneno aumenta en gran medida el riesgo de muerte. Las pruebas con ratones encontraron que el veneno no llega a ser el más letal de todos los venenos de avispa, con unaLD 50 de 4,0 mg/kg. (En comparación, el veneno de avispa más mortífero (al menos paralos ratones de laboratorio) por peso pertenece a V. luctuosa con 1,6 mg/kg.) La potencia de laV. mandariniase debe, más bien, a la cantidad relativamente grande de veneno inyectado. .[83]

Inmunogenicidad

La evidencia es insuficiente para creer que la inmunoterapia profiláctica para el veneno de otros Vespidae prevendrá la reacción alérgica al veneno de V. mandarinia , debido a las grandes diferencias en la química del veneno. [84]

Efectos en los humanos

En 1957, van der Vecht tenía la impresión de que los humanos en su área de distribución nativa vivían en constante temor de V. mandarinia e Iwata informó en 1976 que sus ataques obstaculizaban la investigación y la eliminación. [80]

parásitos

El estrepsiptero Xenos moutoni es un parásito común entre las especies de Vespa . En un estudio de parásitos entre especies de Vespa , el 4,3% de las hembras de V. mandarinia estaban parasitadas. Los machos no estaban estilizados (parasitación por estrepsipteros estilopidos , como X. moutoni ) en absoluto. La principal consecuencia de estar parasitado es la incapacidad de reproducirse, y las reinas estilizadas siguen el mismo destino que las reinas no inseminadas. No buscan una zona para crear una nueva colonia y alimentarse de savia hasta principios de julio, cuando desaparecen. En otras especies de Vespa , los machos también tienen posibilidades de ser estilizados. Las consecuencias entre ambos sexos son similares, ya que ninguno de los sexos es capaz de reproducirse. [85]

Comunicación y percepción.

V. mandarinia utiliza señales tanto visuales como químicas como medio para guiarse a sí mismo y a otros hasta la ubicación deseada. Se discutió el marcado de olores como una forma que tienen los avispones de dirigir a otros miembros de la colonia hacia una fuente de alimento. Incluso con daños en las antenas, V. mandarinia pudo navegar por sí solo. No pudo encontrar su destino hasta que se le provocó una discapacidad visual. Esto implica que, si bien la señalización química es importante, las señales visuales desempeñan un papel igualmente importante a la hora de guiar a los individuos. Otros comportamientos incluyen la formación de una "corte real" formada por obreras que lamen y muerden a la reina, ingiriendo así sus feromonas .

Estas feromonas podrían comunicarse directamente entre la reina y su corte o indirectamente entre su corte y otros trabajadores debido a las feromonas ingeridas. Esto es mera especulación, ya que no se ha recopilado ninguna evidencia directa que sugiera esto último. V. mandarinia también se comunica acústicamente. Cuando las larvas tienen hambre, raspan con sus mandíbulas las paredes de la celda. Además, los avispones adultos hacen clic con sus mandíbulas como advertencia a otras criaturas que invaden sus territorios. [29] [86]

Marcado de olor

V. mandarinia es la única especie de avispa social que se sabe que aplica un olor para dirigir su colonia a una fuente de alimento. El avispón secreta la sustancia química de la sexta glándula esternal, también conocida como glándula de van der Vecht . Este comportamiento se observa durante las incursiones otoñales, después de que los avispones comienzan a cazar en grupos en lugar de individualmente. La capacidad de aplicar aromas puede haber surgido porque el avispón gigante asiático depende en gran medida de las colonias de abejas melíferas como su principal fuente de alimento. [87] [80]

Un solo avispón no puede atacar a una colonia entera de abejas melíferas porque especies como Apis cerana tienen un mecanismo de defensa bien organizado. Las abejas melíferas rodean una avispa y agitan sus alas para calentarla y elevar el dióxido de carbono a un nivel letal. Por tanto, los ataques organizados son mucho más eficaces y devastan fácilmente una colonia de decenas de miles de abejas melíferas. [87] [80]

