Los colémbolos ( Colémbola ) forman el mayor de los tres linajes de hexápodos modernos que ya no se consideran insectos (los otros dos son los Protura y Diplura ). Aunque los tres órdenes a veces se agrupan en una clase llamada Entognatha porque tienen piezas bucales internas , no parecen estar más estrechamente relacionados entre sí que con todos los insectos, que tienen piezas bucales externas.
Los colémbolos son organismos omnívoros de vida libre que prefieren condiciones húmedas. No participan directamente en la descomposición de la materia orgánica, pero contribuyen indirectamente a través de la fragmentación de la materia orgánica [2] y el control de las comunidades microbianas del suelo. [3] La palabra Collembola proviene del griego antiguo κόλλα kólla "pegamento" y ἔμβολος émbolos "clavija"; este nombre se le dio debido a la existencia del colóforo , que anteriormente se pensaba que se adhería a las superficies para estabilizar a la criatura. [4]
Algunos estudios de secuencia de ADN [5] [6] [7] sugieren que Collembola representa una línea evolutiva separada de los otros Hexapoda , pero otros no están de acuerdo; [8] esto parece ser causado por patrones muy divergentes de evolución molecular entre los artrópodos . [9] Los ajustes del rango taxonómico tradicional para los colémbolos reflejan la incompatibilidad ocasional de las agrupaciones tradicionales con la cladística moderna : cuando se incluyeron con los insectos, se clasificaron como un orden ; como parte de Entognatha, se clasifican como una subclase . Si se les considera un linaje basal de Hexapoda, se les eleva al estatus de clase completa .
Los miembros del colémbolo normalmente miden menos de 6 mm (0,24 pulgadas) de largo, tienen seis o menos segmentos abdominales y poseen un apéndice tubular (el colóforo o tubo ventral) con vesículas pegajosas reversibles que se proyectan ventralmente desde el primer segmento abdominal. [10] Se cree que está asociado con la absorción y el equilibrio de líquidos, la excreción y la orientación del propio organismo. [11] La mayoría de las especies tienen un apéndice abdominal en forma de cola conocido como furcula (o furca). Se encuentra en el cuarto segmento abdominal de los colémbolos y está plegado debajo del cuerpo, mantenido bajo tensión por una pequeña estructura llamada retináculo (o tenáculo). Cuando se suelta, golpea contra el sustrato, lanzando el colémbolo al aire y permitiendo una evasión y un desplazamiento rápidos. Todo esto ocurre en tan solo 18 milisegundos. [12] [11]
Los colémbolos también poseen la capacidad de reducir el tamaño de su cuerpo hasta en un 30% mediante ecdisis (muda) posteriores si las temperaturas aumentan lo suficiente. La contracción está controlada genéticamente. Dado que las condiciones más cálidas aumentan las tasas metabólicas y las necesidades energéticas de los organismos, la reducción del tamaño corporal es ventajosa para su supervivencia. [13]
Los Poduromorpha y Entomobryomorpha tienen un cuerpo alargado, mientras que Symphypleona y Neelipleona tienen un cuerpo globular. Los colémbolos carecen de un sistema de respiración traqueal , lo que los obliga a respirar a través de una cutícula porosa , a excepción de las dos familias Sminthuridae y Actaletidae, que exhiben un único par de espiráculos entre la cabeza y el tórax , lo que da lugar a un sistema traqueal rudimentario, aunque completamente funcional. sistema. [14] [10] La variación anatómica presente entre diferentes especies depende parcialmente de la morfología y composición del suelo. Los habitantes de la superficie son generalmente más grandes, tienen pigmentos más oscuros, antenas más largas y fúrculas funcionales. Los habitantes del subsuelo suelen no estar pigmentados, tienen cuerpos alargados y fúrculas reducidas. Se pueden clasificar en cuatro formas principales según la composición y la profundidad del suelo: atmobióticas, epedáficas, hemiedáficas y euedáficas. Las especies atmobióticas habitan en macrófitos y superficies de hojarasca. Por lo general, miden entre 8 y 10 milímetros (aproximadamente ⅓") de largo, están pigmentados, tienen extremidades largas y un conjunto completo de ocelos (fotorreceptores). Las especies epedáficas habitan en las capas superiores de hojarasca y en los troncos caídos. Son un poco más pequeños y tienen pigmentos menos pronunciados. , así como extremidades y ocelos menos desarrollados que las especies atmobióticas. Las especies hemiedáficas habitan en las capas inferiores de material orgánico en descomposición de la hojarasca. Miden entre 1 y 2 milímetros (aproximadamente 1/16 ") de largo, tienen pigmentación dispersa, extremidades más cortas y un número reducido de ocelos. Las especies euedáficas habitan en las capas minerales superiores conocidas como horizonte de humus. Son más pequeños que las especies hemiedáficas; tienen cuerpos suaves y alargados; falta de pigmentación y ocelos; y tienen furca reducida o ausente. [15] [16] [17]
El tracto digestivo de las especies colémbolos consta de tres componentes principales: el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. El intestino medio está rodeado por una red de músculos y revestido por una monocapa de células columnares o cúbicas. Su función es mezclar y transportar alimentos desde la luz al intestino posterior mediante contracción. En la luz están presentes muchas especies de bacterias, arqueas y hongos sintróficos. Estas diferentes regiones digestivas tienen un pH variable para sustentar actividades enzimáticas y poblaciones microbianas específicas. La porción anterior del intestino medio y posterior es ligeramente ácida (con un pH de aproximadamente 6,0), mientras que la porción posterior del intestino medio es ligeramente alcalina (con un pH de aproximadamente 8,0). Entre el intestino medio y el intestino posterior hay un canal alimentario llamado región pilórica, que es un esfínter muscular. [11] Los túbulos de Malpighi están ausentes. [18]
Sistemática y evolución.
