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Wolbachia

Wolbachia es un género de bacterias gramnegativas que pueden infectar a muchas especies de artrópodos como parásito intracelular o actuar como un microbio mutualista en nematodos filariales . [1] [2] Es uno de los microbios parásitos más comunes de los artrópodos y posiblemente el parásito reproductivo más común en la biosfera . [3] Sus interacciones con sus huéspedes suelen ser complejas. Algunas especies de huéspedes no pueden reproducirse, o incluso sobrevivir, sin la colonización de Wolbachia . Un estudio concluyó que más del 16% de las especies de insectos neotropicales son portadoras de bacterias de este género, [4] y se estima que entre el 25 y el 70% de todas las especies de insectos son huéspedes potenciales. [5]

Historia

El género fue identificado por primera vez en 1924 por Marshall Hertig y Simeon Burt Wolbach en el mosquito doméstico común . Lo describieron como "un organismo intracelular gramnegativo , algo pleomórfico , con forma de bastón [que] aparentemente infecta solo los ovarios y los testículos ". [6] Hertig describió formalmente la especie en 1936 y propuso los nombres genérico y específico : Wolbachia pipientis . [7] La ​​investigación sobre Wolbachia se intensificó después de 1971, cuando Janice Yen y A. Ralph Barr de la UCLA descubrieron que los huevos del mosquito Culex morían por una incompatibilidad citoplasmática cuando el esperma de los machos infectados con Wolbachia fertilizaba huevos libres de infección. [8] [9] El género Wolbachia es de considerable interés hoy en día debido a su distribución ubicua, sus muchas interacciones evolutivas diferentes y su uso potencial como agente de biocontrol .

Los estudios filogenéticos han demostrado que Wolbachia persica (ahora Francisella persica ) estaba estrechamente relacionada con especies del género Francisella [10] [11] [12] [13] y que Wolbachia melophagi (ahora Bartonella melophagi ) estaba estrechamente relacionada con especies del género Bartonella , [14] [15] [16] lo que llevó a una transferencia de estas especies a estos respectivos géneros. Además, a diferencia de la verdadera Wolbachia , que necesita una célula huésped para multiplicarse, F. persica y B. melophagi se pueden cultivar en placas de agar . [17] [16]

Método de diferenciación sexual en los hospedadores

Estas bacterias pueden infectar muchos tipos diferentes de órganos, pero son más conocidas por las infecciones de los testículos y ovarios de sus huéspedes. Las especies de Wolbachia son omnipresentes en los óvulos maduros, pero no en los espermatozoides maduros. Por lo tanto, solo las hembras infectadas transmiten la infección a su descendencia. Las bacterias Wolbachia maximizan su propagación alterando significativamente las capacidades reproductivas de sus huéspedes, con cuatro fenotipos diferentes :

Efectos de la diferenciación sexual en los hospedadores

Varias especies hospedadoras, como las del género Trichogramma , dependen tanto de la diferenciación sexual de Wolbachia que no pueden reproducirse eficazmente sin las bacterias en sus cuerpos, y algunas incluso podrían ser incapaces de sobrevivir sin infectarse. [25]

Un estudio sobre cochinillas infectadas mostró que las crías de organismos infectados tenían una mayor proporción de hembras que sus contrapartes no infectadas. [26]

Wolbachia , especialmente la incompatibilidad citoplasmática causada por Wolbachia , puede ser importante para promover la especiación. [27] [28] [29] Las cepas de Wolbachia que distorsionan la proporción sexual pueden alterar el patrón de selección sexual de su huésped en la naturaleza, [30] [31] y también generar una selección fuerte para prevenir su acción, lo que lleva a algunos de los ejemplos más rápidos de selección natural en poblaciones naturales. [32]

Los efectos de feminización y muerte de machos de las infecciones por Wolbachia también pueden conducir a la especiación en sus hospedadores. Por ejemplo, se sabe que las poblaciones de la cochinilla de la madera, Armadillidium vulgare , que están expuestas a los efectos feminizantes de Wolbachia , pierden su cromosoma determinante femenino. [33] En estos casos, solo la presencia de Wolbachia puede hacer que un individuo se convierta en una hembra. [33] Las especies crípticas de wētā terrestre ( complejo Hemiandrus maculifrons ) son hospedadoras de diferentes linajes de Wolbachia, lo que podría explicar su especiación sin separación ecológica o geográfica. [34] [35]

