Spinosaurus ( / ˌ s p aɪ n ə ˈ s ɔːr ə s / ; literalmente ' lagarto espinal ' ) es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es el norte de África durante la etapa Cenomaniana del período Cretácico Tardío , alrededor de 100 a Hace 94 . [2] El género se conoció por primera vez a partir de restos egipcios descubiertos en 1912 y descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915 . Los restos originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial , pero a principios del siglo XXI salió a la luz material adicional. No está claro si una o dos especies están representadas en los fósiles reportados en la literatura científica. La especie más conocida es S. aegyptiacus de Egipto, aunquese ha recuperado de Marruecos una posible segunda especie, S. maroccanus . El género contemporáneo de espinosáuridos Sigilmassasaurus también ha sido sinónimo por algunos autores con S. aegyptiacus , aunque otros investigadores proponen que sea un taxón distinto . Otro posible sinónimo menor es Oxalaia de la Formación Alcântara en Brasil .
Spinosaurus es el carnívoro terrestre más longevo que se conoce ; Otros grandes carnívoros comparables al Spinosaurus incluyen terópodos como Tyrannosaurus , Giganotosaurus y Carcharodontosaurus . El estudio más reciente sugiere que las estimaciones anteriores del tamaño corporal están sobreestimadas y que S. aegyptiacus alcanzó los 14 metros (46 pies) de longitud y 7,4 toneladas métricas (8,2 toneladas cortas) de masa corporal. [3] El cráneo de Spinosaurus era largo, bajo y estrecho, similar al de un cocodrilo moderno , y tenía dientes cónicos rectos sin dientes dentados . Habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas con manos de tres dedos, con una garra agrandada en el primer dedo . Las espinas neurales distintivas del Spinosaurus , que eran largas extensiones de las vértebras (o columna vertebral), crecieron hasta al menos 1,65 metros (5,4 pies) de largo y probablemente tenían piel que las conectaba, formando una estructura similar a una vela , aunque algunos autores Han sugerido que las espinas estaban cubiertas de grasa y formaban una joroba. [4] Los huesos de la cadera del Spinosaurus estaban reducidos y las piernas eran muy cortas en proporción al cuerpo. Su cola larga y estrecha estaba profundizada por espinas neurales altas y delgadas y galones alargados , formando una aleta flexible o una estructura similar a una paleta.
Se sabe que el Spinosaurus comía peces y la mayoría de los científicos creen que cazaba presas tanto terrestres como acuáticas. La evidencia sugiere que era semiacuático ; Se ha cuestionado fuertemente hasta qué punto era capaz de nadar. Los huesos de las patas del Spinosaurus tenían osteosclerosis (alta densidad ósea), lo que permitía un mejor control de la flotabilidad . Se han propuesto múltiples funciones para la vela dorsal, incluida la termorregulación y la visualización ; ya sea para intimidar a los rivales o atraer parejas. Vivía en un ambiente húmedo de marismas y bosques de manglares junto a muchos otros dinosaurios, así como peces, crocodilomorfos , lagartos, tortugas, pterosaurios y plesiosaurios .