Dominio entre especies

En un experimento en el que se observaron cuatro especies diferentes de Vespa ( V. ducalis , V. crabro , V. analis y V. mandarinia ), V. mandarinia fue la especie dominante. Se establecieron múltiples parámetros para determinar esto. El primer parámetro establecido observó salidas mediadas por interacción, que se definen como escenarios en los que una especie abandona su posición debido a la llegada de un individuo más dominante. La proporción de salidas mediadas por interacción fue la más baja para V. mandarinia . Otro parámetro medido fue el intento de entrada del parche. Durante el tiempo observado, a los congéneres (interacciones con la misma especie) se les negó la entrada mucho más que a los heteroespecíficos (interacciones con diferentes especies). [88]

Por último, al alimentarse de los flujos de savia se observaron peleas entre estos avispones, Pseudotorynorrhina japonica , Neope goschkevitschii y Lethe sicelis , siendo una vez más V. mandarinia la especie más dominante. En 57 peleas distintas, se observó una derrota ante Neope goschkevitschii , lo que le dio a V. mandarinia una tasa de victorias del 98,3%. Según las salidas mediadas por la interacción, los intentos de entrada en parches y las peleas interespecíficas, V. mandarinia es la especie de Vespa más dominante . [88]

Dieta

Alimentándose de una mantis

El avispón gigante asiático es intensamente depredador; caza insectos de tamaño mediano a grande , como abejas , [36] [89] otras especies de avispones y avispas, escarabajos , gusanos cachondos , [90] y mantis . Estos últimos son los objetivos preferidos a finales del verano y en el otoño. Los insectos grandes, como las mantis, son fuentes clave de proteínas para alimentar a las larvas de reinas y zánganos. Los trabajadores buscan alimento para alimentar a sus larvas y, dado que sus presas pueden incluir plagas de cultivos , a veces se considera que los avispones son beneficiosos. [90]

Este avispón a menudo ataca colonias de otras especies de Vespa (siendo V. simillima la especie de presa habitual), especies de Vespula [90] y colmenas de abejas melíferas (como Apis cerana y A. mellifera ) [90] para obtener adultos, pupas, y larvas como alimento para sus propias larvas. A veces, canibalizan las colonias de otros. Un solo explorador, a veces dos o tres, se acerca cautelosamente a la colmena y produce feromonas para guiar a sus compañeros de nido hasta la colmena. Los avispones pueden devastar una colonia de abejas melíferas, especialmente si se trata de la abeja melífera occidental introducida. Un solo avispón puede matar hasta 40 abejas por minuto debido a sus grandes mandíbulas, que pueden atacar y decapitar rápidamente a sus presas. [91]

Las picaduras de las abejas melíferas son ineficaces porque los avispones son cinco veces más grandes que ellos y están fuertemente blindados. Sólo unos pocos avispones (menos de 50) pueden exterminar una colonia de decenas de miles de abejas en unas pocas horas. Los avispones pueden volar hasta 100 km (60 millas) en un solo día, a velocidades de hasta 40 km/h (25 mph). [92] El avispón asiático más pequeño también se alimenta de las abejas melíferas y se ha extendido por toda Europa.

Las larvas de avispón, pero no los adultos, pueden digerir proteínas sólidas. Los avispones adultos sólo pueden beber los jugos de sus víctimas y mastican a sus presas hasta convertirlas en una pasta para alimentar a sus larvas. Las obreras desmembran los cuerpos de sus presas para devolver al nido sólo las partes más ricas en nutrientes, como los músculos de vuelo. [5] Las larvas de véspidos sociales depredadores generalmente, no solo Vespa , secretan un líquido transparente, a veces denominado mezcla de aminoácidos de Vespa , cuya composición exacta de aminoácidos varía considerablemente de una especie a otra, y que producen para alimentar a los adultos. Bajo demanda. [93]

Abejas melíferas nativas

Una bola defensiva de abejas japonesas ( A. c. japonica ) en la que dos avispones japoneses ( V. simillima xanthoptera ) son engullidos, incapacitados, calentados y finalmente asesinados. Este tipo de defensa también se utiliza contra el avispón gigante asiático.

