Taniwhasaurus es un género extinto de mosasaurios (un grupo de lagartos marinos extintos) que vivieron durante la etapa Campaniana del Cretácico Superior . Es miembro de la subfamilia Tylosaurinae , un linaje de mosasaurios caracterizados por un largo rostro cónico sin dientes . Dos especies válidas están adscritas al género, T. oweni y T. antarcticus , conocidas respectivamente a partir del registro fósil de la actual Nueva Zelanda y la Antártida . Otras dos especies han sido clasificadas nominalmente dentro del género, T. ' capensis ' y T. ' mikasaensis ' , registradas en la actual Sudáfrica y Japón , pero su atribución sigue siendo problemática debido al estado fragmentario de sus fósiles. El nombre genérico significa literalmente " lagarto taniwha ", en referencia a una criatura acuática sobrenatural de la mitología maorí .
Taniwhasaurus es un mosasáurido de tamaño mediano, con estimaciones de tamaño máximo que lo sitúan en alrededor de 5 a 8 metros (16 a 26 pies) de longitud. Los raros fósiles del esqueleto axial indican que el animal habría tenido una gran movilidad en la columna vertebral , pero la cola generaría el principal movimiento propulsor, un método de natación propuesto para otros mosasáuridos. La constitución de la extremidad anterior de Taniwhasaurus indica que habría tenido poderosas paletas para nadar . Las tomografías computarizadas realizadas en los agujeros del hocico de T. antarcticus muestran que Taniwhasaurus , como varios depredadores acuáticos actuales, probablemente habría tenido un órgano electrosensible capaz de detectar los movimientos de las presas bajo el agua.
El registro fósil muestra que ambas especies oficialmente reconocidas de Taniwhasaurus eran endémicas de los mares del antiguo supercontinente Gondwana , aunque vivían en diferentes tipos de cuerpos de agua . Las formaciones geológicas en cuestión muestran que el género compartía su hábitat con invertebrados , peces óseos , peces cartilaginosos y otros reptiles marinos , incluidos plesiosaurios y otros mosasaurios.
La primera especie conocida , Taniwhasaurus oweni , fue descubierta en la década de 1860 en los acantilados de Haumuri Bluff , ubicados en la Formación Conway , al este de Nueva Zelanda . [5] Esta formación data del Cretácico Superior , más precisamente de la etapa Campaniana inferior y media . [1] Los primeros fósiles atribuidos formalmente a este taxón fueron descritos por el naturalista escocés James Hector en 1874. El material esquelético de T. oweni consistía en un cráneo , vértebras y paletas , dividido en tres secciones distintas. [5] En 1888, notando que los fósiles están incompletos, Richard Lydekker colocó de manera incierta a T. oweni dentro del género Platecarpus , siendo renombrado Platecarpus oweni . [6] En 1897, en su revisión de la distribución de los mosasaurios , Samuel Wendell Williston volvió a poner a Taniwhasaurus como un género separado, pero consideró que todavía estaba cerca de Platecarpus . [7] Como Hector no designó un fósil holotipo para este taxón, Samuel Paul Welles y DR Gregg designan al espécimen NMNZ R1536, un cráneo fragmentado que consiste en hueso frontal y parietal acompañado de hueso dentario parcial , como el lectotipo de T. oweni en 1971. [8] El nombre del género Taniwhasaurus se compone de la palabra maorí Taniwha y la palabra griega antigua σαῦρος ( saûros , "lagarto"), todas ellas significando literalmente "lagarto de Taniwha", en referencia a una criatura acuática sobrenatural de la mitología maorí . [5] [9] El epíteto específico oweni recibe su nombre en honor al famoso paleontólogo inglés Richard Owen , quien fue el primero en describir los reptiles marinos mesozoicos de Nueva Zelanda. [10]
