La columna vertebral , también conocida como columna vertebral , espina dorsal o espina dorsal , es la parte central del esqueleto axial en los animales vertebrados . La columna vertebral es la característica definitoria y epónima del endoesqueleto de los vertebrados , donde la notocorda (una varilla de glicoproteína envuelta en colágeno elástico ) que se encuentra en todos los cordados ha sido reemplazada por una serie segmentada de huesos irregulares mineralizados (o, a veces, cartílagos ) llamados vértebras , separados por discos intervertebrales fibrocartilaginosos ( cuyo centro es un remanente de notocorda). [1] La porción dorsal de la columna vertebral alberga el canal espinal , una cavidad alargada formada por la alineación de los arcos neurales vertebrales que encierra y protege la médula espinal , con nervios espinales que salen a través de los agujeros intervertebrales para inervar cada segmento del cuerpo .
Existen alrededor de 50.000 especies de animales que tienen columna vertebral. [2] La columna vertebral humana es uno de los ejemplos más estudiados, ya que la estructura general de las vértebras humanas es bastante típica ( homóloga ) de la que se encuentra en otros mamíferos , reptiles y aves . Sin embargo, la forma del cuerpo vertebral varía un poco entre los diferentes grupos de especies vivas.
Las vértebras individuales se nombran según su región corporal correspondiente ( cuello , tórax , abdomen , pelvis o cola ). En medicina clínica , las características de las vértebras (en particular la apófisis espinosa ) se pueden utilizar como puntos de referencia de superficie para guiar procedimientos médicos como punciones lumbares y anestesia raquídea . También existen muchas enfermedades espinales diferentes en humanos que pueden afectar tanto a las vértebras óseas como a los discos intervertebrales, siendo ejemplos reconocibles la cifosis / escoliosis , la espondilitis anquilosante , los discos degenerativos y la espina bífida .
El número de vértebras en una región puede variar, pero en general el número permanece igual. En una columna vertebral humana, normalmente hay 33 vértebras. [3] Las 24 vértebras presacras superiores se articulan y están separadas entre sí por discos intervertebrales , y las nueve inferiores están fusionadas en los adultos, cinco en el sacro y cuatro en el cóccix o coxis . Las vértebras articuladas se nombran según su región de la columna. Hay 7 vértebras cervicales , 12 vértebras torácicas y 5 vértebras lumbares (de arriba a abajo o de la cabeza a la pelvis). Sin embargo, el número de las de la región cervical solo cambia raramente, [4] mientras que el de la región coccígea varía más. [5] Excluyendo desviaciones raras, el número total de vértebras varía de 32 a 35. [6] En aproximadamente el 10% de las personas, tanto el número total de vértebras presacras como el número de vértebras en partes individuales de la columna vertebral pueden variar. [7] [8] [9] Las desviaciones más frecuentes son: 11 (raramente 13) vértebras torácicas, 4 o 6 vértebras lumbares, 3 o 5 vértebras coccígeas (raramente hasta 7). [9]
Hay numerosos ligamentos que se extienden a lo largo de la columna, que incluyen los ligamentos longitudinales anterior y posterior en la parte delantera y trasera de los cuerpos vertebrales , el ligamento amarillo en la profundidad de las láminas , los ligamentos interespinosos y supraespinosos entre los procesos espinosos y los ligamentos intertransversos entre los procesos transversales .
Las vértebras de la columna vertebral humana se dividen en diferentes regiones corporales , que corresponden a las curvaturas de la columna vertebral. Las vértebras articuladas se nombran según su región de la columna vertebral. Las vértebras de estas regiones son esencialmente iguales, con pequeñas variaciones. Estas regiones se denominan columna cervical, columna torácica, columna lumbar, sacro y cóccix. Hay siete vértebras cervicales, doce vértebras torácicas y cinco vértebras lumbares.
El número de vértebras en una región puede variar, pero en general el número permanece igual. Sin embargo, el número de las de la región cervical solo cambia en raras ocasiones. [4] Las vértebras de las columnas cervical, torácica y lumbar son huesos independientes y, en general, bastante similares. Las vértebras del sacro y el cóccix suelen estar fusionadas y no pueden moverse de forma independiente. Dos vértebras especiales son el atlas y el axis , sobre los que reposa la cabeza.
