Una bomba de protones es una bomba de proteína de membrana integral que crea un gradiente de protones a través de una membrana biológica . Las bombas de protones catalizan la siguiente reacción:
Los mecanismos se basan en cambios conformacionales inducidos por energía en la estructura de la proteína o en el ciclo Q.
Durante la evolución, las bombas de protones han surgido de forma independiente en múltiples ocasiones. Por lo tanto, no solo en la naturaleza, sino también dentro de las células individuales, se pueden encontrar diferentes bombas de protones que no están relacionadas evolutivamente. Las bombas de protones se dividen en diferentes clases principales de bombas que utilizan diferentes fuentes de energía, tienen diferentes composiciones polipeptídicas y orígenes evolutivos.
El transporte del protón con carga positiva es típicamente electrogénico, es decir, genera un campo eléctrico a través de la membrana, también llamado potencial de membrana . El transporte de protones se vuelve electrogénico si no se neutraliza eléctricamente mediante el transporte de una carga negativa correspondiente en la misma dirección o una carga positiva correspondiente en la dirección opuesta. Un ejemplo de una bomba de protones que no es electrogénica es la bomba de protones/potasio de la mucosa gástrica , que cataliza un intercambio equilibrado de protones e iones de potasio. [ cita requerida ]
El gradiente transmembrana combinado de protones y cargas creado por las bombas de protones se denomina gradiente electroquímico . Un gradiente electroquímico representa una reserva de energía ( energía potencial ) que se puede utilizar para impulsar una multitud de procesos biológicos, como la síntesis de ATP , la absorción de nutrientes y la formación de potenciales de acción. [ cita requerida ]
En la respiración celular , la bomba de protones utiliza energía para transportar protones desde la matriz de la mitocondria hasta el espacio intermembrana. [1] Es una bomba activa que genera un gradiente de concentración de protones a través de la membrana mitocondrial interna porque hay más protones fuera de la matriz que dentro. La diferencia de pH y carga eléctrica (ignorando las diferencias en la capacidad de amortiguación ) crea una diferencia de potencial electroquímico que funciona de manera similar a la de una batería o unidad de almacenamiento de energía para la célula. [2] El proceso también podría verse como análogo a andar en bicicleta cuesta arriba o cargar una batería para su uso posterior, ya que produce energía potencial . La bomba de protones no crea energía, sino que forma un gradiente que almacena energía para su uso posterior. [3]
La energía necesaria para la reacción de bombeo de protones puede provenir de la luz (energía luminosa; bacteriorodopsinas ), transferencia de electrones (energía eléctrica; complejos de transporte de electrones I , III y IV ) o metabolitos ricos en energía (energía química) como el pirofosfato (PPi; pirofosfatasa de bombeo de protones ) o el trifosfato de adenosina (ATP; ATPasas de protones ). [ cita requerida ]
El complejo I (EC 1.6.5.3) (también denominado NADH:ubiquinona oxidorreductasa o, especialmente en el contexto de la proteína humana, NADH deshidrogenasa ) es una bomba de protones impulsada por el transporte de electrones. Pertenece a la familia de las NADH deshidrogenasas (NDH) translocadoras de H + o Na + (TC# 3.D.1), un miembro de la superfamilia Mrp transportadora de Na + . Cataliza la transferencia de electrones del NADH a la coenzima Q10 (CoQ10 ) y, en eucariotas , se encuentra en la membrana mitocondrial interna . Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana del potencial electroquímico de protones que luego utiliza la ATP sintasa para sintetizar ATP. [ cita requerida ]
El complejo III (EC 1.10.2.2) (también denominado citocromo bc1 o coenzima Q: citocromo c – oxidorreductasa ) es una bomba de protones impulsada por el transporte de electrones. El complejo III es una proteína transmembrana de múltiples subunidades codificada tanto por el genoma mitocondrial (citocromo b) como por el nuclear (todas las demás subunidades). El complejo III está presente en la membrana mitocondrial interna de todos los eucariotas aeróbicos y en las membranas internas de la mayoría de las eubacterias. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana del potencial electroquímico de protones que luego utiliza la ATP sintasa de las mitocondrias para sintetizar ATP. [ cita requerida ]
El complejo citocromo b 6 f (EC 1.10.99.1) (también llamado plastoquinol—plastocianina reductasa) es una enzima relacionada con el complejo III pero que se encuentra en la membrana tilacoide de los cloroplastos de plantas, cianobacterias y algas verdes. Esta bomba de protones es impulsada por el transporte de electrones y cataliza la transferencia de electrones del plastoquinol a la plastocianina . La reacción es análoga a la reacción catalizada por el complejo III (citocromo bc1) de la cadena de transporte de electrones mitocondrial . Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana del potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa de los cloroplastos utiliza luego para sintetizar ATP. [ cita requerida ]
