Los somitas (término obsoleto: segmentos primitivos ) son un conjunto de bloques de mesodermo paraxial pareados bilateralmente que se forman en la etapa embrionaria de la somitogénesis , a lo largo del eje cabeza-cola en animales segmentados . En los vertebrados , los somitas se subdividen en los dermatomas, miotomas, esclerotomas y sindetomas que dan lugar a las vértebras de la columna vertebral , la caja torácica , parte del hueso occipital , el músculo esquelético , el cartílago , los tendones y la piel (de la espalda). [2]
La palabra somita también se utiliza a veces en lugar de la palabra metámero . En esta definición, el somita es una estructura con pares homólogos en el plan corporal de un animal , como la que se observa en los anélidos y los artrópodos . [3]
El mesodermo se forma al mismo tiempo que las otras dos capas germinales , el ectodermo y el endodermo . El mesodermo a cada lado del tubo neural se llama mesodermo paraxial . Es distinto del mesodermo que se encuentra debajo del tubo neural, que se llama cordamesodermo y que se convierte en la notocorda. El mesodermo paraxial se denomina inicialmente "placa segmentaria" en el embrión de pollo o "mesodermo no segmentado" en otros vertebrados. A medida que la línea primitiva retrocede y los pliegues neurales se juntan (para finalmente convertirse en el tubo neural ), el mesodermo paraxial se separa en bloques llamados somitas. [4]
El mesodermo presomítico asume el destino somítico antes de que el mesodermo sea capaz de formar somitas. Las células dentro de cada somita se especifican en función de su ubicación dentro del somita. Además, conservan la capacidad de convertirse en cualquier tipo de estructura derivada de somita hasta una etapa relativamente avanzada del proceso de somitogénesis . [4]
El desarrollo de los somitas depende de un mecanismo de reloj, como se describe en el modelo de reloj y frente de onda . En una descripción del modelo, las señales oscilantes de Notch y Wnt proporcionan el reloj. La onda es un gradiente de la proteína del factor de crecimiento de fibroblastos que va de rostral a caudal (gradiente de nariz a cola). Los somitas se forman uno tras otro a lo largo del embrión, desde la cabeza hasta la cola, y cada nuevo somita se forma en el lado caudal (cola) del anterior. [5] [6]
El intervalo no es universal. Las distintas especies tienen intervalos diferentes. En el embrión de pollo , los somitas se forman cada 90 minutos. En el ratón, el intervalo es de 2 horas. [7]
En algunas especies, el número de somitas puede utilizarse para determinar la etapa de desarrollo embrionario de manera más confiable que el número de horas posteriores a la fertilización, ya que la tasa de desarrollo puede verse afectada por la temperatura u otros factores ambientales. Los somitas aparecen en ambos lados del tubo neural simultáneamente. La manipulación experimental de los somitas en desarrollo no alterará la orientación rostral/caudal de los somitas, ya que el destino de las células se ha determinado antes de la somitogénesis. La formación de somitas puede ser inducida por células secretoras de Noggin . El número de somitas depende de la especie e independiente del tamaño del embrión (por ejemplo, si se modifica mediante cirugía o ingeniería genética). Los embriones de pollo tienen 50 somitas; los ratones tienen 65, mientras que las serpientes tienen 500. [4] [8]
A medida que las células del mesodermo paraxial comienzan a unirse, se las denomina somitómeros , lo que indica que no existe una separación completa entre los segmentos. Las células externas experimentan una transición mesenquimal-epitelial para formar un epitelio alrededor de cada somita. Las células internas permanecen como mesénquima .
El sistema Notch, como parte del modelo de reloj y frente de onda, forma los límites de los somitas. DLL1 y DLL3 son ligandos de Notch , cuyas mutaciones causan varios defectos. Notch regula HES1 , que establece la mitad caudal del somita. La activación de Notch activa LFNG , que a su vez inhibe el receptor Notch. La activación de Notch también activa el gen HES1, que inactiva LFNG, volviendo a habilitar el receptor Notch y, por lo tanto, explicando el modelo de reloj oscilante. MESP2 induce el gen EPHA4 , que causa una interacción repulsiva que separa a los somitas al causar la segmentación. EPHA4 está restringido a los límites de los somitas. EPHB2 también es importante para los límites.
