Therizinosaurus ( / ˌ θ ɛ r ə ˌ z ɪ n oʊ ˈ s ɔːr ə s / Therizinosaurus cheloniformis ( ; que significa 'lagarto con guadaña') es ungénerodeterizinosáuridoque vivió enAsiadurante elperíodoCretácico Superior en lo que ahora es laFormación Nemegthace unos 70 millones de años. Contiene una sola especie,. Los primeros restos deTherizinosaurusfueron encontrados en 1948 por una expedición de campo de Mongolia en eldesierto de Gobiy luego descritos porEvgeny Maleeven 1954. El género solo se conoce a partir de unos pocos huesos, incluidos gigantescosunguales(huesos de garra), de los cuales obtiene su nombre, y hallazgos adicionales que comprenden elementos de las extremidades anteriores y posteriores que se descubrieron entre los años 1960 y 1980.
Therizinosaurus fue un terizinosáurido colosal que podía crecer hasta 9-10 m (30-33 pies) de largo y 4-5 m (13-16 pies) de alto, y pesar posiblemente más de 5 t (5,5 toneladas cortas). Al igual que otros terizinosáuridos, habría sido un ramoneador alto, de cuello largo y de movimientos lentos equipado con una ranfoteca (pico córneo) y un torso ancho para procesar alimentos. Sus extremidades anteriores eran particularmente robustas y tenían tres dedos que portaban unguales que, a diferencia de otros parientes, eran muy rígidos, alargados y solo tenían curvaturas significativas en las puntas. Therizinosaurus tenía los unguales manuales más largos conocidos de cualquier animal terrestre, alcanzando más de 50 cm (20 pulgadas) de longitud. Sus extremidades traseras terminaban en cuatro dedos que soportaban peso funcionalmente, a diferencia de otros grupos de terópodos en los que el primer dedo estaba reducido a un espolón , y también se parecían a los sauropodomorfos, con los que estaban muy distantemente emparentados .
Fue uno de los últimos y más grandes representantes de su grupo único, Therizinosauria (antes conocido como Segnosauria; los segnosaurios). Durante y después de su descripción original en 1954, Therizinosaurus tuvo relaciones bastante complejas debido a la falta de especímenes completos y parientes en ese momento. Maleev pensó que los restos de Therizinosaurus pertenecían a un gran reptil parecido a una tortuga , y también nombró una familia separada para el género: Therizinosauridae . Más tarde, con el descubrimiento de parientes más completos, se pensó que Therizinosaurus y sus parientes representaban algún tipo de sauropodomorfos del Cretácico Superior u ornitisquios transicionales , aunque en algún momento se sugirió que pudo haber sido un terópodo. Sin embargo, después de años de debate taxonómico, ahora se los coloca en uno de los principales clados de dinosaurios, Theropoda , específicamente como maniraptorans . Therizinosaurus se recupera ampliamente dentro de Therizinosauridae según la mayoría de los análisis.
Los inusuales brazos y anatomía corporal (extrapolados a partir de sus parientes) de Therizinosaurus han sido citados como un ejemplo de evolución convergente con los chalicoterios y otros mamíferos principalmente herbívoros , lo que sugiere hábitos alimentarios similares. Las garras alargadas de las manos de Therizinosaurus eran más útiles para tirar de la vegetación al alcance en lugar de usarse para el ataque activo o la defensa debido a su fragilidad, sin embargo, pueden haber tenido algún papel para la intimidación. Sus brazos también eran particularmente resistentes al estrés , lo que sugiere un uso robusto de estas extremidades. Therizinosaurus era un animal muy alto, probablemente teniendo una competencia reducida por el follaje en su hábitat y superando a depredadores como el tiranosáurido Tarbosaurus .
