Las abejas sin aguijón (SB) , a veces llamadas abejas melíferas sin aguijón o simplemente meliponinas , son un gran grupo de abejas (de aproximadamente 462 a 552 especies descritas), [1] [2] que comprende la tribu Meliponini [3] [4] (o subtribu Meliponina según otros autores). [5] Pertenecen a la familia Apidae ( subfamilia Apinae ), y están estrechamente relacionadas con las abejas melíferas comunes (HB, tribu Apini ), las abejas de las orquídeas (tribu Euglossini ) y los abejorros (tribu Bombini ). Estas cuatro tribus de abejas pertenecen al grupo monofilético de las abejas corbiculadas . [6] [7] Las meliponinas tienen aguijones, pero son muy reducidos y no se pueden utilizar para la defensa, aunque estas abejas exhiben otros comportamientos y mecanismos defensivos. [8] [9] Las meliponinas no son el único tipo de abeja incapaz de picar: todas las abejas macho y muchas abejas hembras de varias otras familias, como Andrenidae y Megachilidae (tribu Dioxyini ), tampoco pueden picar. [10]
Algunas abejas sin aguijón tienen mandíbulas poderosas y pueden infligir picaduras dolorosas. [11] [12] Algunas especies pueden presentar grandes glándulas mandibulares para la secreción de sustancias cáusticas de defensa, segregar olores desagradables o utilizar materiales pegajosos para inmovilizar a los enemigos. [13] [14]
Las principales abejas productoras de miel de este grupo pertenecen generalmente a los géneros Scaptotrigona , Tetragonisca , Melipona y Austroplebeia , aunque existen otros géneros que contienen especies que producen algo de miel aprovechable. Se crían en meliponicultura de la misma manera que se crían en apicultura las abejas melíferas europeas (género Apis ) .
En toda Mesoamérica , los mayas han practicado la meliponicultura a gran escala desde antes de la llegada de Colón. La meliponicultura desempeñó un papel importante en la sociedad maya , influyendo en sus actividades sociales, económicas y religiosas. La práctica de mantener abejas sin aguijón en estructuras artificiales es frecuente en todo el continente americano, con ejemplos notables en países como Brasil , Perú y México . [15] [16]
Las abejas sin aguijón se pueden encontrar en la mayoría de las regiones tropicales o subtropicales del mundo, como el continente africano ( región afrotropical ), el sudeste asiático y Australia ( región indomalaya y australasiática ) y América tropical ( región neotropical ). [17] [18] [19] [20]
La mayoría de las abejas eusociales nativas de América Central y del Sur son SB, aunque solo unas pocas de ellas producen miel en una escala tal que puedan ser cultivadas por humanos. [21] [22] Los Neotrópicos, con aproximadamente 426 especies, cuentan con la mayor abundancia y riqueza de especies, y se extienden desde Cuba y México en el norte hasta Argentina en el sur. [18]
También son bastante diversos en África , incluido Madagascar , [23] y también se crían allí. Existen alrededor de 36 especies en el continente. Las regiones ecuatoriales albergan la mayor diversidad, con el desierto del Sahara actuando como una barrera natural hacia el norte. El área de distribución se extiende hacia el sur hasta Sudáfrica y el sur de Madagascar, y la mayoría de las especies africanas habitan bosques tropicales o tanto bosques tropicales como sabanas . [18]
La miel de meliponina es apreciada como medicina en muchas comunidades africanas, así como en América del Sur. Algunas culturas utilizan la miel de SB contra problemas digestivos , respiratorios , oculares y reproductivos , aunque se necesita más investigación para revelar evidencia que respalde estas prácticas. [9] [24] [25]
En Asia y Australia, aproximadamente 90 especies de abejas sin aguijón se extienden desde la India en el oeste hasta las Islas Salomón en el este, y desde Nepal , China ( Yunnan , Hainan ) y Taiwán en el norte hasta Australia en el sur.
Los análisis filogenéticos revelan tres grupos distintos en la historia evolutiva de Meliponini : el linaje afrotropical, el indomalayo/australasiático y el neotropical. El origen evolutivo de Meliponini es neotropical. Los estudios que observan la riqueza de especies contemporánea muestran que sigue siendo mayor en el neotrópico. [26]
La hipótesis plantea la posible dispersión de las abejas sin aguijón desde lo que hoy es América del Norte . Según este escenario, estas abejas habrían viajado luego a Asia cruzando el estrecho de Bering ( ruta de Beringia ) y habrían llegado a Europa a través de Groenlandia ( ruta de Thule ). [27] [26] [28] [29]
Los meliponinos, considerados insectos altamente eusociales, exhiben una notable división de castas. Las colonias generalmente están formadas por una reina , obreras y, a veces, zánganos machos . [30] La reina es responsable de la reproducción, mientras que las obreras realizan varias tareas, como buscar alimento, cuidar y defender la colonia. Los individuos trabajan juntos con una división del trabajo bien definida para el beneficio general. [31]
Las abejas sin aguijón son polinizadores valiosos y contribuyen a la salud del ecosistema al producir productos esenciales. Estos insectos recolectan y almacenan miel, polen, resina, propóleo y cerumen. La miel es su principal fuente de carbohidratos , mientras que el polen proporciona proteínas esenciales . La resina, el propóleo y el cerumen se utilizan en la construcción y el mantenimiento de los nidos. [32] [33]
La conducta de anidación varía entre especies y puede involucrar troncos huecos de árboles, colmenas externas, el suelo, nidos de termitas o incluso estructuras urbanas. Esta adaptabilidad subraya su resiliencia y capacidad de coexistir con las actividades humanas. [34]
En una colonia de SB, las obreras constituyen el segmento predominante de la población y actúan como la fuerza de trabajo principal de la colonia. Asumen una multitud de responsabilidades cruciales para el bienestar de la colonia, entre ellas la defensa, la limpieza, el manejo de materiales de construcción y la recolección y procesamiento de alimentos. Reconocibles por la corbícula (una estructura distintiva en sus patas traseras que se asemeja a una pequeña canasta), las obreras transportan de manera eficiente polen, resina, arcilla y otros materiales recolectados del entorno. Dada su abundancia y su característica física única, las obreras desempeñan un papel central en el sustento de la colonia. [35] [36] [37]
La principal ponedora de huevos en las colonias de SB es la reina, que se distingue de las obreras por diferencias tanto en tamaño como en forma. Las reinas de abejas sin aguijón -excepto en el caso del género Melipona , donde las reinas y las obreras reciben cantidades similares de alimento y por lo tanto exhiben tamaños similares- son generalmente más grandes y pesan más que las obreras (aproximadamente de 2 a 6 veces). Después del apareamiento, las reinas meliponinas experimentan fisogastría , desarrollando un abdomen distendido. Esta transformación física las distingue de las reinas de abejas melíferas, e incluso las reinas Melipona pueden identificarse fácilmente por su abdomen agrandado después del apareamiento. [30] [38] [39]
Las colonias de abejas sin aguijón suelen seguir una estructura monógina, con una única reina que pone huevos. Se observa una excepción en las colonias de Melipona bicolor , que a menudo son poligínicas (las poblaciones grandes pueden tener hasta 5 reinas fisogástricas involucradas simultáneamente en la oviposición). [39] [31] [40] Dependiendo de la especie, las reinas pueden poner cantidades variables de huevos diariamente, que van desde una docena (p. ej., Plebeia julianii ) hasta varios cientos (p. ej., Trigona recursa ). Si bien la información sobre la esperanza de vida de las reinas es limitada, los datos disponibles sugieren que las reinas generalmente sobreviven a las obreras, con una esperanza de vida que suele oscilar entre 1 y 3 años, aunque algunas reinas pueden vivir hasta 7 años. [39] [40]
