El búho uralense ( Strix uralensis ) es un búho nocturno de gran tamaño . Es miembro de la verdadera familia de los búhos, Strigidae . El búho uralense es miembro del género Strix , que también es el origen del nombre de la familia según la taxonomía de Linneo . [3] Tanto su nombre común como su nombre científico se refieren a los montes Urales de Rusia, donde se recolectó el espécimen tipo . Sin embargo, esta especie tiene una distribución extremadamente amplia que se extiende hasta el oeste de gran parte de Escandinavia , Europa oriental montañosa y, esporádicamente, Europa central , desde allí barriendo el Paleártico a través de Rusia hasta el este de Sakhalin y por todo Japón . [1] [4] El búho uralense puede incluir hasta 15 subespecies, pero lo más probable es que el número sea ligeramente menor si se tienen en cuenta las variaciones clinales . [5]
Este búho forestal se asocia típicamente con el vasto bosque de taiga en Eurosiberia, aunque se distribuye en otros tipos de bosques, incluidos los bosques mixtos y los bosques caducifolios templados . [5] [6] El búho ural es algo así como un generalista dietético como muchos miembros del género Strix , pero generalmente depende localmente de pequeños mamíferos , especialmente pequeños roedores como los topillos . [4] [7] En términos de sus hábitos reproductivos, los búhos urales tienden a proteger vigorosamente un territorio establecido en el que históricamente han anidado en una variedad de sitios de anidación naturales, incluidas cavidades y tocones de árboles y nidos originalmente construidos por otras aves pero ahora, en muchas partes del rango están adaptados a cajas nido hechas por biólogos y conservacionistas . [8] [9] El éxito reproductivo a menudo está fuertemente correlacionado con las poblaciones de presas . [10] El búho ural se considera una especie de ave estable en general, con un estado de conservación según la UICN como una especie de menor preocupación . [1] A pesar de algunas disminuciones y extinciones locales , el búho uralense ha recibido ayuda en Europa central gracias a las reintroducciones . [11]
Como la mayoría de las especies de Strix , tiene una cabeza ancha y redondeada con un disco facial correspondientemente redondo, salvo una pequeña hendidura en forma de V. El búho uralense tiene, para un búho, una cola excepcionalmente larga que tiene una punta en forma de cuña. En cuanto al color, tiende a ser un marrón grisáceo pálido a blanquecino en general (con una descripción más detallada de su variación entre subespecies), con un dorso y un manto de un marrón grisáceo ligeramente más oscuro a marrón con marcas blanquecinas en contraste. Las partes inferiores son de un ocre crema pálido a un marrón grisáceo y están recubiertas de forma llamativa (aunque a veces más sutil) con vetas de color marrón oscuro, sin barras transversales. Se conocen muchas variaciones en el color general del plumaje tanto a nivel de subespecie como a nivel de individuo. Sin embargo, el búho uralense suele aparecer como un búho de color marrón grisáceo bastante pálido, que normalmente carece de los tonos de color más cálidos y ricos de muchos otros búhos Strix , con vetas distintivas por debajo. [4] [5] [8] En vuelo, un búho uralense muestra una parte inferior del ala en gran parte de color blanco anteado marcada con gruesas barras oscuras alrededor del borde posterior y la punta, mientras que la cola larga con la punta blanca a menudo parece colgando hacia abajo. [8] Su estilo de vuelo recuerda al de un busardo , pero con aleteos más profundos y relajados, y su estilo de vuelo a menudo da la apariencia de un ave bastante grande. [8] Los ojos son de color marrón oscuro, siendo relativamente pequeños y muy juntos, lo que se opina que les da un semblante menos "feroz" que el de un búho gris ( Strix nebulosa ). [5] [8] Los ojos recuerdan a una almendra tanto en forma como en color. [4] El pico es de color amarillento, con una cera de color amarillo sucio. Mientras tanto, los tarsos y los dedos están cubiertos de plumas grisáceas y las garras son de color marrón amarillento con puntas más oscuras. [4] [5]
El búho uralense es una especie bastante grande. Los ejemplares adultos miden entre 50 y 64 cm de largo, lo que puede convertirlos en la octava especie de búho más larga del mundo (aunque muchos búhos son más pesados en promedio). [5] [12] [13] [14] La envergadura de las alas puede variar en la especie entre 110 y 134 cm. [4] [12] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho uralense muestra dimorfismo sexual inverso en tamaño, siendo la hembra un poco más grande en promedio que el macho. [5] Según se informa, el tamaño de las garras y la masa corporal son la mejor manera de distinguir los dos sexos del búho uralense, además de la dicotomía conductual basada en observaciones en Finlandia . [15] El peso es variable en la parte europea del área de distribución. Se sabe que los machos pesan de 451 a 1050 g (0,994 a 2,315 lb) y las hembras de 569 a 1454 g (1,254 a 3,206 lb). [16] [17] Voous estimó el peso típico de los machos y las hembras en 720 g (1,59 lb) y 870 g (1,92 lb), respectivamente. [4] Es una de las especies más grandes del género Strix , siendo aproximadamente un 25% más pequeña en general que el búho real , siendo este último ciertamente la especie de Strix más grande existente en todos los métodos de medición. Las masas corporales reportadas para algunas de las especies más meridionales de Asia, como el búho de bosque pardo ( Strix leptogrammica ) y el búho de bosque moteado ( Strix selopato ) (así como el búho de bosque moteado ( Strix ocellata ) de tamaño similar pero sin peso) muestran que se superponen ampliamente en masa corporal con el búho de los Urales o incluso son algo más pesados, típicamente a pesar de ser algo más pequeños en longitud, siendo algo más robustos en construcción pero con cola más corta que el búho de los Urales. [16] [18] A pesar de no tener pesos publicados para adultos, el búho de Père David ( Strix davidi ) también parece tener un tamaño similar al del búho de los Urales. [19] Entre las medidas estándar, en ambos sexos, la cuerda del ala puede medir de 267 a 400 mm (10,5 a 15,7 pulgadas) en toda el área de distribución y la longitud de la cola puede ser de 201 a 320 mm (7,9 a 12,6 pulgadas). Entre los búhos actuales, solo el búho real tiene una cola más larga. Aunque se mide con menos frecuencia, el tarso puede variar de 44 a 58,5 mm (1,73 a 2,30 pulgadas) y, en el norte de Europa , la longitud total del pico mide de 38 a 45 mm (1,5 a 1,8 pulgadas). [5][17] [20] [21] La envergadura de las patas puede alcanzar regularmente alrededor de 14,3 cm (5,6 pulgadas) en los búhos adultos. [15]
El canto del macho es una serie de notas rítmicas profundas con una breve pausa después de las dos primeras notas, transcritas de diversas formas como wihu huw-huhuwo o huow-huow-huow . La frase se repite a intervalos de varios segundos. [5] El canto del macho puede llegar hasta 2 km (1,2 mi) a la percepción humana, pero por lo general se considera que no llega tan lejos. [22] Las horas pico de canto en Finlandia durante la primavera son entre las 10 p. m. y las 12 a. m. y con mayor intensidad entre la 1 y las 3 a. m., que difieren de las horas pico de visitas al nido. [23] La hembra tiene un canto similar pero más ronco y ligeramente más agudo, lo que le da una calidad más de "ladrido". [5] No es infrecuente que los búhos de los Urales canten a dúo durante el cortejo. [5] Además, es probable que utilicen un kuwat o korrwick profundo y ronco parecido al de la garza como llamada de contacto. [5] [8] Estos son más alargados y ásperos que el canto kewick hecho por los cárabos ( Strix aluco ). [5] [8] Los jóvenes piden con llamadas roncas chrrreh , nuevamente similares a las de los cárabos jóvenes pero más profundas. [4] [5] [8] El comportamiento vocal tiende a alcanzar su punto máximo a principios de la primavera hasta que las crías abandonan el nido, con mayor frecuencia durante la incubación y la anidación en forma de contrallamado de entrega de presas. [22] El llamado de alarma, que generalmente se emite durante las rondas territoriales, del macho es coincidentemente análogo al canto territorial del búho campestre ( Asio flammeus ), que se considera un ulular de sonido algo hueco. El llamado de alarma es audible a hasta 1500 m (4900 pies) de distancia. El búho de los Urales también tiene una exhibición de chasquidos de pico particularmente amenazante. [22] [24] En total, un biólogo sueco informó que los búhos de los Urales emitieron alrededor de nueve llamadas diferentes. [22] [25] [26] [27] A pesar de la variedad de llamadas, la especie es generalmente muy tranquila para un búho grande y puede no vocalizar incluso en las horas pico durante quizás casi 2 días. [8]
Las orejas del búho uralense son bastante grandes, con un promedio de 24 mm (0,94 pulgadas) a la izquierda y 27 mm (1,1 pulgadas) a la derecha, con el colgajo dérmico preaural midiendo aproximadamente 13 mm (0,51 pulgadas). De hecho, sus orejas están entre las más grandes registradas en búhos. [4] [28] [29] En combinación con sus orejas grandes, el disco facial bien desarrollado muestra la importancia del sonido para la caza para este y otros búhos que cazan en zonas boreales . Si bien se encontró que el búho uralense estaba sobredesarrollado auditivamente en comparación con otros búhos Strix como el búho barrado ( Strix varia ), se encontró que estaba subdesarrollado en comparación con los búhos más confinados a hábitats de tipo boreal verdadero, como el búho lapón y el búho boreal ( Aegolius funereus ). [28] [29] [30]
El búho uralense es un ave de aspecto bastante distintivo, pero puede confundirse con otros búhos, especialmente con otros del género Strix . [5] [31] El búho barrado norteamericano extralimítrofe parece bastante similar, la característica principal que los diferencia es que el búho uralense no tiene líneas concéntricas en su placa facial. El cárabo común es mucho más pequeño, con una cola notablemente más corta y una cabeza relativamente más grande. La especie cárabo común, que se presenta en morfos grises, marrones y rojos, tiene partes inferiores con rayas oscuras en el eje y barras transversales, a diferencia de las rayas gruesas pero rectas del búho uralense. [5] [30] El búho lapón es más grande que el búho uralense, con una cabeza enorme y ojos amarillos relativamente aún más pequeños, mientras que su disco facial tiene fuertes líneas concéntricas . En color, el cárabo común es claramente más uniforme y algo grisáceo oscuro que el búho uralense. [5] [30] [31] Una especie poco probable de confundir con un búho uralense es el búho real euroasiático ( Bubo bubo ), que es mucho más grande (por un margen considerable, el búho más pesado y con las alas más largas de Europa), con mechones de orejas prominentes, una forma de cabeza cuadrada (no redondeada) y ojos anaranjados, así como con marcas claramente diferentes. [5] [31] Los búhos chico ( Asio otus ) son mucho más pequeños y delgados, con mechones de orejas prominentes, ojos anaranjados y marcas oscuras más prominentes. [5] Más similar que cualquier otro en Europa, el búho del Padre David, estrechamente relacionado , no se encuentra en el mismo rango que (¿otros?) búhos urales, pero es más oscuro en plumaje, también con un disco facial marcado con líneas concéntricas más oscuras. [5] [19] Debido a su comportamiento parcialmente diurno durante los meses más cálidos, algunos autores lo consideran confundible con el azor euroasiático ( Accipiter gentilis ) , de aspecto muy diferente (pero de cola similar y bastante grande) . [4] [32]
El búho uralense fue nombrado por Peter Simon Pallas en 1771 como Strix uralensis , debido a que el espécimen tipo había sido recolectado en la cordillera de los Urales . Si bien los Urales se encuentran aproximadamente en la mitad de la distribución de la especie, algunos autores como Karel Voous lamentaron que no se derivara un nombre común en inglés más apropiado que búho uralense . [4] En otros idiomas, la especie se conoce como Slaguggla , o "búho atacante", en sueco , Habichtskauz , o " búho azor ", en alemán o como el "búho de cola larga" en ruso. [4] [11] [32] [33] El búho uralense es un miembro del género Strix , al que a menudo se lo conoce como búhos de bosque. [13] De manera conservadora, alrededor de 18 especies están actualmente representadas en este género, siendo típicamente búhos de tamaño mediano a grande, característicamente de cabeza redonda y sin penachos en las orejas, que se aclimatan a vivir en partes boscosas de varias zonas climáticas. [18] [34] Cuatro búhos nativos de los neotrópicos a veces se incluyen adicionalmente con el género Strix , pero algunas autoridades también los han incluido en un género separado pero relacionado, Ciccaba . [35] [36] Los búhos Strix tienen un extenso registro fósil y durante mucho tiempo han estado ampliamente distribuidos. [37] La relación genética de los búhos verdaderos es algo confusa y diferentes pruebas genéticas han indicado de diversas maneras que los búhos Strix están relacionados con géneros de apariencia dispar como Pulsatrix , Bubo y Asio . [5] [17] [36] [38]
Se cree que el cárabo común es un pariente cercano del cárabo ural. Los autores han planteado la hipótesis de que el origen de la división de especies siguió a las glaciaciones continentales del Pleistoceno que segregaron un grupo sudoeste o meridional en bosques templados (es decir, el cárabo) de uno oriental que habitaba en cordilleras boreales frías (es decir, los Urales). El patrón de especies se refleja en otras especies de aves, es decir, el pájaro carpintero verde europeo ( Picus viridus ) del pájaro carpintero de cabeza gris transcontinental más septentrional ( Picus canus ). Después de la retirada de las masas de hielo continentales, las cordilleras se penetraron más recientemente. [4] [29] [39] Si bien los detalles de la historia de vida del cárabo común y el cárabo ural son en gran medida correspondientes, no obstante, las especies tienen una serie de diferencias morfológicas y están en gran medida adaptadas a diferentes climas , épocas de actividad y hábitats. [4] [27] Basándose en las especies fósiles de Strix del Pleistoceno medio (que recibieron el nombre de Strix intermedia ) en la República Checa , Austria y Hungría, los huesos de las patas y las alas indican un animal de forma y tamaño intermedios entre los búhos urales y los cárabos. [40] [41] [42] [43] Sin embargo, los fósiles de un búho Strix más grande y de proporciones diferentes a las de un búho cárabo, identificado como Strix brevis , de Alemania y Hungría de antes del Pleistoceno (es decir, Piacenziano ) y así como fósiles de búho ural diagnosticados de depósitos dispares del sur de Cerdeña del Pleistoceno temprano y en depósitos del Pleistoceno medio en la cuenca de Panonia, así como mucho más tarde durante el Holoceno temprano desde lejos al oeste en Bélgica , Francia y Suiza sugieren una historia evolutiva y distributiva más complicada. [4] [41] [42] [43] [44] [45] Se registró un híbrido en cautiverio entre un búho ural macho y una búho cárabo hembra, que logró producir dos crías de tamaño intermedio y con un canto más complejo que además compartía algunas características con las vocalizaciones de ambas especies. [46]
Algunas especies en América, como el búho barrado , a veces se piensa que están tan estrechamente relacionadas hasta el extremo de que los búhos Ural y barrado y moteado ( Strix occidentalis ), se han considerado potencialmente parte de un complejo de especies o incluso dentro de la misma especie. [47] Sin embargo, no hay evidencia ni probabilidad de que los búhos Strix entre América y Eurasia alguna vez formaran una población continua dada su adaptación a áreas bien forestadas, así como el hecho de que el búho barrado es ecológicamente más similar al búho leonado más generalizado, a pesar de ser de tamaño intermedio entre los búhos leonados y los búhos Urales (más cercano en tamaño a este último), y que el leonado no se distribuye cerca del límite entre América del Norte y Rusia como lo hace el Ural. [4] [48] [49] [50] Sin duda, el aspecto más ambiguo de las relaciones de la lechuza de los Urales es la lechuza del Padre David , que tanto históricamente como en la actualidad se ha considerado una subespecie aislada de la lechuza de los Urales o una especie distinta. Se cree que es probable que la lechuza del Padre David sea un relicto glacial del bosque montañoso del oeste de China, donde la vida vegetal y animal a menudo sigue recordando a la vida preglacial. [4] [29] [51] Un estudio reciente ha indicado que la lechuza del Padre David es una especie válida basándose en la apariencia, la voz y las diferencias de historia de vida, aunque los estudios genéticos han mostrado una diversidad algo confusa entre las razas del complejo de especies de lechuzas de los Urales. [19] [52] Ha sido reconocida por The Clements Checklist of Birds of the World [53], pero BirdLife International [54] y la UICN [55] todavía la clasifican como una subespecie de la lechuza de los Urales.