En 1948, varias expediciones paleontológicas mongolas organizadas por la Academia de Ciencias de la URSS se llevaron a cabo en la Formación Nemegt del desierto de Gobi , al suroeste de Mongolia , con el objetivo principal de encontrar nuevos fósiles . Las expediciones desenterraron numerosos restos fósiles de dinosaurios y tortugas de la localidad estratotípica Nemegt (también conocida como Valle de Nemegt), pero los elementos más notables recolectados fueron tres unguales manuales parciales (huesos de garra) de tamaño considerable. Este conjunto de unguales se encontró en una subdivisión de la localidad de Nemegt designada como Cantera V cerca del esqueleto de un gran terópodo, pero también en asociación con otros elementos que incluían un fragmento de metacarpiano y varios fragmentos de costillas . Fue etiquetado con el número de espécimen PIN 551-483 y más tarde, estos fósiles fueron descritos por el paleontólogo ruso Evgeny Maleev en 1954 , quien los utilizó para nombrar científicamente el nuevo género y especie tipo Therizinosaurus cheloniformis , convirtiéndose en el espécimen holotipo . El nombre genérico , Therizinosaurus , se deriva del griego θερίζω ( therízo , que significa guadaña, segar o cortar) y σαῦρος ( sauros , que significa lagarto) en referencia a los enormes unguales manuales, y el nombre específico , cheloniformis , se toma del griego χελώνη ( chelóni , que significa tortuga) y del latín formis, ya que se pensaba que los restos pertenecían a un reptil parecido a una tortuga . Maleev también acuñó una familia separada para este nuevo y enigmático taxón : Therizinosauridae . Dado que se sabía poco de Therizinosaurus en el momento de la descripción original, Maleev pensó que PIN 551-483 pertenecía a un gran reptil parecido a una tortuga de 4,5 m (15 pies) de largo que dependía de sus gigantescas garras manuales para cosechar algas. [1]
Aunque no se entendió completamente a qué tipo general de animal pertenecían estos fósiles, en 1970 , el paleontólogo ruso Anatoly K. Rozhdestvensky fue uno de los primeros autores en sugerir que Therizinosaurus era un terópodo y no una tortuga. Hizo comparaciones entre Chilantaisaurus y los unguales holotipo de Therizinosaurus para proponer que los apéndices en realidad provenían de un dinosaurio carnosaurio , interpretando así a Therizinosaurus como un terópodo. Rozhdestvensky también ilustró los tres unguales manuales holotípicos y volvió a identificar el fragmento metacarpiano como un hueso metatarsiano , y basándose en la forma inusual de los fragmentos de metatarso y costillas los enumeró como restos de saurópodos . [2] Estas afinidades terópodas también fueron seguidas por el paleontólogo polaco Halszka Osmólska y la coautora Ewa Roniewicz en 1970 durante su denominación y descripción de Deinocheirus —otro terópodo grande y enigmático de la formación que inicialmente se conocía a partir de brazos parciales. Al igual que Rozhdestvensky, sugirieron que era más probable que los unguales del holotipo pertenecieran a un terópodo carnosaurio, en lugar de a una gran tortuga marina. [3]
Expediciones posteriores en la Formación Nemegt desenterraron más fósiles de Therizinosaurus . En 1968, antes de las declaraciones de Rozhdestvensky, Osmólska y Roniewicz, se encontró la porción superior de un ungual manual en la localidad de Altan Uul y se etiquetó como MPC-D 100/17 (anteriormente IGM o GIN). En 1972, se descubrió otro ungual fragmentado (espécimen MPC-D 100/16) en los lechos blancos superiores de la localidad de Hermiin Tsav, preservándose solo su porción inferior. [4] [5] Durante el año 1973, también se recolectó un espécimen mucho más completo, más grande y articulado de Hermiin Tsav. Este espécimen fue etiquetado como MPC-D 100/15 y consiste en brazos izquierdo y derecho incluyendo los escapulocoracoides , ambos húmeros (huesos del brazo superior), cúbito derecho con radio y cúbito izquierdo, dos carpos derechos , el metacarpo derecho incluyendo un dígito completo II, y algunas costillas con gastralia (costillas del vientre). Como es común con los fósiles, algunos elementos no fueron preservados completamente tales como los escapulocoracoides con extremos rotos, y el brazo izquierdo está menos completo que el derecho. Todos estos especímenes fueron descritos por primera vez y referidos a Therizinosaurus por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold en 1976. En esta nueva monografía, señaló que los fragmentos de costillas en MPC-D 100/15 eran más delgados que los del holotipo, e identificó MPC-D 100/16 y 100/17 como pertenecientes a los dígitos I y III, respectivamente. Para Barsbold era evidente que MPC-D 100/15 representaba a Therizinosaurus , ya que el ungueal de este espécimen compartía la elongación y la morfología aplanada de todos los especímenes anteriores. Concluyó que Therizinosaurus era un taxón de terópodos, ya que MPC-D 100/15 coincidía con múltiples caracteres de terópodos. [4]