La reina ponedora asume el papel crucial de producir huevos que dan origen a todas las castas dentro de la colonia. Además, desempeña un papel fundamental en la organización de la colonia, supervisando un complejo sistema de comunicación que depende principalmente del uso de feromonas . [38]
La función principal de los machos, o zánganos, es aparearse con las reinas, realizando tareas limitadas dentro del nido y abandonándolo alrededor de las 2-3 semanas de edad, para nunca regresar. La producción de machos puede variar, ocurriendo de manera continua, escasa o en grandes brotes cuando numerosos zánganos emergen de los panales de cría por breves períodos. Identificar a un macho puede ser un desafío debido a su tamaño corporal similar al de las obreras, pero los distinguen características distintivas como la ausencia de corbícula, ojos más grandes, mandíbulas ligeramente más pequeñas, antenas ligeramente más largas y en forma de V y, a menudo, un color de cara más claro. Se pueden observar grupos de machos, que suman cientos, fuera de las colonias, esperando la oportunidad de aparearse con reinas vírgenes. [36] [41] [42]
Los machos en una colonia de abejas sin aguijón, ya sea producidos principalmente por la reina ponedora o principalmente por las obreras, desempeñan un papel importante en la reproducción. Las obreras pueden producir machos poniendo huevos no fertilizados, gracias al sistema de haplodiploidía , donde los machos son haploides , ya que tienen solo un juego de cromosomas , mientras que las obreras son diploides e incapaces de producir huevos femeninos debido a su incapacidad para aparearse. Este sistema de determinación del sexo es común a todos los himenópteros . [43]
Si bien la existencia de una casta de soldados es bien conocida en hormigas y termitas , el fenómeno era desconocido entre las abejas hasta 2012, cuando se descubrió que algunas abejas sin aguijón tenían una casta similar de especialistas defensivos que ayudan a proteger la entrada del nido contra intrusos. [44] Hasta la fecha, se ha documentado que al menos 10 especies poseen tales "soldados", incluidas Tetragonisca angustula , T. fiebrigi y Frieseomelitta longipes , y los guardias no solo son más grandes, sino también a veces de un color diferente al de los trabajadores comunes. [45] [46]
Cuando las abejas obreras jóvenes emergen de sus celdas, tienden a permanecer inicialmente dentro de la colmena, realizando diferentes trabajos. A medida que las obreras envejecen, se convierten en guardianas o recolectoras. A diferencia de las larvas de las abejas melíferas y muchas avispas sociales, las larvas de las meliponinas no son alimentadas activamente por los adultos ( aprovisionamiento progresivo ). El polen y el néctar se colocan en una celda, dentro de la cual se pone un huevo , y la celda se sella hasta que la abeja adulta emerge después de la pupación ( aprovisionamiento masivo ).
En un momento dado, las colmenas pueden contener de 300 a más de 100.000 trabajadores (algunos autores afirman calcular más de 150.000 trabajadores, pero sin ninguna explicación metodológica), dependiendo de la especie. [47]
La naturaleza trabajadora de las abejas sin aguijón se extiende a sus actividades de construcción. A diferencia de las abejas melíferas, no utilizan cera pura para la construcción, sino que la combinan con resina para crear cerumen, un material empleado en la construcción de estructuras de nidos como celdas de cría, recipientes de comida y el involucro protector. La cera es secretada por las abejas jóvenes a través de glándulas ubicadas en la parte superior de su abdomen y esta mezcla no solo proporciona resistencia estructural sino que también ofrece propiedades antimicrobianas, inhibiendo el crecimiento de hongos y bacterias. La creación de batumen implica la combinación de cerumen con resina adicional, barro, material vegetal y, a veces, incluso heces de animales. El batumen, un material más fuerte, forma capas protectoras que cubren las paredes del espacio de anidación, lo que garantiza la seguridad de la colonia. [48] [49] [50] [51]
Por otro lado, la arcilla , de origen silvestre y que presenta diversos colores según su origen mineral, sirve como otra materia prima esencial para el SB. Si bien se puede utilizar en su forma pura, es más común combinar arcilla con resinas vegetales para producir geopropóleos. La inclusión de arcilla en esta mezcla mejora la durabilidad y la integridad estructural de la sustancia resultante. [48] [49] [50] [51]
La resina vegetal, recolectada de una variedad de especies de plantas en estado silvestre, es una materia prima esencial que se lleva a la colmena. Almacenada en pequeños grupos pegajosos en áreas periféricas de la colonia, a menudo se la trata erróneamente como sinónimo de propóleo . Sin embargo, en la terminología apícola, el propóleo se refiere a una mezcla de resina, cera, enzimas y posiblemente otras sustancias. Las abejas sin aguijón van más allá del propóleo clásico al producir varios derivados de resinas y cera, a veces utilizando resinas puras para sellar o defenderse, un comportamiento que no se observa en las abejas Apis . Comprender estas distinciones es vital para una producción efectiva y agregar valor a la actividad de meliponicultura. [48] [49] [50] [51]
La miel , un preciado producto de las colonias de abejas, se elabora mediante el procesamiento de néctares , melazas y jugos de frutas por parte de las abejas obreras. Almacenan estas sustancias recolectadas en una extensión de su intestino llamada buche . De regreso a la colmena, las abejas maduran o deshidratan las gotitas de néctar girándolas dentro de sus piezas bucales hasta que se forma la miel. La maduración concentra el néctar y aumenta el contenido de azúcar, aunque no es tan concentrado como la miel de Apis mellifera . Almacenada en tarros de comida, la miel de meliponinas a menudo se conoce como miel de tarro debido a su método de almacenamiento distintivo. Las mieles de abejas sin aguijón se diferencian de la miel de A. mellifera en términos de color, textura y sabor, siendo más líquidas con un mayor contenido de agua. Rica en minerales , aminoácidos y compuestos flavonoides , la composición de la miel varía entre colonias de la misma especie, influenciada por factores como la estación, el hábitat y los recursos recolectados. [48] [49] [50] [51]
Se están desarrollando métodos especiales para recolectar cantidades moderadas de miel de abejas sin aguijón en estas áreas sin causar daño. Para la producción de miel, las abejas deben mantenerse en una caja especialmente diseñada para que los depósitos de miel sean accesibles sin dañar el resto de la estructura del nido. Algunos diseños recientes de cajas para la producción de miel proporcionan un compartimento separado para los depósitos de miel de modo que los tarros de miel se puedan quitar sin derramar miel en otras áreas del nido. A diferencia de una colmena de abejas comerciales, que puede producir 75 kg (165 libras) de miel al año, una colmena de abejas sin aguijón australianas produce menos de 1 kg (2 libras). La miel de abejas sin aguijón tiene un sabor "arbustivo" distintivo: una mezcla de dulce y amargo con un toque de fruta. [52] [53] [54] El sabor proviene de resinas de plantas, que las abejas usan para construir sus colmenas y tarros de miel, y varía en diferentes épocas del año dependiendo de las flores y los árboles visitados.