Los apicultores en Japón intentaron introducir abejas melíferas occidentales ( Apis mellifera ) por su alta productividad. Las abejas melíferas occidentales no tienen una defensa innata contra los avispones, que pueden destruir rápidamente sus colonias. [5] Sin embargo, la infección por el virus Kakugo puede proporcionar una defensa extrínseca. [94] Aunque un puñado de avispones gigantes asiáticos pueden derrotar fácilmente las defensas descoordinadas de una colonia de abejas melíferas occidentales, la abeja melífera japonesa ( Apis cerana japonica ) tiene una estrategia eficaz. Cuando un avispón explorador localiza y se acerca a una colmena de abejas japonesas, emite señales de caza con feromonas específicas. Cuando las abejas japonesas detectan estas feromonas, aproximadamente 100 se reúnen cerca de la entrada del nido y colocan una trampa, manteniendo la entrada abierta. [95]

Esto permite que el avispón entre a la colmena. Cuando el avispón entra, una turba de cientos de abejas lo rodea formando una bola, cubriéndolo por completo e impidiéndole reaccionar eficazmente. Las abejas hacen vibrar violentamente sus músculos de vuelo de la misma manera que lo hacen para calentar la colmena en condiciones de frío. [95] Esto eleva la temperatura en la bola a la temperatura crítica de 46 °C (115 °F). [95]

Además, el esfuerzo de las abejas eleva el nivel de dióxido de carbono (CO 2 ) en la bola. [95] A esa concentración de CO 2 , pueden tolerar hasta 50 °C (122 °F), pero el avispón no puede sobrevivir a la combinación de alta temperatura y alto nivel de dióxido de carbono. [95] Algunas abejas melíferas mueren junto con el intruso, como sucede cuando atacan a otros intrusos con sus picaduras, pero al matar al avispón explorador, evitan que convoque refuerzos que acabarían con toda la colonia. [96]

Investigaciones detalladas sugieren que esta explicación del comportamiento de las abejas melíferas y algunas especies de avispones es incompleta y que las abejas melíferas y los depredadores están desarrollando estrategias para evitar conflictos costosos y mutuamente no rentables. En cambio, cuando las abejas detectan avispones exploradores, transmiten una señal de "te veo" que comúnmente advierte al depredador. [97] Otra defensa utilizada por Apis cerana es acelerar drásticamente al regresar a la colonia, para evitar ataques en el aire. [ cita necesaria ]

Dieta en América del Norte

El WSDA encontró que V. mandarinia se alimentaba de la mosca de los racimos , la mosca zángano de patas anaranjadas , la mosca de las cerdas, el escarabajo barrenador de bronce del abedul , la abeja melífera occidental , la avispa amarilla occidental , la avispa amarilla alemana , la avispa amarilla aérea , el avispón calvo , la avispa del papel europea y la avispa del papel dorado. , libélula de cola de paleta , libélula de sombra , gran polilla amarilla debajo de las alas , polilla esfinge ciega y mariposa almirante roja ( Vanessa atalanta ). También habían comido carne de vaca, pero el WSDA supone que se trata de carne de res de hamburguesa. [98]

Polinización

V. mandarinia no es sólo carnívora , sino también polinizadora . Se encuentra entre los polinizadores diurnos del parásito vegetal obligado Mitrastemon yamamotoi . [99] Se encuentra entre los polinizadores más comunes de Musella lasiocarpa en la provincia china de Yunnan . [100]

Métodos de exterminio

En 1973, se utilizaban seis métodos diferentes para controlar los avispones en Japón; Estos métodos disminuyen el daño causado por V. mandarinia . [ cita necesaria ]

Golpeando

Los avispones se aplastan con palos de madera de cabeza plana. Los avispones no contraatacan cuando están en la fase de caza de abejas o en la fase de ataque a la colmena ("matanza"), pero protegen agresivamente una colmena una vez que matan a los defensores y la ocupan. El mayor gasto en este método es el tiempo, ya que el proceso es ineficiente. [36]

Eliminación del nido

Aplicar venenos o fuegos por la noche es una forma eficaz de exterminar una colonia. La parte más difícil de esta táctica es encontrar los nidos subterráneos. El método más común para descubrir nidos es darle a una avispa un trozo de carne de rana o pescado adherido a una bola de algodón y seguirla hasta su nido. Con V. mandarinia , esto es particularmente difícil considerando su radio de vuelo común de 1 a 2 kilómetros (0,62 a 1,24 millas). V. mandarinia se aleja hasta 8 kilómetros (5,0 millas) del nido. [36] [101]