También durante el año 1973, el espécimen MPC-D 100/45 fue descubierto por la Expedición Paleontológica Conjunta Soviético-Mongol en la localidad de Hermiin Tsav. A diferencia de los hallazgos anteriores, MPC-D 100/45 está representado por una extremidad posterior derecha compuesta por un fémur muy fragmentado con el extremo inferior de la tibia , astrágalo , calcáneo , tarso IV, un pie tetradácilo funcional (de cuatro dedos) que comprende cuatro metatarsianos parciales , dígitos I y III parcialmente conservados y dígitos II y IV casi completos. Estos restos más nuevos fueron descritos por el también paleontólogo mongol Altangerel Perle en 1982 . Consideró que la atribución de Therizinosaurus y Therizinosauridae a Chelonia ( orden de tortugas ) era improbable, y planteó la hipótesis de que Therizinosaurus y Segnosaurus —en el momento de esta descripción considerados como un dinosaurio terópodo— eran particularmente similares basándose en su respectiva morfología escapulocoracoidea, diferenciándose únicamente en el tamaño. Perle atribuyó MPC-D 100/45 a Therizinosaurus dado que este espécimen fue encontrado cerca de la ubicación de MPC-D 100/15 y era virtualmente similar al pes descrito para Segnosaurus . [6] En 1990, Barsbold y Teresa Maryanska coincidieron con Perle en que el material de las extremidades traseras de Hermiin Tsav que describió en 1982 era terizinosaurio (entonces llamado segnosaurios) dado que el metatarso era robusto y el astrágalo tenía un proceso ascendente arqueado lateralmente (extensión ósea), pero pusieron en duda su referencia a Therizinosaurus y la identidad segnosauria para este taxón ya que solo se conocía a partir de la cintura escapular y otros elementos de las extremidades anteriores, lo que imposibilitaba las comparaciones directas entre especímenes. Consideraron que este espécimen representaba un representante del Cretácico Superior de Segnosauria, pero no de Therizinosaurus . [7]
Sin embargo, en 2010, la paleontóloga norteamericana Lindsay E. Zanno, en su gran reevaluación taxonómica de Therizinosauria, consideró que la atribución de MPC-D 100/45 a Therizinosaurus probablemente se basaba en el razonamiento de que se había recolectado en el mismo contexto estratigráfico (Formación Nemegt) que el holotipo, y compartía la morfología robusta y de cuatro dedos de otros terizinosáuridos como Segnosaurus . También excluyó el material de las costillas del holotipo, ya que Rozhdestvensky lo volvió a identificar como probablemente procedente de un dinosaurio saurópodo, y no del propio Therizinosaurus . [8]
Para los estándares de los maniraptoranos , Therizinosaurus obtuvo tamaños enormes, estimándose que alcanzó de 9 a 10 m (30 a 33 pies) de longitud con alturas estimadas de 4 a 5 m (13 a 16 pies) y pesos pesados de 3 t (3,3 toneladas cortas) a posiblemente más de 5 t (5,5 toneladas cortas). [9] [10] [11] Estas dimensiones hacen de Therizinosaurus el terizinosaurio más grande conocido y el maniraptorano más grande conocido. Junto con el ornitomimosaurio contemporáneo Deinocheirus , fue el maniraptoriforme más grande . [12] Aunque los restos corporales de Therizinosaurus están relativamente incompletos, se pueden hacer inferencias sobre sus características físicas basándose en terizinosáuridos más completos y relacionados . Al igual que otros miembros de su familia, Therizinosaurus tenía un cráneo proporcionalmente pequeño con una ranfoteca (pico córneo) sobre su cuello largo; marchas bípedas ; un vientre grande para procesar el follaje y un plumaje escaso . Otros rasgos que probablemente estaban presentes en Therizinosaurus incluyen una columna vertebral muy neumatizada (llena de aire) y una pelvis ofistopúbica (orientada hacia atrás) de constitución robusta . [13] [14] [15]
En 2010, Senter y James utilizaron ecuaciones de longitud de las extremidades traseras para predecir la longitud total de las extremidades traseras en Therizinosaurus y Deinocheirus . Concluyeron que un Therizinosaurus promedio puede haber tenido patas de aproximadamente 3 m (9,8 pies) de largo. [16] Más recientemente, Mike Taylor y Matt Wedel sugirieron que todo el cuello sería 2,9 veces el tamaño del húmero, que era de 76 cm (760 mm), lo que resulta en un cuello de 2,2 m (7,2 pies) de largo basándose en comparaciones con la serie de vértebras cervicales de Nanshiungosaurus . [17] La característica más distintiva de Therizinosaurus era la presencia de unguales gigantescos en cada uno de los tres dedos de sus manos. Estos eran comunes entre los terizinosaurios pero particularmente grandes y rígidos en Therizinosaurus , y se consideran como los más largos conocidos de cualquier animal terrestre. [12]
