El papel de la levadura en la elaboración del vino es el elemento más importante que distingue el vino del zumo de frutas . En ausencia de oxígeno, la levadura convierte los azúcares de la fruta en alcohol y dióxido de carbono mediante el proceso de fermentación . [1] Cuantos más azúcares haya en las uvas , mayor será el nivel potencial de alcohol del vino si se permite que las levaduras realicen la fermentación hasta sequedad . [2] A veces, los enólogos detienen la fermentación antes de tiempo para dejar algunos azúcares residuales y dulzura en el vino, como ocurre con los vinos de postre . Esto se puede lograr bajando las temperaturas de fermentación hasta el punto en que la levadura esté inactiva, filtrando el vino de manera estéril para eliminar la levadura o fortificándolo con brandy o licores neutros para matar las células de levadura. Si la fermentación se detiene involuntariamente, como cuando las levaduras agotan los nutrientes disponibles y el vino aún no ha alcanzado la sequedad, esto se considera una fermentación parada . [3]
La levadura más común asociada con la elaboración del vino es Saccharomyces cerevisiae , que se ha visto favorecida debido a su capacidad de fermentación vigorosa y predecible, su tolerancia a niveles relativamente altos de alcohol y dióxido de azufre , así como su capacidad para prosperar en un pH normal del vino entre 2,8 y 4. Debido a su uso generalizado, que a menudo incluye la inoculación deliberada de cepas cultivadas, S. cerevisiae rara vez es la única especie de levadura involucrada en una fermentación. Las uvas traídas de la cosecha suelen estar repletas de una variedad de "levaduras silvestres" de los géneros Kloeckera y Candida . Estas levaduras a menudo comienzan el proceso de fermentación casi tan pronto como se recogen las uvas, cuando el peso de los racimos en los contenedores de cosecha comienza a aplastar las uvas, liberando el mosto rico en azúcar . [4] Si bien las adiciones de dióxido de azufre (a menudo agregado en la trituradora) pueden limitar algunas de las actividades de la levadura silvestre, estas levaduras generalmente se extinguirán una vez que el nivel de alcohol alcance aproximadamente el 15% debido a la toxicidad del alcohol en la fisiología de las células de levadura . las especies de Saccharomyces , más tolerantes al alcohol, toman el relevo. Además de S. cerevisiae , Saccharomyces bayanus es una especie de levadura que puede tolerar niveles de alcohol del 17% al 20% y se utiliza a menudo en la producción de vino fortificado, como oportos y variedades como Zinfandel y Syrah cosechadas con altos niveles de azúcar Brix . Otra levadura común involucrada en la producción de vino es Brettanomyces, cuya presencia en un vino puede ser vista por diferentes enólogos como un defecto del vino o, en cantidades limitadas, como una nota adicional de complejidad. [5]
Durante la mayor parte de la historia del vino , los enólogos no conocían el mecanismo que de alguna manera convertía el jugo de uva azucarado en vino alcohólico. Pudieron observar el proceso de fermentación, que a menudo se describía como "hirviendo", "hirviendo" o el vino "alterado" debido a la liberación de dióxido de carbono que le daba al vino una apariencia espumosa y burbujeante. Esta historia se conserva en la etimología de la palabra "levadura", que esencialmente significa "hervir". [3] [6]
A mediados del siglo XIX, el gobierno francés encargó al científico francés Louis Pasteur que estudiara qué hacía que algunos vinos se echaran a perder. Su trabajo, que más tarde llevaría a Pasteur a ser considerado uno de los "padres de la microbiología ", descubriría la conexión entre las células microscópicas de levadura y el proceso de fermentación. Fue Pasteur quien descubrió que la levadura convertía los azúcares del mosto en alcohol y dióxido de carbono, aunque los mecanismos exactos de cómo la levadura realizaría esta tarea no se descubrieron hasta el siglo XX con la vía Embden-Meyerhof-Parnas . [7]