Una vértebra típica consta de dos partes: el cuerpo vertebral (o centrum ), que es ventral (o anterior , en la posición anatómica estándar ) y soporta la carga estructural axial ; y el arco vertebral (también conocido como arco neural ), que es dorsal (o posterior ) y proporciona articulaciones y anclajes para las costillas y los músculos esqueléticos centrales . Juntos, estos encierran el agujero vertebral , cuya serie se alinea para formar el canal espinal , una cavidad corporal que contiene la médula espinal . Debido a que la columna vertebral superará a la médula espinal durante el desarrollo infantil , en la edad adulta la médula espinal a menudo termina en la columna lumbar superior (alrededor del nivel L1/L2), el extremo inferior ( caudal ) del canal espinal está ocupado por un haz de nervios espinales en forma de cola de caballo llamado descriptivamente cauda equina (del latín " cola de caballo " ), y el sacro y el cóccix están fusionados sin un agujero central.
El arco vertebral está formado por un par ventral de pedículos y un par dorsal de láminas , y sostiene siete procesos , cuatro articulares , dos transversos y uno espinoso , este último también conocido como la espina neural. Los procesos transversos y espinosos y sus ligamentos asociados sirven como sitios de inserción importantes para los músculos de la espalda y paraespinales y las fascias toracolumbares . Los procesos espinosos de las regiones cervical y lumbar se pueden sentir a través de la piel y son puntos de referencia superficiales importantes en la medicina clínica .
Las cuatro apófisis articulares de dos pares de articulaciones facetarias planas por encima y por debajo de cada vértebra se articulan con las de las vértebras adyacentes y están unidas por una porción delgada del arco neural llamada pars interarticularis . La orientación de las articulaciones facetarias restringe el rango de movimiento entre las vértebras. Debajo de cada pedículo hay un pequeño orificio (encerrado por el pedículo de la vértebra inferior) llamado foramen intervertebral , por el que pasan el nervio espinal correspondiente y el ganglio de la raíz dorsal que salen del canal espinal.
De arriba a abajo las vértebras son:
Para algunos fines médicos, las regiones vertebrales adyacentes pueden considerarse juntas:
La columna vertebral está curvada en varios lugares, como resultado de la evolución bípeda humana . Estas curvaturas aumentan la fuerza, la flexibilidad y la capacidad de la columna vertebral para absorber los impactos, estabilizando el cuerpo en posición vertical. Cuando aumenta la carga sobre la columna, las curvaturas aumentan en profundidad (se vuelven más curvas) para acomodar el peso adicional. Luego vuelven a su forma original cuando se retira el peso. [11]
La columna cervical superior presenta una curvatura, convexa hacia adelante, que comienza en el axis (segunda vértebra cervical) en el vértice de la apófisis odontoides o dens y termina en la mitad de la segunda vértebra torácica; es la menos marcada de todas las curvaturas. Esta curvatura hacia adentro se conoce como curvatura lordótica .
La curva torácica, cóncava hacia delante, comienza en la mitad de la segunda y termina en la mitad de la duodécima vértebra torácica. Su punto más prominente por detrás corresponde a la apófisis espinosa de la séptima vértebra torácica. Esta curva se conoce como curva cifótica .
La curvatura lumbar es más marcada en la mujer que en el hombre, comienza en la mitad de la última vértebra torácica y termina en el ángulo sacrovertebral. Es convexa anteriormente, siendo la convexidad de las tres vértebras inferiores mucho mayor que la de las dos superiores. Esta curva se describe como curva lordótica .
La curva sacra comienza en la articulación sacrovertebral y termina en la punta del cóccix ; su concavidad se dirige hacia abajo y hacia adelante como una curva cifótica.
