El esmerejón ( Falco columbarius ) es una especie pequeña de halcón del hemisferio norte , [2] con numerosas subespecies en América del Norte y Eurasia . El esmerejón, un ave rapaz conocida coloquialmente como halcón paloma en América del Norte, se reproduce en el norte del Holártico ; algunos migran a regiones subtropicales y tropicales del norte en invierno. Los machos suelen tener una envergadura de 53 a 58 centímetros (21 a 23 pulgadas), y las hembras son un poco más grandes. Son voladores rápidos y cazadores hábiles que se especializan en cazar pájaros pequeños en el rango de tamaño de gorriones a codornices . El esmerejón ha sido bien considerado durante siglos como un ave de cetrería . En las últimas décadas, las poblaciones de esmerejones en América del Norte han aumentado significativamente, y algunos esmerejones se han adaptado tan bien a la vida urbana que renuncian a la migración.
El esmerejón fue descrito e ilustrado por el naturalista inglés Mark Catesby (como el "halcón paloma") en su Historia natural de Carolina, Florida y las Islas Bahamas publicada en 1729-1732. [3] [4] Basado en esta descripción, en 1758 Carl Linnaeus incluyó la especie en la décima edición de su Systema Naturae e introdujo el actual nombre binomial Falco columbarius con la localidad tipo como "América". [5] El nombre del género es latín tardío ; falco deriva de falx , falcis , una hoz , en referencia a las garras del ave. [6] El nombre de la especie columbarius es el latín para "de palomas" de "columba", "paloma". [7] Trece años después de la descripción de Linnaeus Marmaduke Tunstall reconoció a las aves euroasiáticas como un taxón distinto Falco aesalon en su Ornithologica Britannica . Si se reconocen dos especies de esmerejón, las aves del Viejo Mundo llevarían el nombre científico F. aesalon . [8] [9]
El nombre "merlín" se deriva del francés antiguo esmerillon a través del anglonormando merilun o meriliun . Hay palabras germánicas relacionadas derivadas de formas más antiguas como el holandés medio smeerle , el alto alemán antiguo smerle y el islandés antiguo smyrill . [10] La Biblia de Wycliffe , alrededor de 1382, menciona An Egle, & agriffyn, & a merlyon . [10] La especie alguna vez fue conocida como 'halcón paloma' en América del Norte. [11]
Aunque el nombre de Merlín parece y suena como el nombre del mago Merlín prominente en la leyenda Artúrica, el pájaro no lleva el nombre del mago. [12] El nombre del mago es un cognado inglés del nombre galés " Myrddin " y no está relacionado con el nombre del pájaro.
Las relaciones del esmerejón no se han resuelto de manera satisfactoria. En tamaño, forma y coloración, es bastante distinto entre los halcones vivos. El halcón cuellirrojo a veces se considera más estrechamente relacionado con el esmerejón que otros halcones, pero esto parece ser una coincidencia debido a los hábitos de caza similares; no se pudo confirmar en estudios más recientes. De hecho, el esmerejón parece representar un linaje distinto de otros halcones vivos desde al menos el Plioceno Temprano , unos 5 Ma ( hace millones de años ). Como lo sugieren la biogeografía y los datos de la secuencia de ADN , podría ser parte de una antigua radiación no monofilética de Falcos desde Europa hasta América del Norte , junto con los ancestros de formas como el cernícalo americano ( F. sparvierus ) y el halcón aplomado ( F. femoralis ) y sus parientes. Una vez se propuso una relación con el halcón cuellirrojo ( F. chicquera ) basada en su similitud fenética , pero esto no se considera probable hoy en día. [8] [9] [13] [14] [15]