La especie de levadura comúnmente conocida como Saccharomyces cerevisiae se identificó por primera vez en un texto de enología de finales del siglo XIX como Saccharomyces ellipsoideus debido a la forma elíptica (en lugar de circular) de las células. A lo largo del siglo XX se identificaron más de 700 cepas diferentes de Saccharomyces cerevisiae . Las diferencias entre la gran mayoría de estas cepas son en su mayoría menores, aunque los enólogos individuales desarrollarán una preferencia por cepas particulares al elaborar ciertos vinos o trabajar con variedades de uva particulares . Algunas de estas diferencias incluyen el "vigor" o velocidad de fermentación, la tolerancia a la temperatura, la producción de compuestos volátiles de azufre (como el sulfuro de hidrógeno ) y otros compuestos que pueden influir en el aroma del vino. [3]
En la vinificación moderna, los enólogos tienen la opción de seleccionar entre una amplia gama de cepas de levadura, cada una de las cuales ofrece características distintas que influyen en el perfil sensorial del vino. Estas cepas están disponibles para su compra a través de proveedores especializados. [8] Los enólogos ahora pueden acceder fácilmente a cepas de levadura que acentúan las características deseables del vino, como los compuestos aromáticos, la sensación en boca y la cinética de fermentación. Esta disponibilidad comercial de cepas de levadura ha revolucionado el arte de la elaboración del vino al permitir un control más preciso sobre el proceso de fermentación y el carácter del vino resultante.
La función principal de la levadura es convertir los azúcares presentes (es decir, la glucosa ) en el mosto de uva en alcohol. La levadura logra esto utilizando glucosa a través de una serie de vías metabólicas que, en presencia de oxígeno, producen no solo grandes cantidades de energía para la célula sino también muchos intermediarios diferentes que la célula necesita para funcionar. En ausencia de oxígeno ( y a veces incluso en presencia de oxígeno [9] ), la célula continuará con algunas funciones metabólicas (como la glucólisis ), pero dependerá de otras vías, como la reducción de acetaldehído en etanol (fermentación) para "recargarse". "Las coenzimas necesarias para mantener el metabolismo en marcha. Es a través de este proceso de fermentación que las células de levadura liberan etanol como producto de desecho. Con el tiempo, si las células de levadura están sanas y se permite que la fermentación se complete, la levadura consumirá todos los azúcares fermentables y solo la pentosa no fermentable dejará una cantidad insignificante de azúcar residual. [4]
Si bien la producción de alcohol es el subproducto más notable del metabolismo de la levadura desde la perspectiva de la elaboración del vino, existen otros productos que produce la levadura y que también pueden influir en el vino resultante. Esto incluye el glicerol que se produce cuando un intermedio del ciclo de la glucólisis ( dihidroxiacetona ) se reduce para "recargar" la enzima NADH necesaria para continuar con otras actividades metabólicas. [4] Esto generalmente se produce temprano en el proceso de fermentación, antes de que los mecanismos para reducir el acetaldehído a etanol para recargar NADH se conviertan en el medio principal de la célula para mantener el equilibrio redox . Como el glicerol aporta mayor cuerpo y un sabor ligeramente dulce sin aumentar el nivel de alcohol del vino, algunos enólogos intentan favorecer intencionalmente condiciones que promuevan la producción de glicerol en el vino. Esto incluye seleccionar cepas de levadura que favorezcan la producción de glicerol (o permitir que fermenten algunas levaduras silvestres como Kloeckera y Metschnikowia ), aumentar la exposición al oxígeno y la aireación, así como fermentar a temperaturas más altas. [9] La producción de glicerol también se fomenta si la mayor parte del acetaldehído disponible deja de estar disponible mediante la unión con moléculas de bisulfito en el vino, pero se necesitaría una cantidad sustancial de dióxido de azufre añadido (mucho más allá de los límites legales ) para prolongar la producción de glicerol más allá de estas incipientes etapas de fermentación. [10]