Efecto sobre la aromatasa

Se ha descubierto que la enzima aromatasa media el cambio de sexo en muchas especies de peces. La Wolbachia puede afectar la actividad de la aromatasa en embriones de peces en desarrollo. [36]

Mecanismo de transferencia del huésped

Paso 1: transferencia física

a. Interacciones depredador-presa

La Wolbachia puede pasar de una presa a un depredador a través del sistema digestivo. Para ello, la Wolbachia necesita sobrevivir primero a través de la secreción del lumen y luego ingresar al tejido del huésped a través del epitelio intestinal. [37] Esta vía no parece ocurrir con frecuencia debido a la poca evidencia disponible. [38]

b. Interacciones huésped-parasitoide/parásito

Esta puede ser una de las rutas más comunes de cambio de hospedador de Wolbachia . En comparación con las interacciones depredador-presa, la asociación física entre el hospedador y los parásitos suele durar más, se produce en varias etapas de desarrollo y permite que Wolbachia entre en contacto directo con varios tejidos.

Dado que esta interacción puede exponer a ambos lados al intercambio microbiano, una estrategia para comprender la dirección de la transferencia es evaluar la presencia de Wolbachia en parientes cercanos de ambos lados, ya que el lado donante generalmente tiene una mayor diversidad de infección. [39]

Una especie de parasitoide puede infectar a múltiples huéspedes compartidos, y una especie de huésped puede infectar a múltiples parasitoides. Por ejemplo, la Wolbachia inductora de partenogénesis puede propagarse entre avispas parasitoides Trichogramma que comparten huevos de huésped. [40]

Los parásitos también pueden servir como vector entre huéspedes infectados y no infectados sin estar infectados. Cuando las piezas bucales y los ovipositores de las avispas parasitoides afelínidas se contaminan al alimentarse de Bemisia tabaci infectada con Wolbachia , pueden infectar al siguiente huésped. [41]

c. Plantas compartidas y otras fuentes de alimentos

Esta ruta se aplica a los microbios que pueden sobrevivir dentro o sobre la superficie de los alimentos. Los experimentos demostraron que la cepa Wolbachia wAlbB puede sobrevivir extracelularmente hasta 7 días [42] y hasta 50 días para algunas cepas en los vasos del floema de las hojas de algodón [43] .

Las plantas son una de las mejores plataformas para esta ruta. Mediante el contacto físico entre las piezas bucales de los artrópodos y el tejido vegetal, la Wolbachia que habita en las glándulas salivales de algunos insectos puede transferirse a las plantas. [44] Como resultado, las especies de artrópodos que se alimentan de las mismas plantas pueden compartir cepas comunes de Wolbachia .

Otras fuentes de alimento de insectos también pueden mediar la transferencia horizontal de Wolbachia , como el hecho de compartir parches de estiércol entre dos especies de escarabajos peloteros malgaches. [45]

Paso 2: supervivencia y proliferación en el nuevo huésped

Los patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP) en las bacterias, como el peptidoglicano , pueden activar las respuestas inmunes innatas del huésped. [46] [47] En respuesta, algunas cepas de Wolbachia tienen una amidasa de peptidoglicano funcional única (AmiDwol) que escinde su pared celular bacteriana para que pueda escapar de las respuestas inmunes. [48] [49] Además de los peptidoglicanos, los movimientos de célula a célula de Wolbachia también pueden causar estrés oxidativo al huésped y desencadenar la respuesta inmune del huésped. [50] Por lo tanto, Wolbachia tiene una vacuola de triple capa que actúa como un escudo mecánico para protegerlo de las respuestas inmunes celulares. [37]

Paso 3: transmisión vertical

La transmisión vertical requiere que Wolbachia llegue a las células de la línea germinal y se mantenga en el cigoto. Wolbachia puede ocupar inicialmente las células madre somáticas como un reservorio estable [51] y luego usar el sistema de transporte transovárico de vitelogenina del huésped para ingresar al ovocito . [52] Una vez que Wolbachia ingresa al cigoto, necesita llegar a tejidos importantes del huésped sin interrumpir el desarrollo del embrión. Esto se puede lograr utilizando el citoesqueleto del huésped, al agrupar la proteína Wolbachia WD0830 en los filamentos de actina del huésped. También pueden aumentar la tasa de división de las células madre de la línea germinal para localizar y aumentar su título. [53] [54] [55] En condiciones naturales, la transmisión vertical exitosa de Wolbachia es un desafío.