En 2020, investigadores de la Universidad de Queensland descubrieron que algunas especies de abejas sin aguijón en Australia, Malasia y Brasil producen miel que tiene trehalulosa , un azúcar con un índice glucémico (IG) inusualmente bajo en comparación con el de la glucosa y la fructosa, los principales azúcares que componen la miel convencional. [55] [56] Esta miel de bajo índice glucémico es beneficiosa para los humanos porque su consumo no hace que el azúcar en sangre se dispare, lo que obliga al cuerpo a producir más insulina en respuesta. La miel con trehalulosa también es beneficiosa, ya que este azúcar no puede nutrir a las bacterias productoras de ácido láctico que causan caries dentales . Los hallazgos de la universidad respaldaron las afirmaciones de larga data de los pueblos indígenas australianos de que la miel nativa es beneficiosa para la salud humana. [56] [57] Este tipo de miel también está respaldado científicamente por brindar valor terapéutico a los humanos. [56] [58] [59] [60] [61]
Las abejas sin aguijón, como grupo colectivo, muestran una notable adaptabilidad a diversos sitios de anidación. Se las puede encontrar en nidos expuestos en árboles, en nidos de hormigas y termitas sobre y bajo tierra, en cavidades en árboles, troncos, ramas, rocas o incluso en construcciones humanas. [62]
Muchos apicultores mantienen las abejas en su colmena original o las trasladan a una caja de madera, ya que esto facilita el control de la colmena. Algunos apicultores las colocan en bambúes, macetas, cáscaras de coco y otros recipientes de reciclaje, como una jarra de agua, una guitarra rota y otros recipientes seguros y cerrados. [63] [64] [65]
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Cabe destacar que ciertas especies, como la Dactylurina africana , construyen nidos colgantes en la parte inferior de grandes ramas para protegerse de las condiciones climáticas adversas. Además, algunas especies americanas de Trigona , incluidas T. corvina , T. spinipes y T. nigerrima, así como Tetragonisca weyrauchi , construyen nidos completamente expuestos. [62]
Una minoría significativa de especies de meliponinas, pertenecientes a géneros como Camargoia , Geotrigona , Melipona , Mourella , Nogueirapis , Paratrigona , Partamona , Schwarziana y otros, optan por nidos en el suelo. Estas especies aprovechan las cavidades del suelo, a menudo utilizando nidos abandonados de hormigas, termitas o roedores. A diferencia de otras abejas que anidan en cavidades, las abejas sin aguijón de esta categoría no excavan sus propias cavidades, sino que pueden agrandar las existentes. [62]
Numerosas especies de abejas sin aguijón han evolucionado para coexistir con las termitas. Habitan partes de nidos de hormigas o termitas, tanto por encima como por debajo del suelo. Estos nidos a menudo se asocian con varias especies de hormigas, como Azteca , Camponotus o Crematogaster , y especies de termitas como Nasutitermes , Constrictotermes , Macrotermes , Microcerotermes , Odontotermes o Pseudocanthotermes . Esta estrategia permite a SB utilizar cavidades preexistentes sin la necesidad de una excavación extensa. [62]
La mayoría de las abejas sin aguijón prefieren anidar en cavidades preexistentes dentro de los troncos o ramas de los árboles. Las alturas de anidación varían, con algunas colonias ubicadas cerca del suelo, típicamente por debajo de los 5 metros, mientras que otras, como Trigona y Oxytrigona , pueden anidar a elevaciones más altas, que van desde los 10 a los 25 metros. Algunas especies, como Melipona nigra , exhiben hábitos de anidación únicos al pie de un árbol en cavidades de raíces o entre raíces. La elección de la altura de anidación tiene implicaciones para la presión de depredación y el microclima experimentado por la colonia. [62]
La mayoría de las especies de abejas sin aguijón muestran una preferencia no específica a la hora de seleccionar especies de árboles para anidar. En cambio, explotan de manera oportunista cualquier sitio de anidación disponible. Esta adaptabilidad subraya la versatilidad de las abejas sin aguijón para adaptarse a diversos entornos arbóreos. Además, las especies que anidan en cavidades pueden utilizar de manera oportunista las construcciones humanas, anidando bajo techos, en espacios huecos en paredes, cajas de electricidad o incluso tubos de metal. En algunos casos, ciertas especies de abejas sin aguijón ( Melipona quadrifasciata ) pueden preferir especies de árboles específicas, como Caryocar brasiliense , lo que ilustra un grado de selectividad en las elecciones de anidación entre diferentes grupos. [62] [66]
Los tubos de entrada presentan una variedad de características, desde ser duros y quebradizos hasta blandos y flexibles. En muchas situaciones, la parte cercana a la abertura permanece blanda y flexible, lo que ayuda a los trabajadores a sellar la entrada durante la noche. Los tubos también pueden presentar perforaciones y un revestimiento de gotitas de resina, lo que aumenta la complejidad de su diseño. [67]
Las entradas sirven como puntos de referencia visuales esenciales para las abejas que regresan y, a menudo, son las primeras estructuras que se construyen en un nuevo sitio de nidificación. La diversidad en el tamaño de las entradas influye en el tráfico de alimentación; las entradas más grandes facilitan un tráfico más fluido, pero potencialmente requieren más guardias de entrada para garantizar una defensa adecuada. [67]
Algunas especies de Partamona presentan una arquitectura de entrada distintiva, en la que las obreras de P. helleri construyen una gran entrada exterior de barro que conduce a una entrada adyacente más pequeña. Este diseño único permite a las recolectoras entrar a gran velocidad, rebotando contra el techo de la entrada exterior hacia la entrada interior más pequeña. La apariencia peculiar de esta entrada ha dado lugar a nombres locales como "boca de sapo", que resaltan las intrigantes adaptaciones encontradas en las entradas de nidos de abejas sin aguijón. [67]
Las colonias de abejas sin aguijón presentan una diversidad de patrones de construcción de celdas de cría, compuestas principalmente de cerumen blando, una mezcla de cera y resina. Cada celda diseñada está diseñada para criar una sola abeja, lo que resalta la precisión y eficiencia de la arquitectura de su nido. [67]
La cantidad de celdas de cría dentro de un nido muestra una variación significativa entre las diferentes especies de abejas sin aguijón. El tamaño del nido puede variar desde unas pocas celdas de cría, como se observa en la Lisotrigona carpenteri asiática , hasta colonias notablemente expansivas con más de 80.000 celdas de cría, particularmente en algunas especies americanas de Trigona . [67]
Las colonias de meliponinos presentan diversas disposiciones de celdas de cría, que se clasifican principalmente en tres tipos principales: panales horizontales, panales verticales y celdas agrupadas. A pesar de estos tipos primarios, prevalecen variaciones y formas intermedias, lo que contribuye a la flexibilidad de las estructuras de los nidos. [67] [68]
El primer tipo involucra panales horizontales, a menudo caracterizados por un patrón espiral o capas de celdas. La presencia de espirales puede no ser consistente dentro de una especie, variando entre colonias o incluso dentro de la misma colonia. Algunas especies, como Melipona , Plebeia , Plebeina , Nannotrigona , Trigona y Tetragona , pueden ocasionalmente construir espirales junto con otras estructuras de panal, como se observa en Oxytrigona mellicolor . A medida que disminuye el espacio para la construcción hacia arriba, las obreras inician la creación de un nuevo panal en el fondo de la cámara de cría. Este enfoque innovador optimiza el espacio disponible cuando las abejas emergentes desocupan los panales de cría más viejos e inferiores. [67]
