stringtranslate.com

Mejoramiento vegetal

El cultivar de trigo Yecoro (derecha) es sensible a la salinidad, las plantas resultantes de un cruce híbrido con el cultivar W4910 (izquierda) muestran mayor tolerancia a la alta salinidad.

El fitomejoramiento es la ciencia de cambiar los rasgos de las plantas para producir las características deseadas. [1] Se ha utilizado para mejorar la calidad de la nutrición en productos para humanos y animales. [2] Los objetivos del fitomejoramiento son producir variedades de cultivos que tengan características únicas y superiores para una variedad de aplicaciones. Los rasgos agrícolas que se abordan con más frecuencia son los relacionados con la tolerancia al estrés biótico y abiótico, el rendimiento de grano o biomasa, las características de calidad del uso final como el sabor o las concentraciones de moléculas biológicas específicas (proteínas, azúcares, lípidos, vitaminas, fibras) y la facilidad de procesamiento (cosecha, molienda, horneado, malteado, mezcla, etc.). [3]

El fitomejoramiento se puede realizar mediante muchas técnicas diferentes, que van desde la simple selección de plantas con características deseables para la propagación hasta métodos que utilizan el conocimiento de la genética y los cromosomas y técnicas moleculares más complejas. Los genes de una planta son los que determinan qué tipo de rasgos cualitativos o cuantitativos tendrá. Los fitomejoradores se esfuerzan por crear un resultado específico de plantas y variedades de plantas potencialmente nuevas [2] y, al hacerlo, reducen la diversidad genética de esa variedad a unos pocos biotipos específicos. [4]

Lo practican en todo el mundo individuos como jardineros y agricultores, y fitomejoradores profesionales empleados por organizaciones como instituciones gubernamentales , universidades, asociaciones industriales de cultivos específicos o centros de investigación. Las agencias de desarrollo internacionales creen que el cultivo de nuevos cultivos es importante para garantizar la seguridad alimentaria mediante el desarrollo de nuevas variedades que sean de mayor rendimiento, resistentes a las enfermedades, tolerantes a la sequía o adaptadas regionalmente a diferentes entornos y condiciones de cultivo. [5]

Un estudio reciente muestra que sin el fitomejoramiento, Europa habría producido un 20% menos de cultivos herbáceos en los últimos 20 años, consumiendo 21,6 millones de hectáreas adicionales (53 millones de acres) de tierra y emitiendo 4 mil millones de toneladas (3,9 × 10 9 toneladas largas; 4,4 × 10 9 toneladas cortas) de carbono. [6] [7] Las especies de trigo creadas para Marruecos se están cruzando actualmente con plantas para crear nuevas variedades para el norte de Francia. La soja, que antes se cultivaba principalmente en el sur de Francia , ahora se cultiva en el sur de Alemania. [6] [8]

Historia

El fitomejoramiento comenzó con la agricultura sedentaria y, en particular, con la domesticación de las primeras plantas agrícolas , una práctica que se estima que se remonta a entre 9.000 y 11.000 años. [9] Inicialmente, los primeros agricultores simplemente seleccionaban plantas alimenticias con características particulares deseables y las empleaban como progenitores para las generaciones posteriores, lo que resultaba en una acumulación de rasgos valiosos con el tiempo.

La tecnología de injertos se practicaba en China antes del año 2000 a.C. [10]

Hacia el año 500 a. C., el injerto estaba bien establecido y practicado. [11]

Gregor Mendel (1822-1884) es considerado el "padre de la genética ". Sus experimentos con la hibridación de plantas le llevaron a establecer leyes de herencia . La genética estimuló la investigación para mejorar la producción de cultivos mediante el fitomejoramiento.

El fitomejoramiento moderno es genética aplicada, pero su base científica es más amplia y abarca la biología molecular , la citología , la sistemática , la fisiología , la patología , la entomología , la química y la estadística ( biometría ). También ha desarrollado su propia tecnología.

Mejoramiento vegetal clásico

La cría selectiva amplió los rasgos deseados de la planta de col silvestre ( Brassica oleracea ) durante cientos de años, dando como resultado docenas de cultivos agrícolas actuales. El repollo , la col rizada , el brócoli y la coliflor son cultivares de esta planta.

Una técnica importante del fitomejoramiento es la selección , el proceso de propagar selectivamente plantas con características deseables y eliminar o "eliminar" aquellas con características menos deseables. [12]

Otra técnica es el entrecruzamiento deliberado de individuos estrechamente o distantes para producir nuevas variedades o líneas de cultivos con propiedades deseables. Las plantas se cruzan para introducir rasgos / genes de una variedad o línea en un nuevo trasfondo genético. Por ejemplo, un guisante resistente al mildiú puede cruzarse con un guisante de alto rendimiento pero susceptible, siendo el objetivo del cruce introducir resistencia al mildiú sin perder las características de alto rendimiento. La progenie del cruce luego se cruzaría con el progenitor de alto rendimiento para garantizar que la progenie fuera más parecida al progenitor de alto rendimiento ( retrocruzamiento ). Luego se probaría el rendimiento de la progenie de ese cruce (selección, como se describe anteriormente) y se desarrollarían aún más la resistencia al mildiú y las plantas resistentes de alto rendimiento. Las plantas también se pueden cruzar entre sí para producir variedades endogámicas para el mejoramiento. Los polinizadores podrán excluirse mediante el uso de bolsas de polinización .

La reproducción clásica se basa en gran medida en la recombinación homóloga entre cromosomas para generar diversidad genética . El fitomejorador clásico también puede hacer uso de una serie de técnicas in vitro como la fusión de protoplastos , el rescate de embriones o la mutagénesis (ver más abajo) para generar diversidad y producir plantas híbridas que no existirían en la naturaleza .

Los rasgos que los mejoradores han intentado incorporar a las plantas de cultivo incluyen:

  1. Calidad mejorada , como mayor nutrición, mejor sabor o mayor belleza.
  2. Mayor rendimiento del cultivo.
  3. Mayor tolerancia a las presiones ambientales ( salinidad , temperaturas extremas , sequía )
  4. Resistencia a virus , hongos y bacterias.
  5. Mayor tolerancia a las plagas de insectos.
  6. Mayor tolerancia a los herbicidas.
  7. Período de almacenamiento más largo para la cosecha cosechada.

Antes de la Segunda Guerra Mundial

Catálogo de Garton de 1902

A finales del siglo XIX se fundaron empresas exitosas de fitomejoramiento comercial. [ se necesita aclaración ] Gartons Agriculture Plant Breeders en Inglaterra fue fundada en la década de 1890 por John Garton, quien fue uno de los primeros en comercializar nuevas variedades de cultivos agrícolas creados mediante polinización cruzada. [13] La primera presentación de la empresa fue laAvena Abundancia , una variedad de avena . [14] [15] Es una de las primeras variedades de cereales agrícolas obtenidas a partir de un cruce controlado , introducida al comercio en 1892. [14] [15]

A principios del siglo XX, los fitomejoradores se dieron cuenta de que los hallazgos de Gregor Mendel sobre la naturaleza no aleatoria de la herencia podían aplicarse a poblaciones de plántulas producidas mediante polinizaciones deliberadas para predecir las frecuencias de diferentes tipos. Se crearon híbridos de trigo para aumentar la producción agrícola de Italia durante la llamada " Batalla por el grano " (1925-1940). La heterosis fue explicada por George Harrison Shull . Describe la tendencia de la progenie de un cruce específico a superar a ambos padres. La detección de la utilidad de la heterosis para el fitomejoramiento ha llevado al desarrollo de líneas endogámicas que revelan una ventaja de rendimiento heterótica cuando se cruzan. El maíz fue la primera especie en la que se utilizó ampliamente la heterosis para producir híbridos.