La fibronectina y la N-cadherina son fundamentales para el proceso de transición mesenquimal-epitelial en el embrión en desarrollo. El proceso probablemente esté regulado por paraxis y MESP2. A su vez, MESP2 está regulado por la señalización Notch. Paraxis está regulada por procesos que involucran al citoesqueleto .
Los genes Hox especifican los somitas en su conjunto basándose en su posición a lo largo del eje anteroposterior, especificando el mesodermo presomítico antes de que se produzca la somitogénesis. Una vez formados los somitas, su identidad como un todo ya ha sido determinada, como lo demuestra el hecho de que el trasplante de somitas de una región a una región completamente diferente da como resultado la formación de estructuras que normalmente se observan en la región original. Por el contrario, las células dentro de cada somita conservan la plasticidad (la capacidad de formar cualquier tipo de estructura) hasta una etapa relativamente avanzada del desarrollo somítico. [4]
En el embrión vertebrado en desarrollo , los somitas se dividen para formar dermatomas, músculo esquelético (miotomos), tendones y cartílago (sindetomos) [9] y hueso (esclerotomos).
Debido a que el esclerotomo se diferencia antes que el dermatoma y el miotoma, el término dermomiotoma se refiere al dermatoma y el miotoma combinados antes de que se separen. [10]
El dermatoma es la porción dorsal del somita del mesodermo paraxial que da origen a la piel ( dermis ). En el embrión humano, surge en la tercera semana de embriogénesis . [2] Se forma cuando un dermomiotomo (la parte restante del somita que queda cuando el esclerotomo migra), se divide para formar el dermatoma y el miotoma. [2] Los dermatomas contribuyen a la piel, la grasa y el tejido conectivo del cuello y del tronco, aunque la mayor parte de la piel se deriva del mesodermo de la placa lateral . [2]
El miotoma es aquella parte de un somita que forma los músculos del animal. [2] Cada miotoma se divide en una parte epaxial ( epímero ), en la parte posterior, y una parte hipaxial ( hipómero ) en la parte frontal. [2] Los mioblastos de la división hipaxial forman los músculos de las paredes torácica y abdominal anterior. La masa muscular epaxial pierde su carácter segmentario para formar los músculos extensores del cuello y el tronco de los mamíferos.
En los peces, salamandras, cecilias y reptiles, la musculatura corporal permanece segmentada como en el embrión, aunque a menudo se pliega y se superpone, con masas epaxiales e hipaxiales divididas en varios grupos musculares distintos. [ cita requerida ]
El esclerotomo (o placa cutis ) forma las vértebras y el cartílago costal y parte del hueso occipital; el miotoma forma la musculatura de la espalda, las costillas y las extremidades; el sindetoma forma los tendones y el dermatoma forma la piel de la espalda. Además, los somitas especifican las rutas de migración de las células de la cresta neural y los axones de los nervios espinales . Desde su ubicación inicial dentro del somita, las células del esclerotomo migran medialmente hacia la notocorda . Estas células se encuentran con las células del esclerotomo del otro lado para formar el cuerpo vertebral. La mitad inferior de un esclerotomo se fusiona con la mitad superior del adyacente para formar cada cuerpo vertebral. [11] Desde este cuerpo vertebral, las células del esclerotomo se mueven dorsalmente y rodean la médula espinal en desarrollo , formando el arco vertebral. Otras células se mueven distalmente a los procesos costales de las vértebras torácicas para formar las costillas. [11]
En el desarrollo de los crustáceos , un somita es un segmento del hipotético plan corporal primitivo de los crustáceos. En los crustáceos actuales, varios de esos somitas pueden estar fusionados. [ cita requerida ]