En su artículo, Hector describe varios restos óseos que atribuye a otro mosasaurio, al que nombra Leiodon haumuriensis . [5] En 1897, Williston sugirió transferir este taxón dentro del género Tylosaurus , [7] propuesta que se llevó a cabo en 1971, siendo renombrado Tylosaurus haumuriensis . Welles y Gregg también se refirieron al espécimen NMNZ R1532 como el lectotipo de Tylosaurus haumuriensis en el artículo. [8] Aunque la mayoría de estos restos se han perdido desde la década de 1890, [8] fue en 1999 que se descubrió nuevo material craneal y postcraneal en los acantilados de Haumuri Bluff y que estos hallazgos fueron formalizados por Michael W. Caldwell y sus colegas en 2005. Basándose en análisis exhaustivos de estos fósiles, los investigadores encontraron que, de hecho, hay pocas diferencias morfológicas entre los dos taxones de mosasaurios de esta localidad, y las diferencias se deben principalmente al mayor tamaño del espécimen NMNZ R1532, lo que convierte a Tylosaurus haumuriensis en un sinónimo menor de T. oweni . [1]
En enero de 2000, el paleontólogo Juan M. Lirio descubrió un espécimen notablemente bien conservado de un mosasaurio en el Miembro Gamma de la Formación Snow Hill Island , ubicada en la Isla James Ross en la Antártida . [11] Este miembro geológico fue identificado originalmente erróneamente como perteneciente a la vecina Formación Santa Marta . [12] El Miembro Gamma de la Formación Snow Hill Island está datado en las etapas del Campaniano tardío al Maastrichtiano tardío del Cretácico Superior. [2] Este descubrimiento se refiere a un espécimen de tilosaurino que se ha descubierto en el registro fósil del Campaniano Superior, catalogado IAA 2000-JR-FSM-1, que contiene un cráneo de 72 cm (28 pulgadas) de largo, dientes, algunas vértebras y fragmentos de costillas . [11] [13] [9] A diferencia de la mayoría de los otros mosasaurios antárticos, que se conocen principalmente por dientes y restos postcraneales, [14] [15] el cráneo de este espécimen está casi completo y articulado. [11] [13] Después de analizar el material, Fernando E. Novas y sus colegas lo denominaron Lakumasaurus antarcticus . El nombre del género Lakumasaurus proviene de Lakuma, un espíritu marino de la mitología del pueblo yagán , y del término griego antiguo σαῦρος ( saûros , "lagarto"), para dar literalmente "lagarto de Lakuma". El epíteto específico antarcticus se refiere a la Antártida, donde vivía el animal. [11] [9]
A partir de 2006, James E. Martin cuestionó la validez de Lakumasaurus como género separado, señalando que las características craneales son lo suficientemente pequeñas como para justificar tal propuesta. Sin embargo, afirmó que existen suficientes diferencias para clasificar a Lakumasaurus antarcticus como la segunda especie del género Taniwhasaurus , siendo rebautizado como T. antarcticus , [13] una propuesta que confirmaría al año siguiente con su colega Marta Fernández. [9] El mismo año, Martin y sus colegas anunciaron el descubrimiento de un cráneo juvenil considerado perteneciente a la misma especie y que data del Maastrichtiano , [16] sin embargo, estudios posteriores se muestran escépticos ante esta afirmación. [17] Menos de dos años después, en 2009, los mismos autores publicaron un artículo que describía con más detalle el material fósil y las relaciones filogenéticas entre las especies T. antarcticus y T. oweni , [18] una relación que resulta ser aún reconocida hoy en día. [3]
A principios del siglo XX, varios fósiles comenzaron a ser recolectados en la región de Pondoland , en Sudáfrica . Estos fósiles resultan pertenecer a escamosos y tortugas marinas que datan de la etapa Santoniana del Cretácico Superior. [19] En 1901, uno de los conjuntos de fósiles descubiertos (catalogado como SAM-PK-5265 [3] [4] ), siendo unos pocos trozos fragmentarios de una mandíbula , fue referido como perteneciente a un reptil considerado cercano al género Mosasaurus . Esta colección de fósiles fue entregada posteriormente al paleontólogo escocés Robert Broom , quien publicó en 1912 un artículo describiendo los mismos huesos, junto con una vértebra atribuida a este espécimen. Concluye que los fósiles pertenecerían a un gran representante sudafricano del género Tylosaurus , nombrándolo Tylosaurus capensis . [19]