En ese sentido, un halcón fósil del Blancano Temprano (4,3–4,8 Ma) [16] Formación Rexroad de Kansas . Conocido a partir de un coracoides derecho casi completo (espécimen UMMP V29107) y algunos trozos de tarsometatarso , tibiotarso y húmero (V27159, V57508-V57510, V57513-V57514), este halcón prehistórico era ligeramente más pequeño que un esmerejón y aparentemente un poco más robusto de patas, pero por lo demás bastante similar. Formaba parte de las faunas locales de Fox Canyon y Rexroad, y puede haber sido el antepasado de los esmerejones actuales o su pariente cercano. Con su edad con bastante certeza anterior a la división entre los esmerejones euroasiáticos y norteamericanos, el halcón fósil apoya la idea de que el linaje de los esmerejones se originó en América del Norte, o más bien la colonización de la misma. Después de adaptarse a su nicho ecológico , los antiguos merlines se habrían extendido nuevamente a Eurasia, interrumpiéndose el flujo genético cuando las regiones de Beringia y Groenlandia quedaron cubiertas de hielo durante la glaciación cuaternaria . [9] [13] [17]
El grado de distinción genética entre las poblaciones euroasiáticas y norteamericanas demuestra que el esmerejón tiene una presencia prolongada en ambos lados del Atlántico. Podría decirse que se las podría considerar especies distintas, ya que el flujo genético cesó hace al menos un millón de años, pero probablemente más. [9]
En general, la variación de color en cada grupo sigue independientemente la regla de Gloger . Los machos de la subespecie suckleyi de la selva templada del Pacífico son casi uniformemente negros en la parte superior y tienen manchas negras intensas en el vientre, mientras que los de la subespecie más clara , pallidus , tienen poca melanina no diluida en general, con un patrón gris en la parte superior y rojizo en la parte inferior. [8]
Grupo americano [8]
Grupo euroasiático [8]
El esmerejón mide entre 24 y 33 cm de largo y tiene una envergadura de entre 50 y 73 cm. [19] En comparación con la mayoría de los otros halcones pequeños , es más robusto y de complexión fuerte. Los machos pesan en promedio unos 165 g y las hembras unos 230 g. Sin embargo, existe una variación considerable en toda la distribución de las aves y, en particular en las poblaciones migratorias , a lo largo de un año. Así, los machos adultos pueden pesar entre 125 y 210 g y las hembras entre 190 y 300 g. Cada ala mide entre 18,2 y 23,8 cm (7,2 y 9,4 pulgadas), la cola mide entre 12,7 y 18,5 cm (5,0 y 7,3 pulgadas) y el tarso mide 3,7 cm (1,5 pulgadas). [19] [20] Este dimorfismo sexual es común entre las aves rapaces ; permite a los machos y a las hembras cazar diferentes presas y disminuye el tamaño del territorio necesario para alimentar a una pareja apareada. [8] [21]
El macho del esmerejón tiene el dorso de color gris azulado, que varía de casi negro a gris plateado en diferentes subespecies . Sus partes inferiores son de color beige a naranja y más o menos fuertemente veteadas de negro a marrón rojizo. La hembra y los inmaduros son de color gris parduzco a marrón oscuro por encima, y beige blanquecino moteado con marrón por debajo. Además de una supercilia blanquecina débil y la tenue raya malar oscura , que son apenas reconocibles tanto en los pájaros más claros como en los más oscuros, la cara del esmerejón tiene un patrón menos marcado que en la mayoría de los otros halcones. Los polluelos están cubiertos de plumas de color beige pálido , que se difuminan a blanquecino en el vientre. [21]