Otros subproductos de la levadura incluyen: [3] [10]
Cuando las células de levadura mueren, se hunden hasta el fondo del recipiente de fermentación, donde se combinan con tartratos insolubles , semillas de uva, piel y fragmentos de pulpa para formar las lías . Durante la fermentación, el primer trasiego importante que elimina la mayor parte de las células de levadura muertas a menudo se denomina lías gruesas , a diferencia de las lías finas, menos gruesas , que se producen a medida que el vino continúa asentándose y envejeciendo. Durante el tiempo que el vino pasa en contacto con las lías, una serie de cambios pueden afectar al vino debido tanto a la autólisis (o autometabolización) de las células de levadura muertas como a las condiciones reductoras que pueden desarrollarse si las lías son no aireado ni revuelto (proceso que los franceses llaman bâtonnage ). El tiempo que un vino pasa sobre sus lías (llamado sur lie ) dependerá del estilo de elaboración y del tipo de vino. [12]
El proceso de dejar que el vino pase algún contacto con las lías tiene una larga historia en la elaboración del vino, siendo conocido por los antiguos romanos y descrito por Catón el Viejo en el siglo II a.C. Hoy en día, la práctica está ampliamente asociada con cualquier vino tinto fermentado en barrica , muscadet , vino espumoso champán y chardonnay producidos en muchas regiones vinícolas de todo el mundo. Normalmente, cuando los vinos se dejan en contacto con sus lías, se revuelven periódicamente para liberar las manoproteínas, polisacáridos y otros compuestos que estaban presentes en las paredes y membranas celulares de las levaduras. Esta agitación también ayuda a evitar el desarrollo de compuestos reductores de azufre como mercaptanos y sulfuro de hidrógeno que pueden aparecer si la capa de lías tiene más de 10 cm (4 pulgadas) de espesor y no se altera durante más de una semana. [12]
La mayoría de los beneficios asociados al contacto con lías tienen que ver con la influencia sobre el vino de las manoproteínas liberadas durante la autólisis de las células de levadura. Compuestas principalmente de manosa y proteínas, con algo de glucosa, las manoproteínas a menudo están unidas a la pared celular de la levadura con compuestos aromáticos hidrófobos que se volatilizan a medida que la pared celular se descompone. La liberación de manoproteínas no sólo imparte cambios sensoriales en el vino, sino que también puede contribuir a la estabilidad del tartrato y las proteínas , ayudar a mejorar el cuerpo y la sensación en boca del vino, así como disminuir la percepción del amargor y la astringencia de los taninos . [4]
La producción de champán y muchos vinos espumosos requiere que se produzca una segunda fermentación en botella para producir la carbonatación necesaria para el estilo. Se agrega una pequeña cantidad de líquido azucarado a botellas individuales y se deja que la levadura lo convierta en más alcohol y dióxido de carbono . Luego, las lías se introducen en el cuello de la botella, se congelan y se expulsan mediante la presión del vino carbonatado.
La taxonomía de levaduras incluye la clasificación de las especies de levaduras según la presencia o ausencia de una fase sexual . Por lo tanto, algunas levaduras enológicas se clasifican por su anamorfo asexual (o forma "imperfecta") mientras que otras pueden clasificarse por su teleomorfo sexual (o forma "perfecta"). Un ejemplo común de esto es Brettanomyces (o "Brett"), al que generalmente se hace referencia en los textos sobre vino y viticultura bajo su clasificación asexual, aunque algunos textos científicos y enológicos pueden describir especies específicas (como Dekkera bruxellensis ) bajo su clasificación sexual esporulada de Dekkera . [4] A menos que se indique lo contrario, este artículo se referirá comúnmente a la forma asexual de levadura de vino.