A lo largo del resto del siglo XX, Tylosaurus capensis fue generalmente visto como una especie válida dentro del género, siendo identificado principalmente por el tamaño del foramen parietal y la sutura entre los huesos frontal y parietal . [20] Sin embargo, ambas características son muy variables dentro del género Tylosaurus y no se consideran diagnósticas a nivel de especie. [21] En 2016, Paulina Jiménez-Huidobro publicó una tesis que analiza las relaciones profundas entre los diversos tilosaurinos. Basándose en las observaciones del espécimen SAM-PK-5265, propone trasladar esta especie a Taniwhasaurus , afirmando que las características encontradas allí son más cercanas a este último que a Tylosaurus . [22] En 2019, Jiménez-Huidobro y Caldwell reafirman esta proposición, pero encontraron que los fósiles estaban demasiado mal conservados para identificarlos definitivamente con el género. [3] En 2022, una revisión anatómica de los mosasaurios sudafricanos aproxima el espécimen a T. ' mikasaensis ' basándose en exploraciones dentales, pero los autores son escépticos sobre su atribución al género. [4]
En junio de 1976, una gran parte frontal de un cráneo de mosasaurio fue descubierta en una orilla del río Ikushumbetsu en Hokkaidō , Japón . Este espécimen fue hallado en una concreción flotante , y su formación de origen fue identificada con la Formación Kashima, en el Grupo Yezo , siendo la localidad el área expuesta de este mismo lugar. Al igual que los yacimientos previamente mencionados, la formación de donde fue hallado el animal está datada en la etapa Santoniana-Campaniana. El espécimen, catalogado MCM.M0009, fue nombrado Yezosaurus mikasaensis en un comunicado de prensa emitido por Kikuwo Muramoto e Ikuwo Obata el 30 de noviembre de 1976, [23] antes de ser clasificado erróneamente como un dinosaurio tiranosáurido en un artículo publicado por Muramoto en diciembre del mismo año. [24] El nombre del género Yezosaurus proviene de Yezo, el grupo que contiene la Formación Kashima de donde se descubrió el taxón, y del griego antiguo σαῦρος ( saûros , "lagarto"), todos significando literalmente "lagarto Yezo". El epíteto específico mikasaensis recibe su nombre de la ciudad de Mikasa , un lugar cercano al sitio del descubrimiento. [23] [24] Aunque estas dos publicaciones no pueden considerarse válidas según las reglas de ICZN , Obata y Muramoto fueron vistos como los autores de la descripción original de Y. mikasaensis . También en el mismo año, e incluso antes de que se nombrara el espécimen, el Ministerio de Educación japonés decidió considerar el fósil como el tesoro nacional del país . [25] [26] El espécimen más tarde sería conocido como "La criatura de Mikasa " [a] . [27]
En 2008, el fósil fue completamente reidentificado por Caldwell y colegas como un mosasaurio, y clasificado como una nueva especie de Taniwhasaurus , siendo renombrado T. mikasaensis , manteniendo así el epíteto específico de Obata y Muramoto. [25] En la tesis de Jiménez-Huidobro publicada en 2016, se enumeraron y atribuyeron a esta especie propuesta tres conjuntos de fósiles descubiertos en la localidad original. Estos consisten en partes craneales adicionales (MCM.A600), dos vértebras dorsales (MCM.M10) y elementos de vértebras caudales asociados con una vértebra dorsal aislada (MCM.A1008). [28] En 2019, la revisión filogenética de los tilosaurinos realizada por Jiménez y Calwell todavía considera que el espécimen es un representante del género Taniwhasaurus , pero la asignación a alguna especie sigue siendo incierta, siendo el fósil insuficiente para clasificarlo ni en T. mikasaensis ni en T oweni . [3] En 2020, se realizaron escaneos 3D en réplicas del espécimen, y el fósil real requirió un permiso especial del Ministerio de Educación japonés. [26]