Las rémiges son negruzcas y la cola suele tener también de tres a cuatro bandas anchas y negruzcas. Los machos muy claros sólo tienen bandas grises medias tenues y estrechas, mientras que en los pájaros más oscuros las bandas son muy anchas, de modo que la cola parece tener bandas estrechas y más claras. En todos ellos, sin embargo, la punta de la cola es negra con una estrecha banda blanca en el extremo, un patrón posiblemente plesiomórfico para todos los halcones. En conjunto, el patrón de la cola es bastante distinto, aunque sólo se asemeja al del halcón aplomado ( F. berigora ) y (en los esmerejones claros) a algunos cernícalos típicos . El ojo y el pico son oscuros, este último con una cera amarilla . Las patas también son amarillas, con garras negras. [21]
Los machos americanos claros pueden parecerse al cernícalo americano ( F. sparverius , no un cernícalo típico), pero los machos esmerejón tienen la espalda y la cola grises en lugar del marrón rojizo de los cernícalos. Los machos europeos claros se pueden distinguir de los cernícalos por sus alas principalmente marrones. En el norte de Asia meridional , los machos invernantes pueden confundirse con el halcón cuellirrojo ( F. chicquera ) si vuelan lejos del observador y la cabeza (roja en la parte superior en F. chicquera ) y la parte inferior (finamente barrada con negro en F. chicquera ) no son visibles. [21]
Los esmerejones habitan en zonas bastante abiertas, como matorrales de sauces o abedules , matorrales , pero también bosques de taiga , parques , pastizales como estepas y praderas , o páramos . No son muy específicos en cuanto a hábitat y se los puede encontrar desde el nivel del mar hasta la línea de árboles . En general, prefieren una mezcla de vegetación baja y media con algunos árboles, y evitan los bosques densos, así como las regiones áridas sin árboles . Sin embargo, durante la migración , utilizarán casi cualquier hábitat. [8]
La mayoría de sus poblaciones son migratorias e invernan en regiones más cálidas. Las aves del norte de Europa se desplazan al sur de Europa y al norte de África , y las poblaciones norteamericanas al sur de Estados Unidos y al norte de Sudamérica . En las zonas marítimas más templadas de su área de reproducción, como Gran Bretaña , el noroeste del Pacífico y el oeste de Islandia , así como en Asia central , simplemente abandona las tierras altas y se desplaza a las costas y las tierras bajas durante el invierno. La migración a las zonas de reproducción comienza a finales de febrero, y la mayoría de las aves pasan por Estados Unidos, Europa central y el sur de Rusia en marzo y abril, y los últimos rezagados llegan a la zona de reproducción hacia finales de mayo. La migración a los cuarteles de invierno, al menos en Eurasia, alcanza su punto máximo en agosto/septiembre, mientras que, por ejemplo, en Ohio , justo al sur de la zona de reproducción, F. c. columbarius suele registrarse como migrante hacia el sur hasta septiembre/octubre. [8] [18] En Europa, los esmerejones se posan en comunidad durante el invierno, a menudo con aguiluchos pálidos ( Circus cyaneus ). En América del Norte, los descansos comunitarios son poco frecuentes.
Los esmerejos dependen de la velocidad y la agilidad para cazar a sus presas. A menudo cazan volando rápido y bajo, normalmente a menos de 1 m (3,3 pies) del suelo, utilizando árboles y arbustos grandes para tomar a sus presas por sorpresa. Pero en realidad capturan a la mayoría de sus presas en el aire y "persiguen con la cola" a las aves asustadas. En toda su área de distribución nativa, el esmerejón es uno de los depredadores aéreos más capaces de aves de tamaño pequeño a mediano, más versátil si cabe que los alcotanes más grandes (que prefieren atacar en el aire) y los gavilanes más ágiles (que suelen cazar aves que descansan o duermen en la espesura). Las parejas reproductoras suelen cazar de forma cooperativa, y un ave hace que la presa se dirija hacia su pareja. [8] [22]