Las curvaturas cifóticas torácicas y sacras se denominan curvaturas primarias, porque están presentes en el feto . Las curvaturas cervicales y lumbares son compensatorias o secundarias y se desarrollan después del nacimiento. La curva cervical se forma cuando el bebé puede sostener la cabeza (a los tres o cuatro meses) y sentarse erguido (a los nueve meses). La curva lumbar se forma más tarde, entre los doce y los dieciocho meses, cuando el niño comienza a caminar.
Visto de frente, se observa que el ancho de los cuerpos vertebrales aumenta desde la segunda cervical hasta la primera torácica; luego hay una ligera disminución en las tres vértebras siguientes. Por debajo de ésta, hay de nuevo un aumento gradual y progresivo del ancho hasta el ángulo sacrovertebral. Desde este punto hay una rápida disminución, hasta el vértice del cóccix. [12]
Desde atrás, la columna vertebral presenta en la línea media las apófisis espinosas. En la región cervical (con excepción de la segunda y séptima vértebras), éstas son cortas, horizontales y bífidas. En la parte superior de la región torácica se dirigen oblicuamente hacia abajo; en la parte media son casi verticales, y en la parte inferior son casi horizontales. En la región lumbar son casi horizontales. Las apófisis espinosas están separadas por intervalos considerables en la región lumbar, por intervalos más estrechos en el cuello, y se aproximan estrechamente en la parte media de la región torácica. Ocasionalmente, una de estas apófisis se desvía un poco de la línea media, lo que a veces puede ser indicativo de una fractura o un desplazamiento de la columna. A ambos lados de las apófisis espinosas se encuentra el surco vertebral formado por las láminas en las regiones cervical y lumbar, donde es poco profundo, y por las láminas y las apófisis transversas en la región torácica, donde es profundo y ancho; estos surcos alojan los músculos profundos de la espalda. Laterales a las apófisis espinosas se encuentran las apófisis articulares y, más lateralmente aún, las apófisis transversas. En la región torácica, las apófisis transversas se encuentran hacia atrás, en un plano considerablemente posterior al de las mismas apófisis en las regiones cervical y lumbar. En la región cervical, las apófisis transversas se encuentran por delante de las apófisis articulares, laterales a los pedículos y entre los agujeros intervertebrales. En la región torácica, se encuentran por detrás de los pedículos, los agujeros intervertebrales y las apófisis articulares. En la región lumbar, se encuentran por delante de las apófisis articulares, pero por detrás de los agujeros intervertebrales. [12]
Los lados de la columna vertebral están separados de la superficie posterior por las apófisis articulares en las regiones cervical y torácica y por las apófisis transversas en la región lumbar. En la región torácica, los lados de los cuerpos de las vértebras están marcados en la parte posterior por las facetas para la articulación con las cabezas de las costillas. Más posteriormente se encuentran los agujeros intervertebrales, formados por la yuxtaposición de las escotaduras vertebrales, de forma ovalada, más pequeñas en la parte cervical y superior de las regiones torácica y que aumentan gradualmente de tamaño hasta la última lumbar. Por ellos pasan los nervios espinales especiales y están situados entre las apófisis transversas en la región cervical y delante de ellas, en las regiones torácica y lumbar. [12]
Existen diferentes ligamentos que intervienen en la unión de las vértebras de la columna y en el movimiento de la misma. Los ligamentos longitudinales anterior y posterior se extienden a lo largo de la columna vertebral a lo largo de la parte delantera y trasera de los cuerpos vertebrales. [13] Los ligamentos interespinosos conectan las apófisis espinosas adyacentes de las vértebras. [14] [ se necesita una mejor fuente ] El ligamento supraespinoso se extiende a lo largo de la columna vertebral y recorre la parte posterior de las apófisis espinosas, desde el sacro hasta la séptima vértebra cervical . [15] Desde allí se continúa con el ligamento nucal .