Aunque los fósiles de Taniwhasaurus están incompletos, los restos existentes sugieren que el género estaba entre los tilosaurinos más cortos, pero sin embargo era un mosasaurio de tamaño mediano. El espécimen más grande conocido es el cráneo parcial NMNZ R1532 de T. oweni , que Welles y Gregg (1971) estimaron que tenía una longitud completa de 111 centímetros (44 pulgadas). [8] Cuando se extrapola con las proporciones de un espécimen maduro del estrechamente relacionado Tylosaurus proriger (FHSM VP-3), esto produce una longitud total de 8,65 metros (28,4 pies). [b] [8] [29] [30] T. antarcticus representa una especie más pequeña; escalando el cráneo holotipo de 72 cm (28 pulgadas) de largo a las mismas proporciones se aproxima una longitud total de 5,61 metros (18,4 pies). [11] [29] [30]
En vista dorsal, el cráneo de Taniwhasaurus tiene forma triangular. Al igual que otros tilosaurinos, el cráneo de se caracteriza por la presencia de un rostro edéntulo, un proceso anterior al hueso dentario y una exclusión del frontal del margen de la órbita . [11] [1] El hocico de T. oweni es bastante recto, [1] mientras que en T. antarcticus es curvado. Las fosas nasales externas resultan estar curvadas hacia atrás. [11] El rostro de Taniwhasaurus tiene una cresta dorsal y el hueso frontal tiene una quilla sagital . Los márgenes laterales del frontal son rectos. El género también tiene un hueso cuadrado con la diáfisis principal desviada lateralmente, así como un proceso pronunciado, dirigido ventromedialmente, del suprastapedial . Estas características bloquean esencialmente el movimiento posterior de las mandíbulas a la rotación posterior máxima del cuadrado. [9] El premaxilar de Taniwhasaurus presenta una cresta longitudinal en la mitad anterior de su superficie dorsal, a diferencia del de Tylosaurus en el que la superficie dorsal del premaxilar es lisa. Al igual que otros tilosaurinos, este proceso está extremadamente bien desarrollado, extendiéndose la distancia equivalente a las dos bases de los dientes de los maxilares . [20] El proceso ascendente del maxilar es relativamente bajo y redondeado, y la articulación con el prefrontal es una sutura larga y suavemente inclinada. Por lo tanto, el maxilar de Taniwhasaurus está en gran parte excluido del contacto con el frontal. El ángulo descrito por las ramas descendentes y horizontales del hueso yugal es consistente con el ángulo observado en los mosasaurios del grupo plioplatecarpino . [1] La mandíbula de Taniwhasaurus se caracteriza por tener una estructura esbelta y un proceso coronoideo inusualmente alto . [11] [1]
Los dientes de Taniwhasaurus tienen crestas verticales que se desvanecen cerca de sus puntas, y los dientes anteriores carecen de quillas posteriores. [9] El número de dientes presentes en T. oweni y T. antarcticus varía entre los dos. [11] [1] [9] [18] Las otras dos especies asignadas al género, T. ' capensis ' y T. ' mikasaensis ' , solo se conocen a partir de restos parciales, por lo que no se pueden sacar conclusiones con respecto a su número real de dientes. [3] En los dientes maxilares, T. oweni tiene 14, [1] mientras que T. antarcticus tiene 12. [11] [9] [18] A nivel de los huesos dentarios, T. oweni tiene 15 dientes, [1] mientras que T. antarcticus tiene 13. [11] [9] [18] En ambas especies solo hay 2 dientes en los premaxilares. [11] [1] [9] [18] Se desconoce el número exacto de dientes en los huesos pterigoideos debido a la falta de fósiles completos de esta parte. [11] [1] [9] [18]