La levadura más común generalmente asociada con la elaboración del vino es Saccharomyces cerevisiae , que también se utiliza en la elaboración de pan y cerveza . Otros géneros de levadura que pueden participar en la elaboración del vino (ya sea de forma beneficiosa o como causa de posibles fallos del vino ) incluyen: [3] [4]
El género de levadura Saccharomyces (moho del azúcar) es el preferido para la elaboración del vino (tanto para uvas como para otros vinos de frutas, además de usarse en la elaboración de cerveza y pan) debido a los atributos generalmente confiables y positivos que puede aportar al vino. Estas levaduras normalmente fermentan fácilmente la glucosa , la sacarosa y la rafinosa y metabolizan la glucosa, la sacarosa, la rafinosa, la maltosa y el etanol . Sin embargo, Saccharomyces no puede fermentar ni utilizar pentosas (como la arabinosa ), que suele estar presente en pequeñas cantidades en los vinos como azúcares residuales. [4]
Además de Saccharomyces cerevisiae , otras especies del género Saccharomyces que participan en la elaboración del vino incluyen: [1] [3] [4]
En 1996, Saccharomyces cerevisiae fue el primer organismo eucariota unicelular en cuyo genoma se secuenció todo . Esta secuencia ayudó a confirmar casi un siglo de trabajo de micólogos y enólogos para identificar diferentes cepas de Saccharomyces cerevisiae que se utilizan en la cerveza , el pan y la elaboración del vino . Hoy en día se han identificado varios cientos de cepas diferentes de S. cerevisiae . [3] No todas las cepas son aptas para la elaboración de vino e incluso entre las cepas que lo son, existe un debate entre enólogos y científicos sobre la magnitud real de las diferencias entre las distintas cepas y su impacto potencial en el vino. [5] Incluso entre cepas que han demostrado diferencias distintivas en comparación con vinos jóvenes, estas diferencias parecen desvanecerse y volverse menos distintivas a medida que los vinos envejecen . [2]
Algunas diferencias distintivas entre las distintas cepas incluyen la producción de ciertos "sabores desagradables" y aromas que pueden ser temporales (pero que producen una "fermentación apestosa") o pueden permanecer en el vino y deben tratarse mediante otros medios de elaboración del vino (como como la presencia de compuestos volátiles de azufre como el sulfuro de hidrógeno ) o dejar un vino defectuoso. Otra diferencia incluye el "vigor" o velocidad de la fermentación (que también puede verse influenciada por otros factores más allá de la selección de la levadura), ya que algunas cepas de levadura tienden a realizar "fermentos rápidos", mientras que otras pueden tardar más en ponerse en marcha. [3]
Otra diferencia menos mensurable que está sujeta a más debate y preguntas sobre las preferencias de los enólogos es la influencia de la selección de cepas en los sabores varietales de ciertas variedades de uva como Sauvignon blanc y Sémillon . Se cree que estos vinos pueden verse influenciados por los tioles producidos por la hidrólisis de ciertos compuestos unidos a cisteína por enzimas que son más frecuentes en determinadas cepas. Otras variedades aromáticas como el Gewürztraminer , el Riesling y el Muscat también pueden verse influenciadas por cepas de levadura que contienen altos niveles de enzimas glicosidasas que pueden modificar los monoterpenos . De manera similar, aunque potencialmente en mucha menor medida, otras variedades podrían verse influenciadas por enzimas hidrolíticas que actúan sobre los alifáticos , los norisoprenoides y los derivados del benceno , como los polifenoles del mosto . [3]
En la producción de vino espumoso, algunos enólogos seleccionan cepas (como una conocida como Épernay , que lleva el nombre de la ciudad de la región vinícola de Champaña en Francia y California Champagne , también conocida como cepa 505 de UC-Davis ) que se sabe que floculan bien, lo que permite que la levadura muerta Las células se eliminan fácilmente mediante removido y degüelle . En la producción de Jerez , la película superficial de levadura conocida como flor utilizada para elaborar el estilo distintivo de los jerez fino y manzanilla proviene de diferentes cepas de Saccharomyces cerevisiae , [3] aunque la levadura de flor comercial disponible para inoculación suele ser de diferentes especies de Saccharomyces . Saccharomyces beticus , Saccharomyces fermentati y Saccharomyces bayanus . [1] [2] [5]