Paso 4: propagación dentro de la población anfitriona

La invasión de una nueva población probablemente se origina de efectos fenotípicos específicos, incluidas manipulaciones reproductivas y/o la provisión de beneficios directos de aptitud física a sus huéspedes femeninos. [56] [57] [58] [59]

Al transferirse a un nuevo huésped, Wolbachia puede conservar sus efectos fenotípicos originales, inducir un fenotipo diferente o no tener ningún efecto detectable. Por ejemplo, una cepa que induce la muerte de los machos en la polilla Cadra cautella indujo una incompatibilidad citoplasmática en un nuevo huésped de polilla, Ephestia kuehniella . [60]

Beneficios del fitness porWolbachiaInfecciones

La infección por Wolbachia se ha relacionado con la resistencia viral en Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y especies de mosquitos. Las moscas, incluidos los mosquitos, [61] infectadas con la bacteria son más resistentes a los virus ARN como el virus C de Drosophila , el norovirus , el virus de la casa de rebaños , el virus de la parálisis del grillo , el virus chikungunya y el virus del Nilo Occidental . [62] [63] [64]

En el mosquito doméstico común, los niveles más altos de Wolbachia se correlacionaron con una mayor resistencia a los insecticidas. [65]

En los minadores de hojas de la especie Phyllonorycter blancardella , las bacterias Wolbachia ayudan a sus huéspedes a producir islas verdes en las hojas amarillentas de los árboles, es decir, pequeñas áreas de hoja que permanecen frescas, lo que permite a los huéspedes continuar alimentándose mientras crecen hasta sus formas adultas. Las larvas tratadas con tetraciclina , que mata a Wolbachia , pierden esta capacidad y, posteriormente, solo el 13% emerge con éxito como polillas adultas. [66]

Muscidifurax uniraptor , una avispa parasitoide , también se beneficia de albergar la bacteria Wolbachia . [67]

En las especies de nematodos filariales parásitos responsables de la elefantiasis , como Brugia malayi y Wuchereria bancrofti , Wolbachia se ha convertido en un endosimbionte obligado y proporciona al huésped los químicos necesarios para su reproducción y supervivencia. [68] Por lo tanto, la eliminación de los simbiontes de Wolbachia mediante un tratamiento con antibióticos impide la reproducción del nematodo y, finalmente, resulta en su muerte prematura.

Algunas especies de Wolbachia que infectan a los artrópodos también proporcionan algún tipo de provisión metabólica a sus huéspedes. En Drosophila melanogaster , se ha descubierto que Wolbachia media el metabolismo del hierro en condiciones de estrés nutricional [69] y en Cimex lectularius , la cepa cCle de Wolbachia ayuda al huésped a sintetizar vitaminas B. [ 70]

Algunas cepas de Wolbachia han aumentado su prevalencia al incrementar la fecundidad de sus hospedadores. Las cepas de Wolbachia capturadas a partir de 1988 en el sur de California aún inducen un déficit de fecundidad , pero actualmente el déficit de fecundidad se ha reemplazado por una ventaja de fecundidad tal que la Drosophila simulans infectada produce más crías que las no infectadas. [71]

Consecuencias de la historia de vida deWolbachiainfección

Wolbachia a menudo manipula la reproducción y la historia de vida del hospedador de una manera que favorece su propia propagación. En la hormiga faraón , la infección por Wolbachia se correlaciona con una mayor producción de reproductores a nivel de colonia (es decir, mayor inversión reproductiva) y un inicio más temprano de la producción reproductiva (es decir, un ciclo de vida más corto). Las colonias infectadas también parecen crecer más rápidamente. [72] Hay evidencia sustancial de que la presencia de Wolbachia que induce la partenogénesis ha ejercido presión sobre las especies para reproducirse principalmente o completamente de esta manera. [73]

Además, se ha observado que Wolbachia reduce la esperanza de vida de los Aedes aegypti , portadores de enfermedades transmitidas por mosquitos, y disminuye su eficacia en la transmisión de patógenos porque los mosquitos más viejos tienen más probabilidades de haberse convertido en portadores de una de esas enfermedades. [74] Esto se ha explotado como método de control de plagas.