También se desarrollaron métodos estadísticos para analizar la acción de los genes y distinguir la variación hereditaria de la variación causada por el medio ambiente. En 1933, Marcus Morton Rhoades describió otra importante técnica de mejoramiento, la esterilidad masculina citoplasmática (CMS), desarrollada en el maíz . CMS es un rasgo heredado de la madre que hace que la planta produzca polen estéril . Esto permite la producción de híbridos sin la necesidad de un laborioso desespigado .

Estas primeras técnicas de mejoramiento dieron como resultado un gran aumento del rendimiento en los Estados Unidos a principios del siglo XX. No se produjeron aumentos de rendimiento similares en otros lugares hasta después de la Segunda Guerra Mundial , la Revolución Verde aumentó la producción de cultivos en el mundo en desarrollo en la década de 1960.

Después de la Segunda Guerra Mundial

Cultivo in vitro de Vitis (vid), Geisenheim Grape Breeding Institute

Después de la Segunda Guerra Mundial se desarrollaron una serie de técnicas que permitieron a los fitogenetistas hibridar especies lejanamente emparentadas e inducir artificialmente diversidad genética.

Cuando se cruzan especies emparentadas lejanamente, los fitomejoradores utilizan una serie de técnicas de cultivo de tejidos vegetales para producir progenie a partir de apareamientos que de otro modo serían infructuosos. Los híbridos interespecíficos e intergenéricos se producen a partir de un cruce de especies o géneros relacionados que normalmente no se reproducen sexualmente entre sí. Estas cruces se conocen como cruces anchas . Por ejemplo, el cereal triticale es un híbrido de trigo y centeno . Las células de las plantas derivadas de la primera generación creada a partir del cruce contenían un número impar de cromosomas y, como resultado, eran estériles. El inhibidor de la división celular colchicina se utilizó para duplicar el número de cromosomas en la célula y así permitir la producción de una línea fértil.

La imposibilidad de producir un híbrido puede deberse a una incompatibilidad previa o posterior a la fertilización . Si la fecundación es posible entre dos especies o géneros, el embrión híbrido puede abortar antes de madurar. Si esto ocurre, el embrión resultante de un cruce interespecífico o intergenérico a veces puede rescatarse y cultivarse para producir una planta completa. Este método se conoce como rescate de embriones . Esta técnica se ha utilizado para producir arroz nuevo para África , un cruce interespecífico del arroz asiático Oryza sativa y el arroz africano O. glaberrima .

También se pueden producir híbridos mediante una técnica llamada fusión de protoplastos . En este caso los protoplastos se fusionan, normalmente en un campo eléctrico. Los recombinantes viables se pueden regenerar en cultivo.

Para la mutagénesis se utilizan mutágenos químicos como el metanosulfonato de etilo (EMS) y el sulfato de dimetilo (DMS), radiación y transposones . La mutagénesis es la generación de mutantes. El obtentor espera que los rasgos deseables se puedan obtener con otros cultivares , un proceso conocido como mejoramiento por mutación . Los fitomejoradores clásicos también generan diversidad genética dentro de una especie explotando un proceso llamado variación somaclonal , que ocurre en plantas producidas a partir de cultivos de tejidos, particularmente plantas derivadas de callos . También se puede utilizar la poliploidía inducida y la adición o eliminación de cromosomas mediante una técnica llamada ingeniería cromosómica .

Investigación agrícola sobre plantas de papa.

Cuando se ha incorporado un rasgo deseable a una especie, se realizan varios cruces con el progenitor favorecido para que la nueva planta sea lo más similar posible al progenitor favorecido. Volviendo al ejemplo del guisante resistente al mildiú que se cruza con un guisante de alto rendimiento pero susceptible, para que la progenie del cruce resistente al mildiú se parezca más al progenitor de alto rendimiento, la progenie se volverá a cruzar con ese progenitor durante varias generaciones ( Ver retrocruzamiento ). Este proceso elimina la mayor parte de la contribución genética del padre resistente al mildiú. Por lo tanto, la reproducción clásica es un proceso cíclico. [ se necesita aclaración ]

Con las técnicas de mejoramiento clásicas, el obtentor no sabe exactamente qué genes se han introducido en los nuevos cultivares. Por ello, algunos científicos sostienen que las plantas producidas mediante métodos de reproducción clásicos deberían someterse al mismo régimen de pruebas de seguridad que las plantas genéticamente modificadas . Ha habido casos en los que las plantas cultivadas utilizando técnicas clásicas no han sido aptas para el consumo humano; por ejemplo, el veneno solanina se incrementó involuntariamente a niveles inaceptables en ciertas variedades de papa mediante el cultivo de plantas. Las nuevas variedades de papa a menudo se analizan para determinar sus niveles de solanina antes de llegar al mercado. [ cita necesaria ]

Incluso con lo último en mejoramiento convencional asistido por biotecnología , la incorporación de un rasgo toma un promedio de siete generaciones para cultivos propagados clonalmente , nueve para autofertilización y diecisiete para polinización cruzada . [16] [17]

Mejoramiento vegetal moderno

El fitomejoramiento moderno puede utilizar técnicas de biología molecular para seleccionar, o en el caso de la modificación genética, insertar rasgos deseables en las plantas. La aplicación de la biotecnología o biología molecular también se conoce como mejoramiento molecular .

Actualmente se utilizan modernas instalaciones de biología molecular en el fitomejoramiento.