En vinificación, el término "levadura salvaje" tiene múltiples significados. En su contexto más básico, se refiere a la levadura que no ha sido introducida en el mosto mediante inoculación intencionada de una cepa cultivada. En cambio, estas "levaduras silvestres" a menudo entran en contacto con el mosto a través de su presencia en los equipos de cosecha, contenedores de transporte, equipos de vinificación de superficie y como parte de la flora natural de una bodega. Muy a menudo se trata de cepas de Saccharomyces cerevisiae que se han instalado en estos lugares a lo largo de los años, a veces introducidas previamente mediante inoculación de cosechas anteriores. En este contexto, estas levaduras silvestres a menudo se denominan levadura ambiental , indígena o natural en contraposición a levadura inoculada , seleccionada o cultivada . Las bodegas que a menudo dependen únicamente de estas cepas "internas" a veces comercializan sus vinos como producto de fermentaciones salvajes o naturales . [3] El Nanfang Caomu Zhuang (c. 304) tiene la descripción más antigua de la elaboración de vino utilizando " fermento de hierbas " ( cǎoqū草麴), levadura silvestre con arroz y varias hierbas, incluida la venenosa Gelsemium elegans ( yěgé冶葛). [13] [14]
Otro uso del término "levadura silvestre" se refiere a los géneros de levaduras no Saccharomyces que están presentes en el viñedo, en la superficie de las vides y en las propias uvas. En un viñedo típico podrían existir entre 160 y 100.000 unidades formadoras de colonias de levaduras silvestres por baya. Estas levaduras pueden ser transportadas por corrientes de aire, pájaros e insectos a través del viñedo e incluso al interior de la bodega (como por ejemplo las moscas de la fruta). Las levaduras silvestres más comunes que se encuentran en el viñedo son de los géneros Kloeckera , Candida y Pichia, siendo la especie Kloeckera apiculata la especie más dominante con diferencia. [5] Saccharomyces cerevisiae , en sí, rara vez se encuentra en el viñedo o en la superficie de las uvas para vinificación recién cosechadas, a menos que la bodega reintroduzca con frecuencia desechos de la bodega (como lías y orujos ) en el viñedo. [3]
A diferencia de la levadura salvaje Saccharomyces "ambiental" , estos géneros de levaduras salvajes tienen una tolerancia muy baja tanto al alcohol como al dióxido de azufre. Son capaces de iniciar una fermentación y, a menudo, comienzan este proceso ya en el recipiente de cosecha, cuando los racimos de uvas quedan ligeramente aplastados por su propio peso. Algunos enólogos intentarán "eliminar" estas levaduras con dosis de dióxido de azufre, generalmente en la trituradora antes de prensar las uvas o dejarlas macerar con contacto con la piel. Otros enólogos pueden permitir que las levaduras silvestres continúen fermentando hasta que sucumban a la toxicidad del alcohol que producen, que a menudo tiene entre 3 y 5% de alcohol por volumen, y luego dejar que las cepas de Saccharomyces inoculadas o "ambientes" terminen la fermentación. [3]
El uso de levaduras silvestres tanto "ambientales" como no Saccharomyces conlleva tanto riesgos como beneficios potenciales. Algunos enólogos sienten que el uso de levadura residente/indígena ayuda a contribuir a la expresión única del terruño en el vino. En regiones vinícolas como Burdeos , las fincas clasificadas y de gran prestigio a menudo promocionan la calidad de sus cepas "chateau" residentes. En este sentido, las bodegas suelen tomar los restos de orujo y lías de la elaboración del vino y los devuelven al viñedo para utilizarlos como abono y fomentar la presencia sostenida de cepas favorables. Pero en comparación con la levadura inoculada, estas levaduras ambientales corren el riesgo de tener una fermentación más impredecible. Esta imprevisibilidad no solo podría incluir la presencia de sabores/aromas desagradables y una mayor acidez volátil , sino también la posibilidad de una fermentación parada si las cepas de levadura autóctonas no son lo suficientemente vigorosas como para convertir completamente todos los azúcares. [3]