El número exacto de vértebras en Taniwhasaurus es desconocido, sin embargo, los raros fósiles concernientes a esta parte del cuerpo incluyen las vértebras cervicales , dorsales , lumbares y caudales . [c] [5] [1] [11] [31] Como en otros tilosaurinos, los cóndilos articulares de las vértebras cervicales de Taniwhasaurus están ligeramente deprimidos. [11] El arco neural del atlas tiene procesos que habrían asegurado la protección de la médula espinal y la fijación de los músculos que sostienen la cabeza. La espina neural del axis es robusta y alargada, culminando posterodorsalmente en una espiga ancha, aplanada e incompleta que probablemente tenía una tapa cartilaginosa . Las vértebras dorsales son proceles, y se caracterizan por tener un diámetro mayor a nivel anterior que posterior. Las superficies articulares se colocan oblicuamente posteriores al eje general de la columna. El arco neural es continuo con las partes anteriores del centra, y articulado por procesos transversales audaces. El cóndilo de las vértebras dorsales es ancho y circular, mientras que la robusta parapófisis se extiende lateralmente por cierta distancia. [1]
Las vértebras caudales tienen espinas neurales altas y rectas que carecen de procesos o articulación zigosfeno-zigantro , una articulación que se encuentra en la mayoría de los escamosos. Las vértebras caudales tienen un tubo neural pequeño y de forma triangular . El centro se acorta en el lado rostro-caudal pero se alarga dorsoventralmente y se comprime lateralmente, lo que da como resultado un cóndilo ventralmente ovalado en lugar de circular como se ve en las vértebras presacras. [1] [32] Las vértebras caudales de Taniwhasaurus tienen centros craneocaudales no fusionados al arco hemal , que es un caso típico en los tilosaurinos. [11] Los arcos hemales se articulan con hematofisis profundas pero no se fusionan con ellas. Distalmente, las mitades derecha e izquierda se fusionan a mitad de camino desde la punta ventral del elemento, creando una gran cresta anterior en la columna vertebral. [1] [32]
Las costillas de T. oweni son aplanadas y algo dilatadas en su inserción. Las raras costillas preservadas muestran superficies articulares convexas y parecen estar articuladas sobre una superficie rugosa, colocada en las partes anterior y superior de los centros vertebrales. [5] Aunque la cintura escapular es incompletamente conocida en Taniwhasaurus , parece ser ampliamente similar en morfología a lo que se encuentra en los tilosaurinos en general. El coracoides es mucho más grande que la escápula , y ambos huesos tienen forma convexa. La placa coracoides es delgada y distal al foramen coracoides, pero no hay presencia de emarginación en el borde medial. [1] El húmero es muy corto en relación a su ancho, siendo aplanado en forma y teniendo una articulación del codo muy curvada. Este mismo húmero tiene crestas musculares pronunciadas. Las carpas son notablemente planas y delgadas en forma, sus bordes son elevados y rugosos. Los escasos fragmentos de falanges que se han encontrado indican que habrían sido cilíndricas y alargadas, lo que sugiere que Taniwhasaurus habría tenido un húmero musculoso y poderoso, que habría sido corto y ancho, con huesos en forma de paleta, lo que indica que habría sido un nadador eficiente. [5]
Taniwhasaurus siempre fue clasificado dentro de los mosasaurios, pero la descripción inicial publicada por Hector en 1874 no lo atribuye a ningún subtaxón de esta familia. De hecho, Hector clasifica a Taniwhasaurus de manera simplificada en el orden Pythonomorpha , un taxón propuesto que incluye a los mosasaurios y a los antepasados de las serpientes . [5] [33] [d] En 1888, Taniwhasaurus fue trasladado al género Platecarpus por Lydekker, considerándolo un sinónimo menor. [6] En 1897, Williston nombró a la subfamilia Platercarpinae y colocó a Taniwhasaurus en este grupo, considerándolo como un pariente cercano de Platecarpus y Plioplatecarpus . [7] En 1967, el paleontólogo Dale Russell sinonimizó Platecarpinae con Plioplatecarpinae debido al principio de prioridad y sus definiciones taxonómicas similares. [36] [e] Russell, sin embargo, clasifica a Taniwhasaurus dentro de la subfamilia Mosasaurinae , y más precisamente en la tribu Plotosaurini . Russell, considerando que la morfología postcraneal de Taniwhasaurus sería similar a la de Plotosaurus , lo asigna provisionalmente como su taxón hermano . [37]