Selección asistida por marcadores

A veces, muchos genes diferentes pueden influir en un rasgo deseable en el fitomejoramiento. El uso de herramientas como marcadores moleculares o huellas dactilares de ADN puede mapear miles de genes. Esto permite a los fitomejoradores seleccionar grandes poblaciones de plantas en busca de aquellas que poseen el rasgo de interés. La selección se basa en la presencia o ausencia de un determinado gen determinado mediante procedimientos de laboratorio, más que en la identificación visual del rasgo expresado en la planta. El propósito de la selección asistida por marcadores, o análisis del genoma vegetal, es identificar la ubicación y función ( fenotipo ) de varios genes dentro del genoma. Si se identifican todos los genes, se llega a la secuencia del genoma . [ cita necesaria ] [ aclaración necesaria ] Todas las plantas tienen genomas de diferentes tamaños y longitudes con genes que codifican diferentes proteínas, pero muchas también son iguales. Si se identifica la ubicación y función de un gen en una especie de planta, es probable que también se pueda encontrar un gen muy similar en una ubicación similar en el genoma de otra especie relacionada. [18]

Reproducción inversa y haploides duplicados (DH)

Se pueden producir plantas homocigotas con rasgos deseables a partir de plantas iniciales heterocigotas , si se puede producir una célula haploide con los alelos para esos rasgos y luego usarla para producir un haploide duplicado . El haploide duplicado será homocigoto para los rasgos deseados. Además, se pueden utilizar dos plantas homocigotas diferentes creadas de esa manera para producir una generación de plantas híbridas F1 que tienen las ventajas de la heterocigosidad y una mayor variedad de rasgos posibles. Por lo tanto, una planta heterocigota individual elegida por sus características deseables se puede convertir en una variedad heterocigota (híbrido F1) sin necesidad de reproducción vegetativa sino como resultado del cruce de dos líneas homocigotas/haploides dobles derivadas de la planta originalmente seleccionada. [19] El cultivo de tejidos vegetales puede producir líneas y generaciones de plantas haploides o doble haploides. Esto reduce la diversidad genética extraída de esa especie de planta para seleccionar rasgos deseables que aumentarán la aptitud de los individuos. El uso de este método reduce la necesidad de cultivar múltiples generaciones de plantas para obtener una generación que sea homogénea para los rasgos deseados, ahorrando así mucho tiempo en comparación con la versión natural del mismo proceso. Existen muchas técnicas de cultivo de tejidos vegetales que se pueden utilizar para lograr plantas haploides, pero el cultivo de microsporas es actualmente el más prometedor para producir la mayor cantidad de ellas. [18]

Modificación genética

La modificación genética de las plantas se logra agregando un gen o genes específicos a una planta, o eliminando un gen con ARNi , para producir un fenotipo deseable . Las plantas resultantes de la adición de un gen a menudo se denominan plantas transgénicas . Si para la modificación genética se utilizan genes de la especie o de una planta cruzable bajo el control de su promotor nativo, entonces se denominan plantas cisgénicas . A veces, la modificación genética puede producir una planta con el rasgo o rasgos deseados más rápidamente que el mejoramiento clásico porque la mayor parte del genoma de la planta no se altera.

Para modificar genéticamente una planta, se debe diseñar una construcción genética de modo que la planta exprese el gen que se agregará o eliminará. Para hacer esto, se debe introducir en la planta un promotor para impulsar la transcripción y una secuencia de terminación para detener la transcripción del nuevo gen y el gen o genes de interés. También se incluye un marcador para la selección de plantas transformadas. En el laboratorio , la resistencia a los antibióticos es un marcador comúnmente utilizado: las plantas que se han transformado con éxito crecerán en medios que contienen antibióticos; Las plantas que no hayan sido transformadas morirán. En algunos casos, los marcadores de selección se eliminan mediante retrocruzamiento con la planta madre antes de su lanzamiento comercial.

La construcción puede insertarse en el genoma de la planta mediante recombinación genética utilizando las bacterias Agrobacterium tumefaciens o A. rhizogenes , o mediante métodos directos como la pistola genética o la microinyección . También es una posibilidad utilizar virus vegetales para insertar construcciones genéticas en las plantas, pero la técnica está limitada por la variedad de huéspedes del virus. Por ejemplo, el virus del mosaico de la coliflor (CaMV) sólo infecta la coliflor y especies relacionadas. Otra limitación de los vectores virales es que el virus no suele transmitirse a la descendencia, por lo que es necesario inocular cada planta.

La mayoría de las plantas transgénicas comercializadas se limitan actualmente a plantas que han introducido resistencia a plagas de insectos y herbicidas . La resistencia de los insectos se logra mediante la incorporación de un gen de Bacillus thuringiensis (Bt) que codifica una proteína que es tóxica para algunos insectos. Por ejemplo, el gusano del algodón , una plaga común del algodón, se alimenta de algodón Bt , ingiere la toxina y muere. Los herbicidas suelen actuar uniéndose a determinadas enzimas de las plantas e inhibiendo su acción. [20] Las enzimas que inhibe el herbicida se conocen como el "sitio objetivo" del herbicida. La resistencia a los herbicidas se puede introducir en los cultivos expresando una versión de la proteína del sitio objetivo que no es inhibida por el herbicida. Este es el método utilizado para producir plantas de cultivo resistentes al glifosato (" Roundup Ready ").

La modificación genética puede aumentar aún más los rendimientos al aumentar la tolerancia al estrés en un entorno determinado. Las tensiones, como la variación de la temperatura, se envían a la planta a través de una cascada de moléculas de señalización que activarán un factor de transcripción para regular la expresión genética . Se ha demostrado que la sobreexpresión de genes particulares involucrados en la aclimatación al frío produce más resistencia a la congelación, que es una causa común de pérdida de rendimiento [21]

La modificación genética de plantas que pueden producir productos farmacéuticos (y productos químicos industriales), a veces llamada pharming , es una nueva área bastante radical del fitomejoramiento. [22]

El debate en torno a los alimentos genéticamente modificados durante la década de 1990 alcanzó su punto máximo en 1999 en términos de cobertura mediática y percepción de riesgo, [23] y continúa hoy; por ejemplo, " Alemania ha apoyado un creciente motín europeo sobre los cultivos genéticamente modificados al prohibir la siembra de una variedad de maíz ampliamente cultivada resistente a plagas. " [24] El debate abarca el impacto ecológico de las plantas genéticamente modificadas , la seguridad de los alimentos genéticamente modificados y conceptos utilizados para la evaluación de la seguridad como la equivalencia sustancial . Estas preocupaciones no son nuevas en el fitomejoramiento. La mayoría de los países cuentan con procesos regulatorios para ayudar a garantizar que las nuevas variedades de cultivos que ingresan al mercado sean seguras y satisfagan las necesidades de los agricultores. Los ejemplos incluyen el registro de variedades, los sistemas de semillas, las autorizaciones reglamentarias para plantas transgénicas, etc.

La reproducción y el microbioma.

El mejoramiento industrial de plantas ha alterado involuntariamente la forma en que los cultivares agrícolas se asocian con su microbioma. [25] En el maíz, por ejemplo, el mejoramiento ha alterado los taxones del ciclo del nitrógeno necesarios para la rizosfera, con líneas más modernas reclutando menos taxones fijadores de nitrógeno y más nitrificadores y desnitrificadores . [26] Los microbiomas de líneas genéticas mostraron que las plantas híbridas comparten gran parte de su comunidad bacteriana con sus padres, como las semillas de Cucurbita y los endófitos de brotes de manzana. [27] [28] [29] Además, la contribución proporcional del microbioma de los padres a la descendencia corresponde a la cantidad de material genético aportado por cada padre durante la reproducción y la domesticación. [29]

Fenotipado e inteligencia artificial.