La segunda disposición predominante de las celdas de cría implica grupos de celdas unidas por delgadas conexiones de cerumen. Este estilo agrupado se observa en varios géneros distantemente relacionados, como la americana Trigonisca , Frieseomelitta , Leurotrigona , la australiana Austroplebeia y la africana Hypotrigona . Esta disposición es particularmente útil para colonias en cavidades irregulares no aptas para la construcción tradicional de panales. [67]
La construcción de panales verticales es un rasgo distintivo que se encuentra únicamente en dos especies de abejas sin aguijón: la Dactylurina africana y la Scaura longula americana . Esta disposición vertical distingue a estas especies de las estructuras de panal horizontales observadas con mayor frecuencia en otros géneros de abejas sin aguijón. [67]
La crianza de crías de abejas sin aguijón es un proceso sofisticado e intrincadamente coordinado que implica varias tareas realizadas por las abejas obreras, estrechamente sincronizadas con las actividades de la reina. La secuencia comienza con la finalización de una nueva celda de cría, lo que marca el inicio del aprovisionamiento masivo. [69]
Al terminar una celda de cría, varias obreras se dedican a abastecerse en masa regurgitando el alimento de las larvas en la celda. Este esfuerzo colectivo es rápidamente seguido por la puesta del huevo por parte de la reina sobre el alimento de las larvas proporcionado. El sellado inmediato de la celda se produce poco después, culminando esta importante fase del proceso de crianza de las crías. [69]
La práctica de aprovisionamiento masivo, oviposición y sellado de celdas se considera un rasgo ancestral, compartido con las avispas y las abejas solitarias. Sin embargo, en el contexto de las abejas sin aguijón, estas acciones representan etapas distintas de un proceso social altamente integrado. Cabe destacar que la reina desempeña un papel central en la orquestación de estas actividades, actuando como marcapasos para toda la colonia. [69]
Este proceso difiere significativamente de la crianza de crías en Apis spp. En las colonias de abejas melíferas, las reinas ponen huevos en celdas vacías reutilizables, que luego se van abasteciendo progresivamente durante varios días antes del sellado final. Los enfoques contrastantes en la crianza de crías resaltan la dinámica social y las adaptaciones únicas dentro de las colonias de abejas sin aguijón. [69]
Las abejas sin aguijón y las abejas melíferas, a pesar de enfrentar un desafío común al establecer colonias hijas, emplean estrategias contrastantes. Hay tres diferencias clave: estado reproductivo y edad de la reina que abandona el nido, aspectos temporales de la fundación de la colonia y procesos de comunicación para la selección del sitio del nido. [70]
En la abeja HB ( Apis mellifera ), la reina madre, acompañada de un enjambre de numerosas obreras, emprende la reubicación a un nuevo hogar una vez que se han criado las reinas de reemplazo. Por el contrario, en la abeja SB (meliponinas), la partida es orquestada por la reina no apareada ("virgen"), dejando a la reina madre en el nido original. La abeja sin aguijón apareada no puede abandonar la colmena debido a las alas dañadas y al aumento del tamaño abdominal después del apareamiento ( fisiogastrismo ). El peso de la reina en especies como Scaptotrigona postica aumenta, por ejemplo, alrededor del 250%. [70] [71]
A diferencia de las abejas melíferas, las colonias de abejas sin aguijón no pueden abandonar el nido de forma abrupta, lo que las hace depender de estrategias alternativas para hacer frente a los desafíos. Las meliponinas fundaron nuevas colonias progresivamente sin abandonar el nido de forma abrupta. [70]
Estas son las etapas del enjambre de abejas sin aguijón: [70]
En la meliponicultura, los apicultores deben estar atentos a la presencia de animales que pueden dañar las colonias de abejas sin aguijón. Existen varios enemigos potenciales, pero los más dañinos para los meliponarios se enumeran a continuación. [72]
Las moscas fóridas del género Pseudohypocera representan una amenaza importante para las colonias de abejas sin aguijón, lo que causa problemas a los apicultores. Estos parásitos ponen huevos en celdas abiertas de polen y miel, lo que puede provocar la extinción de las abejas si no se abordan. La detección temprana es crucial para la eliminación manual o el uso de trampas de vinagre . Es importante nunca dejar una caja infestada sin supervisión para evitar que el ciclo se reinicie y evitar contaminar otras colonias. Es esencial manipular con cuidado los frascos de comida, especialmente durante las transferencias de enjambres. Se recomienda la eliminación rápida de los frascos rotos, sellar los espacios con cera o cinta adhesiva y mantener la vigilancia durante la temporada de lluvias para detectar una mayor actividad de las fóridas. Combatir estas moscas suele ser una prioridad, en particular durante los períodos reproductivos aumentados. [73] [74] [75]
Las termitas no suelen atacar a las abejas ni a sus recipientes de comida, pero pueden causar daños en la estructura de las cajas de las colmenas, ya que hay muchas especies xilófagas . Aunque las termitas no suelen plantear grandes problemas a los apicultores, deben ser vigiladas de cerca. [76] [77]
Las hormigas se sienten atraídas por las colonias de abejas por el olor de la comida. Para prevenir los ataques de hormigas, es importante manipular las cajas de las colmenas con cuidado y evitar exponer los frascos de polen y miel. Aunque es poco frecuente, cuando se producen ataques, se producen intensos conflictos entre hormigas y abejas. Las abejas sin aguijón suelen conseguir defenderse, pero el daño a la población de abejas puede ser significativo. Para prevenir las infestaciones de hormigas en meliponarios con soportes individuales, una estrategia útil es impregnar los soportes de las cajas con aceite quemado. [78] [79]
Otro grupo de moscas enemigas son las moscas soldado negras ( Hermetia illucens ). Ponen sus huevos en las grietas de las cajas y pueden extender la punta de su abdomen durante la puesta, lo que facilita el acceso al interior de la colmena. Las larvas de esta especie se alimentan de polen, heces y otros materiales que se encuentran en las colonias. En general, las colonias de abejas sanas pueden coexistir pacíficamente con las moscas soldado. Sin embargo, en áreas donde estos insectos son frecuentes, los apicultores deben permanecer atentos y proteger los huecos en las colonias para prevenir posibles problemas. [80]
La cleptobiosis, también conocida como cleptoparasitismo , es un comportamiento observado en varias especies de abejas sin aguijón, con más de 30 especies identificadas que participan en ataques a nidos, incluidos nidos de abejas melíferas. Este comportamiento tiene como objetivo el robo de recursos o la usurpación del nido al enjambrar en una cavidad ya ocupada y estas abejas se denominan abejas ladronas. El género neotropical Lestrimelitta y el género africano Cleptotrigona representan abejas con un estilo de vida cleptobiótico obligado, ya que no visitan las flores en busca de néctar o polen.