El brazo de Therizinosaurus cubría 2,4 m (7,9 pies) de longitud total (húmero, radio y segundo metacarpiano con longitudes de falanges). [16] La escápula medía 67 cm (26 pulgadas) de largo con una lámina dorsal robusta y aplanada, un proceso acromial ancho (extensión ósea) y una superficie ventral muy ensanchada. Cerca del borde anterior del ensanchamiento de la escápula y cerca de la sutura escapulocoracoidea (articulación ósea), se localizaba un foramen ; probablemente funcionó como un canal para vasos sanguíneos y nervios cuando estaba vivo. El borde posterior de la escápula era robusto y el acromion era de construcción ligera, probablemente fusionado en un sistema cartilaginoso con su periferia en vida. El coracoides medía 36 cm (14 pulgadas) de largo, tenía una superficie lateral amplia y convexa que formaba una concavidad ligeramente inclinada cerca de la sutura escapulocoracoidea. Esta concavidad se inclinó hacia abajo en dirección al ensanchamiento de la escápula. Cerca de la sutura escapulocoracoidea, este borde se volvió muy delgado y posiblemente se convirtió en cartílago junto con la periferia de la coracoides en vida, como en el caso del borde de la escápula. También estaba presente un gran foramen en la coracoides. La glena era ancha y profunda, apuntando ligeramente hacia el lado lateral externo. Tenía bordes robustos y convexos en forma de cresta. El espesor supraglenoideo se desarrolló en una forma convexa en forma de cresta, se dividió a través de la parte superior de la sutura escapulocoracoidea. La inserción del músculo bíceps se desarrolló prominentemente por un tubérculo grande con una parte superior robusta, lo que indica músculos poderosos en vida. [4] [18] [8]
El húmero era robusto, medía 76 cm de largo y tenía un extremo superior ancho. La cresta deltopectoral ( inserción del músculo deltoides ) era particularmente larga y gruesa, con su parte superior ubicada aproximadamente a 1/3 del extremo superior. La longitud de la cresta no era menor que 2/3 de la longitud de todo el elemento óseo. El extremo inferior del húmero estaba muy expandido y ensanchado. Los cóndilos se desarrollaban en el lado anterior de la expansión inferior, mientras que los epicóndilos eran muy anchos y se proyectaban sobre los límites de las áreas articulares. El cúbito medía 62,02 cm y la mayor parte de su longitud estaba ocupada por su diáfisis recta. El proceso cubital era muy ancho. El área articular superior estaba dividida en lados laterales interno y externo. El lado lateral tenía un borde de forma triangular y era ligeramente cóncavo; estaba limitado en una vista superior por la depresión para la articulación superior del radio. La cara interna formaba una depresión de forma semilunar que cubría el cóndilo del húmero, también de forma lunar. El radio tenía una longitud de 55,04 cm y una ligera curvatura en S. Su extremo superior estaba aplanado en dirección lateral, era muy ancho y el extremo distal era muy robusto. [4] [18] [8]
El primer carpo inferior medía 8,23 cm (3,24 pulgadas) de alto y 8,53 cm (3,36 pulgadas) de ancho y tenía dos superficies de articulación en su extremo más inferior. La superficie superior de este carpo estaba dividida por una amplia depresión que formaba la articulación del carpo . En su lado interno, tenía un contorno en forma triangular que se unía a la superficie superior del metacarpiano I, ocupando un poco menos que el lado lateral, que se articula con el metacarpiano II. Estas áreas estaban separadas por una proyección ósea oblicua. El segundo carpo inferior era más pequeño que el primero, midiendo 5,6 cm (2,2 pulgadas) de alto y 5,93 cm (2,33 pulgadas) de ancho. Su superficie inferior era aplanada y la superficie articular del carpo se extendía desde el primer carpo hasta el segundo carpo sobre la articulación de los dos huesos. [4] [18] [8]
El metacarpiano I medía 14,55 cm (5,73 pulgadas) de largo y comparado con los demás era más robusto. Su lado lateral era amplio, especialmente en la zona más superior; el borde interno era delgado y estrecho. La articulación superior estaba configurada en tres partes. La superficie articular inferior era algo asimétrica y doblada hacia el lado interno desde la izquierda, junto con una abertura amplia y profunda. La longitud total de este metacarpiano era mayor que 2/3 de la longitud del metacarpiano III, lo que puede haber sido un rasgo único de Therizinosaurus . El metacarpiano II medía 28,68 cm (11,29 pulgadas) de largo y era el metacarpiano más alargado y robusto. Tenía una articulación superior inclinada, cuadrada y aplanada. La articulación en la cabeza inferior tenía cóndilos muy simétricos, estando dividida por una depresión amplia y profunda. Las aberturas de conexión laterales estaban poco desarrolladas. El metacarpiano III tenía una longitud de 19,16 cm y su eje era muy delgado en comparación con los demás metacarpianos. Su articulación superior estaba dividida en tres partes. La cabeza articular inferior era asimétrica con aberturas profundas y amplias. Al igual que en el metacarpiano II, las aberturas de conexión laterales estaban poco desarrolladas. [4] [18] [8]