A partir de 2020, el aprendizaje automático (y especialmente el aprendizaje automático profundo ) se ha vuelto cada vez más utilizado en la determinación del fenotipo . La visión por computadora utilizando ML ha logrado grandes avances y ahora se está aplicando al fenotipado de hojas y otras tareas de fenotipado que normalmente realizan los ojos humanos. Libra y col. 2017 y Singh et al. 2016 son ejemplos especialmente destacados de aplicación temprana exitosa y demostración de la usabilidad general del proceso en múltiples especies de plantas objetivo. Estos métodos funcionarán aún mejor con grandes conjuntos de datos abiertos y disponibles públicamente . [30]

cría rápida

La reproducción rápida es introducida por Watson et al. 2018. También es posible el fenotipado clásico (realizado por humanos) durante la reproducción rápida, utilizando un procedimiento desarrollado por Richard et al. 2015. A partir de 2020, se espera que la SB y el fenotipado automatizado, combinados, produzcan resultados muy mejorados; consulte el § Fenotipado e inteligencia artificial más arriba. [30]

Selección genómica (GS)

La plataforma NGS ha reducido sustancialmente el tiempo y el costo necesarios para la secuenciación y ha facilitado el descubrimiento de SNP en plantas modelo y no modelo. Esto, a su vez, ha llevado al empleo de marcadores SNP a gran escala en enfoques de selección genómica que tienen como objetivo predecir los valores genéticos genómicos/GEBV de genotipos en una población determinada. Este método puede aumentar la precisión de la selección y disminuir el tiempo de cada ciclo de reproducción. Se ha utilizado en diferentes cultivos como maíz, trigo, etc. [31] [32]

Mejoramiento vegetal participativo

El fitomejoramiento participativo (PPB) se produce cuando los agricultores participan en un programa de mejora de cultivos con oportunidades para tomar decisiones y contribuir al proceso de investigación en diferentes etapas. [33] [34] [35] Los enfoques participativos para el mejoramiento de cultivos también se pueden aplicar cuando se utilizan biotecnologías vegetales para el mejoramiento de cultivos. [36] Los sistemas agrícolas locales y la diversidad genética se fortalecen mediante programas participativos, y los resultados se mejoran gracias al conocimiento de los agricultores sobre la calidad requerida y la evaluación del entorno objetivo. [37]

Una revisión de 2019 sobre el fitomejoramiento participativo indicó que no había obtenido una aceptación generalizada a pesar de su historial de desarrollo exitoso de variedades con mayor diversidad y calidad nutricional, así como una mayor probabilidad de que los agricultores adopten estas variedades mejoradas. Esta revisión también encontró que el fitomejoramiento participativo tiene una mejor relación costo/beneficio que los enfoques no participativos, y sugirió incorporar el fitomejoramiento participativo con el fitomejoramiento evolutivo. [38]

Mejoramiento vegetal evolutivo

El mejoramiento evolutivo de plantas describe prácticas que utilizan poblaciones masivas con diversos genotipos cultivados bajo selección natural competitiva. La supervivencia en entornos de cultivo de cultivos comunes es el método de selección predominante, en lugar de la selección directa por parte de agricultores y mejoradores. Las plantas individuales que se ven favorecidas en las condiciones de crecimiento predominantes, como el medio ambiente y los insumos, aportan más semillas a la siguiente generación que los individuos menos adaptados. [39] El Banco Nacional de Genes de Nepal ha utilizado con éxito el fitomejoramiento evolutivo para preservar la diversidad de variedades locales dentro del arroz Jumli Marshi y al mismo tiempo reducir su susceptibilidad a la enfermedad. Estas prácticas también se han utilizado en Nepal con frijoles criollos. [40]

En 1929, Harlan y Martini propusieron un método de mejoramiento vegetal con poblaciones heterogéneas combinando un número igual de semillas F2 obtenidas de 378 cruces entre 28 cultivares de cebada geográficamente diversos. En 1938, Harlan y Martini demostraron la evolución por selección natural en poblaciones dinámicas mixtas cuando unas pocas variedades que se volvieron dominantes en algunos lugares casi desaparecieron en otros; Las variedades mal adaptadas desaparecieron por todas partes. [41]

Se han utilizado poblaciones reproductoras evolutivas para establecer sistemas autorreguladores entre plantas y patógenos. Los ejemplos incluyen la cebada, donde los mejoradores pudieron mejorar la resistencia a la escaldadura por Rynchosporium secalis a lo largo de 45 generaciones. [42] Un proyecto de mejoramiento evolutivo hizo crecer poblaciones de soja híbrida F5 a granel en suelos infestados por el nematodo del quiste de la soja y pudo aumentar la proporción de plantas resistentes del 5% al ​​40%. El fitomejoramiento evolutivo del Centro Internacional de Investigación Agrícola en Zonas Áridas (ICARDA) se combina con el fitomejoramiento participativo para permitir a los agricultores elegir qué variedades se adaptan a sus necesidades en su entorno local. [42]

Un influyente esfuerzo realizado en 1956 por Coit A. Suneson para codificar este enfoque acuñó el término mejoramiento evolutivo de plantas y concluyó que son deseables 15 generaciones de selección natural para producir resultados que sean competitivos con el mejoramiento convencional. [43] El mejoramiento evolutivo permite trabajar con poblaciones de plantas mucho más grandes que el mejoramiento convencional. [41] También se ha utilizado en conjunto con prácticas convencionales para desarrollar líneas de cultivos tanto heterogéneas como homogéneas para sistemas agrícolas de bajos insumos que tienen condiciones de estrés impredecibles. [44]

El fitomejoramiento evolutivo se ha delineado en cuatro etapas: [39]

Problemas y preocupaciones

Crianza y seguridad alimentaria

Los problemas que enfrentará el fitomejoramiento en el futuro incluyen la falta de tierra cultivable, condiciones de cultivo cada vez más duras y la necesidad de mantener la seguridad alimentaria, lo que implica poder proporcionar a la población mundial una nutrición suficiente. Los cultivos deben poder madurar en múltiples entornos para permitir el acceso mundial, lo que implica resolver problemas, incluida la tolerancia a la sequía. Se ha sugerido que se pueden lograr soluciones globales a través del proceso de fitomejoramiento, con su capacidad de seleccionar genes específicos que permiten que los cultivos se desempeñen a un nivel que produzca los resultados deseados. [45] Un problema que enfrenta la agricultura es la pérdida de variedades locales y otras variedades locales que tienen una diversidad que puede tener genes útiles para la adaptación al clima en el futuro. [42]

El mejoramiento convencional limita intencionalmente la plasticidad del fenotipo dentro de los genotipos y limita la variabilidad entre genotipos. [44] La uniformidad no permite que los cultivos se adapten al cambio climático y otros estreses bióticos y abióticos. [42]