El llamativo patrón segmentado de la columna vertebral se establece durante la embriogénesis , cuando los somitas se añaden rítmicamente a la parte posterior del embrión. La formación de los somitas comienza alrededor de la tercera semana, cuando el embrión comienza la gastrulación , y continúa hasta que se forman todos los somitas. Su número varía entre especies: hay entre 42 y 44 somitas en el embrión humano y alrededor de 52 en el embrión de pollo. Los somitas son esferas formadas a partir del mesodermo paraxial que se encuentra a los lados del tubo neural y contienen los precursores del hueso espinal, las vértebras, las costillas y parte del cráneo, así como los músculos, los ligamentos y la piel. La somitogénesis y la posterior distribución de los somitas está controlada por un modelo de reloj y frente de onda que actúa en las células del mesodermo paraxial. Poco después de su formación, los esclerotomos , que dan lugar a parte del hueso del cráneo, las vértebras y las costillas, migran, dejando atrás el resto del somita, ahora denominado dermamiotomo. Esto luego se divide para dar los miotomas que formarán los músculos y los dermatomas que formarán la piel de la espalda. Los esclerotomos se subdividen en un compartimento anterior y uno posterior. Esta subdivisión juega un papel clave en el patrón definitivo de las vértebras que se forman cuando la parte posterior de un somita se fusiona con la parte anterior del somita consecutivo durante un proceso denominado resegmentación. La interrupción del proceso de somitogénesis en humanos da lugar a enfermedades como la escoliosis congénita. Hasta ahora, se ha demostrado que los homólogos humanos de tres genes asociados al reloj de segmentación del ratón (MESP2, DLL3 y LFNG) están mutados en casos de escoliosis congénita, lo que sugiere que los mecanismos implicados en la segmentación vertebral se conservan en todos los vertebrados. En los humanos, los primeros cuatro somitas se incorporan a la base del hueso occipital del cráneo y los siguientes 33 somitas formarán las vértebras, las costillas, los músculos, los ligamentos y la piel. [16] Los somitas posteriores restantes se degeneran. Durante la cuarta semana de embriogénesis , los esclerotomos cambian de posición para rodear la médula espinal y la notocorda . Esta columna de tejido tiene un aspecto segmentado, con zonas alternas de zonas densas y menos densas.
A medida que el esclerotomo se desarrolla, se va condensando y acaba convirtiéndose en el cuerpo vertebral . El desarrollo de las formas adecuadas de los cuerpos vertebrales está regulado por los genes HOX .
El tejido menos denso que separa los segmentos del esclerotomo se convierte en los discos intervertebrales .
La notocorda desaparece en los segmentos del esclerotomo (cuerpo vertebral) pero persiste en la región de los discos intervertebrales como núcleo pulposo . El núcleo pulposo y las fibras del anillo fibroso forman el disco intervertebral.
Las curvaturas primarias (curvaturas torácica y sacra) se forman durante el desarrollo fetal. Las curvaturas secundarias se forman después del nacimiento. La curvatura cervical se forma como resultado de levantar la cabeza y la curvatura lumbar se forma como resultado de caminar.
La columna vertebral rodea la médula espinal, que viaja dentro del canal raquídeo , formado a partir de un orificio central dentro de cada vértebra . La médula espinal es parte del sistema nervioso central que suministra nervios y recibe información del sistema nervioso periférico dentro del cuerpo. La médula espinal está compuesta por materia gris y blanca y una cavidad central, el canal central . Adyacente a cada vértebra emergen los nervios raquídeos . Los nervios raquídeos proporcionan inervación simpática al cuerpo, y los nervios que emergen forman el tronco simpático y los nervios esplácnicos .
El canal espinal sigue las diferentes curvas de la columna; es grande y triangular en aquellas partes de la columna que gozan de mayor libertad de movimiento, como las regiones cervical y lumbar, y es pequeño y redondeado en la región torácica, donde el movimiento es más limitado. [17] La médula espinal termina en el cono medular y la cola de caballo .
La espina bífida es un trastorno congénito en el que se produce un cierre defectuoso del arco vertebral. A veces, las meninges espinales y también la médula espinal pueden sobresalir a través de este, y esto se denomina espina bífida quística . Cuando la afección no implica esta protrusión, se conoce como espina bífida oculta . A veces, todos los arcos vertebrales pueden permanecer incompletos. [18]
Otra enfermedad congénita, aunque rara, es el síndrome de Klippel-Feil , que es la fusión de dos vértebras cervicales.