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Algunas autoridades han reconocido al menos 15 subespecies, aunque algunos creen que puede haber tan solo ocho subespecies válidas. [5] [17] [20] El estudio de la genética filogeográfica de los búhos urales en Europa mostró que se encuentran en alrededor de 5 grupos genéticos distintos que no corresponden tan bien como se esperaba a las subespecies, y además que el intercambio genético es considerable donde colindan los rangos de las subespecies. Los datos filogeográficos indican una población continua en una historia no muy lejana y desacreditan la clasificación general de la especie como un relicto glacial , con un aislamiento de las poblaciones probablemente relacionado en gran medida con la interferencia humana. [56]
El búho uralense tiene una amplia distribución. En Europa continental, su distribución moderna es bastante irregular, encontrándose la especie en Europa central en el sureste de Alemania , áreas centrales y orientales de la República Checa , sur de Austria , toda Eslovenia excepto el oeste , y de forma irregular pero amplia en varias áreas del oeste, sur y noreste de Polonia . [1] [5] [18] [59] [60] [61] [62] La distribución en Alemania es particularmente nebulosa (y quizás ayudada por reintroducciones que se ramifican de la conocida población bávara ), con evidencia de búhos urales aparentemente residiendo (y posiblemente anidando) considerablemente lejos de los lugares actualmente conocidos en Egge lejos al oeste y apareciendo misteriosamente más bien al norte en Harz y Lüneburg Heath . [5] [59] [63] En Europa del este , la especie se encuentra en el este de Croacia , Bosnia y Herzegovina , el oeste de Serbia , el centro-oeste montañoso de Bulgaria , el centro montañoso de Rumania , gran parte de Eslovaquia , el suroeste de Ucrania , el sur y este de Lituania , el norte de Bielorrusia , el este de Letonia y gran parte de Estonia . [1] [5] [18] [59] En Escandinavia , su distribución es bastante amplia, aunque solo se encuentra en la parte sureste de Noruega , ya que los búhos urales se pueden encontrar en la mayor parte de Suecia y Finlandia , pero están ausentes en los tramos del norte, así como en el sur de Suecia (en gran parte del área peninsular). [1] [18] [30] Su área de distribución en Rusia es extensa, pero está ausente en áreas donde el hábitat no es favorable. En la Rusia occidental y europea , se encuentra tan al sur aproximadamente como Bryansk , Moscú y el norte de Samara , al norte continuamente hasta Kaliningrado , la parte sur de la península de Kola y Arkhangelsk . [1] [32] En la región homónima de los Urales , se encuentra aproximadamente desde Komial sur hasta Kamensk-Uralsky . [1] [32] En el área general de Siberia , el búho uralense se encuentra ampliamente interrumpiendo su rango típico en las estribaciones de las montañas de Altai al oeste y se encuentra al norte aproximadamente hasta Batagay en el este. [1] [32] [64] La distribución de la especie es continua hasta el Lejano Oriente ruso hasta la costa de Ojotsk y Magadán , el krai de Jabárovsk y Sajalín . [1] [32] [20] Fuera de Rusia, el rango del búho ural continúa hacia el noreste de Mongolia , el noreste de China hacia el interior casi hasta Pekín y hasta Shandong y en toda la península de Corea . [1] [5] [20] [65] [66] El búho ural también se distribuye por las cinco islas principales de Japón (es decir, solo está ausente en las islas Okinawa / Ryukyu al sur). [1] [20] [12] Se ha informado de vagabundeo en Europa y Rusia, lo que puede explicar los avistamientos de la especie en casi toda Alemania. Además, existen 16 registros de la especie en el norte de Italia . [4] [67]
Los búhos urales tienden a aparecer en bosques primarios maduros pero no demasiado densos , que pueden estar en áreas de coníferas , mixtas o caducifolias . Normalmente, prefieren estar cerca de un claro . Estos a menudo se ven comprometidos por pantanos forestales con suelo húmedo bajo los pies cubierto por una mezcla de abetos , alisos y/o abedules o por brezales húmedos con árboles dispersos. [4] [5] [8] Los árboles predominantes en gran parte del área de distribución son a menudo bosques de abetos , abetos y pinos en el norte y alisos , hayas y abedules con mezclas de las coníferas anteriores en el sur. [5] Muy a menudo están adaptados a bosques de gran altitud en las montañas , pero en tierras silvestres remotas pueden adaptarse igualmente bien a áreas hasta el nivel del mar. [4] [8]
En los montes Cárpatos , tienden a preferir casi exclusivamente bosques dominados por hayas , normalmente a elevaciones de 250 a 450 m (820 a 1.480 pies) sobre el nivel del mar. Las características forestales de estos bosques dominados por hayas mostraron que durante el manejo forestal mostraron que necesitan al menos 100 ha (250 acres) de bosques para persistir, y partes de los bosques deben tener al menos 45-60 años de antigüedad. Los búhos urales de los Cárpatos suelen aparecer lejos de las viviendas humanas y del borde del bosque no rodeado de bosque y generalmente evitan las partes del bosque con pendientes pronunciadas o con sotobosque denso . Las aves de los Cárpatos a menudo prefieren áreas con claros que tienen huecos entre los árboles, a menudo alrededor de 25 m (82 pies) o más y generalmente con abundantes árboles rotos . Los búhos jóvenes, post-dispersión en los Cárpatos, muestran preferencias de hábitat menos fuertes y pueden utilizar corredores boscosos que a menudo están conectados a áreas de hábitat ideales restantes. Según se informa, los países de Eslovaquia , Eslovenia y Rumania tienen el hábitat ideal más extenso en los Cárpatos y, en consecuencia, tienen las mayores densidades locales de búhos urales, quizás en toda Europa. [8] [68] [69] [70] Los bosques predominantemente de hayas también fueron aparentemente preferidos por los búhos urales reintroducidos en el bosque bávaro , nuevamente con un crecimiento antiguo preferido con abundante exposición al sol. Los búhos bávaros se encontraban en áreas que también eran a menudo ricas en grandes mamíferos, ya que su preferencia por el acceso a partes del bosque con árboles rotos y claros a menudo coincidía. [71] Más al norte, en Letonia , los bosques habitados eran generalmente mucho más antiguos de lo que prevalecía en el entorno regional, generalmente con una preferencia por áreas forestales con árboles de al menos 80 años. [72] Las poblaciones finlandesas aparentemente se encuentran con mayor frecuencia en bosques dominados por piceas , generalmente con preferencias forestales discretamente segregadas aparte de las especies simpátricas de búhos, excepto el búho boreal , que también prefería áreas de piceas pero se encontraba con mayor regularidad cuando los búhos urales dominantes son escasos. [73] En la taiga del oeste de Finlandia , se encontró que la biodiversidad era consistentemente mayor en las cercanías de los nidos del búho ural que fuera de estas proximidades, lo que convierte al búho ural en quizás una " especie clave " para el ecosistema local .. [74] Los bosques ribereños con abedules y álamos se utilizan a menudo en la taiga , así como los bosques de piceas o abetos ( taiga de montaña ) en el área del río Ussuri . [5] [8] Generalmente en climas del norte como Finlandia y Rusia occidental , donde el área de Laponia es probable que el búho de los Urales alcance la parte más septentrional de su área de distribución, se adapta a las áreas subárticas posiblemente hasta la línea de árboles , pero no se adapta tan bien como el búho gris a las áreas de bosque enano justo al sur de la tundra , generalmente necesitando bosques más altos y maduros al sur de esta. [4] [8] [30]
Históricamente, normalmente se encuentran en áreas remotas, poco perturbadas y lejos de las viviendas humanas. [5] [8] El búho uralense está en gran medida restringido de las áreas donde se ha producido la fragmentación del bosque o predominan los entornos similares a parques , a diferencia del cárabo común , más pequeño y más adaptable , que se aclimata favorablemente a dichas áreas. [4] [8] Por el contrario, en algunas áreas periurbanizadas de Rusia, como los parques y jardines metropolitanos , siempre que el hábitat sea favorable y fomente las poblaciones de presas, se sabe que el búho uralense se encuentra con éxito. Algunas ciudades y pueblos cuya región alberga algunas poblaciones de búhos urales son Chkalov , Kirov , Barnaul , Krasnoyarsk e Irkutsk , e incluso a veces Leningrado y Moscú . [4] [75] Los cambios en los hábitos de anidación debido a la construcción de cajas nido casi han permitido que los búhos urales aniden inusualmente cerca de las viviendas humanas en la parte occidental del área de distribución, especialmente en Finlandia . [8] Un registro excepcional de sinantropización en esta especie para Europa se registró en Košice , Eslovaquia , donde se observó un aumento aparente de 10 a 15 años de un número desconocido de búhos entre los meses de noviembre y junio. [76] Se registró que al menos un búho de los Urales habitó la ciudad de Liubliana en Eslovenia, pero no hubo evidencia de que pudiera reproducirse o establecer un territorio dada la naturaleza limitada de los bosques en los alrededores. [77]
El búho uralense suele considerarse nocturno, con picos de actividad al anochecer y justo antes del amanecer . Sin embargo, en conjunto y dado que vive principalmente en la zona de taiga , donde los días de verano muy largos son la norma frente a la extensa oscuridad durante el invierno, los búhos uralenses no son infrecuentemente completamente activos durante las horas del día durante los meses más cálidos, mientras crían a sus crías. Presumiblemente, durante el invierno, son principalmente activos durante la noche. Por lo tanto, la especie puede clasificarse más correctamente como catemeral, al igual que gran parte de su presa principal . [4] [5] [78] [79] La amplia gama de tiempos de actividad y la adaptación parcial a la actividad diurna se indican además por los ojos relativamente pequeños que posee la especie. [4] Esto contrasta fuertemente con el cárabo común , que casi siempre es completamente nocturno. [4] [80] Durante el día, los búhos urales pueden descansar en un dormidero, que suele ser una rama cerca del tronco de un árbol o en un follaje denso. [5] Normalmente, los búhos urales no son demasiado tímidos y se puede acercarlos bastante. [5] Históricamente, los observadores de aves europeos suelen considerar que la especie es bastante esquiva y difícil de observar. Sin embargo, a medida que la especie se ha aclimatado a cajas nido más cercanas a áreas que los humanos frecuentan, especialmente en Fennoscandia , los encuentros han aumentado drásticamente. [4] [80]
El búho uralense es una especie muy territorial y residencial que, por regla general, tiende a permanecer en el mismo rango hogareño durante todo el año. [5] Mientras que la mayoría de los búhos boreales , como el búho lapón y el búho boreal , son generalmente dados al nomadismo y a los movimientos irruptivos , con casi toda la población siguiendo el ciclo poblacional de su presa primaria, el búho uralense rara vez se aleja de su rango hogareño incluso cuando las poblaciones de presas disminuyen. Aparte de las especies de búhos lapón, como el búho uralense, la mayoría de las especies del género de búhos Strix son muy territoriales y no migratorias. [30] [81] Los territorios se mantienen generalmente con cantos, la mayoría de las veces pronunciados por el macho de la pareja residente. Esta es la norma para los búhos en casi todas las partes del mundo. [4] [8] Debido probablemente a su escasez natural, se conocen muy pocos relatos de primera mano de peleas territoriales entre adultos, pero presumiblemente ocurren ya que los búhos urales pueden ser búhos bastante agresivos (o al menos lo son en el contexto de proteger sus nidos). [4] [8] [30] Sin embargo, según un estudio en el sur de Polonia, los búhos urales son generalmente menos agresivos en las temporadas no reproductivas que los búhos cárabos con otros búhos y pueden ser ligeramente tolerantes con especies de búhos más pequeños en su área de distribución, mientras que el cárabo es menos tolerante. [79] Que el búho ural es ligeramente menos agresivamente territorial que el cárabo también está respaldado por un estudio de Eslovenia cuando los cárabos tenían llamadas más enérgicas a las llamadas grabadas y lanzaron ataques más agresivos a los especímenes disecados de búhos urales, boreales y de su propia especie que los búhos urales a cualquiera de los mismos estímulos indicados. [82] En cuanto a los movimientos, a diferencia de los adultos sedentarios, los inmaduros pueden recorrer distancias de hasta unos 150 km (93 mi). Un individuo ocasional puede vagar aún más lejos y permanecer durante algún tiempo en un área de invernada. [5] Un pequeño número de jóvenes búhos urales errantes puede aparecer de forma irregular en el sureste de Europa fuera del área de distribución típica de la especie. [5] [30] Se informó de alguna evidencia circunstancial de búhos urales moviéndose cuesta abajo en las montañas de Japón cuando las nevadas eran intensas. [83] La población siberiana muestra algunos movimientos hacia el sur en inviernos severos, ya que el número de animales presa se desploma y los propios búhos se enfrentan al riesgo de congelarse. [4] [5] [30] [32]