Derechos de obtentor

Los derechos de los obtentores vegetales son una cuestión importante y controvertida. La producción de nuevas variedades está dominada por los fitomejoradores comerciales, que buscan proteger su trabajo y recaudar regalías a través de acuerdos nacionales e internacionales basados ​​en derechos de propiedad intelectual . La gama de cuestiones relacionadas es compleja. En los términos más simples, los críticos de las regulaciones cada vez más restrictivas argumentan que, a través de una combinación de presiones técnicas y económicas, los fitomejoradores comerciales están reduciendo la biodiversidad y limitando significativamente a los individuos (como los agricultores) a desarrollar y comercializar semillas a nivel regional. [46] Se están realizando esfuerzos para fortalecer los derechos de los obtentores, por ejemplo, alargando los períodos de protección de las variedades. [ cita necesaria ]

La legislación sobre propiedad intelectual de las plantas suele utilizar definiciones que suelen incluir la uniformidad genética y la apariencia inmutable a lo largo de generaciones. Estas definiciones legales de estabilidad contrastan con el uso agronómico tradicional, que considera la estabilidad en términos de qué tan consistente se mantiene el rendimiento o la calidad de un cultivo en todas las ubicaciones y a lo largo del tiempo. [39]

A partir de 2020, las regulaciones en Nepal solo permiten registrar o liberar variedades uniformes. Las poblaciones de plantas evolutivas y muchas variedades locales son polimórficas y no cumplen con estos estándares. [40]

Factores estresantes ambientales

Los cultivares uniformes y genéticamente estables pueden resultar inadecuados para hacer frente a las fluctuaciones ambientales y a nuevos factores de estrés. [39] Los fitomejoradores se han centrado en identificar cultivos que garanticen su rendimiento en estas condiciones; una forma de lograrlo es encontrar cepas del cultivo que sean resistentes a condiciones de sequía con niveles bajos de nitrógeno. De esto se desprende claramente que el fitomejoramiento es vital para que la agricultura futura sobreviva, ya que permite a los agricultores producir cultivos resistentes al estrés y mejorar así la seguridad alimentaria. [47] En países que experimentan inviernos duros como Islandia , Alemania y más al este de Europa, los fitomejoradores participan en el mejoramiento de la tolerancia a las heladas, la capa de nieve continua, la sequía helada (desecación por el viento y la radiación solar bajo las heladas) y Altos niveles de humedad en el suelo en invierno. [48]

Proceso a largo plazo

La cría no es un proceso rápido, lo cual es especialmente importante cuando se cría para mejorar una enfermedad. El tiempo promedio desde el reconocimiento humano de una nueva amenaza de enfermedad fúngica hasta la liberación de un cultivo resistente a ese patógeno es de al menos doce años. [17] [49]

Mantener condiciones específicas.

Cuando se obtienen nuevas variedades de plantas o cultivares, se deben mantener y propagar. Algunas plantas se propagan por medios asexuales mientras que otras se propagan por semillas. Los cultivares propagados por semillas requieren un control específico sobre la fuente de semillas y los procedimientos de producción para mantener la integridad de los resultados de las variedades vegetales. El aislamiento es necesario para evitar la contaminación cruzada con plantas relacionadas o la mezcla de semillas después de la cosecha. El aislamiento normalmente se logra mediante la distancia de siembra, pero en ciertos cultivos, las plantas se encierran en invernaderos o jaulas (más comúnmente utilizados cuando se producen híbridos F1).

Valor nutricional

El fitomejoramiento moderno, ya sea clásico o mediante ingeniería genética, plantea cuestiones preocupantes, especialmente en lo que respecta a los cultivos alimentarios. A este respecto, es central la cuestión de si el mejoramiento genético puede tener un efecto negativo sobre el valor nutricional . Aunque se han realizado relativamente pocas investigaciones directas en esta área, hay indicios científicos de que, al favorecer ciertos aspectos del desarrollo de una planta, se pueden retardar otros aspectos. Un estudio publicado en el Journal of the American College of Nutrition en 2004, titulado Changes in USDA Food Composition Data for 43 Garden Crops, 1950 to 1999 , comparó el análisis nutricional de vegetales realizado en 1950 y en 1999, y encontró disminuciones sustanciales en seis de Se midieron 13 nutrientes , incluido el 6% de proteínas y el 38% de riboflavina . También se encontraron reducciones en calcio , fósforo , hierro y ácido ascórbico . El estudio, realizado en el Instituto Bioquímico de la Universidad de Texas en Austin , concluyó en resumen: "Sugerimos que cualquier disminución real generalmente se explica más fácilmente por los cambios en las variedades cultivadas entre 1950 y 1999, en los que puede haber compensaciones entre rendimiento y contenido de nutrientes." [50]

El fitomejoramiento puede contribuir a la seguridad alimentaria mundial, ya que es una herramienta rentable para aumentar el valor nutricional de los forrajes y los cultivos. Desde 1960 se han registrado mejoras en el valor nutricional de los cultivos forrajeros gracias al uso de química analítica y tecnología de fermentación ruminal; Esta ciencia y tecnología brindó a los criadores la capacidad de analizar miles de muestras en un corto período de tiempo, lo que significa que pudieron identificar un híbrido de alto rendimiento más rápido. La mejora genética fue principalmente la digestibilidad de la materia seca in vitro (DIVMS), lo que dio como resultado un aumento del 0,7 al 2,5%; con solo un aumento del 1% en la DIVMS, un solo Bos Taurus, también conocido como ganado de carne, informó un aumento del 3,2% en las ganancias diarias. Esta mejora indica que el fitomejoramiento es una herramienta esencial para preparar la agricultura del futuro para que funcione a un nivel más avanzado.[51]

Producir

Con una población en aumento, la producción de alimentos debe aumentar con ella. Se estima que es necesario un aumento del 70% en la producción de alimentos para 2050 para cumplir con la Declaración de la Cumbre Mundial sobre Seguridad Alimentaria. Pero con la degradación de las tierras agrícolas, simplemente plantar más cultivos ya no es una opción viable. En algunos casos, se pueden desarrollar nuevas variedades de plantas mediante el fitomejoramiento que generen un aumento del rendimiento sin depender de un aumento de la superficie terrestre. Un ejemplo de esto puede verse en Asia, donde la producción de alimentos per cápita se ha duplicado. Esto se ha logrado no sólo mediante el uso de fertilizantes, sino también mediante el uso de mejores cultivos que han sido diseñados específicamente para la zona. [52] [53]

Papel del fitomejoramiento en la agricultura orgánica

Algunos críticos de la agricultura orgánica afirman que su rendimiento es demasiado bajo para ser una alternativa viable a la agricultura convencional en situaciones en las que ese pobre desempeño puede ser el resultado en parte del cultivo de variedades mal adaptadas. [54] [55] Se estima que más del 95% de la agricultura orgánica se basa en variedades adaptadas convencionalmente, aunque los entornos de producción que se encuentran en los sistemas agrícolas orgánicos y convencionales son muy diferentes debido a sus prácticas de manejo distintivas. [55] En particular, los agricultores orgánicos tienen menos insumos disponibles que los agricultores convencionales para controlar sus entornos de producción. La obtención de variedades específicamente adaptadas a las condiciones únicas de la agricultura orgánica es fundamental para que este sector alcance su máximo potencial. Esto requiere selección de rasgos como: [55]

Actualmente, pocos programas de mejoramiento están dirigidos a la agricultura orgánica y, hasta hace poco, aquellos que abordaban este sector generalmente se basaban en la selección indirecta (es decir, selección en ambientes convencionales para rasgos considerados importantes para la agricultura orgánica). Sin embargo, debido a que la diferencia entre los ambientes orgánicos y convencionales es grande, un genotipo determinado puede funcionar de manera muy diferente en cada ambiente debido a una interacción entre los genes y el ambiente (ver interacción gen-ambiente ). Si esta interacción es lo suficientemente severa, un rasgo importante requerido para el ambiente orgánico puede no revelarse en el ambiente convencional, lo que puede resultar en la selección de individuos mal adaptados. [54] Para garantizar que se identifiquen las variedades más adaptadas, los defensores del mejoramiento orgánico ahora promueven el uso de la selección directa (es decir, la selección en el entorno objetivo) para muchos rasgos agronómicos.