En Therizinosaurus solo se conoce el segundo dígito de la mano . Consistía en dos falanges y un ungueal grande . La primera y la segunda falanges eran algo iguales en forma y longitud (14,17 cm (5,58 pulgadas) y 14,38 cm (5,66 pulgadas), respectivamente), y compartían la estructura robusta y robusta. Las facetas articulares superiores eran muy simétricas y tenían una cresta, particularmente más alta en la primera falange. El borde superior de esta cresta era muy puntiagudo y grueso; probablemente sirvió como el sitio de unión de los tendones extensores en vida. Las cabezas inferiores eran casi simétricas, pero la depresión central era considerablemente más ancha y profunda en la primera falange. Los ungueales manuales de Therizinosaurus eran especialmente enormes y largos, y se estima que cubrían aproximadamente 52 cm (20 pulgadas) de longitud. A diferencia de otros terizinosaurios, eran muy rectos, aplanados de lado a lado y tenían curvaturas pronunciadas solo en las puntas, una característica única de Therizinosaurus . El tubérculo inferior, donde los tendones flexores se unían al ungueal, era grueso y robusto, lo que indicaba una gran almohadilla en vida. La superficie de articulación que conectaba la falange precedente era ligeramente cóncava y estaba dividida en dos por una cresta central. [4] [18] [8]
Therizinosaurus tenía una tibia bastante robusta y robusta que era muy ancha en su extremo inferior. El metatarso era robusto y corto (casi como un sauropodomorfo ), y estaba compuesto por cinco metatarsianos . Los primeros cuatro eran funcionales y terminaban en dedos que soportaban peso, por lo que tenían una condición tetradáctila (de cuatro dedos). El último o quinto metatarsiano era un hueso muy reducido ubicado en el lado lateral del metatarso y no tenía importancia funcional. A diferencia de la mayoría de los otros grupos de terópodos, el primer dedo del pie era funcional y soportaba peso, aunque más corto que los otros. El segundo y el tercero eran igualmente largos, mientras que el cuarto era más pequeño y algo más delgado. Los unguales del pie eran aplanados de lado a lado y probablemente afilados. La morfología de los pies de Therizinosaurus y otros terizinosáuridos era única, ya que la fórmula general de los terópodos incluye pies tridáctilos (de tres dedos) en los que el primer dedo se reducía a un espolón y se mantenía alejado del suelo. [6] [15]
Maleev originalmente clasificó a Therizinosaurus como una tortuga marina gigante y el género fue asignado por él a una familia separada, Therizinosauridae dado lo enigmático que era el espécimen. [1] Los fósiles permanecieron con incertidumbre entre la comunidad científica; sin embargo, en 1970 Rozhdestvensky fue uno de los primeros paleontólogos en sugerir que Therizinosaurus era en realidad un dinosaurio terópodo en lugar de una tortuga. También sugirió que las supuestas costillas del holotipo probablemente eran de un dinosaurio diferente, posiblemente un sauropodomorfo. [2] En 1976 Barsbold concluyó que Therizinosaurus era un terópodo porque MPC-D 100/15 coincidía con numerosos caracteres terópodos, y que Therizinosauridae y Deinocheiridae probablemente eran sinónimos . [4] Con el descubrimiento y descripción de Segnosaurus , en 1979 Perle nombró una nueva familia de dinosaurios, los Segnosauridae . Él colocó tentativamente a la familia dentro de Theropoda dadas las similitudes de la mandíbula y la dentición con otros miembros. [19] Un año después, el nuevo género Erlikosaurus fue nombrado por Barsbold y Perle en 1980. Nombraron un nuevo infraorden llamado Segnosauria, compuesto por Erlikosaurus y Segnosaurus . También notaron que si bien eran aberrantes y tenían pelvis similares a las de los ornitisquios, los segnosaurios presentaban rasgos similares a otros terópodos. [20] Con el descubrimiento de la extremidad trasera referida a Therizinosaurus en 1982 por Perle, concluyó que Segnosaurus era muy similar a este último basándose en la morfología y posiblemente pertenecían a un solo grupo, si no al mismo. [6] En 1983, Barsbold nombró un nuevo género de segnosaurio, Enigmosaurus . Analizó la pelvis del nuevo género y señaló que los segnosáuridos eran tan diferentes de otros terópodos que podrían estar fuera del grupo o representar un linaje diferente de dinosaurios terópodos. [18] Más tarde, ese mismo año, intensificó la exclusión de los segnosáuridos de ser terópodos al señalar que sus pelvis se parecían a las de los dinosaurios saurópodos . [21]
En consecuencia, la asignación de los segnosaurios comenzó a cambiar hacia los sauropodomorfos. En 1984, Gregory S. Paul afirmó que los segnosaurios, en lugar de ser terópodos, eran de hecho sauropodomorfos que lograron permanecer con éxito en el período Cretácico. Basó la idea en rasgos anatómicos como el cráneo y una configuración similar. [22] Mantuvo su posición en 1988 al colocar a Segnosauria en el ahora obsoleto Phytodinosauria , y fue uno de los primeros en sugerir una asignación de segnosaurio para el enigmático Therizinosaurus . [23] Otros paleontólogos destacados como Jacques Gauthier o Paul Sereno apoyaron esta visión. [24] [25] En 1990, Barsbold y Teresa Maryanska coincidieron en que el material de las extremidades traseras de Hermiin Tsav al que se hizo referencia en 1982 como Therizinosaurus era un segnosaurio, ya que coincidía con varios rasgos, pero consideraron improbable que perteneciera al género y la especie, ya que no había material superpuesto entre los especímenes. Barsbold y Maryanska también discreparon con investigadores anteriores que clasificaron a Deinocheirus como un segnosaurio. [7] En el mismo año, David B. Norman consideró que Therizinosaurus era un terópodo de clasificación incierta. [26]