Fue en 1971 que Taniwhasaurus fue movido dentro de Tylosaurinae por Welles y Gregg, sobre la base de características craneales que lo acercaban al género Tylosaurus . [8] Descubrimientos posteriores de otros tilosaurinos, previamente mencionados como pertenecientes a géneros distintos y que ahora se consideran sinónimos de Taniwhasaurus , confirmarán la propuesta de Welles y Gregg sobre la posición filogenética de este género. [1] [9] [18] [3] [38] [4] Los miembros de esta subfamilia, incluyendo el género relacionado Tylosaurus y posiblemente Kaikaifilu , se caracterizan por un rostro cónico y alargado que carece de dientes. [1] [25] [18] En 2019, en su revisión filogenética de este grupo, Jiménez-Huidobro y Caldwell creen que Taniwhasaurus no puede considerarse con certeza como monofilético , porque algunas especies nombradas tienen fósiles demasiado fragmentarios para ser asignadas concretamente al género. Sin embargo, consideran que al ignorar el material problemático, Taniwhasaurus forma un taxón bien y verdaderamente monofilético y distinto de Tylosaurus . [3] Un estudio publicado en 2020 por Daniel Madzia y Andrea Cau sugiere una relación parafilética de Tylosaurus , considerando que Taniwhasaurus habría evolucionado a partir de este último, hace alrededor de 84 millones de años. Sin embargo, esta afirmación no parece ser consistente con el análisis filogenético previo realizado sobre los dos géneros. [38]
El siguiente cladograma es una modificación del análisis filogenético realizado por Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019), basado en especies de tilosaurinos con materiales suficientemente conocidos para modelar relaciones precisas: [f] [3]
Un estudio publicado en 2020 basado en tomografías computarizadas del rostro del holotipo de T. antarcticus revela la presencia de varios agujeros internos ubicados en la parte más anterior del hocico . Estos agujeros, la rama maxilar y la rama oftálmica, están abundantemente ramificados y tienen la particularidad de estar conectados directamente al nervio trigémino , lo que indica que habrían enviado información sensible desde la piel del hocico al cerebro . Esto significa que Taniwhasaurus habría tenido un órgano electrosensible capaz de detectar el más mínimo movimiento de las presas bajo el agua. Este sistema neurovascular es comparable a los presentes en varios tetrápodos acuáticos vivos y extintos , como los cetáceos , los cocodrilos , los plesiosaurios y los ictiosaurios , que son utilizados para acechar a las presas en condiciones de poca luz. [39]
El estudio menciona que T. antarcticus es el primer mosasaurio identificado con tales estructuras que podrían explicar esto, pero es probable que este tipo de órgano esté presente en géneros relacionados. Varios mosasaurios tienen grandes forámenes similares a los presentes en Taniwhasaurus , lo que parece indicar una condición generalizada dentro del grupo. Además, los tilosaurinos parecen mostrar el foramen más grande en el hocico entre los mosasaurios. Esta condición puede correlacionarse con el hocico desdentado que caracteriza la morfología de esta subfamilia, pero se necesitan más estudios para validar estas dos hipótesis. [39]