Además, se informa que otras especies como Melipona fuliginosa , Oxytrigona tataira , Trigona hyalinata , T. spinipes y Tetragona clavipes tienen hábitos comparables de saqueo e invasión, lo que enfatiza la variedad de estrategias empleadas por las abejas sin aguijón para adquirir recursos.
Otros enemigos incluyen: arañas saltadoras ( Salticidae ), polillas, chinches asesinas ( Reduviidae ), escarabajos, avispas parasitoides, ácaros depredadores ( Amblyseius ), mantis ( Mantodea ), moscas ladronas ( Asilidae ), etc. [81]
Las actividades humanas plantean la amenaza más importante para las abejas sin aguijón, ya sea a través de la eliminación de la miel y los nidos, la destrucción del hábitat , el uso de pesticidas o la introducción de competidores no nativos. Las alteraciones ambientales a gran escala, en particular la conversión de hábitats naturales en tierras urbanas o de cultivo intensivo , son las amenazas más dramáticas que conducen a la pérdida de hábitat, la reducción de la densidad de nidos y la desaparición de especies . [82]
Se sabe que los primates , incluidos los chimpancés , gorilas , babuinos y varias especies de monos, amenazan las colonias de abejas sin aguijón. Los elefantes , tejones de miel , osos malayos , osos de anteojos , osos hormigueros , zorrillos de nariz de cerdo , armadillos , tayras , gatos eyra , kinkajous , grisones y coyotes se encuentran entre los mamíferos que consumen o destruyen nidos de abejas sin aguijón. Algunos, como el tayra y el gato eyra, tienen preferencias específicas para robar miel. Los gecos , lagartos y sapos también plantean amenazas al cazar abejas adultas o consumir obreras en las entradas de los nidos. Los pájaros carpinteros y varias especies de aves, incluidos los abejarucos , trepatroncos , drongos , jacamares , garzas , tiranos , papamoscas , vencejos y mieleros , ocasionalmente cazan abejas sin aguijón. Los guías africanos han desarrollado un mutualismo con los cazadores de miel humanos, guiándolos activamente a los nidos de abejas para la extracción de miel y luego consumiendo la cera y las larvas sobrantes. [82]
Al ser tropicales , las abejas sin aguijón están activas todo el año, aunque son menos activas en climas más fríos, y algunas especies presentan diapausa . [83] [84] [85] A diferencia de otras abejas eusociales, no pican, pero se defenderán mordiendo si se altera su nido. Además, unas pocas (en el género Oxytrigona ) tienen secreciones mandibulares, incluido el ácido fórmico , que causan ampollas dolorosas. [13] [86] A pesar de su falta de aguijón , las abejas sin aguijón, al ser eusociales, pueden tener colonias muy grandes que se vuelven formidables por la cantidad de defensores. [87] [88]
Las abejas sin aguijón utilizan otras tácticas de defensa sofisticadas para proteger sus colonias y asegurar su supervivencia. Una estrategia importante es elegir hábitats de nidificación con menos enemigos naturales para reducir el riesgo de ataques. Además, utilizan el camuflaje y el mimetismo para mimetizarse con su entorno o imitar a otros animales para evitar ser detectadas. Una estrategia eficaz es anidar cerca de colonias que les brinden protección, utilizando la fuerza colectiva para defenderse de posibles invasores. [83]
Los guardianes de la entrada del nido desempeñan un papel vital en la defensa de la colonia al prevenir activamente la entrada no autorizada a través de intrusos atacantes y liberar feromonas de alarma para reclutar defensores adicionales. Vale la pena señalar que los guardianes del nido a menudo llevan sustancias pegajosas, como resinas y cera, en sus corbículas o mandíbulas. Las abejas sin aguijón aplican sustancias a los atacantes para inmovilizarlos, frustrando así las amenazas potenciales a la colonia. Algunas especies ( Tetragonisca angustula y Nannotrigona testaceicornis , por ejemplo) también cierran las entradas de sus nidos con una capa suave y porosa de cerumen por la noche, mejorando aún más la seguridad de la colonia durante los períodos vulnerables. Estos intrincados mecanismos de defensa demuestran la adaptabilidad y resiliencia de las abejas sin aguijón para salvaguardar sus nidos y recursos. [83]
En un sentido simplificado, el sexo de cada abeja depende de la cantidad de cromosomas que recibe. Las abejas hembras tienen dos juegos de cromosomas ( diploides ): uno de la reina y otro de uno de los machos o zánganos . Los zánganos tienen solo un juego de cromosomas ( haploides ) y son el resultado de huevos no fertilizados, aunque la endogamia puede dar lugar a zánganos diploides.
A diferencia de las verdaderas abejas melíferas, cuyas abejas hembras pueden convertirse en obreras o reinas estrictamente dependiendo del tipo de alimento que reciben como larvas (las reinas se alimentan con jalea real y las obreras con polen), el sistema de castas en las meliponinas es variable y comúnmente se basa simplemente en la cantidad de polen consumido; cantidades mayores de polen producen reinas en el género Melipona . Sin embargo, también existe un componente genético y hasta el 25% [89] (normalmente entre el 5 y el 14%) de la cría hembra pueden ser reinas. Las celdas reales en el primer caso se pueden distinguir de otras por su mayor tamaño, ya que están repletas de más polen, pero en el segundo caso, las celdas son idénticas a las celdas de las obreras y están dispersas entre la cría de las obreras. Cuando emergen las nuevas reinas, normalmente se van a aparearse y la mayoría muere. [90] Los nuevos nidos no se establecen por enjambres, sino por una procesión de obreras que construyen gradualmente un nuevo nido en una ubicación secundaria. Luego, una reina recién apareada se une al nido, momento en el que muchas obreras se establecen en él de forma permanente y ayudan a la nueva reina a criar a sus propias obreras. Si una reina gobernante está débil o moribunda, una nueva reina puede reemplazarla. En el caso de Schwarziana quadripunctata , aunque menos del 1 % de las celdas de obreras hembras producen reinas enanas, comprenden seis de las siete abejas reinas, y una de cada cinco llega a encabezar sus propias colonias. Son activas reproductivamente, pero menos fecundas que las reinas grandes. [90]
Las abejas desempeñan un papel fundamental en el ecosistema, en particular en la polinización de la vegetación natural. Esta actividad es esencial para la reproducción de diversas especies de plantas, en particular en los bosques tropicales , donde la mayoría de las especies de árboles dependen de la polinización por insectos . Incluso en climas templados, donde la polinización por el viento es frecuente entre los árboles forestales, muchos arbustos y plantas herbáceas dependen de las abejas para la polinización. La importancia de las abejas se extiende a las regiones áridas, como los matorrales desérticos y xerófilos , donde las plantas polinizadas por abejas son esenciales para prevenir la erosión , sustentar la vida silvestre y garantizar la estabilidad del ecosistema . [91]
El impacto de la polinización por abejas en la agricultura es sustancial. A fines de la década de 1980, se estimó que ciertas plantas aportaban entre 4.600 y 18.900 millones de dólares a la economía de los Estados Unidos, principalmente a través de cultivos polinizados por insectos. Aunque algunas plantas polinizadas por abejas pueden autopolinizarse en ausencia de abejas, los cultivos resultantes a menudo sufren depresión endogámica. La calidad y cantidad de semillas o frutos mejoran significativamente cuando las abejas participan en el proceso de polinización. Aunque las estimaciones de la polinización de cultivos atribuida a las abejas melíferas son inciertas, es innegable que la polinización por abejas es una actividad vital y económicamente valiosa. [91]