Existen muchas técnicas de mejoramiento clásicas y modernas que pueden utilizarse para mejorar los cultivos en la agricultura orgánica a pesar de la prohibición de los organismos genéticamente modificados . Por ejemplo, los cruces controlados entre individuos permiten que la variación genética deseable se recombine y se transfiera a la progenie de semillas mediante procesos naturales. La selección asistida por marcadores también se puede emplear como herramienta de diagnóstico para facilitar la selección de la progenie que posee los rasgos deseados, acelerando enormemente el proceso de reproducción. [56] Esta técnica ha demostrado ser particularmente útil para la introgresión de genes de resistencia en nuevos entornos, así como para la selección eficiente de muchos genes de resistencia piramidados en un solo individuo. Actualmente no se dispone de marcadores moleculares para muchos rasgos importantes, especialmente los complejos controlados por muchos genes.

Lista de obtentores de plantas notables

Ver también

Referencias

  1. ^ Mejoramiento de cultivos extensivos. 1995. Sleper y Poehlman. Página 3
  2. ^ ab Hartung, Frank; Schiemann, Joaquín (2014). "Mejoramiento preciso de plantas utilizando nuevas técnicas de edición del genoma: oportunidades, seguridad y regulación en la UE". El diario de las plantas . 78 (5): 742–752. doi : 10.1111/tpj.12413 . PMID  24330272.
  3. ^ Willy H. Verheye, ed. (2010). "Mejoramiento vegetal y genética". Suelos, crecimiento vegetal y producción de cultivos Volumen I. Eolss Publishers. pag. 185.ISBN _ 978-1-84826-367-3.
  4. ^ Hayes, Patrick M.; Castro, Ariel; Márquez-Cedillo, Luis; Corey, Ana; Henson, Cynthia; Jones, Berna L.; Kling, Jennifer; Mather, Diane; Matus, Iván; Rossi, Carlos; Sato, Kazuhiro (2003). "Diversidad genética para rasgos de calidad agronómica y malteada cuantitativamente heredados". En Roland von Bothmer; Theo van Hintum; Helmut Knüpffer; Kazuhiro Sato (eds.). Diversidad en la cebada ( Hordeum vulgare ) . Ámsterdam Boston: Elsevier . págs. 201–226. doi :10.1016/S0168-7972(03)80012-9. ISBN 978-0-444-50585-9. ISSN  0168-7972. OCLC  162130976. ISBN 1865843830
  5. ^ "Doriane | Blog - Objetivos del fitomejoramiento climáticamente inteligente". www.doriane.com . Consultado el 1 de marzo de 2023 .
  6. ^ ab "Estudio publicado: Los valores socioeconómicos y ambientales del fitomejoramiento en la UE - investigación hffa" (en alemán) . Consultado el 25 de enero de 2023 .
  7. ^ "Una empresa francesa produce plantas que resisten el cambio climático". Banco Europeo de Inversiones (BEI) . Consultado el 25 de enero de 2023 .
  8. ^ Ceccarelli, S.; Grando, S.; Maatougui, M.; Michael, M.; Barra, M.; Haghparast, R.; Rahmanian, M.; Taheri, A.; Al-Yassin, A.; Benbelkacem, A.; Labdi, M.; Mimoun, H.; Nachit, M. (diciembre de 2010). "Mejoramiento vegetal y cambios climáticos". La Revista de Ciencias Agrícolas . 148 (6): 627–637. doi : 10.1017/S0021859610000651 . ISSN  1469-5146. S2CID  86237270.
  9. ^ Piperno, DR; Ranere, AJ; Holst, I.; Iriarte, J.; Dickau, R. (2009). "Evidencia de granos de almidón y fitolitos de maíz de principios del noveno milenio AP del valle central del río Balsas, México". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (13): 5019–5024. Código Bib : 2009PNAS..106.5019P. doi : 10.1073/pnas.0812525106 . PMC 2664021 . PMID  19307570. 
  10. ^ Meng, Chao; Xu, Dong; Hijo, Young-Jun y Kubota, Chieri (2012). "Análisis de viabilidad económica basado en simulación de la tecnología de injerto para la operación de propagación". En Lim, G. y Herrmann, JW (eds.). Actas de la Conferencia de Investigación en Ingeniería de Sistemas e Industrial de 2012 . Conferencia Anual del IIE. Norcross, Georgia : Instituto de Ingenieros Industriales .
  11. ^ Mudge, K.; Janick, J.; Scofield, S.; Goldschmidt, E. (2009). Una historia del injerto (PDF) . vol. 35. págs. 449–475. doi :10.1002/9780470593776.ch9. ISBN 9780470593776. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  12. ^ Deppe, Carol (2000). Cría tus propias variedades de vegetales . Publicación verde de Chelsea .|página=237-244
  13. ^ "Mejoramiento de plantas". Archivado desde el original el 21 de octubre de 2013.
  14. ^ ab Catálogo de semillas de primavera 1899, Gartons Limited
  15. ^ ab Noel Kingsbury (2009). Híbrido: la historia y la ciencia del fitomejoramiento. Prensa de la Universidad de Chicago . pag. 140.ISBN _ 9780226437057.
  16. ^ Norero, Daniel (20 de junio de 2018). "Los cultivos transgénicos injustamente demonizados pueden ayudar a combatir la desnutrición". Alianza para la Ciencia . Consultado el 12 de septiembre de 2021 .
  17. ^ ab Shimelis, Hussein; Laing, Marcos. "Cronogramas en la mejora de cultivos convencionales: procedimientos de premejoramiento y mejoramiento". Revista australiana de ciencia de cultivos . Publicación de la Cruz del Sur: 1542–9. eISSN  1835-2707. ISSN  1835-2693. S2CID  55486617.
  18. ^ ab Kasha, Ken (1999). "Biotecnología y suministro mundial de alimentos". Genoma . 42 (4): 642–645. doi :10.1139/g99-043. PMID  10464788.
  19. ^ "Cría inversa". .iOrganización Mundial Internacional de la Propiedad (OMPI) .
  20. ^ Moreland, DE (1980). "Mecanismos de acción de los herbicidas". Revisión anual de fisiología vegetal . 31 (1): 597–638. doi : 10.1146/annurev.pp.31.060180.003121.