Se trata de una especie de búho bastante poderosa. Sin embargo, como los búhos de casi todos los tamaños, prefiere en su mayoría presas pequeñas en relación con sí mismo, especialmente pequeños mamíferos . En una gran mayoría de estudios dietéticos, entre el 50 y el 95% de la comida es de mamíferos. [4] [5] [7] [8] Las presas consisten principalmente en varias especies de roedores , aunque las musarañas y, localmente, los topos también pueden ser una fuente de alimento habitual. [4] [5] [8] Además, también puede capturar con bastante frecuencia cualquier variedad de mamíferos pequeños, hasta del tamaño de liebres (aunque generalmente crías), así como un número variable de aves , anfibios e invertebrados , siendo los reptiles y quizás los peces presas muy raras. [4] [7] [30] En toda su amplia distribución, se sabe que el búho de los Urales captura más de 200 especies de presas, de las cuales más de 80 son mamíferos. [4] [7] [30] [84] [85] En un estudio de compilación de la dieta en tres áreas de estudio europeas y cuatro años diferentes, se encontró que la masa corporal media de la presa capturada por nido se estimó que variaba de 17,1 a 125 g (0,60 a 4,41 oz) con un promedio estimado de 43,83 g (1,546 oz). [84]
La mayoría de los esfuerzos de caza se realizan desde una percha. [5] Por lo general, prefieren presas que llegan a espacios abiertos del bosque en lugar de las que frecuentan el suelo del bosque. [8] [86] En Eslovaquia , además de los claros y prados cerca de los bosques altos, los búhos urales se han aclimatado un poco a la caza en áreas abiertas de origen humano, incluidas las áreas de fragmentación forestal e incluso las áreas agrícolas y las pequeñas ciudades y pueblos si están adyacentes a parches de bosque maduro. [7] Se han realizado pocos estudios directos sobre los métodos de caza de este depredador. Es muy posible que, hasta cierto punto, sea un cazador estático, posado durante algún tiempo en un árbol prominente hasta que la presa se hace evidente en los alrededores. [87] Sin embargo, en Escandinavia , se informó que los búhos urales cazan más como los azores que como los búhos leonados, que cazan más quietos, con un método de caza desde la percha en el que vuelan en breves ráfagas de percha en percha, con vuelos destinados a ser discretos hasta que se detecta la presa. No se sabe que los búhos urales ataquen a sus presas mientras vuelan, sino que casi siempre se dejan caer sobre ellas directamente desde su percha. [4] [30] [88] [89] En Japón , se realizaron estudios experimentales con búhos urales en semicautiverio para observar cómo seleccionan las áreas en las que cazar y qué presa seleccionar. Cuando se los expuso experimentalmente a áreas donde había presas y áreas donde no las había, los búhos urales buscaron comida en ambas, pero parecieron aprender qué áreas tenían más probabilidades de tener comida y, posteriormente, buscaron más extensamente a su alrededor. Cuando los mismos biólogos observaron los patrones de búsqueda de comida en ratones de campo y también topillos, aprendieron de manera similar y mostraron una preferencia por las áreas que tenían especies más grandes sobre las más pequeñas. Según la evidencia, aunque la selección de presas es en gran medida oportunista, los roedores en riesgo de morir de hambre en los estudios japoneses tenían más probabilidades de arriesgarse a buscar comida en lugares relativamente abiertos del suelo, por lo que serían seleccionados preferentemente por los búhos urales. Según estudios japoneses, los búhos urales parecen ser capaces de mejorar sus patrones de utilización de recursos a medida que acumulan experiencia dentro de su entorno. [88] [90] [91] Diferentes estudios en Japón mostraron que los búhos urales son capaces de cazar presas que se esconden en la nieve poco profunda o cerca de la superficie de la nieve durante el invierno, pero los ratones de campo que se esconden en la zona subniveana, túneles efímeros hechos bajo la nieve profunda por los topillos, son en gran parte inaccesibles para estos búhos. [ 92] El excedente de comida puede almacenarse en el nido o en depósitos cercanos. [5] El primer registro verificado de carroña se registró cuando un búho uralense se alimentó del cadáver de un corzo ( Capreolus capreolus ), aunque existe un registro anterior de un búho uralense visitando la presa de un lobo (aunque no estaba claro si el búho se alimentaba en ese caso). [93] [94]
Los topillos , roedores de tamaño pequeño a mediano con colas característicamente cortas, a menudo se consideran la porción más importante de la dieta en casi todas las partes de la distribución. Generalmente, en varias partes al oeste de su área de distribución, el búho uralense se asocia con dos especies de presas de topillos en particular, topillos de campo ( Microtus agrestis ) y topillos ribereños ( Myodes glareolus ). Estos topillos tienden a ser solitarios y bastante dispersos, pero se habitúan a hábitats favorables para los búhos urales, como los márgenes abiertos de extensas áreas boscosas, y pueden ser bastante numerosos cuando las poblaciones de topillos alcanzan su pico . [95] [96] [97] [98] [99] Según un estudio en Finlandia, los búhos urales capturaron topillos de campo y de ribera que, en promedio, eran más grandes que el peso promedio de los capturados en el campo por los biólogos, es decir, el peso de los capturados por los búhos se estimó en 28,59 g (1,008 oz) para los topillos de campo frente a 26,44 g (0,933 oz) para los topillos de ribera, mientras que los capturados por biólogos promediaron 22,78 g (0,804 oz) para los de campo frente a 18,75 g (0,661 oz) para los de ribera. El 56% de los topillos de campo capturados por los búhos urales eran reproductivamente activos, mientras que el 44% de los topillos de ribera eran activos como tales. [97] Los helmintos no parecieron hacer que los topillos de campo fueran más vulnerables a la depredación, pero los topillos de campo machos fueron capturados con mucha más frecuencia por los búhos de los Urales que las hembras: el 76% de los capturados en un estudio en Finlandia eran machos de los capturados alrededor de nidos de topillos, y el 52% de los capturados en los campos eran machos. Sin embargo, se encontró que las hembras preñadas de topillos de campo eran más vulnerables que las hembras de otras edades. [100] Los topillos más socialmente inclinados y concentrados, como los topillos comunes ( Microtus arvalis ), tienden a aparecer en áreas abiertas más extensas, por lo que los búhos que habitan en los bosques, como el búho de los Urales, tienden a cazarlos relativamente poco, pero solo en relación con muchos otros depredadores. [101] El estudio dietético más grande conocido hasta la fecha se realizó en Finlandia , con 5995 presas examinadas a lo largo de varios años de estudio. Según estos datos, se prefería un topillo mucho más grande en la dieta cuando estaba disponible, el topillo de agua europeo ( Arvicola amphibius ). Con un peso medio estimado de 177 g (6,2 oz), el ratón de agua constituía un 22,15 % de las presas en número y un 52,2 % de la biomasa , frente al 19,5 % en número y el 18 % de la biomasa que representaban los ratones de campo. El peso medio estimado de las presas en general en el estudio se estimó en 71,7 g (2,53 oz). [102]Otro estudio, aunque más pequeño, realizado en Finlandia central mostró que los topillos campestres lideraban en número sobre los topillos acuáticos, 42,7% contra 33,9%, entre 1739 presas respectivamente, pero las dos especies constituían el 17,4% y el 69,1% de la biomasa de las presas. [103] Los estudios realizados en el sur de Finlandia mostraron cambios bruscos en la importación de presas de topillos debido a sus ciclos poblacionales . En el sur de Finlandia, de 3351 presas en un año pico de topillos, el 58,43% en número y el 42,8% en biomasa de las presas estaban constituidas por topillos campestres, seguidos por los topillos ribereños con un 12,41% en número (pero solo un 5,73% en biomasa) y los topillos acuáticos con un 22,24% en biomasa (pero solo un 10,1% en número). En la misma área de estudio durante un año pobre de topillos, entre 860 presas, los topillos siguieron a otras presas como pájaros y musarañas en número, pero los topillos de agua fueron capturados más o menos en las mismas cantidades aquí que en los años pico de topillos. [84] Otro estudio estimó el peso medio de la presa del búho ural finlandés en 78,1 g (2,75 oz). [104] Se encontraron hábitos dietéticos similares para los búhos urales en Suecia, en 2309 presas, los topillos de agua constituyeron el 33,1% de las presas en número y el 60% de la biomasa, los topillos de campo constituyeron el 30,8% en número y el 14,5% de la biomasa y los topillos ribereños constituyeron el 11,8% de las presas en número y el 3,3% de la biomasa. [89] [105] Las cámaras trampa que registraron 187 presas capturadas para los búhos de los Urales en 5 nidos en el condado de Värmland , Suecia, descubrieron que los topillos eran secundarios en las tasas de entrega a la musaraña común ( Sorex araneus ) y varias aves, y que el pequeño tamaño de dichas presas requería entregas frecuentes, aunque esto se compensaba con una buena cantidad de liebres jóvenes aparentemente disponibles para estos búhos. [106]
A medida que el búho uralense se desplaza hacia el sur, las poblaciones de presas tienden a volverse ligeramente menos cíclicas, pero también parece reducirse el acceso aparente a presas grandes, como el ratón de agua. [30] [107] En Letonia , relativamente al norte , de 2615 presas, los ratones de campo constituían poco más de la mitad de la dieta y la base de presas era relativamente diversa. Para los búhos letones, las principales especies de presas eran el ratón de campo (con un 18,09 % en número, un 9,2 % en biomasa), el ratón de campo (17,13 % en número, un 13,85 % en biomasa) y, a continuación, el topo europeo ( Talpa europaea ) (9,83 % en número, 12,3 % de biomasa), este último con una masa madura de unos 90 g (3,2 oz)). [84] En Bielorrusia , las especies de Microtus fueron presas bastante regulares en los años pico de topillos, con un 45% en número y un 29,9% de biomasa, frente a los años de caída, cuando fueron solo el 6,7% en número y el 4% en biomasa, mientras que los topillos ribereños menos cíclicos fueron el 29% en número y el 20,4% en biomasa en los años pico y el 38,1% en número y el 23,8% en biomasa en los años de caída. Además, en Bielorrusia, las musarañas y los topos pasaron del 6,4% al 14,3% en número durante los años pico y de caída (la biomasa en los años de caída fue del 13,1%, aunque solo el 2,2% de esto era de musarañas). [108] En los Beskides del suroeste de Polonia , la masa media de las presas de 1039 presas fue bastante baja, 27,5 g (0,97 oz), siendo la principal especie de presa el topillo bancario, que representaba una media del 27,7% de las presas en número y el 25% de la biomasa (peso medio estimado de 24,3 g (0,86 oz)), los topillos comunes constituían una media del 24,9% de las presas en número y el 25,8% de la biomasa (peso medio estimado de 27,5 g (0,97 oz)), el ratón de cuello amarillo ( Apodemus flavicollis ) una media del 15,73% del número de presas y el 17,4% de la biomasa (peso medio estimado de 30 g (1,1 oz)) y el topillo de pino europeo ( Microtus subterraneus ) una media del 8,9% del número de presas y 5,8% de biomasa (peso medio estimado 17,3 g (0,61 oz)). Aparte de los topillos y ratones de campo, otras presas parecen ser en gran medida insignificantes en los Beskides polacos. [109] En Eslovaquia , entre 2134 presas, las principales especies de presas fueron el ratón de cuello amarillo (21,8%), el topillo común (18,3%), el topillo bancario (14,3%), el ratón de campo listado ( Apodemus agrarius ) (4,9%) y el topillo de pino europeo (4,7%). [7] En los búhos urales reintroducidos del bosque bávaro, entre una pequeña muestra de 117 presas, parecían seleccionarse en gran medida tipos de roedores pequeños similares, como las especies de Apodemus (16,2%), los topillos de campo (15,3%), el topillo bancario (13,6%) así como topillos no identificados. [110]Las dietas de los búhos urales hacia la parte sureste de su área de distribución en Europa se han registrado principalmente en Eslovenia . El estudio más amplio encontró que de 1268 presas, el 45,9% de la dieta eran topillos, particularmente el topillo bancario (38,1% en número, 26,24% en biomasa), con otro 34,2% compuesto por especies de Apodemus (así como el 28,2% de la biomasa) y una gran porción de lirones , especialmente el gran lirón comestible ( Glis glis ), con un 6% en número y un 25,5% en biomasa. Más localmente, en un bloque más pequeño dentro de Eslovenia, hasta el 58,8% en número y el 94,4% en biomasa en la dieta del búho ural está comprometida por el lirón comestible, cuya masa corporal adulta puede variar de 62 a 340 g (2,2 a 12,0 oz). [84] [111] [112] [113]