Ramalho (2004) demuestra que las abejas sin aguijón representan aproximadamente el 70% de todas las abejas que se alimentan de flores en el Bosque Tropical Atlántico Brasileño , a pesar de que representan solo el 7% de todas las especies de abejas. [92] En un hábitat en Costa Rica, las abejas sin aguijón representaron el 50% de las abejas forrajeras observadas, a pesar de representar solo el 16% de las especies de abejas registradas. [93] Siguiendo este patrón, Cairns et al . (2005) encontraron que el 52% de todas las abejas que visitaban flores en hábitats mexicanos eran meliponinas. [94]
Las abejas meliponinas desempeñan un papel crucial en los ambientes tropicales debido a su alta tasa de población, diversidad morfológica, diversas estrategias de alimentación, hábitos de alimentación generalistas ( polilectia ) y constancia de flores durante los viajes de alimentación. La densidad de nidos y el tamaño de las colonias pueden dar como resultado que más de un millón de abejas sin aguijón habiten un kilómetro cuadrado de hábitat tropical. Debido a su diversa morfología y comportamiento, las abejas son capaces de recolectar polen y néctar de una amplia gama de plantas con flores. Se informa que las familias de plantas clave son las más visitadas por las meliponinas: Fabaceae , Euphorbiaceae , Asteraceae y Myrtaceae . [95]
Grüter recopiló algunos estudios sobre veinte cultivos que se benefician sustancialmente de la polinización SB: [95]
El mismo autor recopiló setenta y cuatro cultivos que son polinizados al menos ocasionalmente o potencialmente por abejas sin aguijón: [95]
" Coot-tha ", que deriva de " ku-ta ", es uno de los nombres aborígenes de la "miel de abejas silvestres sin aguijón". [105] De las 1.600 especies de abejas silvestres nativas de Australia, unas 14 son meliponinas. [106] Estas especies tienen una variedad de nombres, incluyendo abejas melíferas nativas de Australia, abejas nativas, abejas de las bolsas de azúcar y abejas del sudor (porque se posan sobre la piel de las personas para recolectar el sudor). [107] Todas son pequeñas y generalmente de color negro, con patas traseras extendidas y peludas para transportar néctar y polen ; debido a esto último, a veces se las confunde con abejorros . Las diversas especies sin aguijón se ven bastante similares, y las dos especies más comunes, Tetragonula carbonaria y Austroplebeia australis , muestran la mayor variación, ya que esta última es más pequeña y menos activa. Ambas habitan el área alrededor de Brisbane . [108]
Como las abejas sin aguijón son inofensivas para los humanos, se han convertido en una adición cada vez más atractiva al patio trasero suburbano. La mayoría de los apicultores meliponinos no crían a las abejas por la miel , sino por el placer de conservar especies nativas cuyo hábitat original está disminuyendo debido al desarrollo humano. A cambio, las abejas polinizan cultivos, flores de jardín y matorrales durante su búsqueda de néctar y polen. Si bien varios apicultores llenan un pequeño nicho de mercado para la miel de arbusto, las meliponinas nativas solo producen pequeñas cantidades y la estructura de sus colmenas hace que la miel sea difícil de extraer. Solo en áreas cálidas de Australia, como Queensland y el norte de Nueva Gales del Sur, son favorables para que estas abejas produzcan más miel de la que necesitan para su propia supervivencia. La mayoría de las abejas solo salen de la colmena cuando está por encima de aproximadamente 18 °C (64 °F). [109] Cosechar miel de un nido en un área más fría podría debilitar o incluso matar el nido.
Los agricultores australianos dependen casi exclusivamente de la abeja melífera occidental introducida para polinizar sus cultivos. Sin embargo, las abejas nativas pueden ser mejores polinizadores para ciertos cultivos agrícolas. Se ha demostrado que las abejas sin aguijón son polinizadores valiosos de plantas tropicales como las macadamias y los mangos . [96] Su búsqueda de alimento también puede beneficiar a las fresas, sandías, cítricos, aguacates, lichis y muchos otros. [96] [98] La investigación sobre el uso de abejas sin aguijón para la polinización de cultivos en Australia todavía está en sus primeras etapas, pero estas abejas muestran un gran potencial. Estudios en la Universidad de Western Sydney han demostrado que estas abejas son polinizadores efectivos incluso en áreas confinadas, como invernaderos. [110]
Brasil es el hogar de varias especies de abejas pertenecientes a Meliponini, con más de 300 especies ya identificadas y probablemente más aún por descubrir y describir. Varían mucho en forma, tamaño y hábitos, y 20 a 30 de estas especies tienen un buen potencial como productoras de miel. Aunque todavía son bastante desconocidas por la mayoría de la gente, un número cada vez mayor de apicultores ( meliponicultores , en portugués) se han dedicado a estas abejas en todo el país. [2] [111] Esta actividad ha experimentado un crecimiento significativo desde agosto de 2004, cuando se cambiaron las leyes nacionales para permitir la comercialización libre de colonias de abejas nativas, lo que anteriormente estaba prohibido en un intento fallido de proteger estas especies. Hoy en día, la captura o destrucción de colonias existentes en la naturaleza todavía está prohibida, y solo se pueden recolectar de la naturaleza nuevas colonias formadas por las propias abejas en trampas artificiales. [112] La mayoría de las colonias comercializadas son producidas artificialmente por apicultores autorizados, a través de la división de colonias cautivas ya existentes. Además de la producción de miel, las abejas brasileñas sin aguijón como el jataí ( Tetragonisca angustula ), el managuari ( Scaptotrigona postica ) y la mandaçaia ( Melipona quadrifasciata ) sirven como importantes polinizadores de plantas tropicales y se consideran el equivalente ecológico de la abeja melífera. [96] [98]
Además, se está realizando mucho trabajo práctico y académico sobre las mejores formas de mantener estas abejas, multiplicar sus colonias y explorar la miel que producen. Entre muchas otras, especies como la jandaíra ( Melipona subnitida ) y el uruçu verdadero ( Melipona scutellaris ) en el noreste del país, la mandaçaia ( Melipona quadrifasciata ) y el uruçu amarillo ( Melipona rufiventris ) en el sur-sureste, la tiúba o jupará ( Melipona interrupta [113] ) y la abeja de paja ( Scaptotrigona polysticta ) en el norte y el jataí ( Tetragonisca angustula ) en todo el país son cada vez más mantenidas por pequeños, medianos y grandes productores. Muchas otras especies como el mandaguari ( Scaptotrigona postica ), el guaraipo ( Melipona bicolor ), la marmelada ( Frieseomelitta varia ) y el iraí ( Nannotrigona testaceicornis ), por citar algunas, también son criadas. A través del cultivo de miel o de la venta de colonias, la cría de abejas sin aguijón es una actividad cada vez más rentable. Una sola colonia de especies como la mandaçaia y el verdadero " uruçu " puede ser dividida hasta cuatro veces al año, y cada una de las nuevas colonias obtenidas de esta manera puede ser vendida por cerca de US$100.