Las prezigapófisis de T. antarcticus no están tan desarrolladas, lo que indicaba que esta musculatura sería menos pronunciada que en otros mosasaurios. Las prezigapófisis de las vértebras cervicales marcan la localización de los músculos longissimus y semispinalis , que producen en parte las flexiones laterales del cuerpo en los reptiles. El poco desarrollo de crestas en las cervicales indica que la superficie de agarre de los músculos nombrados sería en consecuencia menor que en otros mosasaurios, así como la fuerza producida por estos músculos. T. antarcticus habría tenido por tanto gran capacidad de movimiento lateral del cuello , aunque los músculos allí anclados no habrían tenido gran fuerza. En la misma línea, las prezigapófisis reducidas indicaban que las vértebras cervicales tenían una conexión más laxa entre sí, pues exhibían una reducción en el área de articulación entre ellas. El género relacionado Tylosaurus no habría tenido una movilidad del cuello demasiado pronunciada debido a las espinas neurales curvadas hacia atrás, que unen más estrechamente una vértebra a otra por medio de ligamentos y musculatura axial. Aunque no se encontraron vértebras con espinas neurales completas en Taniwhasaurus , los valores de compresión central indican que, aunque puede haber tenido alguna restricción al movimiento lateral, habría sido más pronunciado de todos modos. [40]
Aunque las vértebras dorsales y caudales de T. antarcticus están mal conservadas, siguen una morfología muy similar a la de Tylosaurus y Plotosaurus . Las vértebras pigales, que son vértebras caudales derivadas, se interpretan como una zona de apoyo que tendría una gran flexibilidad. Esta parte de las vértebras caudales consta de una morfología muy similar entre sí, y está representada en Taniwhasaurus solo por vértebras caudales intermedias. [40]
Las vértebras caudales terminales soportarían la aleta caudal y, al igual que en Plotosaurus , estas presentan una sección subcircular en la región anterior y se transforman en una forma ovoide comprimida lateralmente posteriormente. Sin embargo, esta configuración no permite evaluar si existe o no una tendencia a un alto número de vértebras pigales a expensas de las caudales intermedias, como se observa en los mosasaurinos derivados . [40] Se ha sugerido que Rusellosaurina, el clado que incluye a los tilosaurinos y linajes relacionados, tenía un esqueleto axial plesiomórfico y que por lo tanto su natación estaría menos desarrollada, [20] todo lo contrario de los mosasaurinos, que habrían tenido natación carangiforme , es decir formas donde la cola es la principal fuente de propulsión, mientras que la parte más anterior del cuerpo mantiene un movimiento restringido. [40] Sin embargo, una tesis publicada en 2017 demuestra que Tylosaurus tenía una natación potente y rápida, debido en particular a la regionalización de las vértebras caudales, aunque menos marcada que en mosasaurinos más derivados. [41]
Los análisis concernientes a las vértebras dorsales y caudales en Plotosaurus y Tylosaurus son similares a los encontrados en los cetáceos modernos, y que por tanto estos también tendrían una forma de natación carangiforme. Las medidas relativas de los centros vertebrales, de la proximidad morfológica y filogenética con Tylosaurus , parecen indicar que la cola de T. antarcticus también tendría un papel muy importante en el movimiento, confirmando esta hipótesis. Sin embargo, las vértebras cervicales de Taniwhasaurus muestran un rango de movimiento inusual en un nadador carangiforme, quizás más amplio que en cualquier otro mosasaurio debido a la compresión lateral de los centros vertebrales en esta zona, pero también en su longitud. Con base en esta evidencia, se acepta que si bien toda la columna vertebral de T. antarcticus habría tenido una gran movilidad, la cola sería la principal fuente de propulsión, apoyando la tendencia hacia formas más carangiformes, ubicando a Taniwhasaurus en algún lugar entre las formas basales con forma de anguila y las formas derivadas de carangiformes. [40] Esto está de acuerdo con la posición filogenética de este taxón. [3]