Más al este y fuera de Europa, la dependencia general de pequeños roedores para los búhos de los Urales es bastante consistente. En uno de los estudios más occidentales, de Mordovia , Rusia , de 426 presas, las principales especies de presas fueron topillos comunes (41,8%), topillos bancarios (31,4%), topillos de tundra ( Microtus oeconomus ) (5,9%) y ratón de campo de los Urales ( Apodemus uralensis ) (3,1%). [114] En cinco sitios de estudio en la región de los montes Urales , entre 870 presas, el 75,2% eran mamíferos. El 29,54% de la dieta en los Urales era topillo bancario, el 16,55% era topillo común, el 5,52% era ratón de bosque ( Apodemus sylvaticus ) y el 4,83% eran topillos Myodes no identificados . [115] Más al este, la dependencia general de Myodes , también conocidos colectivamente como topillos de lomo rojo, fuera del topillo bancario de largo alcance parece aumentar un poco. [116] Mucho más al este en el Krai de Primorie de la costa del Pacífico , se examinaron 1163 presas en total. Aquí roedores de carácter similar, aunque en gran parte de especies diferentes, fueron capturados en gran parte por los búhos de los Urales, como el topillo de lomo rojo del norte ( Myodes rutilus ) (39,2% en número), el topillo de los juncos ( Microtus fortis ) (24,24%), Apodemus sp. (9,7%), ratón de campo coreano ( Apodemus peninsulae ) (3,52%). [117] En las islas de Japón , las razas locales más pequeñas de búhos de los Urales parecen asumir hasta cierto punto el nicho ecológico generalista dietético del búho Strix , de manera similar a como lo hace el cárabo común en el oeste, sin embargo las porciones principales de su dieta aún son asumidas por muchos de los mismos géneros de presas capturados en otros lugares. En las montañas Yatsugatake , se identificaron 1026 pequeños mamíferos en 17 nidos de búhos de los Urales, de los cuales las especies de Apodemus comprendían el 71%, seguidas de los topillos, con el 24%, y el topo musaraña japonés ( Urotrichus talpoides ), con el 5%. [92] En Koshimizu , Hokkaido , de 266 presas de un total de 111 egagrópilas, la dieta estaba compuesta por topillo gris de espalda roja ( Myodes rufocanus ) (25,2%), ratón de campo japonés grande ( Apodemus speciosus ) (17,7%) y ratón de campo japonés pequeño ( Apodemus argenteus ) (15,8%). [118]
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Se capturan musarañas de casi 20 especies más o menos en toda la zona de distribución del búho uralense. Aunque no suelen ser significativas en la masa de presas de los búhos, la captura de musarañas puede permitirles saciar el hambre. [7] [102] [109] [117] [118] [119] [120] La presa mamífera y vertebrada más pequeña que se sabe que capturan los búhos urales es la musaraña euroasiática ( Sorex minutissimus ), que tiene una masa corporal adulta media de unos 2,5 g (0,088 oz). [102] Otros mamíferos pequeños que los búhos urales capturan normalmente en un volumen bastante bajo son los murciélagos , las ardillas voladoras y las comadrejas . [7] [102] [117] [118] Los búhos urales también capturan mamíferos más grandes, y pueden considerarse presas suplementarias ocasionales a pesar de que a menudo son importantes en la biomasa de presas. La especie captura presas mamíferas más grandes que los típicos topillos y ratones mucho menos que los búhos más grandes, como los búhos reales . [4] [121] Entre estas se encuentran algunas especies de ardillas , la mayoría de las cuales pesan más de 200 g (7,1 oz) cuando son adultas, en Europa exclusivamente la ardilla roja de larga distancia ( Sciurus vulgaris ), así como ratas , especialmente la rata marrón de 300 g (11 oz) ( Rattus norvegicus ) que constituía casi el 20% de la dieta en un estudio de Hokkaido. [117] [92] [118] Los erizos adultos de un par de especies son capturados oportunistamente a veces en Europa y se estimó que los erizos europeos ( Erinaceus europaeus ) capturados en Finlandia tenían un peso promedio de alrededor de 652 g (1,437 lb). [7] [102] Las ratas almizcleras introducidas ( Ondatra zibethicus ), que pesan en promedio unos 1000 g (2,2 lb) cuando se capturan, también se capturan en estudios finlandeses. [103] Se sabe que se alimentan de la ardilla voladora gigante japonesa ( Petaurista leucogenys ), que pesa alrededor de una mediana de 1150 g (2,54 lb). [122] Una presa mamífera grande ampliamente asociada con los búhos de los Urales son las liebres , aunque rara vez aparecen en cantidades sustanciales en la dieta, parecen ser capturadas oportunistamente en la mayor parte del área de distribución. Casi el 25% de su biomasa puede estar compuesta por liebres, y estas son las presas más grandes conocidas de los búhos urales. [4] [106]En la caza de liebres, los búhos urales suelen centrar su caza en ejemplares relativamente jóvenes. En Europa, se pueden cazar tanto liebres europeas ( Lepus europaeus ) como, especialmente, liebres de montaña ( Lepus timidus ). El tamaño medio de las liebres de montaña capturadas en Finlandia se ha estimado de forma variada entre 173 y 2000 g (0,381 a 4,409 lb), con una mediana común de unos 500 g (1,1 lb). Excepcionalmente, los búhos urales pueden capturar incluso liebres de montaña adultas, que pesan de media unos 2900 g (6,4 lb), pero esto puede no estar confirmado. [84] [102] [103] [23] [123] [124] También se pueden capturar liebres japonesas ( Lepus brachyurus ) en Japón. [125]
El segundo grupo de presas más importante después de los mamíferos (aunque considerablemente por detrás) son las aves . Las aves también son el grupo de presas más diverso en la dieta del búho de los Urales, con más de 100 especies de presas aviares registradas. [4] [7] [84] Las aves generalmente suponen menos del 10% de la ingesta dietética en número en estudios de Europa. [7] [84] Se informaron números excepcionalmente altos, relativamente hablando, en Fennoscandia , especialmente cuando disminuyen los números de topillos. En malos años de topillos en Finlandia, de 860 presas, el 32,2% en número y el 40,25% en biomasa fueron aves. En particular, los zorzales del género Turdus fueron los géneros de presa más informados en estos años, con un promedio del 19,4% en número y el 23,6% de la biomasa. [84] En el condado de Värmland , Suecia, las aves representaron el 25,6% de las presas en número y el 32,67% de la biomasa. Se informó de una amplia diversidad de aves, siendo los zorzales nuevamente los identificados con mayor frecuencia. [106] Para Europa central y meridional, la población reintroducida del bosque bávaro de Alemania puede mostrar los resultados más altos para las aves con solo un 11,1%. [110] Sin embargo, en el estudio de la dieta en la ciudad de Košice , Eslovaquia , se encontró que los búhos urales adaptados a las zonas urbanas dependían casi exclusivamente de palomas y tórtolas para alimentarse, a saber, la tórtola turca ( Streptopelia decaocto ) y la paloma bravía ( Columba livia ), que constituían el 76,7% y el 13,4% del contenido de 16 pellets, respectivamente. [76] En Rusia, las aves fueron mucho más significativas en general en los Urales en comparación con otros estudios conocidos, lo que representa el 17,01% de los 870 elementos de presa totales en diferentes años y el 47,6% entre 146 elementos de presa más localmente cerca de pueblos y aldeas en Perm Krai . [115] [117] En Japón, las aves son algo más prominentes en la dieta de los búhos de los Urales en comparación con los datos europeos, por lo general comprometiendo más del 10% de los alimentos. [92] [118] La mayor cantidad de aves reportadas en la dieta de los búhos de los Urales japoneses fueron de 36 egagrópilas encontradas en Sakaide, Kagawa , que comprendían principalmente aves pequeñas, en particular el gorrión molinero euroasiático ( Passer montanus ) (con un 78,6% en número) y el estornino de mejillas blancas ( Spodiopsar cineraceus ) (3,6%). [126]
La caza de aves por parte del búho uralense parece basarse casi enteramente en la oportunidad, ya que hay poca evidencia de que rastreen aves de cualquier tipo en particular, solo por la mera posibilidad de encuentro o detección. [4] [88] [90] Los zorzales probablemente se capturan en muchas partes del área de distribución debido a su relativa similitud en los tipos de hábitat utilizados por los búhos urales, mientras que otros paseriformes que se capturan ampliamente también suelen tener preferencias de hábitat similares, como los papamoscas del Viejo Mundo , los pinzones y los herrerillos . [7] [106] [85] [117] La mayoría de los paseriformes, y de hecho la mayoría de las aves identificadas en general, tienen un tamaño intermedio entre un pinzón vulgar ( Fringilla coelebs ), con un peso medio de 23,9 g (0,84 oz) y un arrendajo euroasiático ( Garrulus glandarius ), con un peso medio de 160 g (5,6 oz). [4] [8] [16] Las presas de aves ocasionalmente pueden alcanzar el tamaño de 5,2 g (0,18 oz) de reyezuelo sencillo ( Regulus regulus ), que es la especie de ave más pequeña de Europa. [8] [16] El peso medio estimado de las aves capturadas en Finlandia se estimó en 83,4 g (2,94 oz), siendo ligeramente superior al peso estimado de los mamíferos capturados allí. [102] Se puede capturar una diversidad de córvidos , que varían en tamaño desde urracas de alas azules ( Cyanopica cyanus ), con 96 g (3,4 oz), hasta cornejas negras ( Corvus corone ), con 570 g (1,26 lb), pero normalmente aparecen en cantidades bajas en estudios dietéticos y estos búhos son cazadores de córvidos mucho menos prolíficos que algunos depredadores diurnos como los Accipiters . [4] [7] [101] [85] [115] [127] Aparte de las palomas y las tórtolas, las aves no paseriformes se capturan con relativa poca frecuencia, aunque algunas familias de presas, como las aves de caza y los pájaros carpinteros , también se capturan con bastante frecuencia. [7] [85] [128] Se informó de una preferencia inusual por presas de aves relativamente grandes en un estudio de los Urales , donde las especies de presas aviares identificadas con mayor frecuencia fueron el urogallo ( Bonasa bonasia ) de 429 g (15,1 oz) y la corneja negra ( Corvus cornix ) de 490 g (1,08 lb) . [16] [115]En raras ocasiones, los búhos urales pueden alcanzar presas de hasta aproximadamente su propio tamaño o algo más grandes, es decir, hasta o un poco más de 1.000 g (2,2 lb) de masa corporal media, como el ánade real adulto ( Anas platyrhynchos ), el porrón osezno ( Bucephala clangula ), el urogallo lira ( Tetrao tetrix ), el faisán común ( Phasianus colchicus ), el gallo silvestre ( Gallus gallus domesticus ), la garza nocturna coroninegra ( Nycticorax nycticorax ) y algunos accipítridos , así como, hasta donde se sabe, solo ejemplares jóvenes del urogallo occidental, aún más grande ( Tetrao urogallus ). [7] [85] [114] [106] [118] [129] Además de las familias mencionadas anteriormente, otras aves presas que se capturan con poca frecuencia incluyen cucos , chotacabras , playeros , charranes , carracas y abubillas . [7] [85] [102] [118]