Genómica

El primer genoma de Wolbachia que se determinó fue el de la cepa wMel, que infecta a las moscas de la fruta D. melanogaster . [75] Este genoma se secuenció en el Instituto de Investigación Genómica en una colaboración entre Jonathan Eisen y Scott O'Neill. El segundo genoma de Wolbachia que se determinó fue el de la cepa wBm, que infecta a los nematodos Brugia malayi . [68] Se están llevando a cabo proyectos de secuenciación del genoma de varias otras cepas de Wolbachia .

Transferencia horizontal de genes

Las especies de Wolbachia también albergan un bacteriófago llamado bacteriófago WO o fago WO. [76] Los análisis comparativos de secuencias del bacteriófago WO ofrecen algunos de los ejemplos más convincentes de transferencia horizontal de genes a gran escala entre coinfecciones con Wolbachia en el mismo huésped. [77] Es el primer bacteriófago implicado en la transferencia lateral frecuente entre los genomas de endosimbiontes bacterianos . La transferencia de genes por bacteriófagos podría impulsar un cambio evolutivo significativo en los genomas de bacterias intracelulares que anteriormente se consideraban altamente estables o propensas a la pérdida de genes con el tiempo. [77]

La Wolbachia también transfiere genes al huésped. Se encontró una copia casi completa de la secuencia del genoma de la Wolbachia en la secuencia del genoma de la mosca de la fruta Drosophila ananassae y se encontraron grandes segmentos en otras siete especies de Drosophila . [78]

En una aplicación de códigos de barras de ADN para la identificación de especies de moscas Protocalliphora , varias morfoespecies distintas tenían secuencias idénticas del gen de la citocromo c oxidasa I, muy probablemente a través de la transferencia horizontal de genes (HGT) por parte de las especies de Wolbachia cuando saltan entre especies hospedadoras. [79] Como resultado, Wolbachia puede causar resultados engañosos en los análisis cladísticos moleculares . [80] Se estima que entre el 20 y el 50 por ciento de las especies de insectos tienen evidencia de HGT de Wolbachia , que pasa de microbios a animales (es decir, insectos). [81]

ARN pequeño

Los ARN pequeños no codificantes WsnRNA-46 y WsnRNA-59 en Wolbachia se detectaron en mosquitos Aedes aegypti y Drosophila melanogaster . Los ARN pequeños (sRNA) pueden regular genes bacterianos y del huésped. [82] También se identificó un sRNA de región intragénica altamente conservada llamado ncrwmel02 en Wolbachia pipientis. Se expresa en cuatro cepas diferentes en un patrón regulado que difiere según el sexo del huésped y la localización del tejido. Esto sugirió que el sRNA puede desempeñar papeles importantes en la biología de Wolbachia. [83]

Relación con infecciones relacionadas con humanos

Papel en los parásitos

Además de los insectos, Wolbachia infecta a una variedad de especies de isópodos , arañas , ácaros y muchas especies de nematodos filariales (un tipo de gusano parásito ), incluidos los que causan oncocercosis (ceguera de los ríos) y elefantiasis en humanos, así como gusanos del corazón en perros. No solo estos gusanos filariales causantes de enfermedades están infectados con Wolbachia , sino que Wolbachia también parece desempeñar un papel desmesurado en estas enfermedades.

Una gran parte de la patogenicidad de los nematodos filariales se debe a la respuesta inmune del huésped hacia su Wolbachia . La eliminación de Wolbachia de los nematodos filariales generalmente resulta en la muerte o esterilidad del nematodo. [84] En consecuencia, las estrategias actuales para el control de las enfermedades de los nematodos filariales incluyen la eliminación de su Wolbachia simbiótica a través del simple antibiótico doxiciclina , en lugar de matar directamente al nematodo con medicamentos antinematodos a menudo más tóxicos. [85]

Prevención de enfermedades

El ministro de investigación de Indonesia, Mohamad Nasir, durante una visita a un laboratorio de mosquitos Wolbachia del Proyecto para Eliminar el Dengue.