Es prácticamente inevitable que levaduras silvestres distintas de Saccharomyces desempeñen un papel en el inicio de la fermentación de prácticamente todos los vinos, pero las bodegas que optan por permitir que estas levaduras continúen fermentando en lugar de minimizar su influencia lo hacen con la intención de mejorar la complejidad a través de la fermentación biológica. diversidad. Si bien estos no Saccharomyces fermentan la glucosa y la fructosa hasta convertirla en alcohol, también tienen el potencial de crear otros intermediarios que podrían influir en el perfil de aroma y sabor del vino. Algunos de estos intermedios podrían ser positivos, como el feniletanol , que puede impartir un aroma a rosa . [5] Sin embargo, al igual que con las levaduras ambientales, los productos de estas levaduras pueden ser muy impredecibles, especialmente en términos de los tipos de sabores y aromas que estas levaduras pueden producir. [3]
Cuando los enólogos seleccionan una cepa de levadura cultivada, lo hacen en gran medida porque quieren una fermentación predecible y completada por una cepa que tenga un historial de confiabilidad. Entre las consideraciones particulares que suelen ser importantes para los enólogos se encuentra la tendencia de la levadura a: [5]
Las levaduras inoculadas (o cultivadas puramente ) son cepas de Saccharomyces cerevisiae que han sido identificadas y cultivadas en bodegas de todo el mundo (incluidos productores notables de regiones vinícolas conocidas como Burdeos , Borgoña , el valle de Napa y el valle de Barossa ). Estas cepas se prueban en laboratorios para determinar el vigor de una cepa, la tolerancia al dióxido de azufre y al alcohol, los niveles de producción de ácido acético y compuestos de azufre, la capacidad de fermentación (un atributo positivo para los vinos espumosos pero negativo para los vinos dulces de cosecha tardía ), el desarrollo de película superficial en el vino (positivo para algunos estilos de Jerez pero un atributo negativo para muchos otros vinos), mejora del color de un vino o ciertas características varietales por enzimas en las células de levadura y otros productos metabólicos producidos por la levadura, tendencias a la formación de espuma y floculación. , propiedades levuricidas (rasgo conocido como " levadura asesina ") y tolerancia a deficiencias nutricionales en un mosto que pueden provocar una parada de fermentación. [3]
Las levaduras de cultivo puro que se cultivan en un laboratorio a menudo se liofilizan y se envasan para uso comercial. Antes de agregarlas al mosto, estas levaduras deben rehidratarse en "cultivos iniciadores" que deben controlarse cuidadosamente (particularmente en lo que respecta a la temperatura) para garantizar que las células de levadura no mueran por el shock frío . Lo ideal es que los enólogos agreguen suficiente inóculo para tener una densidad de población celular viable de 5 millones de células por mililitro. La cantidad exacta de cultivo liofilizado varía según el fabricante y la cepa de levadura, pero suele rondar 1 gramo por galón (o 25 gramos por 100 litros). A los vinos que podrían tener una fermentación potencialmente problemática (como un alto nivel de azúcar en la cosecha tardía o vinos botryizados) se les puede agregar más levadura. [5]
Del mismo modo, los procedimientos de rehidratación también variarán según el fabricante y la bodega. La levadura suele inocularse en un volumen de agua o mosto de uva que es de 5 a 10 veces el peso de la levadura seca. Este líquido a menudo se lleva a una temperatura de 40 °C (104 °F) antes de la introducción de la levadura (aunque algunas cepas de levadura pueden necesitar temperaturas inferiores a 38 °C (100 °F) [1] ) para permitir que las células se dispersen. fácilmente en lugar de agruparse y hundirse en el fondo del recipiente. La activación por calor también permite que las células restablezcan rápidamente su barrera de membrana antes de que los componentes citoplasmáticos solubles escapen de la célula. La rehidratación a temperaturas más bajas puede reducir en gran medida la viabilidad de la levadura con hasta un 60% de muerte celular si la levadura se rehidrata a 15 °C (60 °F). Luego, el cultivo se agita y se airea para incorporar oxígeno al cultivo que la levadura utiliza en la síntesis de los factores de supervivencia necesarios. [5]
Luego, la temperatura del cultivo iniciador se reduce lentamente, a menudo mediante la adición gradual de mosto para alcanzar entre 5 y 10 °C (9 a 18 °F) del mosto al que se agregará el cultivo. Esto se hace para evitar el repentino shock de frío que las células de levadura pueden experimentar si el cultivo iniciador se agrega directamente al mosto, lo que puede matar hasta el 60% del cultivo. Además, las células supervivientes expuestas a un choque frío tienden a experimentar un aumento en la producción de sulfuro de hidrógeno. [5]