Probablemente debido en gran parte a la escasez de diversidad de presas herpetológicas en los lugares templados y a menudo fríos de los búhos urales, los reptiles son presas muy poco frecuentes para esta especie. [108] [106] Sin embargo, a veces se pueden capturar ranas cuando un búho ural tiene la oportunidad de atrapar una en los meses más cálidos del año. Por lo general, en casi cualquier parte del área de distribución, las ranas y otros anfibios constituyen menos del 6% de las dietas regionales de la especie. [4] [7] [23] [80] [130] En el pequeño estudio sueco del condado de Värmland , un excepcional 12,2% de las presas entregadas fueron ranas comunes ( Rana temporaria ). [106] A pesar de los registros históricos de escamas de peces que rara vez se encuentran en algunas egagrópilas, no se conoce ningún informe de depredación confirmada de peces por búhos urales en estudios dietéticos. [4] [8] [30] Hay poca evidencia de que en la mayor parte del área de distribución los búhos de los Urales inviertan mucho tiempo en perseguir o alimentarse de insectos y otros invertebrados , ya que la recompensa alimentaria es baja para que un búho bastante grande cace habitualmente tales presas, que pueden pesar solo alrededor de 0,2 g (0,0071 oz). [4] [106] Sin embargo, ocasionalmente, las concentraciones de insectos como los escarabajos perforadores de la madera pueden atraer a un búho. [8] [30] En el bosque bávaro , más del 6% de la dieta consistía en insectos, principalmente escarabajos no identificados. [110] A pesar de que la mayoría de los estudios de Japón muestran que hasta aproximadamente el 95% de los alimentos son mamíferos y secundariamente aves, a veces se informa de una asociación más extensa con presas de insectos. En la prefectura de Kagawa , un excepcional 24% de la dieta consistía en insectos y, además, en Kioto , se observó que los búhos de los Urales perseguían y comían rutinariamente escarabajos rinocerontes japoneses ( Allomyrina dichotoma ). [131] En el Krai de Primorie , se registró además que los búhos de los Urales cazaban cangrejos de río daurianos ( Cambaroides dauricus ). [117]
Los búhos urales viven regularmente en diferentes partes de su área de distribución con otras especies de búhos. La mayoría de las especies simpátricas también comparten una preferencia por los pequeños mamíferos , principalmente topillos , especialmente cuando se encuentran en lugares templados relativamente septentrionales, como los lugares de los búhos urales. [4] [30] Por lo tanto, el búho ural se considera con frecuencia un competidor de las especies de búhos simpátricos. [4] [30] Más especialmente, el búho ural a menudo se compara y estudia en áreas de simpatía con su primo cercano, el cárabo común . El cárabo común puede coexistir con los búhos urales en la actualidad en muchas partes de la distribución europea de estos últimos, incluida la Fennoscandia meridional , Europa oriental y central y la Rusia europea . [1] [4] [89] Los hábitos alimentarios de las dos especies son en gran medida concurrentes, como en Uppland , Suecia , donde las especies y grupos de presas eran casi idénticos en rango de importancia para sus dietas (es decir, topillo campestre, topillo de agua, especies de Apodemus , pájaros y ranas). [89] En el monte Krim en Eslovenia , tanto los cárabos como los búhos urales capturaron las mismas especies de presas primarias, pero se demostró que el cárabo era adaptable a presas alternativas durante la parte baja del ciclo poblacional de ratones, mientras que el búho ural era menos adaptable a presas alternativas. [132] Las dietas fueron en gran medida similares entre los cárabos y los búhos urales también en el bosque bávaro de Alemania, pero las especies cárabos capturaron proporcionalmente menos ratones campestres y más insectos, y se estimó que capturaban presas que pesaban en promedio un 43% menos que las capturadas por los búhos urales. [110] En Finlandia, la amplitud del nicho alimentario de los cárabos urales se superpuso en un 73% con la del cárabo común, pero el tamaño medio de las presas fue más del doble para el cárabo común, 38,4 g (1,35 oz) para el cárabo común frente a 78,1 g (2,75 oz) para el cárabo común, y se registró que el cárabo común capturaba presas no mamíferas significativamente más que los cárabos urales. [104] En Bielorrusia , los tamaños de las presas del cárabo común eran entre un 31 y un 49% más pequeños en promedio (utilizando dos métodos de cálculo diferentes) que los del cárabo común, pero las especies más pequeñas tenían una amplitud del nicho alimentario considerablemente mayor , que promediaba 12,96 para los cárabos comunes y 5,48 para los cárabos urales. [101]En comparación con el cárabo común, el cárabo ural es considerablemente más grande en tamaño y tamaño de garra (que es aproximadamente un 30% mayor en el Ural), y la forma de la garra indica además sus diferentes roles ecológicos, siendo proporcionalmente más corta y más curvada en los cárabos comunes de acuerdo con su dieta más variada y más pesada y recta en el cárabo ural para despachar mamíferos relativamente más grandes. [4] [73] Se sabe que cuando los rangos se superponen entre los cárabos comunes y los cárabos urales, el cárabo ural tiende a dominar y, a veces, matar al cárabo común. [89] [104] [133] En Eslovenia , los cárabos urales en realidad respondieron de manera más consistente a las llamadas grabadas de cárabos comunes (el 40% de las exposiciones a llamadas causaron una respuesta vocal o física) que a las grabaciones de llamadas de su propia especie (el 34% de las exposiciones a llamadas provocaron una respuesta). [134] Sin embargo, los casos de matanza interespecífica entre las especies son bastante infrecuentes, y un estudio reciente indica que la distribución relativamente accidentada del cárabo en áreas del norte como Fennoscandia no se debe probablemente a esta competencia sino más bien al tipo de hábitat regional que favorece al cárabo de los Urales. El cárabo no se adapta tan bien a los hábitats de taiga como las especies de los Urales y localmente son menos adecuadas para sitios de anidación alternativos (es decir, anidan en áreas que carecen de cavidades de árboles o cajas nido , mientras que los Urales también pueden usar localmente nidos de pájaros viejos y tocones de árboles ). [89] [104] [135] El aumento de las temperaturas medias en Fennoscandia parece haber afectado negativamente a muchas especies de búhos debido a la naturaleza limitante de los ciclos de los topillos, pero el cárabo común, al estar confinado al sur, ha tenido el efecto más reducido localmente debido a la disminución del número de topillos (y a pesar de su capacidad general para adaptarse a diferentes presas), mientras que el cárabo uralense, al menos en Finlandia central, aún no muestra un efecto negativo tan drástico debido a esto. [136] De manera similar, el cárabo común y el cárabo uralense están en gran medida segregados por rango altitudinal y hábitat en Europa del Este (es decir, los montes Cárpatos ) y Polonia , con poca evidencia de que esto se deba a la competencia interespecífica o la depredación, sino más bien a la idoneidad de los hábitats montañosos. Aquí, el cárabo común tiende a aparecer en elevaciones más bajas, mientras que el cárabo uralense ocupa los bosques de las estribaciones a elevaciones más altas. En general, a pesar de las mayores densidades de búhos urales en algunas zonas montañosas de Europa central y oriental, el cárabo común es mucho más numeroso en todos los países de esa región que el búho uralense. [137] [138][139] En Eslovaquia , el 13,3% de los territorios de la lechuza uralense se superponían con los de los cárabos, una superposición relativamente baja dado el entorno general. [140] A pesar del presunto dominio de la lechuza uralense, en Eslovenia , se observó que una lechuza cárabo atacaba ferozmente a una lechuza uralense hasta que esta abandonaba la vecindad, aunque no está claro si se trataba de un encuentro territorial o de una persecución antidepredadores . [138] En Polonia, durante la post-dispersión en invierno, los cárabos pudieron utilizar temporalmente partes de los territorios de la lechuza uralense, aprovechando el comportamiento menos agresivo de las lechuzas urales fuera de la temporada de cría. [133]
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Los búhos urales no suelen encontrarse con otros búhos estriados , excepto el cárabo común, pero se superponen en gran parte de su área de distribución también con el búho lapón , que además se extiende más al norte y también a las Américas . A pesar de su gran tamaño, el búho lapón es un especialista en dieta de topillos, y depende casi exclusivamente de ellos. Sus restricciones dietéticas están indicadas por la morfología de sus patas, ya que el búho lapón posee garras que son notablemente más finas, más pequeñas y de aspecto menos poderoso que las del búho uraleño, a pesar del tamaño total de las patas ligeramente mayor (en correspondencia con su masa corporal) del búho lapón. [4] [104] Dentro de la taiga que tanto el búho real como el búho uraleño prefieren, se ha demostrado que el búho real anida en una amplia diversidad de lugares, con más tipos de nidos en general que el búho uraleño, pero normalmente no utiliza cavidades de árboles como lo hacen los otros dos búhos estrix europeos y rara vez se encuentra en áreas donde las coníferas no son dominantes en ninguna parte de su área de distribución, como las zonas ribereñas donde el bosque puede diversificarse para mezclarse con árboles de hoja caduca. [102] [104] [23] Se cree que la diferencia en el uso del sitio de anidación y los hábitos alimentarios más estrechos del búho real mitigan la competencia más seria entre el búho real y el búho uraleño. [78] [104] [80] Sin embargo, un búho más grande que cualquiera de las dos especies es el búho real euroasiático . El búho uralense tiene un cuerpo considerablemente más pequeño (alrededor de tres veces más ligero), con una envergadura de alas alrededor de un 35% más pequeña y garras y patas más pequeñas, por lo que una ventaja competitiva es evidente incluso entre la morfología de las especies. [4] [121] El búho real también captura una gran cantidad de presas pequeñas, como topillos , pero es notoriamente más variable en alimentos alternativos. A lo largo de una distribución similar pero generalmente mucho más amplia (tanto en latitud como en longitud ), los búhos reales capturan aproximadamente tres veces más especies de presas que los búhos uralenses, incluidas muchas más especies de todos los taxones de presas, y también se encuentran en una gama más amplia de tipos de hábitat. Al ser mucho más grande y (según la morfología) presumiblemente mucho más poderoso, el búho real puede capturar presas mucho más grandes que el búho uralense. [4] [141] [142] [143] En un ámbito más local, en Finlandia, el búho uralense capturó proporcionalmente más ratas de agua europeas , aves y anfibios en general que los búhos reales, pero capturó muchas menos aves de caza . [80]Los búhos reales son probablemente evitados por los Urales cuando es posible. Según la evidencia, los búhos Urales están presentes con bastante regularidad en Ostrobotnia del Norte , donde los búhos reales son raros o ausentes, pero en Ostrobotnia del Sur los Urales son escasos, posiblemente porque los búhos reales son relativamente comunes. [121] Sin embargo, las diferencias de hábitat también pueden segregar a las dos especies. En Finlandia, el búho real parece preferir los bosques dominados por pinos , mientras que el Ural prefiere los bosques dominados por abetos . [73] En otros lugares, los búhos reales pueden frecuentar áreas rocosas cuando están disponibles (para anidar) y, a menudo, cazan en áreas más diversas y, a menudo, más abiertas, y en tales áreas los búhos Urales son raros o ausentes. [141] [144] Al ser más pequeño que el búho gris y el búho real euroasiático, se proyecta que el búho Ural puede vivir con menos alimento en general que ellos. Se estima que durante un período de 6 meses, un búho uralense necesita alrededor de 22,8 kg (50 lb) de alimento, mientras que un búho lapón necesita alrededor de 27,4 kg (60 lb) y un búho real necesita alrededor de 54,8 kg (121 lb). [80] El búho uralense tiene el potencial de encontrarse con otros búhos más grandes, como el búho nival ( Bubo scandiacus ) en invierno y el búho pescador de Blakiston ( Bubo blakistoni ) en el extremo este de la zona de distribución, pero es poco probable que interactúen ampliamente dadas las diferencias en el uso del hábitat. [8] [12] [66]