Se ha demostrado que las cepas naturales de Wolbachia son una ruta para las estrategias de control de vectores debido a su presencia en poblaciones de artrópodos, como los mosquitos. [86] [87] Debido a los rasgos únicos de Wolbachia que causan incompatibilidad citoplasmática , algunas cepas son útiles para los humanos como promotores del impulso genético dentro de una población de insectos. Las hembras infectadas con Wolbachia pueden producir descendencia con machos no infectados e infectados; sin embargo, las hembras no infectadas solo pueden producir descendencia viable con machos no infectados. Esto les da a las hembras infectadas una ventaja reproductiva que es mayor cuanto mayor sea la frecuencia de Wolbachia en la población. Los modelos computacionales predicen que la introducción de cepas de Wolbachia en poblaciones naturales reducirá la transmisión de patógenos y reducirá la carga general de enfermedades. [88] Un ejemplo incluye una Wolbachia que acorta la vida y que se puede usar para controlar el virus del dengue y la malaria al eliminar los insectos más viejos que contienen más parásitos. Promover la supervivencia y reproducción de insectos más jóvenes disminuye la presión de selección para la evolución de la resistencia. [89] [90]

Adi Utarini , líder de investigación del ensayo de Wolbachia en Yogyakarta , Indonesia

Además, algunas cepas de Wolbachia son capaces de reducir directamente la replicación viral dentro del insecto. Para el dengue, incluyen wAllbB y wMelPop con Aedes aegypti , wMel con Aedes albopictus [91] y Aedes aegypti [92] .

También se ha identificado que Wolbachia inhibe la replicación del virus chikungunya (CHIKV) en A. aegypti . La cepa w Mel de Wolbachia pipientis redujo significativamente las tasas de infección y diseminación de CHIKV en mosquitos, en comparación con los controles no infectados con Wolbachia y se observó el mismo fenómeno en la infección por el virus de la fiebre amarilla, convirtiendo a esta bacteria en una excelente promesa para la supresión de YFV y CHIKV. [93]

Wolbachia también inhibe la secreción del virus del Nilo Occidental (WNV) en la línea celular Aag2 derivada de células de A. aegypti . El mecanismo es algo novedoso, ya que la bacteria en realidad mejora la producción de ARN genómico viral en la línea celular Wolbachia . Además, el efecto antiviral en mosquitos infectados intratorácicamente depende de la cepa de Wolbachia , y la replicación del virus en mosquitos alimentados por vía oral se inhibió por completo en la cepa wMelPop de Wolbachia . [94]

El efecto de la infección por Wolbachia en la replicación del virus en huéspedes insectos es complejo y depende de la cepa de Wolbachia y de la especie del virus. [95] Si bien varios estudios han indicado fenotipos refractarios consistentes de la infección por Wolbachia en virus de ARN de sentido positivo en Drosophila melanogaster , [96] [97] el mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti [98] y el mosquito tigre asiático Aedes albopictus , [99] [100] este efecto no se observa en la infección por virus de ADN [97] y en algunos casos la infección por Wolbachia se ha asociado o se ha demostrado que aumenta la infección por virus de ADN monocatenario [101] y de ADN bicatenario. [102] Actualmente tampoco hay evidencia de que la infección por Wolbachia restrinja ningún virus de ARN de sentido negativo probado [103] [104] [105] [106] lo que indica que Wolbachia no sería adecuado para la restricción de virus de ARN de sentido negativo transmitidos por artrópodos.

La infección por Wolbachia también puede aumentar la resistencia de los mosquitos a la malaria, como se muestra en Anopheles stephensi , donde la cepa w AlbB de Wolbachia obstaculizó el ciclo de vida de Plasmodium falciparum . [107]

Sin embargo, las infecciones por Wolbachia también pueden aumentar la transmisión de patógenos. Wolbachia ha potenciado la presencia de múltiples arbovirus en mosquitos Culex tarsalis . [108] En otro estudio, la tasa de infección por el virus del Nilo Occidental (VNO) fue significativamente mayor en C. tarsalis infectados con Wolbachia (cepa wAlbB) en comparación con los controles. [109]