El complejo IV (EC 1.9.3.1) (también conocido como citocromo c oxidasa) es una bomba de protones impulsada por el transporte de electrones. Esta enzima es un gran complejo proteico transmembrana que se encuentra en las bacterias y en la membrana mitocondrial interna de los eucariotas. Recibe un electrón de cada una de las cuatro moléculas de citocromo c y los transfiere a una molécula de oxígeno, convirtiendo el oxígeno molecular en dos moléculas de agua. En el proceso, une cuatro protones de la fase acuosa interna para formar agua y, además, transloca cuatro protones a través de la membrana. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa de las mitocondrias utiliza para sintetizar ATP. [ cita requerida ]
Bombas de protones impulsadas por trifosfato de adenosina (ATP) (también conocidas como ATPasas de protones o H+
Las ATPasas son bombas de protones impulsadas por la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). En la naturaleza se encuentran tres clases de ATPasas de protones. En una sola célula (por ejemplo, las de los hongos y las plantas), pueden estar presentes representantes de los tres grupos de ATPasas de protones. [ cita requerida ]
La membrana plasmática H+
-ATPasa es una ATPasa de tipo P de subunidad única que se encuentra en la membrana plasmática de plantas , hongos , protistas y muchos procariotas . [ cita requerida ]
La membrana plasmática H+
La ATPasa crea los gradientes electroquímicos en la membrana plasmática de plantas , hongos , protistas y muchos procariotas . En este caso, los gradientes de protones se utilizan para impulsar los procesos de transporte secundario . Como tal, es esencial para la absorción de la mayoría de los metabolitos y también para las respuestas al medio ambiente (por ejemplo, el movimiento de las hojas en las plantas). [ cita requerida ]
Los seres humanos (y probablemente otros mamíferos) tienen una ATPasa de potasio e hidrógeno gástrica o ATPasa H + /K + que también pertenece a la familia de las ATPasas de tipo P. Esta enzima funciona como la bomba de protones del estómago , responsable principalmente de la acidificación del contenido del estómago (véase ácido gástrico ). [ cita requerida ]
La ATPasa de protones de tipo V es una enzima de múltiples subunidades del tipo V. Se encuentra en varias membranas diferentes donde sirve para acidificar los orgánulos intracelulares o el exterior de la célula . [ cita requerida ]
La ATPasa de protones de tipo F es una enzima de múltiples subunidades del tipo F (también conocida como ATP sintasa o ATPasa F O F 1 ). Se encuentra en la membrana interna mitocondrial, donde funciona como una ATP sintasa impulsada por el transporte de protones .
En las mitocondrias , los equivalentes reductores proporcionados por la transferencia de electrones o la fotosíntesis impulsan esta translocación de protones. Por ejemplo, la translocación de protones por la citocromo c oxidasa es impulsada por equivalentes reductores proporcionados por la citocromo c reducida . El propio ATP impulsa este transporte en la ATPasa de protones de la membrana plasmática y en las bombas de protones ATPasa de otras membranas celulares. [ cita requerida ]
Por el contrario, la ATP sintasa F o F 1 de las mitocondrias suele conducir protones desde una concentración alta a una concentración baja a través de la membrana mientras extrae energía de este flujo para sintetizar ATP. Los protones se translocan a través de la membrana mitocondrial interna mediante un cable de protones. Esta serie de cambios conformacionales, canalizados a través de las subunidades a y b de la partícula F O , impulsa una serie de cambios conformacionales en el tallo que conecta la F O con la subunidad F 1. Este proceso acopla eficazmente la translocación de protones al movimiento mecánico entre los estados suelto, apretado y abierto de F 1 necesarios para fosforilar ADP. [ cita requerida ]
En las bacterias y en los orgánulos productores de ATP distintos de las mitocondrias, los equivalentes reductores proporcionados por la transferencia de electrones o la fotosíntesis impulsan la translocación de protones. [ cita requerida ]
La ligasa CF 1 ATP de los cloroplastos corresponde a la sintetasa F O F 1 ATP humana en las plantas. [ cita requerida ]
Pirofosfatasa de bombeo de protones (también conocida como H H+
-PPasa o pirofosfatasas inorgánicas de tipo vacuolar (V-PPasa; V es por vacuolar)) es una bomba de protones impulsada por la hidrólisis del pirofosfato inorgánico (PPi). En las plantas, H H+
La V-PPasa se localiza en la membrana vacuolar (el tonoplasto). Esta membrana de las plantas contiene dos bombas de protones diferentes para acidificar el interior de la vacuola , la V-PPasa y la V-ATPasa. [ cita requerida ]
La bacteriorrodopsina es una bomba de protones impulsada por la luz que utilizan las arqueas , sobre todo las haloarchaea . La luz es absorbida por un pigmento retiniano unido covalentemente a la proteína, lo que da lugar a un cambio conformacional de la molécula que se transmite a la proteína de bomba asociada con el bombeo de protones. [ cita requerida ]