Para el raro nido que está en un árbol, se utiliza envolver el árbol en plástico y aspirar los avispones. [50]

trampas de cebo

Se pueden colocar trampas de cebo en los colmenares. El sistema consta de múltiples compartimentos que dirigen al avispón hacia un agujero unilateral por el que es difícil regresar una vez que está en el compartimento sin salida , un área ubicada en la parte superior de la caja por la que las abejas pueden escapar. una abertura de malla, pero las avispas no pueden hacerlo debido a su gran tamaño. Los cebos utilizados para atraer a los avispones incluyen una solución diluida de gelatina de mijo o una solución de azúcar cruda con una mezcla de intoxicantes, vinagre o esencia de frutas. [36]

El WSDA ha estado utilizando trampas de botellas de plástico, cebadas con jugo de frutas y alcohol añadido. El alcohol se utiliza porque repele a las abejas, pero no a V. mandarinia , reduciendo así la captura incidental . [102]

envenenamiento masivo

Los avispones en el apiario son capturados y alimentados con una solución de azúcar o una abeja que ha sido envenenada con malatión . Se espera que la toxina se propague a través de la trofalaxis . Este método es bueno en principio, pero no se ha probado exhaustivamente. [36]

Atrapamiento en las entradas de la colmena

La trampa se fija al frente de las colmenas. La eficacia de la trampa está determinada por su capacidad para capturar avispones y al mismo tiempo permitir que las abejas escapen fácilmente. El avispón entra en la trampa y atrapa una abeja. Cuando intenta volar de regreso a través de la entrada de la colmena, golpea el frente de la trampa. El avispón vuela hacia arriba para escapar y entra en la cámara de captura, donde los dejan morir. Algunos avispones encuentran una manera de escapar de la trampa por el frente, por lo que estas trampas pueden ser muy ineficaces. [36]

Mamparas protectoras

Como se explica en la sección de captura, si encuentran resistencia, los avispones pierden la necesidad de atacar y, en cambio, se retiran. Las diferentes medidas de resistencia incluyen malezas, alambres o redes de pesca o limitar el tamaño del pasaje para que solo las abejas puedan atravesarlo. Los avispones experimentados se dan cuenta y eventualmente permanecen en estas trampas, esperando la llegada de las abejas. El mejor método para controlar los avispones es combinar pantallas protectoras con trampas. [36]

Consumo humano

En algunos pueblos de montaña japoneses, los nidos se excavan y las larvas se consideran un manjar cuando se fríen. [5] En la región central de Chūbu , estas avispas a veces se comen como bocadillos o como ingrediente en bebidas. Las larvas a menudo se conservan en frascos, se fríen o se cuecen al vapor con arroz para hacer un plato sabroso llamado hebo-gohan . Los adultos se fríen en brochetas, con aguijón y todo, hasta que el cuerpo queda crujiente. [103]

Impacto económico

Si V. mandarinia se instala en todos los hábitats adecuados en América del Norte, los costos de control en los Estados Unidos superarán los 113,7 millones de dólares al año (posiblemente mucho más). [Ala 4]

Impacto agrícola

Si V. mandarinia alcanza todos los hábitats adecuados en América del Norte, los productos apícolas generarían 11,98 ± 0,64 millones de dólares menos al año, y los cultivos polinizados por abejas producirían 101,8 millones de dólares menos al año. [Ala 5] Nueva York , Massachusetts , Pensilvania , Connecticut , Carolina del Norte , Nueva Jersey y Virginia serían los más afectados. [Ala 6] Por regiones, Nueva Inglaterra sería la más afectada y, en menor medida, todo el noreste y todo el este de América del Norte. [Ala 6] Nueva Inglaterra se convertiría, con diferencia, en la mayor concentración de V. mandarinia del mundo, superando con creces el sitio de introducción original (el noroeste del Pacífico) e incluso su área de distribución en el este de Asia. [Ala 6] Alfalfa /otros henos , manzanas , uvas , tabaco , algodón y arándanos serían los cultivos más afectados. [Ala 7]