Aparte de las especies mencionadas anteriormente, la mayoría de las otras especies de búhos que el búho uralense encuentra en su área de distribución son significativamente más pequeñas. Además, el búho uralense tiende a dominar a estas especies cuando se encuentran con ellas y, por lo tanto, puede evitarlas. [133] Una especie que a menudo comparte un hábitat y preferencias de presas similares con el búho uralense es el búho boreal . Sin embargo, según el espaciamiento territorial, los búhos boreales pueden parecer que evitan más estrictamente al cárabo común, que se sabe que es muy agresivo en su comportamiento territorial durante todo el año, mientras que los estudios han indicado que la exclusión territorial por parte de los búhos urales se limita en gran medida a la temporada de reproducción. [82] Sin embargo, se planteó la hipótesis de que en el sur boscoso de Polonia los búhos boreales seleccionaban los sitios de anidación no para evitar a los cárabos, sino en función de la disponibilidad de sitios de anidación adecuados. En el estudio del sur de Polonia, los cárabos generalmente se encontraban más en bosques de abetos y piceas . [133] En Eslovenia , se teorizó que los búhos boreales se beneficiaron incidentalmente de la exclusión de los búhos comunes por los búhos urales dominantes cuando las tres especies ocurrieron en hábitats adyacentes. [137] Sin embargo, la evidencia indica que los búhos boreales enfrentan una mayor mortalidad cuando anidan demasiado cerca de los búhos urales, es decir, a unos 2 km (1,2 mi). [145] Se ha detectado una relación similar entre el búho ural y el búho pigmeo euroasiático ( Glaucidium passerinum ), una especie de menos de la mitad del tamaño de un búho boreal. [30] [16] Sin embargo, el búho pigmeo generalmente selecciona diferentes tipos de bosque que los búhos urales en áreas de simpatía, en particular bosques de abetos , donde el Ural tiende a ser raro o ausente. Sin embargo, se detectaron interacciones ecológicas en Eslovenia, ya que se observó que el búho pigmeo mostraba un comportamiento antidepredador contra los búhos urales. [138] A pesar de que cada uno prefiere un hábitat forestal diferente, el 46,3% de las áreas de distribución de los búhos pigmeos de los Urales y de Eurasia se superponen en Eslovaquia. [140] Se sabe muy poco sobre las interacciones ecológicas entre el búho uralense y el búho halcón norteño ( Surnia ulula ), otro búho boreal , a pesar de que comparten una propensión a utilizar los árboles muertos como lugares de anidación. Los búhos halcón también son depredadores habituales de topillos, pero comparten más características ecológicas con el búho lapón que con los búhos urales, en particular sus comportamientos nómadas y sus movimientos irruptivos . Además, la mayor tendencia del búho halcón a la diurnidad puede proporcionar un grado adicional de partición. [4] [30][73]
El aspecto más conocido de las interacciones interespecíficas con otros búhos y otros depredadores variados son las depredaciones interespecíficas. El búho uralense a veces es vulnerable a la depredación de depredadores más grandes cuando ocurren encuentros. Sin duda, el depredador más peligroso es probablemente el búho real euroasiático . [4] [146] Otros depredadores que se sabe que se alimentan de búhos urales incluyen águilas reales ( Aquila chrysaetos ), águila imperial oriental ( Aquila heliaca ), águila azor montañesa ( Nisaetus nipalensis ) y lince euroasiático ( Lynx lynx ), así como rapaces diurnas que son solo ligeramente más grandes, incluido el azor norteño y el águila moteada ( Clanga pomarina ). [146] [147] [148] [149] [150] [151] En la mayoría de los casos mencionados anteriormente, no se suele especificar la edad de la lechuza uralense capturada por los depredadores (aunque cualquiera de las tres primeras águilas grandes son ciertamente capaces de derribar lechuzas urales potencialmente de cualquier edad). En algunos casos, se sabe que los azores matan a los padres de las lechuzas urales aparentemente completamente fuera de competencia (a pesar de las diferentes fuentes de alimento principales) y ponen sus huevos en un nido que aún contiene los huevos de las lechuzas. [4] [30] [146] Los depredadores específicamente observados por haber capturado lechuzas urales jóvenes, generalmente alrededor de la edad de volantón o poco después de la dispersión (especialmente los utilizados en reintroducciones ) han incluido también zorros rojos ( Vulpes vulpes ), martas europeas ( Martes martes ) y búhos grises . [4] [146] [152] [153] En Primorsky Krai , los tejones asiáticos ( Meles leucurus ) y los perros mapaches ( Nyctereutes procyonoides ) también se mencionan como depredadores potenciales o probables de los nidos de los búhos urales. [117] En un caso registrado, un búho ural que fue observado aparentemente tratando de cazar a un visón americano no nativo ( Neogale vison ) fue visto perder la confrontación cuando el visón dio vuelta las tornas, habiendo aparentemente dominado, matado y comido al búho. [154]Aunque se han registrado numerosos casos de depredación de búhos urales, el número relativo de incidentes de este tipo es muy bajo y singular. Al sur del Ártico, se puede considerar que rivaliza con el búho lapón como la especie de búho que es la segunda menos vulnerable a la depredación, detrás del depredador superior, el búho real. [4] [30] [146] El búho ural es en sí mismo un depredador bastante formidable de especies de búhos más pequeñas, aunque no es un asesino tan prolífico como los búhos reales y los azores del norte. Entre los búhos que se sabe que los búhos urales han depredado se encuentran el autillo indio ( Otus lettia ), el autillo collarejo ( Otus bakkamoena ), los búhos gavilanes del norte, los cárabos, los búhos pigmeos euroasiáticos, los búhos boreales y los búhos campestres . [4] [7] [30] [85] [117] [138] [146] Las rapaces diurnas también son a veces vulnerables a la depredación de los búhos urales, incluidos los busardos de cara gris ( Butastur indicus ), el gavilán euroasiático ( Accipiter nisus ), el cernícalo vulgar ( Falco tinniculus ) e incluso los aparentes azores boreales adultos. Por lo tanto, el búho ural, junto con una tasa conocida muy baja de depredaciones naturales, parece ocupar una posición similar en la jerarquía depredadora intragremial que el azor. [85] [84] [114] [117] En Finlandia, tanto los búhos más pequeños como las rapaces diurnas como los gavilanes e incluso los busardos parecen evitar anidar cerca de los búhos urales. [155] [156] Además, se sabe que los búhos urales han ahuyentado con éxito a azores que anidaban activamente, así como a busardos abejeros europeos ( Pernis apivorus ), busardos ratoneros ( Buteo buteo ) y milanos negros ( Milvus migrans ) para reclamar los nidos para ellos mismos. [30] [155] [157] A pesar de su depredación potencial sobre mesodepredadores más pequeños , cuando se colocaron experimentalmente cajas nido para papamoscas cerrojillos europeos ( Ficedula hypoleuca ) en el área de nidos de búhos urales, la productividad disminuyó, y posiblemente se deba a que los mesodepredadores a menudo se sentían atraídos por la base alimentaria correspondiente de los búhos. [158]Por el contrario, los nidos experimentales en el suelo colocados por investigadores con huevos de aves de corral al azar en Finlandia central se vieron protegidos incidentalmente por la feroz presencia de los búhos urales. En el suelo finlandés colocado casi directamente debajo del nido de los Urales, ninguno fue depredado, mientras que en los situados a 100 m (330 pies) de distancia, el 8,3% fue depredado, y los situados a una distancia de 200 a 400 m (660 a 1.310 pies) experimentaron una tasa media de depredación del 58,3%. A gran distancia, a 500 a 900 m (1.600 a 3.000 pies), todos los nidos en el suelo fueron depredados. [159]
El búho uralense generalmente se empareja de por vida y mantiene un territorio durante varios años. Se descubrió que la retención de pareja en Fennoscandia fue en promedio del 98-100% en machos y del 90-95% en hembras, lo que lo convierte en una de las aves rapaces más monógamas de cualquier orden (o al menos de las especies de aves rapaces bien estudiadas). [160] [161] [162] Los territorios de los búhos uralenses son en promedio unas 3 veces más grandes que los de los cárabos. En Suecia, se encuentran alrededor de 3000 parejas de búhos uralenses en un área de 150.000 km2 ( 58.000 millas cuadradas). [4] [5] En Finlandia, los nidos suelen estar en algún lugar entre 2 y 4 km (1,2 y 2,5 millas) de distancia en áreas silvestres. [8] Según datos finlandeses, el búho uralense fue el segundo búho con más nidos encontrados entre 1985 y 1989, con 901 nidos, superado por el búho boreal con 2265 nidos. [161] En Croacia , en distintas zonas había de media entre 1,1 y 5,4 parejas por cada 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas), con unas 700-1000 parejas reproductoras restantes en el 37% estimado de Croacia que todavía está cubierto de bosques. La población croata máxima se registró en el Parque Nacional de los Lagos de Plitvice , predominantemente en bosques montanos mixtos de abetos y hayas , que albergaban unas 38 parejas reproductoras. [6] En Eslovenia, la cría se produce a una altitud media de 850 m (2790 pies), siendo la altitud menos importante que el hábitat. En Eslovenia se utilizaron muchos tipos de bosque, pero se observó que los bosques mixtos de abetos y hayas eran los más utilizados. Las densidades más altas en Eslovenia fueron de alrededor de 2-3 parejas por 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas) para el monte Krim y alrededor de 4-5 parejas por 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas) para Snežnik . [163] En 2016, se estimó que Eslovenia tiene entre 400 y 700 parejas. [164] Se realizó un estudio de la especie en los Beskides de Silesia , donde la población puede representar una expansión poblacional reciente. Con hasta tres intentos de reproducción, la densidad se estimó en 0,6-0,9 parejas por 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas), 3-10 veces menor que otras áreas cercanas en Europa del Este como los Bajos Beskides y las montañas Bieszczady . [165] Se encontró una población de baja densidad para el Parque Nacional Pieniny , Polonia , con 0,9-1,3 por 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas). [166] La densidad media en la meseta polaca de Cracovia-Czestochowa era de una pareja por cada 10 km2 . [ 167]En la parte norte de Moravia , República Checa , se registraron de 3 a 5 parejas a principios del siglo XXI, un aumento de población casi seguro. [168] [169] Se observó un aumento de población en el área de Roztocze en Ucrania , a pesar de que el bosque es mixto en lugar del haya dominante preferido de la subespecie, ahora hasta 1,7 parejas por 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas). [170] Donde se colocaron cajas nido para búhos urales en el óblast de Samara, se mostró que los búhos se instalaron en cajas a una distancia promedio de 1,5 km (0,93 mi); contra lo cual la distancia promedio de todas las cajas instaladas fue de 1,11 km (0,69 mi). [171]
Los sitios potenciales de anidación incluyen grandes agujeros naturales en árboles, cavidades dejadas por ramas grandes que se han roto, troncos huecos donde se han roto las copas (o "chimeneas"), fisuras o agujeros en acantilados o entre rocas y agujeros en edificios . [4] [5] Los riscos y tocones de árboles utilizados preferentemente en Europa central y oriental son, con bastante frecuencia, abedul común ( Fagus sylvatica ) u ocasionalmente roble común ( Quercus robur ). [30] [164] Los búhos urales también pueden utilizar regularmente nidos de palos de aves más grandes, como varios accipítridos , en particular los construidos por azores y busardos, así como nidos de cigüeña negra ( Ciconia nigra ), nidos de cuervo común ( Corvus corax ) y nidos de ardillas , aunque los nidos de aves más pequeñas, como gavilanes y cuervos, pueden presentar riesgo de derrumbarse regularmente, ya que pueden ser demasiado pequeños y quizás de construcción endeble. [4] [5] Un sitio de nido altamente inusual en términos de hábitat regional se registró en Eslovaquia , en las llanuras de Východoslovenská , una llanura aluvial de tierras bajas , dentro de un antiguo nido de busardo. [172] El nido puede estar en las proximidades de pequeñas ciudades, como se registró en el sur de Sakhalin , siempre que haya hábitat apropiado y acceso a presas en la región. [173] En un caso en Noruega , un búho uralense utilizó un agujero en un álamo común ( Populus tremula ) en el mismo árbol donde los serretas comunes ( Mergus merganser ) estaban usando un agujero diferente. [174] En varias partes de su área de distribución pueden hacer uso de cajas nido, con la tendencia de la colocación de cajas nido comenzando y siendo quizás más persistentemente utilizada en Fennoscandia . [5] Las cajas nido grandes con una abertura de aproximadamente 16 cm (6,3 pulgadas) de diámetro son las preferidas por la especie. [5] En otros lugares, se sabe que se han utilizado alrededor del 29% de las cajas nido instaladas en Eslovenia. [164] En el Krai de Altai de Rusia , área del río Biya entre 2010 y 2012, se utilizaron entre el 15,2 y el 48,9% de las cajas nido que se erigieron con una variación anual explicable por los ciclos de las fuentes primarias de alimento. [9] En el Óblast de Samarade 74 cajas nido colocadas en 4 parcelas de estudio en 2009, el 41,9% fueron utilizadas por búhos urales (con aproximadamente el 14,9% utilizado por varios otros animales). En Samara, aproximadamente el 20,6% de las parejas de búhos urales en el bloque de estudio todavía utilizaban sitios de nido naturales a pesar de la disponibilidad de cajas nido. [171] Cerca del sitio anterior, en los bosques fuera de Biysk del Krai de Altai , se detectaron 8 territorios con los 6 nidos encontrados en nidos construidos por accipítridos. [9] El uso de 15 cajas nido en total en Akademgorodok , Rusia durante tres años de estudio varió enormemente, presumiblemente en función de los ciclos de población de presas, con un uso anual de entre el 0% y el 50%. [175] Se ha demostrado un beneficio incidental para varias especies de escarabajos y, a veces, otros insectos que han venido a anidar en el sustrato de las cajas nido de los búhos urales, incluso en áreas donde los invertebrados son raros o están en peligro de extinción. [176] [177] [178]