El esmerejón caza con facilidad presas que se asustan por otras causas y, por ejemplo, se lo puede ver siguiendo a los halcones de orejas puntiagudas ( Accipiter striatus ) para atrapar aves que escapan de este depredador emboscado al aire libre. No tiene miedo y ataca con facilidad a cualquier cosa que se mueva de forma llamativa. Se ha observado incluso a esmerejón intentando "atrapar" automóviles y trenes , y alimentándose de aves cautivas como las que quedan atrapadas en las redes de niebla que utilizan los ornitólogos . Incluso en condiciones adversas, suele atrapar una de cada veinte presas y, en buenas condiciones, casi todos los demás ataques tienen éxito. A veces, los esmerejón esconden comida para comérsela más tarde. [8] [23]
En particular durante la temporada de cría, la mayoría de las presas son pájaros pequeños que pesan entre 10 y 40 g (0,35 a 1,41 oz). Casi todas estas especies serán capturadas, con preferencias locales por lo que sea más abundante, ya sean alondras (Alaudidae), bisbitas ( Anthus ), pinzones (Fringillidae), [24] gorriones domésticos ( Passer domesticus ), otros gorriones del Viejo Mundo (Passeridae), collalbas grises ( Oenanthe oenanthe ), zorzales ( Turdus ), reyezuelos (Regulidae) [25] o escribanos ( Emberiza ) [24] , y los juveniles inexpertos siempre son los favoritos. Los pájaros más pequeños generalmente evitarán a un esmerejón cazador si es posible. En las Islas Caimán (donde solo se encuentra en invierno), se observó que los bananeros morían de un aparente ataque cardíaco o derrame cerebral , sin sufrir daños físicos, cuando un esmerejón los atacaba y no podían escapar. [23]
Las aves más grandes (por ejemplo , los playeros , los pájaros carpinteros , [26] otros pájaros carpinteros , [27] la perdiz nival , otros urogallos , [24] patos [28] e incluso palomas bravías [29] tan pesadas como el propio esmerejón) y otros animales: insectos (especialmente libélulas, polillas, saltamontes, mariposas y escarabajos [30] [31]), pequeños mamíferos (especialmente murciélagos, [32] musarañas, [33] conejos, [30] topillos, lemmings [34] y otros pequeños roedores [ 35 ] ) , reptiles ( como lagartos y serpientes ) [ 24 ] y anfibios [ 36 ] —complementan su dieta . Estos son más importantes fuera de la temporada de cría , cuando pueden constituir una parte considerable de la dieta del esmerejón. Pero, por ejemplo, en Noruega , si bien las aves pequeñas son sin duda el alimento básico de los esmerejones reproductores, un éxito reproductivo excepcional parece requerir una abundancia de topillos Microtus . [8]
Los córvidos son la principal amenaza para los huevos y los polluelos. Los esmerejones adultos pueden ser presa de aves rapaces más grandes , especialmente halcones peregrinos ( F. peregrinus ), búhos reales (p. ej., búho cornudo , Bubo virginianus ) y halcones accipiter más grandes (p. ej. , azor norteño , A. gentilis ). Sin embargo, en general, las aves carnívoras evitan a los esmerejones debido a su agresividad y agilidad. Su deseo de alejar a las aves rapaces más grandes de su territorio es tan pronunciado que es una característica identificativa. Citando una referencia popular de observación de aves rapaces, [37] "Un observador puede usar esta tendencia agresiva con fines de identificación y como medio de detección. Los esmerejones que vuelan alto a menudo se delatan y se distinguen porque están acosando vigorosamente a otra rapaz (incluso a algunas tan grandes como el águila real)".