Según el ICMBio y el Ministerio del Medio Ambiente, actualmente hay cuatro especies de Meliponini incluidas en la Lista Roja Nacional de Especies Amenazadas de Brasil: Melipona capixaba , Melipona rufiventris , Melipona scutellaris y Partamona littoralis , todas ellas en peligro de extinción (EN). [114] [115]
Aunque la población de colonias de la mayoría de estas abejas es mucho menor que la de las abejas europeas, la productividad por abeja puede ser bastante alta. Probablemente los campeones mundiales en productividad de miel, el manduri ( Melipona marginata ) y el guaraipo ( M. bicolor ), viven en enjambres de solo alrededor de 300 individuos, pero aún pueden producir hasta 5 litros (0,79 galones estadounidenses) de miel al año en las condiciones adecuadas. El manduri es una de las abejas más pequeñas del género Melipona, variando en longitud de 6 a 7 mm (15/64 "a 9/32"). [116] Las especies del género Scaptotrigona tienen colonias muy grandes, con hasta 20.000 individuos, y pueden producir de 3 a 8 litros (2 galones estadounidenses) de miel al año.
Algunos grandes criadores tienen más de 3.000 colmenas de especies más dóciles pero aún muy productivas del género Melipona , como la tiúba, el verdadero uruçu y la jandaíra, cada una con 3.000 o más abejas por colonia. Pueden producir más de 1,5 toneladas (3.000 libras) de miel cada año. [ cita requerida ] En las grandes granjas apícolas, solo la disponibilidad de flores limita la producción de miel por colonia. Su miel se considera más apetecible porque no es demasiado dulce, y también se cree que tiene propiedades medicinales más pronunciadas que la miel de las abejas del género Apis debido al mayor nivel de sustancias antimicrobianas. Como resultado, la miel de abejas sin aguijón genera ganancias muy altas, con precios superiores a los de la miel más común producida por las abejas europeas. Sin embargo, se requieren cantidades mucho mayores de colmenas para producir cantidades de miel comparables a las de las abejas europeas. Además, debido a que las abejas almacenan la miel en recipientes de cerumen en lugar de panales estandarizados como en la crianza de abejas, la extracción se hace mucho más difícil y laboriosa. [117]
La miel de abejas sin aguijón tiene un color más claro y un mayor contenido de agua, del 25% al 35%, en comparación con la miel del género Apis . Esto contribuye a que su sabor sea menos empalagoso, pero también hace que se estropee con mayor facilidad. Por ello, para su comercialización, esta miel necesita ser procesada mediante desecación, fermentación o pasteurización. En su estado natural, debe conservarse en refrigeración. [118]
Debido a la falta de un aguijón funcional y al comportamiento no agresivo característico de muchas especies brasileñas de abejas sin aguijón, se las puede criar sin problemas en entornos densamente poblados como las ciudades, siempre que tengan a su disposición suficientes flores cerca. Algunos criadores ( meliponicultores ) pueden producir miel incluso en apartamentos de hasta el piso 12. [119]
Las mandaçaias ( Melipona quadrifasciata ) son extremadamente mansas, rara vez atacan a los humanos (solo cuando sus colmenas se abren para la extracción de miel o la división de colonias). Forman colonias pequeñas y manejables de solo 400 a 600 individuos. Al mismo tiempo, una sola colmena racional de mandaçaia puede producir hasta 4 litros (1 galón estadounidense) de miel al año, lo que hace que la especie sea muy atractiva para los cuidadores domésticos. Son abejas bastante grandes, de hasta 11 mm (7/16") de longitud, y como resultado tienen un mejor control del calor corporal, lo que les permite vivir en regiones donde las temperaturas pueden bajar un poco por debajo de 0 °C (32 °F). Sin embargo, son algo selectivas sobre las flores que visitarán, prefiriendo la flora que se encuentra en su entorno natural. Por lo tanto, son difíciles de mantener fuera de su región de origen (la costa noreste de Brasil). [120]
Otras especies, como la tiúba y el verdadero uruçu , también son muy mansas y altamente productivas. Sus colonias tienen de 3.000 a 5.000 individuos (a modo de comparación, la población de enjambres de abejas puede alcanzar un máximo de 80.000 individuos) y pueden producir hasta 10 litros (2,6 galones estadounidenses) de miel al año. [ cita requerida ] Se pueden mantener fácilmente en casa, pero sobrevivirán solo en regiones con un clima cálido, sus larvas mueren a temperaturas inferiores a 12 °C (54 °F). El uruçu amarillo , sin embargo, puede sobrevivir a temperaturas inferiores a 0 °C (32 °F), y sus colonias, con unos 3.500 individuos, pueden producir hasta 6 litros (1,5 galones estadounidenses) de miel al año. [ cita requerida ] Pero esta especie reaccionará con poderosos mordiscos si sus nidos son perturbados, y generalmente solo los mantienen meliponicultores profesionales.
Otra especie adecuada para tener en casa es el guaraipo ( Melipona bicolor ). También es bastante dócil, nunca ataca al apicultor, y sus colonias tienen menos de 600 individuos. Pueden soportar temperaturas tan bajas como −10 °C (14 °F), y cada colonia puede producir más de 3 litros ( 3 ⁄ 4 galones estadounidenses) de miel al año. [ cita requerida ] Sus colonias suelen tener más de una reina a la vez (generalmente dos o tres, pero a veces hasta cinco), un fenómeno llamado poliginia , y por lo tanto son menos sensibles a la muerte de una reina, que puede causar la pérdida de una colonia entera en otras especies. Pero el guaraipo es muy sensible a los bajos niveles de humedad, y sus colmenas deben estar equipadas con medios para mantener un alto contenido de humedad. Alguna vez muy común, el guaraipo ahora es bastante raro en la naturaleza, principalmente debido a la destrucción de sus bosques nativos en el sur-sureste de Brasil.
Otros grupos de abejas brasileñas sin aguijón, los géneros Plebeia y Leurotrigona , también son muy mansos y mucho más pequeños, con uno de ellos ( Plebeia minima ) alcanzando no más de 2,5 mm (3/32") de longitud, y la abeja lambe-olhos (abeja "lame-ojos", Leurotrigona muelleri ) siendo aún más pequeña, con no más de 1,5 mm (3/32"). Muchas de estas especies son conocidas como mirim (que significa 'pequeño' en las lenguas tupí-guaraní ). Como resultado, se pueden mantener en colmenas artificiales muy pequeñas, siendo así de interés para los cuidadores que las quieren como polinizadores en pequeños invernaderos o simplemente por el placer de tener una colonia de abejas "de juguete" en casa. Al ser tan pequeñas, estas especies producen sólo una cantidad muy pequeña de miel, normalmente menos de 500 ml (1/2 pinta estadounidense) al año, por lo que no son interesantes para la producción comercial de miel.