De los 250 nidos registrados durante casi un siglo en Finlandia, los tocones representaron la mayoría (34,3%), seguidos de los nidos de aves (28,5%), las cajas nido (23,1%), los agujeros de los árboles (11,35%) y números menores en el suelo o en la pared rocosa o en edificios. El 53% de los tocones finlandeses estaban en piceas y el 38% en álamos , de 1,2 a 10 m (3,9 a 32,8 pies) de altura con un promedio de 4,5 m (15 pies). Los tocones fueron los preferidos en la parte norte y central de Finlandia. El 67% de los nidos de cavidades finlandeses fueron ramas rotas de abedules , aunque a veces también se utilizaron agujeros de pájaro carpintero negro ( Dryocopus martius ) que se habían podrido y expandido, con una altura de nidos de cavidades de 1,5 a 12 m (4,9 a 39,4 pies). Las cavidades fueron preferidas en la parte sur de Finlandia. Las cajas nido aumentaron en importancia después de 1960 y, en 1969, el 50% del uso registrado de nidos en toda Finlandia fue en cajas nido. [179] En Eslovenia, el 56,2% de los nidos registrados estaban en huecos de árboles , con aproximadamente un 20% adicional en tocones, a 1 a 10 m (3,3 a 32,8 pies) sobre el suelo (en promedio 5,2 m (17 pies)). Con menor frecuencia, los búhos eslovenos anidan en nidos viejos de aves rapaces (16-19%). [163] [164] En Eslovaquia , los bosques dominados por hayas fueron seleccionados aproximadamente el 74% del tiempo. Entre 27 nidos eslovacos, el 59,3% estaban en hayas comunes, el 14,8% en abetos , el 11,1% en piceas y el 14,8% en otros árboles caducifolios. [140] Se registraron nidos en tocones dos veces en Hokkaido , pero por lo demás los búhos urales japoneses parecen utilizar raramente dichos sitios de anidación, prefiriendo cavidades de árboles, nidos de pájaros y cajas nido con poca evidencia de una fuerte preferencia por algún tipo de sitio de anidación. [180] [181] Incluso en los años pico de topillos, algunas partes pueden no poder reproducirse debido a la falta de sitios de anidación aceptables. [8] Además de la amenaza no cuantificable del calentamiento global, la pérdida de bosque antiguo con árboles muertos con amplias cavidades es la principal amenaza de la especie. Esto es especialmente frecuente durante la gestión forestal históricamente y las prácticas de los departamentos forestales a menudo han favorecido a los búhos leonados y han sido perjudiciales para las poblaciones de búhos urales. [4] [8] [182] Sin embargo, en Hedmark , Noruega , la colocación de 80 cajas nido no aumentó la población de búhos urales del país, y solo se utilizaron 4 de las cajas. Por lo tanto, la falta de éxito de las poblaciones noruegas no parece deberse a una falta de sitios de anidación, sino que se cree que está más bien relacionada con una población de presas pobre para ellas. [183]Estudios previos, en el centro y este de Noruega, algo más al oeste de Noruega de lo que se creía anteriormente, pero sin un área de distribución extensa, con un tamaño de nidada más pequeño, con una media de 2,85, en Escandinavia en comparación con 2,93 en Suecia, 3 en el sur de Finlandia y 3,92 en el norte de Finlandia. [184]
El tamaño de la nidada es típicamente de 3-4 (raramente de tan solo 1 a tantos como 6), con huevos de color blanco puro y bastante redondeados. [5] Las fechas medias de puesta de huevos en Fennoscandia son entre mediados de marzo y finales de abril. [185] En Eslovenia montañosa, algo sorprendentemente, es un poco más tarde a finales de marzo a principios de junio. [164] Se encontró que el tamaño medio de la nidada era de 2,93 en Suecia . [105] El tamaño medio de la nidada en Finlandia fue de 2,24, pero podría variar de 2,08 a 3,98 en promedio en años malos y buenos para las presas de topillos. [185] [186] [187] El tamaño medio de la nidada en Eslovenia es de aproximadamente 3,3. [164] Otro estudio esloveno mostró un tamaño medio de nidada bastante menor de 2,4 con evidencia de que la nidada se redujo por el bajo acceso a los alimentos en la primera parte de la temporada de reproducción. [188] Se encontró que el tamaño promedio de la nidada en una pequeña muestra de Nizhny Novgorod, Rusia, era de 3,6. [189] El tamaño promedio de la nidada en las cajas nido de Samara Oblast era de 2,4. [171] Los tamaños de los huevos suelen estar entre 46,5 y 52,3 mm (1,83 y 2,06 pulgadas) de altura por 39 a 44 mm (1,5 a 1,7 pulgadas) de diámetro, y los huevos pesan en promedio alrededor de 47 g (1,7 oz) cuando están frescos. Según estudios en el sur de Finlandia, entre 59 hembras estudiadas, el tamaño del huevo varía en un 22,4% a lo largo de los años del ciclo y los huevos más grandes tienen aproximadamente el doble de la masa de los más pequeños, una variación muy considerable. [190] Los huevos se ponen directamente en el fondo de la superficie del nido en intervalos de aproximadamente 2 días. [5] Las hembras solas incuban generalmente comenzando con el primer huevo, y son alimentadas por su pareja durante todo el proceso. [5] En 108 hembras de búhos urales de Finlandia, el inicio de la incubación varió individualmente, y se demostró que la eclosión sincrónica era desventajosa para la productividad general. Se encontró evidencia de que las hembras repetían su tiempo de inicio de incubación anualmente, lo cual fue moderadamente fuerte (26 % de repetibilidad), por lo que puede ser un rasgo evolutivo. [191] La incubación dura de 28 a 35 días y tiene un promedio de aproximadamente 6 días más que el período de incubación del cárabo común. [5] [192] Las crías rompen en lapsos de tiempo concurrentes a medida que se ponen los huevos (aproximadamente 2 días), y las hembras se quedan hasta que empluman. [5] El polluelo velloso es blanco; en la etapa en la que generalmente abandonan el nido (o etapa de mesoptilo), el vello es pálido blanquecino sucio y barrado con marrón grisáceo en la cabeza, la nuca, el manto y las partes inferiores. [5] Los polluelos abandonan el nido aproximadamente a los 35 días de edad y pueden volar a los 45 días. Se les alimenta y cuida durante unos dos meses más aproximadamente después de abandonar los nidos.
Las crías de búhos urales alcanzan oficialmente la madurez sexual en el año posterior a la independencia. [5] Sin embargo, en el sur de Finlandia, se encontró que las hembras que anidan por primera vez generalmente no intentarían anidar si era un año malo de topillos y el mayor porcentaje (alrededor del 40%) comenzó a intentar reproducirse en años intermedios (entre años malos y buenos de topillos), lo que a menudo no ocurrió hasta que tenían 3 a 4 años de edad. [193] La misma edad típica (3-4 años) se detectó en el centro de Suecia, a pesar de que las hembras a menudo estaban en el territorio durante su primer año. [182] Tras el estudio de la muda y el desgaste de las plumas, se confirmó que algunas hembras de búhos urales se reproducen en su segundo o tercer año, pero la mayoría no se reproduce hasta su cuarto o quinto año. [194] Por el contrario, un estudio finlandés encontró que para los búhos urales de ambos sexos, se estimó que la edad media de inicio de la reproducción es de 2,9 años, con una esperanza de vida reproductiva media de 3,3 años. [195] Además, en Finlandia se demostró que las hembras que comenzaron a reproducirse a los 2 o 3 años tenían una "aptitud" reproductiva mayor que las hembras que comenzaron a reproducirse a los 4 años o más. Las hembras pusieron huevos en Finlandia una media de 2,7 veces en su vida y produjeron una media de 6,7 polluelos a lo largo de su vida reproductiva (las hembras más productivas produjeron hasta 33 polluelos). [196] La actividad de cría alcanza su punto máximo, con normalmente 9-14 visitas diarias, en estudios finlandeses a última hora de la tarde durante la primavera y el verano mientras cuidan a las crías, con un pico de actividad más débil a primera hora de la mañana, ambos sincronizados con los momentos de máxima actividad de las presas. [23] Es bien sabido que la madre de los búhos urales defiende a su cría en una exhibición temible. [4] En Finlandia, la repetibilidad del comportamiento de defensa de la nidificación por parte de las hembras se clasificó como 52,4%, empezando con un ladrido y emprendiendo el vuelo, luego sobrevolando hacia la amenaza percibida y culminando en ataques y golpes potentes. Según este estudio, las hembras que pusieron sus huevos antes defendieron su nido con más vigor que las que pusieron sus nidadas más tarde. [195] La fuerza y ferocidad del ataque dieron lugar a su nombre común en sueco ( Slaguggla o "búho atacante"), y sus ataques pueden causar potencialmente graves daños físicos incluso a un animal tan grande como un humano. En al menos algunos casos, los humanos experimentan la pérdida de un ojo o han quedado ciegos , con cuencas oculares rotas o globos oculares extraídos por los ataques del búho uralense. [30] [159] [195] [197] Debido a sus ataques, la tasa de depredación del búho uralense suele ser excepcionalmente baja. [195]Se pensaba que la muda parcial de plumas de las hembras no tenía gran influencia en su capacidad de cría, ya que se producía en gran medida durante períodos en los que la hembra (y su prole) eran alimentadas casi en su totalidad por el macho de la pareja. [198]
Según un estudio realizado en el sur de Finlandia, las nidadas con más de tres polluelos a veces sufren siblicidio , pero en otros lugares los casos de siblicidio son raros. [186] Las nidadas más grandes parecen ser un comportamiento de seguro, ya que los autores demostraron que las nidadas de aproximadamente 4 polluelos tenían más probabilidades de que sus hermanos menores murieran antes o después de la independencia. [191] La productividad está asociada en gran medida con el acceso a las presas, y el efecto más estudiado es el de Fennoscandia, debido a que la dramática fluctuación de las presas de topillos cada 3 años parece causar grandes variaciones en la productividad. [30] Las tasas de natalidad podrían variar de cero a 2,9 a lo largo de los años según el número de presas en Suecia, con una media de 1,03-1,12 polluelos por pareja y 2,68 polluelos por pareja exitosa. Sin embargo, en Suecia se estimó que, en promedio, el 62 % de los búhos no sobreviven su primer año, en comparación con la mortalidad anual de las hembras adultas, que se estimó en un 10,5 %. [105] [182] De manera similar, en el sur de Finlandia, de 29 a 58 parejas reproductoras se reprodujeron anualmente en la misma área de estudio y podrían producir entre 1,17 y 3,21 polluelos dependiendo de los ciclos de presa (3,5 polluelos promedio por intentos exitosos en años de alta población de topillos contra 1,79 por nido exitoso en años de baja población de topillos). Un estudio finlandés mostró que el 21,7% de todas las nidadas no lograron eclosionar y el 4,3% murió completamente después de la eclosión. [185] [199] La incubabilidad en el sur de Finlandia promedia el 87% en todos los años. [190] En una escala más amplia, se registraron de 422 a 1710 territorios en Finlandia desde 2009 a 2011 con un número de nidos exitosos que oscilaba anualmente entre 168 y 1341. [199] Las tendencias de población fueron más o menos reflejadas por las de los cárabos finlandeses, pero el tamaño de cría de los cárabos es en promedio 0,68 veces mayor que el de los Urales. [199] Las perspectivas de reproducción son generalmente bajas durante el punto más bajo del ciclo de tres años de las presas de topillos de los Urales en el sur de Finlandia, pero paradójicamente, cuando un año de muchos topillos es seguido por uno de pocos, el número de puestas intentadas es mayor, pero la tasa de fracaso de los nidos es mayor. [10] Por ejemplo, en un estudio finlandés, se encontraron 144 huevos en 63 nidos durante una fase de pocos topillos, en la fase de aumento 1212 de 338 nidos y en la fase pico 1259 huevos de 345 nidos. Sin embargo, este estudio mostró que se detectó un bajo reclutamiento de nidadas tanto en los años de aumento como en los de pico, y las complicaciones y variaciones individuales de cada pareja pueden causar variaciones que las teorías anteriores no explican. [200]El éxito reproductivo en el sur de Finlandia también fue impulsado por la edad de la madre lechuza uralense, con hembras de 3 a 5 años siendo menos productivas que las que tenían de 6 a 9 años, y las hembras mayores, de más de 10 años, tendían a poner huevos más grandes y más redondeados. [186] En Finlandia, las parejas alimentadas suplementarias anidan hasta 1 semana antes y producen hasta 0,6 huevos más que las que no lo hicieron, por lo tanto, la limitación de alimento parece afectar la productividad de la especie. [201] Los machos fueron ligeramente más numerosos en Finlandia entre los jóvenes emplumados (56%), pero la supervivencia de los dos sexos fue esencialmente igual y la masa corporal en ambos sexos promedió alrededor de un 6% más en buenos años de topillos. [202] Estudios de 274 hembras adultas finlandesas encontraron que el 18% de ellas produjeron aproximadamente la mitad de los polluelos. [196] Los intentos de reproducción en Nizhny Novgorod Rusia produjeron un número promedio de 3,1 crías que abandonaron el nido. [189]