Ver también

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  1. ^ abcde pág.  51–52, "Las reinas generalmente seleccionan cavidades subterráneas como sitios de anidación. Las cavidades están asociadas con raíces de árboles podridas o están hechas por pequeños vertebrados como topos y serpientes. Las cavidades se encuentran en suelo bien drenado a lo largo de una pendiente o debajo de un saliente. acantilado. Los nidos se encuentran a una profundidad de seis a 60 cm y el túnel de entrada tiene de dos a 60 cm de largo. Algunos nidos se encuentran sobre el suelo (por ejemplo, nueve nidos de una muestra de 56) ya sea en huecos de árboles o paredes de barro y dentro de uno o dos metros por encima de la superficie del suelo. Los nidos se encuentran en laderas, parques y bosques, pero son raros en las tierras bajas y las montañas altas. La forma de color de Taiwán de V. mandarinia también anida bajo tierra, pero la forma de color occidental ha sido encontrado en huecos de árboles cerca de la superficie del suelo (Bingham, 1888) "
  2. ^ pág.  48, " V. soror du Buysson 1905 fue descrita como una variedad de V. ducalis Smith, 1852, a pesar de que las características estructurales del vértice y el margen apical del clípeo son similares a las de V. magnifica . Van der Vecht (1957) reconoció la confusión y propuso la nueva combinación V. mandarinia soror . Archer (1991a) demostró que V. mandarinia soror era simpátrica durante parte de su distribución geográfica con V. m. mandarinia pero aún conservaba sus características distintivas de color, por lo que se le debería dar un estatus específico, V. .lo siento ."
  3. ^ pág.  48–49, " V. mandarinia y V. soror no pueden separarse satisfactoriamente por características estructurales, pero sí se separan fácilmente por características de color:
    1. Del tercero al sexto tergo gastral en la hembra y al séptimo tergo gastral en el macho negro, como máximo con una estrecha banda apical anaranjada en el tercer tergo gastral.................. ................................................. ... hermana de Buysson. 1905
    — Del tercero al quinto tergo gastral en la hembra y al sexto tergo gastral en el macho con una banda apical anaranjada estrecha o ancha, tergo seis en la hembra y tergo siete en el macho en gran parte naranja ........ ........................... mandarina Smith. 1852"
  4. ^ ab pág.  52, "La reina construye un panal de aproximadamente 44 células (rango 37 a 60) con una tasa media de formación de células por día de 1,64 (rango 0 a 4) y una tasa media de puesta de huevos por día de 1,53 (rango 0 a 5) . La envoltura tiene forma de cuenco y no encierra completamente el panal que está expuesto ventralmente dentro de la cavidad del nido. La reina puede excavar tierra para agrandar la cavidad del nido a medida que éste crece en tamaño. Las primeras obreras emergen como adultas después aproximadamente 38 días desde el nido de la reina. En el sur de Japón, los nidos en la madurez constan de cuatro a siete panales, aunque son más habituales de cinco a seis panales. Los nidos maduros contienen alrededor de 2700 celdas y el nido más grande tiene 4661 celdas. Las celdas grandes son claramente más grandes. que las celdas pequeñas, aunque el tamaño de las celdas pequeñas aumenta durante el desarrollo del nido. La envoltura es delgada y está ausente en la parte inferior del nido, dejando al descubierto el panal inferior y brindando acceso a los panales. Los trabajadores continúan excavando tierra para agrandar la cavidad del nido, aunque las piedras demasiado grandes para transportarlas caigan al fondo de la cavidad del nido. La capacidad de la reina y las obreras para excavar el suelo probablemente se relaciona con la falta de comportamiento de reubicación en esta especie".
  1. ^ pág.  1693, "Una neurotoxina del avispón ( Vespa mandarinia ), mandaratoxina (MDTX)"
  2. ^ pág.  1696, "Las estimaciones del peso molecular del MDTX purificado en sus formas reducida y no reducida con disolventes desnaturalizantes y su peso molecular en la forma nativa son casi las mismas. Se concluye que la toxina es una única cadena polipeptídica de aproximadamente 20.000 daltons. Así , la toxina actúa sobre las membranas nerviosas como una proteína monomérica de peso molecular similar".