Sin embargo, con el descubrimiento y descripción inesperados de Alxasaurus en 1993, las afinidades ampliamente aceptadas de los segnosaurios con los sauropodomorfos fueron cuestionadas por los paleontólogos Dale Russell y Dong Zhiming . Este nuevo género era mucho más completo que cualquier otro segnosaurio y múltiples características anatómicas indicaban que estaba relacionado con Therizinosaurus . Con esto, identificaron a Therizinosauridae junto con Segnosauridae como el mismo grupo, teniendo prioridad taxonómica el nombre anterior . Debido a algunos caracteres primitivos presentes en Alxasaurus, acuñaron un nuevo rango taxonómico, Therizinosauroidea , que contiene el nuevo taxón y Therizinosauridae. Toda la nueva información proporcionó datos sobre las afinidades de los terizinosáuridos con nuevos nombres. Russell y Dong concluyeron que eran terópodos con características inusuales. [27] En 1994, Clark y sus colegas redescribieron el cráneo muy completo de Erlikosaurus y esta vez se encontraron incluso más rasgos de terópodos. También validaron la sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae y consideraron a los terizinosáuridos como dinosaurios maniraptoranos. [28] En 1997, Rusell acuñó el infraorden Therizinosauria para contener a todos los segnosaurios. Este nuevo infraorden estaba compuesto por Therizinosauroidea y el más avanzado Therizinosauridae. En consecuencia, Segnosauria se convirtió en sinónimo de Therizinosauria. [29] Aunque persistieron algunas incertidumbres, en 1999 Xu Xing y sus colegas describieron un terizinosáurido pequeño y emplumado de China : el nuevo género Beipiaosaurus . Confirmó la ubicación de los terizinosáuridos entre los terópodos y también su lugar taxonómico en Coelurosauria . El descubrimiento también indicó que las plumas estaban muy distribuidas entre los dinosaurios terópodos. [30]
En 2010 , Lindsay Zanno revisó la taxonomía de los terizinosaurios en gran detalle. Encontró que muchas partes del holotipo del terizinosaurio y los especímenes referidos se perdieron o dañaron, y los especímenes dispersos sin elementos superpuestos fueron desventajas al concluir las relaciones de los miembros. Zanno aceptó la referencia del espécimen IGM 100/45 a Therizinosaurus ya que coincide con múltiples rasgos de terizinosáuridos, pero decidió no incluir el espécimen en su análisis taxonómico debido a la falta de restos comparativos de las extremidades anteriores. También excluyó las supuestas costillas que estaban presentes en el holotipo, ya que probablemente provenían de un animal diferente y no de Therizinosaurus . [8] En 2019 , Hartman y sus colegas también realizaron un gran análisis filogenético de Therizinosauria basado en los caracteres proporcionados por Zanno en su revisión. Encontraron resultados similares a los de Zanno con respecto a la familia Therizinosauridae, pero esta vez con la inclusión de más taxones y especímenes. El cladograma a continuación muestra la ubicación de Therizinosaurus dentro de Therizinosauria según Hartman y colegas en 2019: [31]
En 1993 Dale A. Russell y Donald E. Russell analizaron Therizinosaurus y Chalicotherium , [32] y notaron similitudes en sus respectivos planes corporales , a pesar de que forman parte de grupos diferentes. Ambos géneros tenían brazos grandes, bien desarrollados y relativamente fuertes; la cintura pélvica era robusta y adecuada para un comportamiento sentado; y la estructura de las extremidades traseras (particularmente el pie) era robusta y acortada. Consideraron que estas adaptaciones representaban un ejemplo de evolución convergente —una condición en la que los organismos desarrollan rasgos similares sin estar necesariamente relacionados— entre géneros extintos de mamíferos y dinosaurios. Además, el plan corporal es algo exhibido por los gorilas modernos . Debido a que se sabe que los animales con este tipo de plan corporal representan herbívoros , los autores sugirieron este estilo de vida para Therizinosaurus . Russell y Russell reconstruyeron el comportamiento alimentario de Therizinosaurus como capaz de sentarse mientras consume follaje de grandes arbustos y árboles . El material vegetal habría sido cosechado con sus manos y esta acción probablemente fue favorecida por su cuello alargado que impedía el uso de grandes cantidades de fuerza y esfuerzo. Como sus brazos eran lo suficientemente largos como para haber tocado el suelo durante ciertas posturas, podrían haber ayudado al dinosaurio a levantarse desde una posición boca abajo. Si ramoneaba en una postura bípeda , Therizinosaurus pudo haber sido capaz de alcanzar vegetación aún más alta apoyado por sus pies cortos y robustos. Mientras que Chalicotherium era más adecuado para enganchar ramas, Therizinosaurus era mejor para empujar grandes grupos de follaje debido a sus largas garras. También es posible que Therizinosaurus fuera menos capaz de una gran precisión en sus movimientos que Chalicotherium , debido a que este último tenía capacidades cerebrales , dentales y musculares más desarrolladas. [33]