A pesar de estar más al sur que muchos estudios antes mencionados (es decir, de Fennoscandia), en Estonia se observó una tasa de éxito reproductivo muy variable que se producía simultáneamente durante los ciclos de población de presas. [107] En Eslovenia, alrededor del 80% de los intentos de reproducción consiguen producir al menos un polluelo. [164] Otro estudio esloveno mostró un éxito reproductivo casi un 5% mayor en general debido a los picos de finales de verano del lirón comestible (julio o más tarde). [139] Se demostró que 7 nidos en Podkarpackie Voivodeship , Polonia, podían producir un promedio de 2,8 polluelos en un buen año, pero no se pudo encontrar ningún nido en un mal año de roedores. [203] Los hallazgos mostraron que los padres de los búhos urales, en particular la hembra adulta, pueden ajustar su ciclo reproductivo para maximizar la supervivencia de sus crías bien dada la experiencia acumulada durante su vida útil relativamente larga, y son relativamente exitosos en la mitigación de problemas como el parasitismo y las infestaciones en las cajas nido si se utilizan. [204] Se realizó un seguimiento por radio de las crías de los bosques de Viena en Austria que se dispersaron y mostraron una distancia de dispersión media de 8778 m (28 799 pies) desde el sitio de liberación y se demostró que experimentaron una tasa de mortalidad de alrededor del 23 %. [152]
El búho uralense no es un ave densamente poblada, pero puede ser localmente no infrecuente. [5] La UICN estima que hay entre 350.000 y 1.200.000 individuos viviendo en estado salvaje en todo el mundo. [1] La mayoría de las disminuciones en la historia reciente se han informado en áreas donde se eliminaron árboles huecos y rotos de los bosques. [5] [205] En Estonia , los bosques gestionados casi invariablemente tienen menos búhos urales que los bosques no perturbados debido a la reducción de obstáculos y otras cavidades naturales para usar. [167] [206] Sin embargo, las tendencias generales son positivas para la mayoría de las poblaciones europeas de búho uralense. [1] [140] La construcción de cajas nido ha provocado aumentos de la población en varias partes del área de distribución, especialmente Finlandia. [5] [179] En Europa del Este, es una de las especies de búho más estables, aunque es mucho menos numerosa en general que algunas (es decir, el búho leonado, el búho chico y el búho chico ( Athene noctua )). [207] Se han detectado varios aumentos y expansiones de población en Europa central y oriental para los búhos urales en la historia reciente, en sincronía con otros búhos considerados especies boreales (es decir, el búho gris , el búho boreal y el búho pigmeo euroasiático ). Los registros anteriores indicaron poblaciones básicas en la década de 1980 para los búhos urales en las montañas de los Cárpatos occidentales (estimadas en 1000 parejas) y el norte de Bielorrusia (en 50-100 parejas). En la década de 1990, el número había aumentado a 1000-1500 parejas en los Cárpatos occidentales y a 220-1350 parejas en el norte de Bielorrusia. En 2005, la población alcanzó las 3.500 parejas en los Cárpatos y en Bielorrusia aumentó drásticamente hasta las 2.700-4.300 parejas. En la República Checa, en parte debido a reintroducciones deliberadas, la población pasó de 1 a 5 parejas en 1985-89 a 25-40 parejas en 2001-2003. En algunas zonas del sureste de Polonia, Bielorrusia y Letonia, la densidad pasó de 1 a 2 parejas por 100 km2 a 10 parejas por 100 km2 . En estos tres países, la población del norte tiene ahora una densidad mucho mayor que la del sur, es decir, de 5 a 8,1 parejas por 100 km2 en el norte a 3,1 a 3,6 parejas por 100 km2 en el sur. [208] [209] [210] Se detectó una expansión del rango de los búhos urales en el oeste de Ucrania (en la región general de la Reserva de la Biosfera de Roztochya y el Parque Nacional Yavorivskyi ). En 2005-07, hasta 1,7-2 parejas por 10 km2 .(3,9 millas cuadradas) mientras que en el pasado (es decir, hasta la década de 1990) la especie era un vagabundo raro en esta área. Esta densidad de esta población ucraniana es aparentemente más alta que la mayoría en Escandinavia y Bielorrusia, pero más baja que en el suroeste de Polonia y Eslovenia; mientras que si esto representa un aumento de la población o simplemente un cambio de población es desconocido ni su relación con la silvicultura. [211] En algunas partes de Eslovaquia , como Slanské vrchy , Vihorlat y las Tierras Altas de Ondavská, la densidad de parejas puede ser de hasta una pareja por kilómetro cuadrado, quizás la más alta conocida en toda la especie. [140] 400-500 parejas eslovenas de 1973 a 1994 y en 2006 se estima en 1400-2500 parejas. En la región de Orava de Eslovaquia, la población puede haberse quintuplicado durante los años mencionados anteriormente. [140] Mientras que muchas especies de búho ( búho real , búho chico , búho boreal ) parecen haber disminuido en general en el período de 1982-2007 en Finlandia, por el contrario, los búhos urales aumentaron alrededor de un 1% (excluidos de estas estimaciones porque era demasiado difícil analizar las especies de búhos nómadas del norte). [212] En todos los aspectos, excepto en el número de polluelos anillados (en el que también sigue al pigmeo euroasiático), se ha observado que el búho ural es el segundo búho reproductor detectado más común después del búho boreal en Finlandia con 2545 territorios encontrados, 1786 nidos observados y 4722 polluelos anillados. [213] Se encontró un aumento de la población en la región de Moscú , donde se mantuvieron rodales altos a pesar del entorno bastante desarrollado cercano. [214]
Ocasionalmente, los búhos urales son vulnerables a chocar contra objetos hechos por el hombre. En la mayor parte de su área de distribución, son menos vulnerables que muchas otras aves rapaces grandes (en parte debido a su preferencia por los bosques remotos), pero es probable que algunos de ellos sean víctimas de este tipo de colisiones. Muchas de estas muertes se deben a colisiones con cables y electrocuciones , que probablemente aumenten especialmente a medida que las poblaciones se expanden y se trasladan a áreas más cercanas a las viviendas humanas. [215] [216] [217] Otras muertes por colisión, como las que se producen con edificios de cristal y, en general, con diversos automóviles, también pueden estar aumentando. [218] [219] [220] Aunque históricamente han estado sujetos a cierto grado de persecución , los búhos urales se salvaron de lo peor, tal vez porque anidaban en bosques remotos y posiblemente porque eran generalmente menos depredadores de pequeñas aves domésticas, animales de caza y similares que las grandes aves rapaces como los búhos reales, las águilas reales y los azores, todos los cuales fueron duramente perseguidos y, por lo tanto, reducidos. [221] [222] [223] Al igual que otras aves silvestres, los búhos urales pueden ser vulnerables a cierto grado de mortalidad debido a enfermedades e infecciones, pero es poco probable que estas comprometan a las poblaciones en general. [30] Se observó un caso de la enfermedad infecciosa bacteriana tularemia en un búho ural, así como el virus Usutu en un solo pájaro. [224] [225] El 71,4% de 14 búhos Urales salvajes en Japón tenían parásitos sanguíneos, mientras que se detectó un número menor, pero todavía presente, de acantocéfalos y lombrices intestinales en datos europeos conocidos. [226] [227] [228] También se descubrió que muchos búhos Urales japoneses eran vulnerables a los piojos mordedores . [229]
Se han llevado a cabo reintroducciones de especies en diferentes partes de Europa. La reintroducción de búho uralense mejor documentada con diferencia fue en el bosque de Bohemia , que se extiende entre los países y regiones de Baviera en Alemania , la República Checa y la Alta Austria . Anteriormente, la especie se había extinguido aquí en 1926 (en 1910 en el lado austriaco). El establecimiento de un stock de cría en cautividad se produjo entre 1972 y 2005 (con orígenes en 7 países diferentes y una mezcla de las dos principales subespecies europeas). Para este programa de cría, se liberaron originalmente 212 búhos urales jóvenes. Durante el estudio, se realizaron introducciones experimentales en nidos de búho cárabo, aunque esto potencialmente los expuso al riesgo de hibridación. Por lo demás, la progenie consistió en búhos urales relativamente recién establecidos. Se demostró que tanto los búhos cárabo como los urales podían criar con éxito las crías jóvenes de los Urales. También se ofreció comida a las parejas en corrales de liberación cercanos y se erigieron 60 cajas nido para compensar la falta de lugares de anidación, especialmente en áreas de bosque secundario . Se recuperaron 33 búhos urales muertos, mientras que otros 4 estaban debilitados o heridos hasta el estado de no poder seguir viviendo en libertad. La mayoría de la mortalidad se debió a electrocución o fueron atropellados por automóviles , pero algunos fueron disparados ilegalmente. La primera cría salvaje de una pareja de búhos urales en el bosque de Bohemia ocurrió en 1985, pero la primera cría exitosa no fue hasta 1989 (la pareja produjo 4 crías). Entre 1981 y 2005 se registró un total de 49 crías, 31 de las cuales tuvieron éxito con 59 crías producidas (promedio de 1,3 por todos los intentos, 1,9 por pareja exitosa). No menos de 6 parejas (posiblemente 5-10 parejas reproductoras) se establecieron al final del estudio, con la capacidad de carga dentro del bosque estimada en 10 parejas. Para una población reproductora autosuficiente, se consideró que eran necesarias al menos 30 parejas en el área general dentro de los corredores conectados con el bosque de Bohemia. Por lo tanto, se introdujeron 87 aves en el cercano Parque Nacional de Sumava entre 1995 y 2006, y se estima que ahora se han establecido allí entre 2 y 3 parejas reproductoras. Un programa piloto aún incierto en Mühlviertel , Austria, puede o no haber producido una pareja también. En 2001, entre dos intentos de reintroducción en Austria, ambos fracasaron. En total, a partir de toda la reintroducción bávara, se dijo que los búhos produjeron un total de 204 crías entre 1972 y 2014, aunque muchas de ellas pueden no haber sobrevivido. [11] [230] [231] [232] [233] [234]Más exitosa que la parte austriaca de las reintroducciones forestales bávaras fue la reintroducción en otras partes de Austria, concretamente en los bosques de Viena . En este proyecto, se liberaron 67 búhos jóvenes entre 2009 y 2013. Se estableció una red de cajas nido de 127 cajas para su uso y se contó con una de las mayores reservas de hayas de Europa. En los bosques de Viena, la tasa de supervivencia fue alta, de alrededor del 70,5%. En 2011-2012, 10 parejas intentaron anidar, estableciendo áreas de distribución con un promedio de unas 300 ha (740 acres) y produjeron 3,1 polluelos por pareja exitosa. [153] [235]