  21. ^ Wang, Wangxia; Vinocur, Basía; Altmann, Arie (2003). "Respuestas de las plantas a la sequía, la salinidad y las temperaturas extremas: hacia la ingeniería genética para la tolerancia al estrés". Planta . 218 (1): 1–14. Código Bib : 2003Planta.218....1W. doi :10.1007/s00425-003-1105-5. PMID  14513379. S2CID  24400025.
  22. ^ Clave de Suzie; Julian KC Ma y Pascal MW Drake (1 de junio de 2008). "Plantas genéticamente modificadas y salud humana". Revista de la Real Sociedad de Medicina . 101 (6): 290–298. doi :10.1258/jrsm.2008.070372. PMC 2408621 . PMID  18515776. 
  23. ^ Costa-Font, J.; Mossialos, E. (2007). "¿Son (in)dependientes las percepciones de los 'riesgos' y los 'beneficios' de los alimentos genéticamente modificados?". Calidad y preferencia de los alimentos . 18 (2): 173–182. doi :10.1016/j.foodqual.2005.09.013.
  24. ^ Connoly, Kate (14 de abril de 2009). "Alemania asesta un duro golpe a los cultivos transgénicos". El guardián . Consultado el 25 de junio de 2009 .
  25. ^ Estas reseñas... Xun, Weibing; Shao, Jiahui; Shen, Qirong; Zhang, Ruifu (2021). "Microbioma de la rizosfera: conjunto compensatorio funcional para la aptitud de las plantas". Revista de Biotecnología Computacional y Estructural . Elsevier BV . 19 : 5487–5493. doi :10.1016/j.csbj.2021.09.035. ISSN  2001-0370. PMC 8515068 . PMID  34712394. S2CID  240071295. Wang, Liyang; Rengel, Zed; Zhang, Kai; Jin, Kemo; Liu, Yang; Zhang, Lin; Cheng, Lingyun; Zhang, Fusuo; Shen, Jianbo (2022). "Garantizar la seguridad alimentaria y la sostenibilidad de los recursos en el futuro: conocimientos sobre la rizosfera". iCiencia . Prensa celular . 25 (4): 104168. Código bibliográfico : 2022iSci...25j4168W. doi :10.1016/j.isci.2022.104168. ISSN  2589-0042. PMC  9010633 . PMID  35434553. S2CID  247751213....cita este estudio:
  26. ^ Favela, Alonso; O., Martín; Kent, Ángela (2021). "La cronosecuencia del germoplasma de maíz muestra que la historia del mejoramiento de los cultivos afecta el reclutamiento del microbioma de la rizosfera". La Revista ISME . Springer Science y Business Media LLC . 15 (8): 2454–2464. Código Bib : 2021ISMEJ..15.2454F. doi :10.1038/s41396-021-00923-z. ISSN  1751-7362. PMC 8319409 . PMID  33692487. S2CID  232192480. 
  27. ^ Adán, Eveline; Bernhart, María; Müller, Henry; Winkler, Johanna; Berg, Gabriele (1 de enero de 2018). "El microbioma de la semilla de Cucurbita pepo: composición específica del genotipo e implicaciones para el mejoramiento". Planta y Suelo . 422 (1): 35–49. Código Bib : 2018PlSoi.422...35A. doi : 10.1007/s11104-016-3113-9 . ISSN  1573-5036. S2CID  25420169.
  28. ^ Liu, Jia; Abdelfattah, Ahmed; Norelli, Juan; Burchard, Erik; Scena, Leonardo; Droby, Samir; Wisniewski, Michael (27 de enero de 2018). "La microbiota endófita del manzano de diferentes combinaciones de portainjertos y vástagos sugiere una influencia específica del genotipo". Microbioma . 6 (1): 18.doi : 10.1186 /s40168-018-0403-x . ISSN  2049-2618. PMC 5787276 . PMID  29374490. 
  29. ^ ab Abdelfattah, Ahmed; Tack, Ayco JM; Wasserman, Birgit; Liu, Jia; Berg, Gabriele; Norelli, Juan; Droby, Samir; Wisniewski, Michael (2021). "Evidencia de la coevolución huésped-microbioma en la manzana". Nuevo fitólogo . 234 (6): 2088-2100. doi :10.1111/nph.17820. ISSN  1469-8137. PMC 9299473 . PMID  34823272. S2CID  244661193. 
  30. ^ ab Watt, Michelle; Fiorani, Fabio; Usadel, Björn; Rascher, Uwe; Müller, Onno; Schurr, Ulrich (29 de abril de 2020). "Fenotipado: nuevas ventanas a la planta para obtentores". Revisión anual de biología vegetal . Revisiones anuales . 71 (1): 689–712. doi :10.1146/annurev-arplant-042916-041124. ISSN  1543-5008. PMID  32097567. S2CID  211523980.
  31. ^ Massman, Jon M.; Jung, Hans-Joachim G.; Bernardo, Rex (enero de 2013). "Selección de todo el genoma versus selección recurrente asistida por marcadores para mejorar el rendimiento del grano y las características de la calidad del rastrojo del etanol celulósico en el maíz". Ciencia de los cultivos . 53 (1): 58–66. doi :10.2135/cultivosci2012.02.0112. ISSN  0011-183X.
  32. ^ Vivek, BS; Krishna, Girish Kumar; Vengadessan, V.; Babú, R.; Zaidi, PH; Kha, Le Quy; Mandal, SS; Grudloima, P.; Takalkar, S.; Krothapalli, K.; Singh, ES; Ocampo, Eureka Teresa M.; Xingming, F.; Burgueño, J.; Azrai, M. (marzo de 2017). "El uso de valores genéticos estimados genómicos da como resultado rápidos avances genéticos para la tolerancia a la sequía en el maíz". El genoma vegetal . 10 (1). doi : 10.3835/plantgenome2016.07.0070 . ISSN  1940-3372. PMID  28464061. S2CID  12760739.
  33. ^ "Programa PRGA". Programa PRGA .
  34. ^ Sperling, L.; Ashby, JA; Smith, YO; Weltzien, E.; McGuire, S. (2001). "Un marco para analizar enfoques y resultados de fitomejoramiento participativo". Eufítica . 122 (3): 439–450. doi :10.1023/A:1017505323730. S2CID  14321630.
  35. ^ Ceccarelli 2001. Fitomejoramiento participativo descentralizado: adaptación de cultivos a entornos y clientes [1]
  36. ^ Thro A y Spillane C (2000). "Mejoramiento vegetal participativo asistido por biotecnología: ¿complemento o contradicción?" (PDF) . Programa de todo el sistema del CGIAR sobre investigación participativa y análisis de género para el desarrollo tecnológico y la innovación institucional . Documento de trabajo No. 4 de abril de 2000: 140.
  37. ^ Elings, A.; Almekinders, CJM; Stam, P. (diciembre de 2001). "Introducción: Por qué centrarse en el fitomejoramiento participativo". Eufítica . 122 (3): 423–424. doi :10.1023/A:1017923423714. S2CID  25146186.