Allacma fusca ( Symphypleona ) sobre madera podrida
Tradicionalmente, los colémbolos se dividían en los órdenes Arthropleona , Symphypleona y, ocasionalmente, también Neelipleona . Los Arthropleona se dividieron en dos superfamilias , los Entomobryoidea y los Poduroidea . Sin embargo, estudios filogenéticos recientes muestran que Arthropleona es parafilética . [19] [20] [21] Por lo tanto, los Arthropleona están abolidos en las clasificaciones modernas, y sus superfamilias aumentan de rango en consecuencia, siendo ahora los órdenes Entomobryomorpha y Poduromorpha . Técnicamente, Arthropleona es, por tanto, un sinónimo menor parcial de Collembola. [22]
El término "Neopleona" es esencialmente sinónimo de Symphypleona + Neelipleona. [23] Neelipleona fue visto originalmente como un linaje particularmente avanzado de Symphypleona, basado en la forma global del cuerpo compartida, pero el cuerpo global de Neelipleona se realiza de una manera completamente diferente que en Symphypleona. Posteriormente, se consideró que Neelipleona derivaba de Entomobryomorpha. Sin embargo, el análisis de los datos de las secuencias de ARNr 18S y 28S sugiere que forman el linaje más antiguo de colémbolos, lo que explicaría sus peculiares apomorfias . [8] Esta relación filogenética también se confirmó utilizando una filogenia basada en el ADNmt [20] y datos del genoma completo . [21]
La última filogenia de genoma completo que respalda cuatro órdenes de Collembola: [21]
Los colémbolos están atestiguados desde el Devónico temprano . [24] El fósil de hace 400 millones de años , Rhyniella praecursor , es el artrópodo terrestre más antiguo, y fue encontrado en el famoso pedernal de Rhynie de Escocia . Dado que su morfología se parece bastante a las especies existentes, la radiación de los Hexapoda puede situarse en el Silúrico , hace 420 millones de años o más. [25] Investigaciones adicionales sobre los coprolitos (heces fosilizadas) de antiguos colémbolos permitieron a los investigadores rastrear sus linajes hasta hace unos 412 millones de años. [11]
Los colémbolos fósiles son raros. En cambio, la mayoría se encuentra en ámbar. [26] Incluso estos son raros y muchos depósitos de ámbar contienen pocos o ningún colémbolo. Los mejores depósitos son del Eoceno temprano de Canadá y Europa, [27] del Mioceno de América Central, [28] y del Cretácico medio de Birmania y Canadá. [29] Muestran algunas características inexplicables: en primer lugar, todos menos uno de los fósiles del Cretácico pertenecen a géneros extintos, mientras que ninguno de los especímenes del Eoceno o del Mioceno son de géneros extintos; en segundo lugar, las especies de Birmania son más similares a la fauna moderna de Canadá que los especímenes canadienses del Cretácico.