La cría se produce normalmente en mayo/junio. Aunque las parejas son monógamas al menos durante la temporada de cría, se han registrado cópulas extraparejas . La mayoría de los lugares de anidación tienen una densa vegetación o una cubierta rocosa; el esmerejón no construye un nido propio. La mayoría utiliza nidos abandonados de córvidos (en particular, de cuervo común y de urraca de Pica ) o de halcones que se encuentran en bosques de coníferas o de árboles mixtos. En los páramos , especialmente en el Reino Unido , la hembra suele hacer un agujero poco profundo en un brezo denso para utilizarlo como nido. Otras anidan en grietas de las paredes de los acantilados y en el suelo, y algunas incluso pueden utilizar edificios. [8]
La puesta se lleva a cabo en tres a seis huevos (normalmente cuatro o cinco). Los huevos de color marrón oxidado miden en promedio unos 40 mm × 31,5 mm (1,57 in × 1,24 in). [ cita requerida ] El período de incubación es de 28 a 32 días. La incubación la realiza la hembra hasta aproximadamente el 90%; el macho, en cambio, caza para alimentar a la familia. Las crías pesan unos 13 g (0,46 oz). Las crías empluman después de otros 30 días aproximadamente y dependen de sus padres hasta cuatro semanas más. A veces, los esmerejones de primer año (especialmente los machos) sirven como "ayudantes de nido" para una pareja adulta. Más de la mitad (a menudo todos o casi todos) de los huevos de una nidada sobreviven hasta la eclosión, y al menos dos tercios de las crías eclosionadas empluman. Sin embargo, como se señaló anteriormente, en años con poca alimentación complementaria solo una cría de cada tres puede sobrevivir hasta emplumar. El esmerejón alcanza la madurez sexual al año de edad y suele intentar reproducirse de inmediato. El ave silvestre más longeva conocida hasta 2009 fue registrada en su decimotercer invierno. [8] [38]
John James Audubon ilustró el esmerejón en la segunda edición de Birds of America (publicada en Londres, 1827-1838) como Lámina 75, bajo el título "Le Petit Caporal – Falco temerarius ". La imagen fue grabada y coloreada por los talleres de Robert Havell en Londres. La acuarela original de Audubon fue adquirida por la Sociedad de Historia de Nueva York, [39] donde permanece en enero de 2009.
William Lewin ilustra el esmerejón como lámina 22 en el volumen 1 de su obra Birds of Great Britain and their Eggs , publicada en 1789 en Londres.
En la Europa medieval, los esmerejos eran populares en la cetrería : el Libro de St. Albans lo cataloga como "el halcón para una dama", donde se destaca por sus clásicas persecuciones de "anillo" (volando rápidamente en círculos hacia arriba) de la alondra inglesa. [40] Aunque el esmerejón es solo un poco más grande que el cernícalo americano en dimensiones, en promedio pesa entre un tercio y la mitad más, y este peso se debe principalmente a músculos adicionales que le dan mayor velocidad y resistencia que el cernícalo. [40] Al igual que el cernícalo americano, el esmerejón ofrece al cetrero moderno la capacidad de cazar todo el año contra gorriones y estorninos, en entornos urbanos que no requieren grandes extensiones de tierra o perros de caza, con la ventaja adicional de poder capturar de manera confiable aves de caza menor como palomas y codornices durante la temporada de caza. Una hembra de esmerejón grande y excepcionalmente agresiva puede capturar presas tan grandes como palomas y, ocasionalmente, incluso patos pequeños. [41] También ofrecen un estilo de vuelo emocionante, generalmente a una distancia más cercana que los grandes halcones, donde el cetrero puede observarlo y disfrutarlo más claramente. Además de perseguir horizontalmente con la cola al estilo de los cernícalos americanos, también "se acercan" en persecución de presas que intentan escapar trepando más que ellos, y realizan picadas a gran velocidad sobre las presas que están debajo de ellos al estilo de los halcones más grandes. Citando un popular libro de cetrería sobre el entusiasmo de los esmerejones por perseguir un señuelo balanceado, "Cada picada, carrera más rápida, esquiva y maniobra aérea de un vuelo difícil hacia una presa real se puede duplicar sin riesgo de perder el halcón. Los esmerejones que vuelan regularmente hacia el señuelo capturan la mayoría de las presas de campo con tanta facilidad y seguridad que hacen que el vuelo de campo sea el menos interesante y emocionante de los dos". [40]
Citando al experto cetrero Matthew Mullenix, autor del libro "American Kestrels in Modern Falconry", en un artículo que compara al cernícalo americano con el esmerejón, afirma: "Lo que te da un esmerejón es potencia bruta: mucha potencia. Te proporciona la capacidad de anular el viento como factor, de permanecer en el aire a un ritmo tremendo y luego reducir aún más la velocidad en cualquier momento para obtener más rendimiento. Un esmerejón puede dominar una bandada entera de pájaros asustados, dirigiendo su destino en su conjunto. La bandada responde como un pez cebo a una barracuda y exactamente por la misma razón. Los esmerejones demuestran un dominio total de su elemento". [42] En cuanto a la caza adecuada para estas dos especies, afirma: "Para las agachadizas, las palomas, las codornices y los gorriones de campo abierto, los esmerejones son los más adecuados. Para la mayoría de los mirlos (Icteridea), cualquiera de los halcones puede resultar eficaz. Los estorninos en zonas cercanas son extremadamente vulnerables a los cernícalos; pero en campo abierto son la mejor presa para los esmerejones".