En 2018, Anthony R. Fiorillo y sus colegas sugirieron que Therizinosaurus tenía una fuerza de mordida reducida que podría haber sido útil para cortar vegetación o buscar alimento , basándose en terizinosáuridos relacionados como Erlikosaurus y Segnosaurus . A medida que la fuerza de mordida comenzó a disminuir de los terizinosáuridos primitivos a los derivados, Therizinosaurus , al ser un miembro derivado, habría estado sujeto a la relación evolutiva. [34]
Cuando Maleev describió el género por primera vez en 1954, consideró que las garras inusualmente grandes se usaban para cosechar algas. Sin embargo, esto se basó en la suposición de que se trataba de una tortuga marina gigante. [1] En 1970, Rozhdestvensky reexaminó las garras y sugirió una posible función especializada en abrir montículos de termitas o una dieta frugívora . [2] Barsbold en 1976 sugirió que las garras inusuales de Therizinosaurus pueden haber sido empleadas para empalar o excavar terreno suelto, sin embargo, señaló su notoria fragilidad al impactar. [4] En 1995, Lev A. Nessov sugirió que las garras alargadas se usaban para defenderse de los depredadores y que los juveniles podrían haber usado sus garras para la locomoción arbórea , de manera similar a los perezosos o polluelos de hoatzin de la actualidad . [35]
En 2014, Lautenschlager probó la función de varias garras de mano de terizinosaurios , incluido Therizinosaurus , a través de simulaciones digitales. Se simularon tres escenarios funcionales diferentes para cada morfología de garra con una fuerza de 400 N aplicada en cada escenario: rasguño/ excavación ; gancho y tracción; y perforación. Aunque las garras robustas de Alxasaurus resultaron en magnitudes de estrés bajas , el estrés fue mayor con la curvatura y elongación de las garras en Falcarius , Nothronychus y Therizinosaurus . Algunas de las magnitudes más altas de estrés, deformación y tensión se obtuvieron en el escenario de rasguño/excavación, el escenario de gancho y tracción, por el contrario, resultó en magnitudes más bajas, y se encontraron menores en el escenario de perforación. En particular, el estrés general fue más pronunciado en las garras inusuales de Therizinosaurus , lo que puede representar un caso excepcional de especialización en elongación . Lautenschlager observó que las garras más fuertemente curvadas y alargadas de algunos taxones de terizinosaurios eran poco funcionales en el modo de rascar/excavar, lo que indica que esta es la función más improbable. Aunque se ha informado de un comportamiento fosorial (excavación) en varias especies de dinosaurios, el gran tamaño corporal descarta en gran medida la posibilidad de que los terizinosaurios cavaran madrigueras. Sin embargo, una acción de excavación general se habría realizado con las garras de los pies porque, como en otros maniraptores, las plumas de los brazos habrían interferido con esta función. En lugar de usarse para el comportamiento fosorial, es más probable que Therizinosaurus hiciera uso de sus manos en un modo de gancho y tracción para tirar o agarrar la vegetación a su alcance. Este comportamiento herbívoro haría que los terizinosaurios fueran en su mayoría similares a los osos hormigueros actuales y a los perezosos terrestres extintos . Lautenschlager no pudo confirmar ni descartar que las garras de la mano pudieran haber sido utilizadas para defensa, competencia intraespecífica , estabilización al agarrar troncos de árboles durante ramoneos altos, dimorfismo sexual o agarrar parejas durante el apareamiento dada la falta de más especímenes. Aclaró que no hay evidencia de que las largas garras de Therizinosaurus hubieran sido utilizadas en defensa activa o ataque, sin embargo, es posible que estos apéndices pudieran haber tenido algún papel al enfrentarse a una amenaza, como la intimidación. [36]
En 2018, Scott A. Lee y Zachary Richards, basándose en mediciones de resistencia a la flexión de varios húmeros de dinosaurios, descubrieron que los húmeros de los dinosaurios carnosaurio , terizinosaurio y tiranosaurio eran relativamente resistentes al estrés. Esta mayor capacidad para soportar el estrés respalda la idea de que Therizinosaurus y otros terizinosaurios usaban sus brazos de una manera robusta que generaba fuerzas significativas. También sugirieron que las garras prominentes de algunos miembros podrían haber sido utilizadas como defensa contra depredadores y otras funciones diversas. A diferencia de los ornitomimosaurios generalmente ligeros y ágiles que evitaban la depredación con velocidad, Therizinosaurus y sus parientes dependían de los brazos y las garras para enfrentar las amenazas (y, para empezar, generalmente eran corredores lentos). [37]