La espondilolistesis es el desplazamiento hacia adelante de una vértebra y la retrolistesis es un desplazamiento posterior de un cuerpo vertebral con respecto a la vértebra adyacente en un grado menor que una dislocación.
La espondilólisis , también conocida como defecto de la pars, es un defecto o fractura en la pars interarticular del arco vertebral.
La hernia de disco espinal , más comúnmente llamada "disco deslizado", es el resultado de un desgarro en el anillo externo ( anulo fibroso ) del disco intervertebral , que permite que parte del material blando similar a un gel, el núcleo pulposo , sobresalga en una hernia .
La estenosis espinal es un estrechamiento del canal raquídeo que puede ocurrir en cualquier región de la columna vertebral, aunque con menos frecuencia en la región torácica. La estenosis puede contraer el canal raquídeo y dar lugar a un déficit neurológico .
El dolor en el cóccix se conoce como coccigodinia . [19]
La lesión de la médula espinal es un daño a la médula espinal que provoca cambios en su función, ya sea temporal o permanente. Las lesiones de la médula espinal se pueden dividir en categorías: sección completa, hemisección, lesiones de la médula espinal central, lesiones de la médula espinal posterior y lesiones de la médula espinal anterior.
El festoneado de las vértebras es el aumento de la concavidad del cuerpo vertebral posterior. Se puede observar en radiografías laterales y vistas sagitales de tomografías computarizadas y resonancias magnéticas. Su concavidad se debe al aumento de la presión ejercida sobre las vértebras debido a una masa. La masa espinal interna, como el astrocitoma espinal , el ependimoma , el schwannoma , el neurofibroma y la acondroplasia , causa festoneado de las vértebras. [20]
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La curvatura espinal excesiva o anormal se clasifica como una enfermedad espinal o dorsopatía e incluye las siguientes curvaturas anormales:
Las vértebras individuales de la columna vertebral humana se pueden palpar y utilizar como anatomía de superficie , con puntos de referencia tomados desde la mitad del cuerpo vertebral. Esto proporciona puntos de referencia anatómicos que se pueden utilizar para guiar procedimientos como una punción lumbar y también como puntos de referencia verticales para describir las ubicaciones de otras partes de la anatomía humana, como las posiciones de los órganos .
La estructura general de las vértebras en otros animales es en gran medida la misma que en los humanos. Las vértebras individuales se componen de un centro (cuerpo), arcos que sobresalen de la parte superior e inferior del centro y varios procesos que se proyectan desde el centro y/o arcos. Un arco que se extiende desde la parte superior del centro se llama arco neural, mientras que el arco hemal se encuentra debajo del centro en las vértebras caudales (cola) de los peces , la mayoría de los reptiles , algunas aves, algunos dinosaurios y algunos mamíferos con colas largas. Los procesos vertebrales pueden dar rigidez a la estructura, ayudarlos a articularse con las costillas o servir como puntos de unión muscular. Los tipos comunes son el proceso transverso, las diapófisis, las parapófisis y las cigapófisis (tanto las cigapófisis craneales como las cigapófisis caudales). El centro de la vértebra se puede clasificar según la fusión de sus elementos. En los temnospóndilos , los huesos como la apófisis espinosa , el pleurocentro y el intercentro son osificaciones separadas. Sin embargo, los elementos fusionados clasifican a una vértebra como holospondilia.
Una vértebra también puede describirse en términos de la forma de los extremos del centro. Los centros con extremos planos son acélos , como los de los mamíferos. Estos extremos planos de los centros son especialmente buenos para soportar y distribuir fuerzas de compresión. Las vértebras anfíceas tienen centros con ambos extremos cóncavos. Esta forma es común en los peces, donde la mayor parte del movimiento es limitado. Los centros anfícelos a menudo están integrados con una notocorda completa . Las vértebras procélicas son cóncavas anteriormente y convexas posteriormente. Se encuentran en ranas y reptiles modernos. Las vértebras opistocélicas son lo opuesto, poseen convexidad anterior y concavidad posterior. Se encuentran en salamandras y en algunos dinosaurios no aviares. Las vértebras heterocélicas tienen superficies articulares en forma de silla de montar . Este tipo de configuración se observa en tortugas que retraen el cuello y en aves, porque permite un amplio movimiento de flexión lateral y vertical sin estirar demasiado el cordón nervioso ni retorcerlo sobre su eje largo.