En conjunto, el esmerejón no es particularmente raro, y debido a esto y a su amplia distribución, la UICN lo considera una especie de menor preocupación . [1] Sus números se censan regularmente (excepto en la parte asiática de su distribución, donde la situación no está tan bien determinada) . En casi todos los países importantes en los que habita, se encuentran muchos cientos o miles, que van desde unas "meras" 250-300 parejas en Bielorrusia hasta quizás 30.000 parejas de aesalon en la Rusia europea, según se determinó en 1993. Está incluido en el Apéndice II de CITES y a nivel local está protegido como otras aves rapaces ; aunque algunos países permiten capturar esmerejones, por ejemplo para cetrería, el comercio internacional requiere un permiso de exportación. [1] [8]
La amenaza más grave a largo plazo para estas aves es, con diferencia, la destrucción del hábitat , especialmente en sus zonas de cría. Las poblaciones que anidan en el suelo en los páramos tienen preferencia por los brezos altos y, por tanto, son susceptibles a una gestión excesiva quemando grandes extensiones en lugar de crear un mosaico de hábitat que contenga vegetación antigua y nueva. Aun así, el esmerejón es bastante eurioico (se adapta a diversas condiciones) e incluso vivirá en zonas pobladas, siempre que tengan la mezcla adecuada de vegetación baja y alta, así como suficientes presas (que es lo que suele ocurrir) y lugares de anidación (que es un factor limitante habitual). [8]
En América del Norte, la especie parece haber estado más extendida en el pasado, o tal vez su área de distribución se haya desplazado hacia el norte: F. c. columbarius era un ave reproductora poco común en Ohio antes del siglo XX, pero en el condado de Seneca , ya en la década de 1900, incluso los adultos solitarios rara vez se veían en la temporada de reproducción. Se lo encuentra en Ohio como migrante de paso y rara vez como huésped de invierno, aunque se han confirmado dos anidaciones recientes. El cambio de uso de la tierra en Ohio convirtió principalmente el bosque en tierras agrícolas y, por lo tanto, no es muy probable que haya vuelto la región inhóspita para el esmerejón; el calentamiento global , por otro lado, no puede descartarse como una razón, dado que el esmerejón es esencialmente una especie subártica que apenas se extiende incluso en climas templados . Además, puede ser que el número de esmerejones que invernan en el norte de los EE. UU. haya aumentado durante el siglo XX. [11] [8] [18]
La causa más frecuente de muerte accidental de individuos es probablemente la colisión con objetos fabricados por el hombre, en particular durante los ataques. Esta puede ser la causa de casi la mitad de todas las muertes prematuras de esmerejones. En los años 1960 y 1970, los pesticidas organoclorados fueron responsables de la disminución de la población (en particular en Canadá ) debido al adelgazamiento de la cáscara y el consiguiente fracaso de la cría, y al compromiso del sistema inmunológico de los adultos. Esto se ha remediado desde entonces con restricciones en el uso de DDT y productos químicos similares, y las cifras se han recuperado. En general, las poblaciones de esmerejones parecen estables a nivel mundial; si bien pueden disminuir temporalmente en algunos lugares, por lo general volverán a aumentar con el tiempo, lo que sugiere que este fenómeno se debe a las fluctuaciones de las reservas de alimentos complementarios analizadas anteriormente. [8]