Hay alrededor de 3.600 especies diferentes. [30]
Ecología
Comportamiento alimentario
Se emplean estrategias y mecanismos de alimentación específicos para adaptarse a nichos específicos. [31] Las especies herbívoras y detritívoras fragmentan el material biológico presente en el suelo y la hojarasca, favoreciendo la descomposición y aumentando la disponibilidad de nutrientes para diversas especies de microbios y hongos. [32] Las especies carnívoras mantienen poblaciones de pequeños invertebrados como nematodos, rotíferos y otras especies de colémbolos. [11] [15] Los colémbolos comúnmente consumen hifas y esporas de hongos, pero también se ha descubierto que consumen material vegetal y polen, restos de animales, materiales coloidales, minerales y bacterias. [33]
Los colémbolos que viven en cavernas son una fuente de alimento para arañas y recolectores en el mismo entorno, como el cosechador en peligro de extinción Texella reyesi . [35]
Para protegerse, algunas especies han desarrollado defensas químicas. [36]
Distribución
Los colémbolos son criptozoos que se encuentran frecuentemente en la hojarasca y otros materiales en descomposición, [37] donde son principalmente detritívoros y microbívoros , y uno de los principales agentes biológicos responsables del control y la diseminación de los microorganismos del suelo . [38] En un bosque maduro de hoja caduca en un clima templado, la hojarasca y la vegetación generalmente sustentan de 30 a 40 especies de colémbolos, y en los trópicos el número puede ser superior a 100. [39]
En gran número, tienen fama de ser uno de los animales macroscópicos más abundantes, con estimaciones de 100.000 individuos por metro cuadrado de suelo, [40] esencialmente en todas partes de la Tierra donde el suelo y los hábitats relacionados ( cojines de musgo , madera caída , hierba matas, nidos de hormigas y termitas ). [41] Sólo los nematodos , los crustáceos y los ácaros probablemente tengan poblaciones globales de magnitud similar, y cada uno de esos grupos, excepto los ácaros, es más inclusivo. Aunque el rango taxonómico no se puede utilizar para comparaciones absolutas, es notable que los nematodos sean un filo y los crustáceos un subfilo . La mayoría de los colémbolos son pequeños y difíciles de ver mediante observación casual, pero un colémbolo, la llamada pulga de las nieves ( Hypogastrura nivicola ), se observa fácilmente en los días cálidos de invierno cuando está activo y su color oscuro contrasta marcadamente con un fondo de nieve. [42]
Además, unas pocas especies trepan habitualmente a los árboles y forman un componente dominante de la fauna del dosel, donde pueden ser recolectadas mediante golpes o nebulización con insecticida. [43] [44] Estas tienden a ser las especies más grandes (>2 mm), principalmente en los géneros Entomobrya y Orchesella , aunque las densidades por metro cuadrado son típicamente de 1 a 2 órdenes de magnitud más bajas que las poblaciones de suelo de la misma especie. En las regiones templadas, unas pocas especies (por ejemplo, Anurophorus spp., Entomobrya albocincta , Xenylla xavieri , Hypogastrura arborea ) son casi exclusivamente arbóreas. [41] En las regiones tropicales, un solo metro cuadrado de hábitat de dosel puede albergar muchas especies de Collembola. [12]
El principal factor ecológico que impulsa la distribución local de las especies es la estratificación vertical del medio ambiente: en los bosques se puede observar un cambio continuo en los conjuntos de especies, desde las copas de los árboles hasta la vegetación del suelo y luego la hojarasca hasta horizontes más profundos del suelo . [41] Este es un factor complejo que abarca requisitos nutricionales y fisiológicos , junto con tendencias de comportamiento, [45] limitación de dispersión [46] y probables interacciones entre especies . Se ha demostrado que algunas especies exhiben gravitropismo negativo [47] o positivo [45] , lo que añade una dimensión conductual a esta segregación vertical aún poco comprendida. Los experimentos con muestras de turba puestas boca abajo mostraron dos tipos de respuestas a la perturbación de este gradiente vertical, llamadas "que se quedan" y "se mueven". [48]