  1. ^  • pág.  6, "Nuestros resultados muestran que la costa este es muy adecuada para el establecimiento y propagación de V. mandarinia , zona donde aún no se ha registrado esta especie, por lo que es necesario implementar acciones preventivas para evitar una posible invasión".
  2. ^  • pág.  2, "La abundancia de V. mandarinia se asocia positivamente con la cantidad de espacios verdes en los paisajes urbanos, lo que sugiere que el control de sus poblaciones debería centrarse en las áreas verdes urbanas. 26 "
     • pag. 6, "Para la cobertura del dosel, Azmy et al. 26  encontraron un resultado similar en entornos urbanos de China, donde la calidad de las áreas verdes benefició la abundancia de V. mandarinia ".
  3. ^  • pág.  4-6: Figura 2B , Figura 3A , Figura 3C , Figura 4
     • Suplemento #2: Tabla S5
  4. ^  • pág.  7, "Aquí hemos estimado una pérdida anual proyectada de 113,7 millones de dólares por año. Sin embargo, los costos asociados con las acciones de control no incluidas en nuestro estudio pueden eventualmente aumentar estas cantidades significativamente (es decir, 26 millones de dólares según lo estimado por Barbet-Massin et al. . 12 para V. velutina )."
  5. ^  • pág.  1, "Si esta especie se propaga por todo el país, podría amenazar a 95 216 ± 5551 colonias de abejas melíferas, amenazando un ingreso estimado de US$... 101,8 millones para... la producción de cultivos polinizados por abejas... mientras colonizaba 60 837,8 km2 de tierras de cultivo polinizadas por abejas."
     • pag.  5, "Los ingresos potenciales amenazados asociados con las tierras de cultivo polinizadas por abejas alcanzaron los 101,8 millones de dólares al año (Cuadros S7 y S8)".
  6. ^ abc  • pág.  4-7: Figura 2 , § 3.2 Colonias amenazadas , § 3.3 Pérdidas potenciales de productos de colmena , § 3.4 Tierras de cultivo amenazadas polinizadas por abejas , Figura 4 , Figura 5
     • Suplemento n.º 2: Tabla S5 , Tabla S6 (mal etiquetada como S5 ), Tabla S7 , Tabla S8 , Tabla S9
  7. ^  • pág.  5, "También identificamos que la alfalfa/heno, las manzanas, las uvas y el tabaco son los cultivos con las mayores áreas amenazadas de 58 484,1, 522,9, 468,5 y 432,9 km2, respectivamente (Tabla S8)".
     • Suplemento #2: Tabla S3 , Tabla S8 , Tabla S9
  • Apoyo secundario de Alaniz:
  • Wilson Rankin, Erin E (2021). "Patrones emergentes en las invasiones sociales de avispas". Opinión actual en ciencia de insectos . 46 . Elsevier : 72–77. doi :10.1016/j.cois.2021.02.014. ISSN  2214-5745. PMID  33667693. S2CID  232130276.
  • Torezan-Silingardi, Helena Maura; Silberbauer-Gottsberger, Ilse; Gottsberger, Gerhard (2021). "Ecología de la polinización: historia natural, perspectivas y direcciones futuras". Interacciones planta-animal . Cham, Suiza : Springer International Publishing . págs. 119-174. doi :10.1007/978-3-030-66877-8_6. ISBN 978-3-030-66876-1. S2CID  235867972.Página 157.
  1. ^ pág.  2, "Se secuenció ADN mitocondrial completo con la plataforma MiSeq de Illumina (ILLUMINA, Estados Unidos)".
  2. ^ pág.  3, "Estas diferencias genéticas correspondieron a los valores encontrados entre V. mandarinia nativa de Japón, Corea del Sur y China".
  3. ^ pág.  3-4, "También se confirmó una distancia alta por pares de 0,0071 entre los 13 PCG de secuencias de ADN mitocondrial de especímenes de V. mandarinia de Estados Unidos y Canadá, lo que sugiere que los avispones difieren en el origen materno (Tabla 1).... El árbol ML también reveló que V. mandarinia de Estados Unidos y Canadá no era monofilético (Fig. 2). El análisis filogenético molecular de los genomas mitocondriales reveló que V. mandarinia de Estados Unidos estaba genéticamente distante del de Canadá... "Las diferencias genéticas observadas entre los genomas mitocondriales de Canadá y EE. UU. sugieren que los dos especímenes de V. mandarinia introducidos en el oeste de América del Norte durante o antes de 2019 se derivan de diferentes linajes maternos".
  4. ^ pág.  4, "El genoma mitocondrial de... la V. mandarinia canadiense era genéticamente más similar a la V. mandarinia japonesa utilizada en este estudio".
  5. ^ pág.  4, "El genoma mitocondrial del espécimen recolectado en Blaine, WA compartió una homología de secuencia del 99,5 % con el espécimen caracterizado de Corea del Sur".

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enlaces externos

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