Para completar con éxito una fermentación con un mínimo o ningún atributo negativo agregado al vino, la levadura necesita satisfacer todas sus necesidades nutricionales. Estos incluyen no sólo una fuente de energía disponible (carbono en forma de azúcares como la glucosa) y nitrógeno asimilable por la levadura ( amoníaco y aminoácidos o YAN), sino también minerales (como el magnesio ) y vitaminas (como la tiamina y la riboflavina ) que sirven. como importantes factores de crecimiento y supervivencia. Entre las otras necesidades nutricionales de la levadura de vino: [4]
Muchos de estos nutrientes están disponibles en el mosto y en la piel de las uvas, pero a veces los enólogos los complementan con adiciones como fosfato diamónico (DAP), micronutrientes liofilizados (como Go-Ferm y Ferm-K ) e incluso el remanente de células de levadura muertas o extraídas de modo que la levadura en fermentación pueda descomponerse para extraer nitrógeno y nutrientes disponibles. Una tradición vitivinícola histórica que todavía se practica en algunas regiones vitivinícolas italianas es el método ripasso de agregar el orujo sobrante del prensado de otros vinos a un lote de vino recién fermentado como fuente de alimento adicional para la levadura. [4]
Saccharomyces cerevisiae puede asimilar nitrógeno tanto de forma inorgánica (amoniaco y amonio ) como orgánica (aminoácidos, particularmente arginina ). A medida que las células de levadura mueren, las enzimas dentro de las células comienzan a autolizarse descomponiendo la célula, incluidos los aminoácidos. Esta autólisis de la célula proporciona una fuente de nitrógeno disponible para las células de levadura viables y que aún están fermentando. Sin embargo, esta autólisis también puede liberar compuestos vinculados al azufre (como la descomposición del aminoácido cisteína ) que pueden combinarse con otras moléculas y reaccionar con el alcohol para crear tioles volátiles que pueden contribuir a una "fermentación maloliente" o al posterior desarrollo de diversos vinos. fallas. [4]
Las levaduras son anaerobios facultativos, lo que significa que pueden existir tanto en presencia como en ausencia de oxígeno. Si bien tradicionalmente se considera que la fermentación es un proceso anaeróbico que se realiza en ausencia de oxígeno, la exposición temprana de la levadura al oxígeno puede ser un componente vital para completar con éxito esa fermentación. Esto se debe a que el oxígeno es importante en la síntesis de "factores de supervivencia" celulares como el ergosterol y el lanosterol . Estos esteroles son importantes para mantener la permeabilidad selectiva de la membrana celular de la levadura, que se vuelve crítica a medida que la levadura queda expuesta a una presión osmótica creciente y a niveles de alcohol en el vino. Como producto de desecho de su propio metabolismo, el alcohol es en realidad muy tóxico para las células de levadura. Las levaduras con factores de supervivencia débiles y carentes de esteroles pueden sucumbir a estas condiciones antes de fermentar un vino hasta que se seque por completo, dejando una fermentación estancada. [4]
Las levaduras cultivadas que están liofilizadas y disponibles para la inoculación de mosto de vino se cultivan deliberadamente en laboratorios comerciales en condiciones de alto contenido de oxígeno y bajo nivel de azúcar que favorecen el desarrollo de estos factores de supervivencia. Una de las razones por las que algunos enólogos prefieren usar levadura inoculada es la previsibilidad de la fermentación debido al alto nivel de factores de supervivencia que la levadura cultivada puede tener sin necesidad de exponer el vino a niveles adicionales de oxígeno. Es posible que los enólogos que utilizan levaduras "ambientales" residentes en su bodega no tengan la misma garantía de factores de supervivencia y deban compensar con otras técnicas de elaboración del vino. [4]
Las levaduras silvestres distintas de Saccharomyces a menudo necesitan una exposición mucho mayor al oxígeno para desarrollar factores de supervivencia, razón por la cual muchas de estas levaduras a menudo se encuentran viviendo oxidativamente como "levaduras de película" en la superficie de los vinos en tanques o barricas. [4]