Pertenecientes al mismo grupo, el jataí ( Tetragonisca angustula ), la marmelada ( Frieseomelitta varia ) y la moça-branca ( Frieseomelitta doederleini ) son especies intermedias en tamaño entre aquellas especies muy pequeñas y la abeja europea. Son especies muy adaptables; el jataí , y puede ser criado en muchas regiones y ambientes diferentes, siendo bastante común en la mayoría de las ciudades brasileñas. El jataí puede morder cuando se le molesta, pero sus mandíbulas son débiles, y en la práctica son inofensivas, mientras que la marmelada y la moça-branca suelen depositar propóleos sobre sus agresores. Con una producción de hasta 1,5 litros (0,4 galones estadounidenses) de miel al año, su miel se considera entre las mejores de las abejas sin aguijón. De hecho, el jataí fue una de las primeras especies en ser mantenidas por apicultores caseros. Sus nidos se pueden identificar fácilmente en árboles o cavidades de paredes por el tubo de cera amarilla que construyen en la entrada, generalmente custodiado por algunas abejas soldado, que son más fuertes que las abejas obreras comunes. La mermelada y la moça-branca producen un poco menos de miel, pero es más densa y dulce que la mayoría de las abejas sin aguijón y se considera muy sabrosa.
Las abejas sin aguijón Melipona beecheii y M. yucatanica son las principales abejas nativas cultivadas en América Central, aunque se ha informado de que ocasionalmente se manejan algunas otras especies (por ejemplo, Trigona fulviventris y Scaptotrigona mexicana ). [121] Fueron cultivadas extensivamente por la civilización maya para la miel y se consideraban sagradas. Siguen siendo cultivadas por los pueblos mayas modernos , aunque estas abejas están en peligro debido a la deforestación masiva, las prácticas agrícolas alteradas (especialmente el uso excesivo de insecticidas ) y el cambio en las prácticas de apicultura con la llegada de la abeja melífera africanizada , que produce cosechas de miel mucho mayores. [65]
Los mayas de las tierras bajas han conservado meliponinas nativas ( la favorita es M. beecheii ) durante miles de años. El nombre en lengua maya yucateca para esta abeja es xunan kab , que significa "abeja (real, noble)". [122] Las abejas alguna vez fueron objeto de ceremonias religiosas y eran un símbolo del dios-abeja Ah-Muzen-Cab , conocido por el Códice de Madrid .
Las abejas eran, y todavía son, tratadas como mascotas. Las familias tenían una o varias colmenas de troncos colgadas dentro y alrededor de sus casas. Aunque no tienen aguijón, las abejas pican y pueden dejar ronchas similares a las de una picadura de mosquito. La forma tradicional de reunir abejas, que todavía es la preferida entre los lugareños, es encontrar una colmena silvestre, luego se corta la rama alrededor de la colmena para crear un tronco portátil, que encierra la colonia. Luego, este tronco se tapa en ambos extremos con otro trozo de madera o cerámica y se sella con barro. Este ingenioso método evita que las abejas melipinas mezclen su cría, polen y miel en el mismo panal, como lo hacen las abejas europeas. La cría se mantiene en el medio de la colmena y la miel se almacena en "recipientes" verticales en los bordes exteriores de la colmena. Una tapa temporal y reemplazable en el extremo del tronco permite un fácil acceso a la miel y al mismo tiempo causa un daño mínimo a la colmena. Sin embargo, los manipuladores inexpertos pueden causar daños irreversibles a una colmena, haciendo que la colmena se disperse y se escape del tronco. Sin embargo, con el mantenimiento adecuado, se ha registrado que las colmenas duran más de 80 años y se transmiten de generación en generación. En el registro arqueológico de Mesoamérica, se han encontrado discos de piedra que generalmente se consideran las tapas de troncos desintegrados hace mucho tiempo que alguna vez albergaron las colmenas.
Tulum , el sitio de una ciudad maya precolombina en la costa caribeña a 130 km (81 mi) al sur de Cancún, tiene un dios representado repetidamente en todo el sitio. Al revés, aparece como una pequeña figura sobre muchas puertas y entradas. Uno de los templos, el "Templo del Dios Descendente", se encuentra justo a la izquierda de la plaza central. Se especula que puede ser el "Dios Abeja", Ah Muzen Cab, como se ve en el Códice de Madrid. Es posible que este fuera un centro religioso/comercial con énfasis en xunan kab , la "dama real".
El balché , una bebida alcohólica tradicional mesoamericana similar al hidromiel , se elaboraba a partir de miel fermentada y la corteza del árbol leguminoso balché ( Lonchocarpus violaceus ), de ahí su nombre. [123] Se elaboraba tradicionalmente en una canoa. Se sabía que la bebida tenía propiedades enteogénicas , es decir, que producía experiencias místicas, y se consumía en prácticas medicinales y rituales. Los apicultores colocaban los nidos cerca de la planta psicoactiva Turbina corymbosa y posiblemente cerca de los árboles balché , lo que obligaba a las abejas a utilizar el néctar de estas plantas para elaborar su miel. [124] Además, los cerveceros añadían extractos de la corteza del árbol balché a la mezcla de miel antes de la fermentación. La bebida resultante es responsable de los efectos psicotrópicos cuando se consume, debido a los compuestos de ergolina en el polen de T. corymbosa , el néctar de Melipona recolectado de las flores del balché o los compuestos alucinógenos de la corteza del árbol balché .
Los mayas también utilizaban la fundición a la cera perdida , un método común de trabajo de los metales que se encuentra normalmente en los lugares donde los habitantes crían abejas. La cera de Melipona es suave y fácil de trabajar, especialmente en las tierras bajas húmedas de los mayas. Esto permitió a los mayas crear obras de arte más pequeñas, joyas y otros objetos de orfebrería que serían difíciles de forjar. También se utilizan los restos de la extracción de miel. Si la colmena sufría daños irreparables, se podía utilizar todo el panal, con lo que se aprovechaba toda la colmena. Sin embargo, con cuidadores experimentados, solo se podía sacar el tarro de miel, extraer la miel y utilizar la cera para la fundición u otros fines.
Las perspectivas para las meliponinas en Mesoamérica son inciertas. El número de apicultores activos de Meliponini es bajo en comparación con los criadores de Apis mellifera africanizadas . La alta producción de miel, 100 kg (220 lbs) o más al año, junto con la facilidad de cuidado de las colmenas y la capacidad de crear nuevas colmenas a partir de las existentes, generalmente compensan las consecuencias negativas del mantenimiento de las colmenas por parte de "abejas asesinas".
Para complicar aún más la cuestión, las abejas africanizadas no visitan algunas plantas, como las de la familia del tomate y varios árboles y arbustos forestales, que dependen de las abejas nativas sin aguijón para la polinización. Ya se ha producido una disminución de las poblaciones de flora nativa en zonas donde las abejas sin aguijón han sido desplazadas por las abejas africanizadas.
Un golpe adicional al arte de la apicultura meliponina es que muchos de los apicultores meliponinos son ahora ancianos, y sus colmenas pueden no ser cuidadas una vez que mueren. Las colmenas se consideran similares a una antigua colección familiar, que se debe separar una vez que muere el recolector o se debe enterrar en su totalidad o en parte junto con el apicultor al morir. De hecho, un estudio de una zona otrora popular de las tierras bajas mayas muestra el rápido declive de los apicultores, que se redujeron a alrededor de 70 en 2004 de miles a fines de la década de 1980. Es tradicional en las tierras bajas mayas que la colmena misma o partes de la colmena se entierren junto con el apicultor para volar al cielo . [ cita requerida ] Se están realizando esfuerzos de conservación en varias partes de Mesoamérica. [ 125 ]
Pablo Occhiuzzi, de la Universidad de Western Sydney, está estudiando la polinización en invernadero de pimientos con
Trigona carbonaria
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