Excluyendo las especies T. ' capensis ' y T. ' mikasaensis ' , la presencia de T. oweni y T. antarcticus muestra que el género habría sido endémico de Gondwana , [25] y más específicamente en la fauna cretácica austral de la provincia de Weddelli, un área geográfica que incluye la Antártida, Nueva Zelanda y la Patagonia . Es notablemente el primer género de mosasaurio conocido como endémico de esta área. [9]
T. oweni es conocido de la Formación Conway, y más específicamente de Haumuri Bluff, una localidad que contiene fósiles del Campaniense Inferior y Medio. La parte específica del sitio alcanza un espesor máximo de 240 metros (790 pies) y litológicamente la unidad es una limolita gris masiva poco cementada con intercalaciones localmente limitadas de arenisca fina . Los núcleos de las concreciones presentes en la formación parecen ser huesos fosilizados, conchas o incluso madera , lo que indica que el entorno del depósito habría sido la zona inferior de una zona costera . [1] Los moluscos conocidos de esta área incluyen la amonita Kossmaticeras y el bivalvo Inoceramus . También se conocen muchos dinoflagelados . [42] Se conocen relativamente pocos peces grandes dentro del sitio a partir de fuentes, el único claramente identificado es la gran raya rajiforme Australopristis . [43] Otros mosasaurios identificados incluyen Mosasaurus mokoroa . [44] [g] Entre los plesiosaurios, no se ha determinado ningún género preciso con la excepción del elasmosáurido Mauisaurus , que a su vez ha sido reconocido como dudoso desde 2017. [46] Sin embargo, los fósiles identificados dentro del sitio provienen de plesiosauridos , elasmosáuridos y policotílidos . [44]
T. antarcticus se conoce de depósitos del Campaniano tardío de la península Antártica , en la Formación Isla Snow Hill, ubicada en la isla James Ross. El taxón se conoce principalmente del Miembro Gamma, un sitio altamente diverso que contiene numerosos fósiles de faunas marinas y terrestres. Este lugar consta de unos 200 metros (660 pies) de arenisca y coquina dentro de la meseta, dominado principalmente por moluscos del grupo de los bivalvos y gasterópodos . Las areniscas son en su mayoría de grano fino, bien clasificadas, formando lechos masivos o estratificados en paralelo, con estratificación ocasional de olas y ondulaciones de corriente. Están presentes varios peces óseos , incluidos ictiodectiformes , aulopiformes (principalmente representados por Enchodus [47] ), albuliformes , así como un teleósteo indeterminado . Los peces cartilaginosos están representados principalmente por holocéfalos y tiburones . Los holocéfalos incluyen quiméricos , callorrínquidos , rinoquiméricos así como la especie masiva Edaphodon snowhillensis , que es uno de los quimeriformes más grandes identificados hasta la fecha. Los tiburones presentes en el área incluyen hexanquiformes , lamniformes , escuatiniformes , escualiformes y sinecodontiformes . También hay amonitas . Se conocen varios reptiles marinos de esta localidad, [2] pero los mosasaurios no parecen ser tan diversos como en otras formaciones geológicas cercanas en la Antártida. [17] Los únicos claramente identificados dentro del miembro Gamma son T. antarcticus y una especie indeterminada del muy dudoso género Hainosaurus . [48] Los únicos plesiosaurios conocidos del Miembro Gamma son inciertos si pertenecen a los elasmosáuridos o se consideran indeterminados. [49] Los dinosaurios también se enumeran en esta formación, incluido el anquilosaurio Antarctopelta , [50] el ornitópodo Trinisaura [12] y un saurópodo litostrotiano sin nombre , siendo este último el primer saurópodo conocido de la Antártida. [2]