Ya sea directa o indirectamente, la levadura del vino puede ser la culpable de una amplia variedad de defectos del vino . Estos pueden incluir la presencia de " sabores desagradables " y aromas que pueden ser el subproducto de alguna fermentación de "levadura salvaje", como los de especies dentro de los géneros Kloeckera y Candida . Incluso la levadura de vino común Saccharomyces cerevisiae puede estar detrás de algunos defectos del vino, ya que algunas cepas de levadura se sabe que producen niveles superiores a los ideales de ácido acético , acetaldehído y compuestos volátiles de azufre como los tioles . Además, cualquier levadura puede tener una baja tolerancia a deficiencias nutricionales, fluctuaciones o temperaturas extremas y niveles de azúcar bajos o excesivos que pueden provocar una fermentación parada . [4]
En presencia de oxígeno, varias especies de Candida y Pichia pueden crear una película superficial sobre el vino en el tanque de la barrica. Si no se controlan, estas levaduras pueden agotar rápidamente los compuestos de azufre libres disponibles que mantienen el vino protegido de la oxidación y otros ataques microbianos . La presencia de estas levaduras a menudo se identifica por niveles elevados de acidez volátil , particularmente ácido acético. Algunas cepas de Pichia metabolizan el ácido acético (así como el acetato de etilo y el acetato de isoamilo que también pueden producirse) con el efecto secundario de disminuir sustancialmente la acidez titulable y elevar el pH del vino a niveles que lo hacen propenso a ataques. por otros microbios perjudiciales. Comúnmente llamadas "levaduras de película", estas levaduras se distinguen de la levadura de jerez flor que los enólogos suelen acoger con agrado para producir delicados vinos de estilo fino. [4]
El crecimiento de muchas levaduras silvestres desfavorables generalmente se ralentiza a temperaturas más bajas de la bodega, por lo que muchos enólogos que desean inhibir las actividades de estas levaduras antes de que entre en acción la levadura Saccharomyces , que es más favorable , a menudo enfrían su mosto, mediante la práctica del "remojo en frío". el mosto durante una maceración prefermentativa a temperaturas entre 4 y 15 °C (39 y 50 °F). Aunque algunas especies, como Brettanomyces , no se inhibirán e incluso pueden prosperar durante un período prolongado de remojo en frío. [5]
La levadura de vino Brettanomyces (o "Brett") produce compuestos aromáticos muy distintivos, 4-etilfenol (4-EP) y 4-etilguaiacol (4-EG), que pueden hacer que un vino se describa como con olor a "corral". silla mojada" o "curita". Para algunos enólogos y con algunos estilos de vino (como el Pinot noir de Borgoña ), una cantidad limitada de estos compuestos podría considerarse un atributo positivo que aumenta la complejidad del vino. [4] Para otros enólogos y con otros estilos de vino (como el Riesling del Mosela ), la presencia de cualquier Brett se considerará un defecto. [15] Las moscas de la fruta son vectores comunes en la transferencia de Brettanomyces entre tanques e incluso bodegas cercanas. [5]
Como levadura de fermentación, Brettanomyces generalmente puede fermentar un vino con niveles de alcohol de hasta 10 a 11% antes de que desaparezca. A veces, Brettanomyces ya presente en un vino que ha sido inoculado con Saccharomyces cerevisiae competirá con la cepa Saccharomyces por los nutrientes e incluso la inhibirá debido a los altos niveles de ácido acético, ácido decanoico y ácido octanoico que muchas cepas de Brettanomyces pueden producir. [5]
Una vez que Brett está en una bodega, es muy difícil de controlar incluso con una higiene estricta y el descarte de barricas y equipos que hayan estado previamente en contacto con el vino "Bretty". Esto se debe a que muchas especies de Brettanomyces pueden utilizar una amplia variedad de fuentes de carbono en el vino y el mosto de uva, incluido el etanol , para el metabolismo. Además, Brett puede producir una amplia gama de subproductos que podrían influir en el vino más allá de los compuestos 4-EP y 4-EG discutidos anteriormente. [4] Muchos de estos compuestos, como las "huellas" del 4-EP y 4-EG, aún permanecerán en el vino incluso después de que las células de levadura mueran y se eliminen mediante trasiego y filtración estéril. [5]
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