Un estudio de 2023 realizado por Qin, Rayfield, Benton et al., sobre la función de las garras en los terizinosáuridos y alvarezsáuridos , que representan los extremos de la morfología de las garras de los terópodos, sugiere que no había ninguna función mecánica identificable para Therizinosaurus , lo que sugiere que las garras en sus extremidades anteriores eran meramente decorativas en lugar de funcionales y el resultado del crecimiento peramórfico resultante del aumento del tamaño corporal. [38]
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Los restos de Therizinosaurus se han encontrado en la conocida Formación Nemegt del desierto de Gobi . Aunque esta formación nunca ha sido datada radiométricamente debido a la discontinuidad de las exposiciones y la ausencia de facies de roca volcánica datables , el conjunto de fósiles de vertebrados sugiere una etapa temprana del Maastrichtiano posiblemente hace unos 70 millones de años . La Formación Nemegt está separada en tres miembros informales. El miembro inferior está compuesto principalmente por sedimentos fluviales , mientras que los miembros medio y superior consisten en llanura aluvial , paludal , lacustre y sedimentación fluvial. [39] [40]
Los ambientes que habitó Therizinosaurus han sido determinados por la sedimentación a lo largo de la formación, el nivel de δ13C preservado en el esmalte dental de muchos dinosaurios herbívoros y la numerosa madera petrificada a lo largo de la formación. Consistían en grandes ríos serpenteantes y trenzados con extensos bosques compuestos por grandes bosques cerrados de Araucarias que sustentaban a diversos dinosaurios herbívoros como Therizinosaurus . El clima de la formación era relativamente templado (temperaturas medias anuales entre 7,6 y 8,7 °C), caracterizado por monzones con inviernos fríos y secos y veranos calurosos y lluviosos con el añadido de precipitaciones medias anuales entre 775 mmm y 835 mmm, una precipitación que estaba sujeta a importantes fluctuaciones estacionales . [40] [41] Los ambientes húmedos de la Formación Nemegt pueden haber actuado como un área tipo oasis que atrajo a oviraptóridos de localidades vecinas áridas como la Formación Barun Goyot , como lo evidencia la presencia de Nemegtomaia en ambas regiones. [42] Se ha sugerido previamente que la Formación Nemegt puede haber sido similar al actual Delta del Okavango , que también está compuesto por entornos mésicos (bien regados). [43]
La paleofauna de la Formación Nemegt era diversa y rica, compuesta por otros dinosaurios como los alvarezsaurios Mononykus y Nemegtonykus ; los deinonychosaurios Adasaurus y Zanabazar ; ornitomimosaurios Anserimimus y Gallimimus ; los oviraptorosaurios Avimimus , Gigantoraptor , Rinchenia y Elmisaurus ; los tiranosáuridos Alectrosaurus , Alioramus y posiblemente Bagaraatan ; los anquilosáuridos Saichania y Tarchia ; y los paquicefalosáuridos Homalocephale y Prenocephale . La megafauna de Nemegt incluía al ornitomimosaurio Deinocheirus ; hadrosáuridos Barsboldia y Saurolophus ; los titanosaurios Nemegtosaurus y Opistocoelicaudia ; y el superdepredador Tarbosaurus . [44] [42] [45] [46] La paleofauna adicional incluye aves como Judinornis o Teviornis ; ostrácodos de agua dulce abundantes en numerosas localidades; peces ; tortugas terrestres y acuáticas como Mongolochelys y Nemegtemys ; y el crocodilomorfo Paralligator . [47] [48 ] [49] [50]
Como los sedimentos en los que se han encontrado restos de Therizinosaurus son de base fluvial, se sugiere que pudo haber preferido alimentarse en áreas ribereñas . [33] Therizinosaurus debido a su altura prominente y estilo de vida de ramoneo alto, fue uno de los dinosaurios más altos de la paleofauna de la Formación Nemegt. Probablemente no tuvo una competencia significativa con otros herbívoros por el follaje, sin embargo, podría haber ocurrido una partición de nicho con los titanosaurios, también dinosaurios de cuello largo, de la formación. Si Therizinosaurus era un herbívoro, por otro lado, habría competido con herbívoros contemporáneos como Saurolophus . Aunque los pequeños depredadores como los dromeosáuridos y los troodóntidos no representaban una amenaza para Therizinosaurus , el único otro depredador que rivalizaba en tamaño era Tarbosaurus . Debido a la mayor altura de Therizinosaurus , un Tarbosaurus grande puede no haber sido capaz de morder más alto que los muslos o el vientre de un Therizinosaurus adulto de pie . Las garras alargadas pueden haber sido útiles para la autodefensa o para intimidar al depredador durante esta situación. [16] También es posible que Therizinosaurus compitiera por otros recursos diversos con Deinocheirus , Saurolophus , Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [43]
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