En los caballos, el caballo árabe puede tener una vértebra y un par de costillas menos. Esta anomalía desaparece en los potros que son producto de un caballo árabe y de otra raza. [23]
Las vértebras se definen por su ubicación en la columna vertebral. Las vértebras cervicales son las que están en el área del cuello. Con la excepción de los dos géneros de perezosos ( Choloepus y Bradypus ) y el género de manatíes , ( Trichechus ), [24] todos los mamíferos tienen siete vértebras cervicales. [25] En otros vertebrados, el número de vértebras cervicales puede variar desde una sola vértebra en anfibios hasta 25 en cisnes o 76 en el plesiosaurio extinto Elasmosaurus . Las vértebras dorsales van desde la parte inferior del cuello hasta la parte superior de la pelvis . Las vértebras dorsales unidas a las costillas se denominan vértebras torácicas, mientras que las que no tienen costillas se denominan vértebras lumbares. Las vértebras sacras son las de la región pélvica, y van desde una en anfibios, a dos en la mayoría de las aves y reptiles modernos, o hasta tres a cinco en mamíferos. Cuando varias vértebras sacras se fusionan en una sola estructura, se denomina sacro. El sinsacro es una estructura fusionada similar que se encuentra en las aves y que está compuesta por las vértebras sacras, lumbares y algunas de las vértebras torácicas y caudales, así como por la cintura pélvica . Las vértebras caudales componen la cola, y las últimas pueden fusionarse para formar el pigóstilo en las aves o el hueso coxígeo o rabadilla en los chimpancés (y en los humanos ).
Las vértebras de los peces con aletas lobuladas constan de tres elementos óseos discretos. El arco vertebral rodea la médula espinal y tiene una forma muy similar a la que se encuentra en la mayoría de los demás vertebrados. Justo debajo del arco se encuentra un pequeño pleurocentro en forma de placa, que protege la superficie superior de la notocorda , y debajo de este, un intercentro más grande en forma de arco para proteger el borde inferior. Ambas estructuras están incrustadas dentro de una única masa cilíndrica de cartílago. Se encontró una disposición similar en los primitivos Labyrinthodonts , pero en la línea evolutiva que condujo a los reptiles (y, por lo tanto, también a los mamíferos y las aves), el intercentro fue reemplazado parcial o totalmente por un pleurocentro agrandado, que a su vez se convirtió en el cuerpo vertebral óseo. [26] En la mayoría de los peces con aletas radiadas , incluidos todos los teleósteos , estas dos estructuras están fusionadas e incrustadas dentro de una pieza sólida de hueso que se asemeja superficialmente al cuerpo vertebral de los mamíferos. En los anfibios actuales , simplemente hay una pieza cilíndrica de hueso debajo del arco vertebral, sin rastro de los elementos separados presentes en los primeros tetrápodos. [26]
En los peces cartilaginosos , como los tiburones , las vértebras constan de dos tubos cartilaginosos. El tubo superior está formado por los arcos vertebrales, pero también incluye estructuras cartilaginosas adicionales que rellenan los huecos entre las vértebras y, de este modo, encierran la médula espinal en una vaina esencialmente continua. El tubo inferior rodea la notocorda y tiene una estructura compleja, que a menudo incluye múltiples capas de calcificación . [26]
Las lampreas tienen arcos vertebrales, pero nada que se parezca a los cuerpos vertebrales que se encuentran en todos los vertebrados superiores . Incluso los arcos son discontinuos, y consisten en piezas separadas de cartílago en forma de arco alrededor de la médula espinal en la mayor parte del cuerpo, que cambian a largas tiras de cartílago por encima y por debajo en la región de la cola. Los mixinos carecen de una verdadera columna vertebral y, por lo tanto, no se los considera propiamente vertebrados, pero tienen algunos arcos neurales diminutos en la cola. [26]