La Wolbachia puede inducir la activación dependiente de especies reactivas de oxígeno de la vía Toll (familia de genes) , que es esencial para la activación de péptidos antimicrobianos , defensinas y cecropinas que ayudan a inhibir la proliferación del virus. [110] Por el contrario, ciertas cepas en realidad amortiguan la vía, lo que lleva a una mayor replicación de los virus. Un ejemplo es la cepa wAlbB en Culex tarsalis , donde los mosquitos infectados en realidad portaban el virus del Nilo Occidental (VNO) con mayor frecuencia. Esto se debe a que la wAlbB inhibe REL1, un activador de la vía inmunitaria antiviral Toll. Como resultado, se deben realizar estudios cuidadosos de la cepa Wolbachia y las consecuencias ecológicas antes de liberar mosquitos infectados artificialmente en el medio ambiente. [109]

Técnicas y despliegues

Cepa wMel, mixta

El Programa Mundial contra Mosquitos (WMP) utiliza la cepa wMel de Wolbachia para infectar a los mosquitos Aedes . Los mosquitos de sexo mixto tienen como objetivo infectar a la población local con wMel, lo que les otorga resistencia a la transmisión. [111]

En 2014, el WMP liberó mosquitos infectados en Townsville , una ciudad australiana de 187.000 habitantes afectada por el dengue. Durante los cuatro años siguientes a su introducción, no se registraron casos de dengue. [112] Se habían llevado a cabo ensayos en áreas mucho más pequeñas, pero no se había probado en una zona más grande. No se registraron efectos ambientales nocivos. El costo fue de 15 dólares australianos por habitante, pero se esperaba que pudiera reducirse a 1 dólar estadounidense en países más pobres con menores costos laborales. [113]

En 2016, el científico Scott Ritchie del WMP propuso utilizar mosquitos wMel para combatir la propagación del virus del Zika . [114] Un estudio informó que Wolbachia wMel tiene la capacidad de bloquear el Zika en Brasil. [115] En octubre de 2016, se anunció que se asignarían 18 millones de dólares en fondos para el uso de mosquitos infectados con Wolbachia para combatir los virus del Zika y del dengue. El despliegue estaba programado para principios de 2017 en Colombia y Brasil. [116]

Entre 2016 y 2020, WMP llevó a cabo su primer ensayo controlado aleatorio en Yogyakarta , una ciudad indonesia de unos 400.000 habitantes. En agosto de 2020, el científico principal del ensayo, Adi Utarini, anunció que el ensayo mostró una reducción del 77% en los casos de dengue en comparación con las áreas de control. Este ensayo fue la "evidencia más sólida hasta ahora" para la técnica. [117] [118]

Entre 2017 y 2019, el WMP liberó mosquitos en Niterói, Brasil. [119]

En marzo de 2023, la Fundación Oswaldo Cruz de Brasil firmó un acuerdo con WMP para proporcionar fondos para una gran "fábrica de mosquitos" que produzca insectos infectados. [120]

Incompatibilidad masculina

Otro método para utilizar Wolbachia en mosquitos aprovecha la incompatibilidad citoplasmática entre machos infectados y hembras no infectadas. Si una hembra no infectada se aparea con un macho infectado, sus huevos se vuelven infértiles. Si se liberan suficientes machos infectados, la población de mosquitos se reduciría temporalmente. [121]

Verily , la división de ciencias biológicas de la empresa matriz de Google, Alphabet Inc. , utiliza este método. En julio de 2017, anunció un plan para liberar alrededor de 20 millones de mosquitos Aedes aegypti macho infectados con Wolbachia en Fresno , California , en un intento de combatir el virus del Zika . [121] [122] La Agencia Nacional del Medio Ambiente de Singapur se ha asociado con Verily para idear una forma avanzada y más eficiente de liberar mosquitos Wolbachia macho para la Fase 2 de su estudio para suprimir la población de mosquitos Aedes aegypti urbanos y combatir el dengue. [123]

El 3 de noviembre de 2017, la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) registró a Mosquito Mate, Inc. para liberar mosquitos machos infectados con la cepa "ZAP" de Wolbachia en 20 estados de los Estados Unidos y el Distrito de Columbia. [124]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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