Como grupo, los colémbolos son muy sensibles a la desecación , debido a su respiración tegumentaria , [49] aunque se ha demostrado que algunas especies con cutículas delgadas y permeables resisten sequías severas al regular la presión osmótica de sus fluidos corporales. [50] El comportamiento gregario de Collembola, impulsado principalmente por el poder de atracción de las feromonas excretadas por los adultos, [51] brinda más posibilidades a cada individuo juvenil o adulto de encontrar lugares adecuados y mejor protegidos, donde se pueda evitar la desecación y se pueda reproducir y sobrevivir. Las tasas (y por lo tanto la aptitud ) podrían mantenerse en un nivel óptimo. [52] La sensibilidad a la sequía varía de una especie a otra [53] y aumenta durante la ecdisis . [54] Dado que los colémbolos mudan repetidamente durante toda su vida (un carácter ancestral en Hexapoda ), pasan mucho tiempo en micrositios ocultos donde pueden encontrar protección contra la desecación y la depredación durante la ecdisis, una ventaja reforzada por la muda sincronizada. [55] El ambiente de alta humedad de muchas cuevas también favorece a los colémbolos y hay numerosas especies adaptadas a las cuevas, [56] [57] incluida una, Plutomurus ortobalaganensis , que vive a 1.980 metros (6.500 pies) abajo de la cueva Krubera . [58]
La distribución horizontal de las especies de colémbolo se ve afectada por factores ambientales que actúan a escala de paisaje, como la acidez del suelo , la humedad y la luz . [41] Los requisitos de pH pueden reconstruirse experimentalmente. [59] Los cambios de altitud en la distribución de las especies pueden explicarse, al menos en parte, por el aumento de la acidez en las elevaciones más altas. [60] Los requisitos de humedad, entre otros factores ecológicos y de comportamiento, explican por qué algunas especies no pueden vivir en la superficie [61] o retirarse al suelo durante las estaciones secas, [62] pero también por qué algunos colémbolos epígeos siempre se encuentran en las proximidades de los estanques. y lagos, como el higrófilo Isotomurus palustris . [63] Las características adaptativas , como la presencia de un mucro humectable en forma de abanico, permiten que algunas especies se muevan en la superficie del agua en ambientes marinos y de agua dulce. [64] Podura acuático , un representante único de la familia Poduridae (y uno de los primeros colémbolos descritos por Carl Linnaeus ), pasa toda su vida en la superficie del agua, sus huevos mojables caen en el agua hasta que los no mojables el primer estadio eclosiona y luego emerge. [65] Algunos géneros son capaces de sumergirse y, después de mudar, los colémbolos jóvenes pierden sus propiedades repelentes del agua y pueden sobrevivir sumergidos bajo el agua. [66]
Los colémbolos son bien conocidos como plagas de algunos cultivos agrícolas. Se ha demostrado que Sminthurus viridis , la pulga de la alfalfa, causa graves daños a los cultivos agrícolas [71] y se considera una plaga en Australia. [72] [73] También se sabe que los Onychiuridae se alimentan de tubérculos y los dañan hasta cierto punto. [74] Sin embargo, por su capacidad para transportar esporas de hongos micorrízicos y bacterias auxiliares de micorrizas en su tegumento, los colémbolos del suelo desempeñan un papel positivo en el establecimiento de simbiosis entre plantas y hongos y, por lo tanto, son beneficiosos para la agricultura. [75] También contribuyen al control de enfermedades fúngicas de las plantas mediante su consumo activo de micelios y esporas de hongos patógenos y de marchitez . [76] [77] Se ha sugerido que podrían criarse para usarse en el control de hongos patógenos en invernaderos y otros cultivos de interior. [78] [79]
Varias fuentes y publicaciones han sugerido que algunos colémbolos pueden parasitar a los humanos, pero esto es totalmente inconsistente con su biología, y nunca se ha confirmado científicamente tal fenómeno, aunque se ha documentado que las escamas o los pelos de los colémbolos pueden causar irritación cuando se frotan sobre ellos. la piel. [80] A veces pueden ser abundantes en interiores, en lugares húmedos, como baños y sótanos, y, incidentalmente, encontrarse en la propia persona. Más a menudo, las afirmaciones de infección persistente de la piel humana por colémbolos pueden indicar un problema neurológico, como parasitosis delirante , un problema psicológico más que entomológico. Los propios investigadores pueden estar sujetos a fenómenos psicológicos. Por ejemplo, una publicación de 2004 que afirmaba que se habían encontrado colémbolos en muestras de piel fue posteriormente determinada como un caso de pareidolia ; es decir, en realidad no se recuperaron especímenes de colémbolo, pero los investigadores habían mejorado digitalmente fotografías de los restos de la muestra para crear imágenes que se asemejaban a pequeñas cabezas de artrópodos, que luego se afirmó que eran restos de colémbolo. [80] [81] [82] [83] [84] Sin embargo, Steve Hopkin informa un caso en el que un entomólogo aspiró una especie de Isotoma y en el proceso inhaló accidentalmente algunos de sus huevos, que eclosionaron en su cavidad nasal y lo dejaron bastante tranquilo. enfermos hasta que fueron eliminados. [39]