  38. ^ Ceccarelli, Salvatore; Grando, Stefania (2 de octubre de 2019). "Del fitomejoramiento participativo al evolutivo". Agricultores y fitomejoramiento : 231–244. doi :10.4324/9780429507335-15. ISBN 9780429507335. S2CID  210580815.
  39. ^ abcdDöring , Thomas F.; Knapp, Samuel; Kovacs, Geza; Murphy, Kevin; Wolfe, Martin S. (octubre de 2011). "Mejoramiento vegetal evolutivo de cereales: hacia una nueva era". Sostenibilidad . 3 (10): 1944-1971. doi : 10.3390/su3101944 . ISSN  2071-1050.
  40. ^ ab Joshi, BK; Ayer, DK; Gauchan, D.; Jarvis, D. (13 de octubre de 2020). "Concepto y fundamento del fitomejoramiento evolutivo y su estatus en Nepal". Revista de la Universidad de Agricultura y Silvicultura : 1–11. doi : 10.3126/jafu.v4i1.47023 . ISSN  2594-3146. S2CID  231832089.
  41. ^ ab Ceccarelli, Salvatore; Grando, Stefania (18 de diciembre de 2020). "El fitomejoramiento evolutivo como respuesta a la complejidad del cambio climático". iCiencia . 23 (12): 101815. Código bibliográfico : 2020iSci...23j1815C. doi :10.1016/j.isci.2020.101815. ISSN  2589-0042. PMC 7708809 . PMID  33305179. 
  42. ^ abcd Ceccarelli, S.; Grando, S.; Maatougui, M.; Michael, M.; Barra, M.; Haghparast, R.; Rahmanian, M.; Taheri, A.; Al-Yassin, A.; Benbelkacem, A.; Labdi, M.; Mimoun, H.; Nachit, M. (diciembre de 2010). "Mejoramiento vegetal y cambios climáticos". La Revista de Ciencias Agrícolas . 148 (6): 627–637. doi : 10.1017/S0021859610000651 . ISSN  1469-5146. S2CID  86237270.
  43. ^ Suneson, Coit A. (abril de 1956). "Un método evolutivo de fitomejoramiento 1". Revista de Agronomía . 48 (4): 188-191. Código bibliográfico : 1956AgrJ...48..188S. doi :10.2134/agronj1956.00021962004800040012x. ISSN  0002-1962.
  44. ^ ab Phillips, SL; Wolfe, MS (agosto de 2005). "Mejoramiento vegetal evolutivo para sistemas de bajos insumos". La Revista de Ciencias Agrícolas . 143 (4): 245–254. doi :10.1017/S0021859605005009. ISSN  1469-5146. S2CID  56219112.
  45. ^ Rodas (2013). "Abordar el potencial de un enfoque basado en la cría selectiva en la agricultura sostenible". Revista Internacional de Investigación Agrícola . 42 (12).
  46. ^ Luby, CH; Kloppenburg, J.; Michaels, TE; Goldman, Illinois (2015). "Mejora de la libertad de operación de los fitomejoradores y agricultores mediante el fitomejoramiento de código abierto". Ciencia de los cultivos . 55 (6): 2481–2488. doi : 10.2135/cropsci2014.10.0708 – vía Biblioteca Digital ACSESS.
  47. ^ Casler, Vogal, MK (enero-febrero de 1999). "Logros e impacto del mejoramiento para aumentar el valor nutricional del forraje". Ciencia de los cultivos . 39 (1): 12-20. doi :10.2135/cultivosci1999.0011183x003900010003x.
  48. ^ Enlace, W.; Balko, C.; Stoddard, F.; Resistencia al invierno en habas: fisiología y mejoramiento. Investigación de cultivos extensivos (5 de febrero de 2010). 115 (3): 287-296, pág. 289|https://dx.doi.org/10.1016/j.fcr.2008.08.004
  49. ^ Mahlein, A.-K.; Kuska, MT; Behmann, J.; Pólder, G.; Walter, A. (25 de agosto de 2018). "Sensores hiperespectrales y tecnologías de imágenes en fitopatología: estado del arte". Revisión Anual de Fitopatología . Revisiones anuales . 56 (1): 535–558. doi :10.1146/annurev-phyto-080417-050100. ISSN  0066-4286. PMID  30149790. S2CID  52096158.
  50. ^ Davis, DR; Epp, MD; Riordan, HD (2004). "Cambios en los datos de composición de alimentos del USDA para 43 cultivos hortícolas, 1950 a 1999". Revista del Colegio Americano de Nutrición . 23 (6): 669–682. doi :10.1080/07315724.2004.10719409. PMID  15637215. S2CID  13595345.
  51. ^ Bänziger (2000). Mejoramiento genético para la tolerancia al estrés por nitrógeno y sequía en el maíz: de la teoría a la práctica. págs. 7–9. ISBN 9789706480460. Consultado el 7 de noviembre de 2013 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  52. ^ Probador, Mark; Langridge, Peter (febrero de 2010). "Mejoramiento de tecnologías para aumentar la producción agrícola en un mundo cambiante". Ciencia . 327 (5967): 818–822. Código Bib : 2010 Ciencia... 327..818T. doi : 10.1126/ciencia.1183700. PMID  20150489. S2CID  9468220.
  53. ^ Haddad, Lawrence ; Godfray, H. Charles J.; Bedington, John R.; Crute, Ian R.; Lorenzo, David; Muir, James F.; Bonita, Jules; Robinson, Sherman; Thomas, Sandy M.; Toulmin, Camilla (12 de febrero de 2010). "Seguridad alimentaria: el desafío de alimentar a 9 mil millones de personas". Ciencia . 327 (5967): 812–818. Código Bib : 2010 Ciencia... 327.. 812G. doi : 10.1126/ciencia.1185383 . PMID  20110467.
  54. ^ ab Murphy, Kevin M.; KG Campbell; SR Lyon; SS Jones (2007). "Evidencia de adaptación varietal a sistemas de agricultura ecológica". Investigación de cultivos extensivos . 102 (3): 172-177. doi :10.1016/j.fcr.2007.03.011. S2CID  54918142.
  55. ^ abc Lammerts van Bueren, et; SS Jones; L. Tamm; KM Murphy; J.R. Myers; C. Leifert; MM Messmer (2010). "La necesidad de generar variedades de cultivos aptos para la agricultura ecológica, utilizando como ejemplos el trigo, el tomate y el brócoli: una revisión". NJAS - Revista de ciencias biológicas de Wageningen . 58 (3–4): 193–205. doi : 10.1016/j.njas.2010.04.001 .
  56. ^ Lammerts van Bueren, et al; G. Backes; H. de Vriend; H. Ostergård (2010). "El papel de los marcadores moleculares y la selección asistida por marcadores en el mejoramiento genético para la agricultura orgánica". Eufítica . 175 : 51–64. doi : 10.1007/s10681-010-0169-0 .

General

enlaces externos