La estructura general de las vértebras humanas es bastante típica de la que se encuentra en mamíferos , reptiles y aves . Sin embargo, la forma del cuerpo vertebral varía un poco entre los diferentes grupos. En los mamíferos, como los humanos, típicamente tiene superficies superior e inferior planas, mientras que en los reptiles la superficie anterior comúnmente tiene una cavidad cóncava en la que encaja la cara convexa expandida del siguiente cuerpo vertebral. Sin embargo, incluso estos patrones son solo generalizaciones, y puede haber variación en la forma de las vértebras a lo largo de la columna vertebral incluso dentro de una sola especie. Algunas variaciones inusuales incluyen las cavidades en forma de silla de montar entre las vértebras cervicales de las aves y la presencia de un estrecho canal hueco que corre por el centro de los cuerpos vertebrales de los gecos y tuátaras , que contiene un remanente de la notocorda. [26]
Los reptiles suelen conservar los intercentros primitivos, que están presentes como pequeños elementos óseos en forma de medialuna que se encuentran entre los cuerpos de las vértebras adyacentes; a menudo se encuentran estructuras similares en las vértebras caudales de los mamíferos. En la cola, estos están unidos a huesos en forma de cheurón llamados arcos hemales , que se adhieren debajo de la base de la columna vertebral y ayudan a sostener la musculatura. Estos últimos huesos son probablemente homólogos de las costillas ventrales de los peces. El número de vértebras en las espinas de los reptiles es muy variable y puede ser de varios cientos en algunas especies de serpientes . [26]
En las aves, existe un número variable de vértebras cervicales, que a menudo forman la única parte verdaderamente flexible de la columna vertebral. Las vértebras torácicas están parcialmente fusionadas, lo que proporciona un soporte sólido para las alas durante el vuelo. Las vértebras sacras están fusionadas con las vértebras lumbares y algunas vértebras torácicas y caudales, para formar una sola estructura, el sinsacro , que, por lo tanto, tiene una longitud relativa mayor que el sacro de los mamíferos. En las aves actuales, las vértebras caudales restantes están fusionadas en otro hueso, el pigóstilo , para la fijación de las plumas de la cola. [26]
Aparte de la cola, el número de vértebras en los mamíferos es generalmente bastante constante. Casi siempre hay siete vértebras cervicales ( los perezosos y los manatíes son unas pocas excepciones), seguidas de unas veinte vértebras más, divididas entre las formas torácica y lumbar, dependiendo del número de costillas. Generalmente hay de tres a cinco vértebras con el sacro, y hasta cincuenta vértebras caudales. [26]
La columna vertebral de los dinosaurios está formada por las vértebras cervicales (cuello), dorsales (espalda), sacras (caderas) y caudales (cola). Las vértebras de los dinosaurios saurisquios poseen a veces características conocidas como pleurocele , que son depresiones huecas en las porciones laterales de las vértebras, perforadas para crear una entrada a las cámaras de aire dentro de las vértebras, que servían para disminuir el peso de estos huesos sin sacrificar la fuerza. Estos pleurocele estaban llenos de sacos de aire, lo que habría reducido aún más el peso. En los dinosaurios saurópodos , los vertebrados terrestres más grandes conocidos, los pleurocele y los sacos de aire pueden haber reducido el peso del animal en más de una tonelada en algunos casos, una adaptación evolutiva útil en animales que crecieron hasta más de 30 metros de longitud. En muchos dinosaurios hadrosaurios y terópodos , las vértebras caudales estaban reforzadas por tendones osificados. La presencia de tres o más vértebras sacras, en asociación con los huesos de la cadera, es una de las características definitorias de los dinosaurios. El cóndilo occipital es una estructura en la parte posterior del cráneo de un dinosaurio que se articula con la primera vértebra cervical. [27]