En 1952, China acusó al ejército de Estados Unidos de propagar insectos y otros objetos cargados de bacterias durante la Guerra de Corea al arrojarlos desde cazas P-51 sobre aldeas rebeldes en Corea del Norte . En total, se acusó a Estados Unidos de arrojar hormigas, escarabajos, grillos, pulgas, moscas, saltamontes, piojos, colémbolos y moscas de piedra como parte de un esfuerzo de guerra biológica . Las supuestas enfermedades asociadas incluían ántrax , cólera , disentería , septicemia aviar, paratifoidea , peste , tifus de los matorrales , viruela y tifoidea . China creó una comisión científica internacional para investigar una posible guerra bacteriana y finalmente dictaminó que Estados Unidos probablemente participó en una guerra biológica limitada en Corea. El gobierno de Estados Unidos negó todas las acusaciones y en su lugar propuso que las Naciones Unidas enviaran un comité de investigación formal a China y Corea, pero China y Corea se negaron a cooperar. Los entomólogos estadounidenses y canadienses afirmaron además que las acusaciones eran ridículas y argumentaron que las apariciones anómalas de los insectos podían explicarse mediante fenómenos naturales. [85] Las especies de colémbolo citadas en acusaciones de guerra biológica en la Guerra de Corea fueron Isotoma (Desoria) negishina (una especie local) y la "cola colémbolo de rata blanca" Folsomia candida . [86]
Los colémbolos se utilizan actualmente en pruebas de laboratorio para la detección temprana de la contaminación del suelo . Los investigadores han realizado pruebas de toxicidad aguda y crónica , utilizando principalmente el isotómido partenogenético Folsomia candida . [88] Estas pruebas han sido estandarizadas. [89] Los detalles sobre una prueba de anillo , sobre la biología y ecotoxicología de Folsomia candida y la comparación con la especie sexual cercana Folsomia fimetaria (a veces preferida a Folsomia candida ) se dan en un documento escrito por Paul Henning Krogh. [90] Se debe tener cuidado de que diferentes cepas de la misma especie puedan conducir a resultados diferentes. También se han realizado pruebas de evitación. [91] También se han estandarizado. [92] Las pruebas de evitación son complementarias a las pruebas de toxicidad, pero también ofrecen varias ventajas: son más rápidas (por lo tanto más baratas), más sensibles y ambientalmente más confiables, porque en el mundo real los colémbolos se mueven activamente lejos de los puntos de contaminación. [93] Se puede plantear la hipótesis de que el suelo podría empobrecerse localmente en los animales (y, por tanto, ser inadecuado para un uso normal) mientras se encuentre por debajo de los umbrales de toxicidad. A diferencia de las lombrices de tierra , y como muchos insectos y moluscos, los colémbolos son muy sensibles a los herbicidas y, por tanto, se ven amenazados en la agricultura sin labranza, que hace un uso más intenso de herbicidas que la agricultura convencional. [94]
El colémbolo Folsomia candida también se está convirtiendo en un organismo modelo genómico para la toxicología del suelo. [95] [96] Con la tecnología de microarrays , la expresión de miles de genes se puede medir en paralelo. Los perfiles de expresión genética de Folsomia candida expuesta a tóxicos ambientales permiten una detección rápida y sensible de la contaminación y, además, aclara los mecanismos moleculares que causan la toxicología.
Se ha descubierto que los colémbolos son útiles como bioindicadores de la calidad del suelo. Se han realizado estudios de laboratorio que validaron que la capacidad de salto de los colémbolos se puede utilizar para evaluar la calidad del suelo en sitios contaminados con Cu y Ni. [97]
Impacto del calentamiento climático
En las regiones polares que se espera experimenten uno de los impactos más rápidos del calentamiento climático, los colémbolos han mostrado respuestas contrastantes al calentamiento en estudios experimentales sobre el calentamiento. [98] Se informan respuestas negativas, [99] [100] positivas , [101] [102] y neutrales. [100] [103] También se han informado respuestas neutrales al calentamiento experimental en estudios de regiones no polares. [104] La importancia de la humedad del suelo se ha demostrado en experimentos que utilizaron calefacción por infrarrojos en una pradera alpina, lo que tuvo un efecto negativo sobre la biomasa y la diversidad de la mesofauna en las partes más secas y un efecto positivo en las subáreas húmedas. [105] Además, un estudio con 20 años de calentamiento experimental en tres comunidades de plantas contrastantes encontró que la heterogeneidad a pequeña escala puede proteger a los colémbolos del posible calentamiento climático. [103]
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enlaces externos
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