Se han nombrado dos especies de Spinosaurus : Spinosaurus aegyptiacus (que significa "lagarto espinal egipcio") y el disputado Spinosaurus maroccanus (que significa "lagarto espinal marroquí"). [5] [6] Los primeros restos descritos de Spinosaurus fueron encontrados y descritos a principios del siglo XX. En 1912, Richard Markgraf descubrió un esqueleto parcial de un dinosaurio terópodo gigante en la Formación Bahariya del oeste de Egipto. En 1915, el paleontólogo alemán Ernst Stromer publicó un artículo asignando el espécimen a un nuevo género y especie, Spinosaurus aegyptiacus . [7] [5]
Stromer designó restos fragmentarios adicionales de Bahariya, incluidas vértebras y huesos de las patas traseras, como " Spinosaurus B " en 1934. [8] Stromer los consideró lo suficientemente diferentes como para pertenecer a otra especie, y esto se ha confirmado. Con la ventaja de más expediciones y material, parece que pertenecen a Carcharodontosaurus [9] o a Sigilmassasaurus . [6]
S. maroccanus fue descrito originalmente por Dale Russell en 1996 como una nueva especie basada en la longitud de las vértebras del cuello. Específicamente, Russell afirmó que la relación entre la longitud del centrum (cuerpo de la vértebra) y la altura de la faceta articular posterior era de 1,1 en S. aegyptiacus y de 1,5 en S. maroccanus . [6] Los autores posteriores se han dividido sobre este tema. Algunos autores señalan que la longitud de las vértebras puede variar de un individuo a otro, que el espécimen holotipo fue destruido y, por lo tanto, no se puede comparar directamente con el espécimen de S. maroccanus y que se desconoce qué vértebras cervicales representan los especímenes de S. maroccanus . Por lo tanto, aunque algunos han mantenido la especie como válida sin muchos comentarios, [10] [11] [12] la mayoría de los investigadores consideran a S. maroccanus como un nomen dubium (nombre dudoso) [13] [14] [15] o como un nomen dubium (nombre dudoso) [13] [14] [15] sinónimo de S. aegyptiacus . [9]
Se han descrito seis especímenes parciales principales de Spinosaurus . BSP 1912 VIII 19, descrito por Stromer en 1915 a partir de la Formación Bahariya, fue el holotipo . [7] [5] El material constaba de los siguientes elementos, la mayoría de los cuales estaban incompletos: dentarios y espleniales derechos e izquierdos de la mandíbula inferior que medían 75 centímetros (30 pulgadas) de largo; un trozo recto del maxilar izquierdo que fue descrito pero no dibujado; 20 dientes; 2 vértebras cervicales ; 7 vértebras dorsales (tronco); 3 vértebras sacras; 1 vértebra caudal ; 4 costillas torácicas; y gastrolia . De las nueve espinas neurales cuyas alturas se dan, la más larga ("i", asociada con una vértebra dorsal) tenía 1,65 metros (5,4 pies) de longitud. Stromer afirmó que el espécimen era de principios del Cenomaniano, hace unos 97 millones de años. [7] [5]
Fue destruido en la Segunda Guerra Mundial , concretamente "durante la noche del 24 al 25 de abril de 1944 en un bombardeo británico de Munich" que dañó gravemente el edificio que alberga el Paläontologisches Museum München (Colección Estatal de Paleontología de Baviera). Sin embargo, quedan dibujos y descripciones detalladas del espécimen. El hijo de Stromer donó los archivos de Stromer al Paläontologische Staatssammlung München en 1995, y Smith y sus colegas analizaron dos fotografías del espécimen holotipo de Spinosaurus BSP 1912 VIII 19 descubierto en los archivos en 2000. Sobre la base de una fotografía de la mandíbula inferior y una fotografía de Con el espécimen completo montado, Smith concluyó que los dibujos originales de Stromer de 1915 eran ligeramente inexactos. [5] En 2003, Oliver Rauhut sugirió que el holotipo de Spinosaurus de Stromer era una quimera , compuesta por vértebras y espinas neurales de un carcarodontosáurido similar a Acrocanthosaurus y un dentario de Baryonyx o Suchomimus . [15] El análisis fue rechazado en al menos un artículo posterior. [13]
NMC 50791, conservada en el Museo Canadiense de la Naturaleza , es una vértebra cervical media que mide 19,5 centímetros (7,7 pulgadas) de largo de los lechos Kem Kem de Marruecos . Es el holotipo de Spinosaurus maroccanus, descrito por Russell en 1996. Otros especímenes referidos a S. maroccanus en el mismo artículo fueron otras dos vértebras cervicales medias (NMC 41768 y NMC 50790), un fragmento dentario anterior (NMC 50832), un fragmento dentario medio (NMC 50833) y un arco neural dorsal anterior (NMC 50813). Russell afirmó que "sólo se podía proporcionar información general sobre la localidad" del espécimen y, por lo tanto, sólo se podía fechar "posiblemente" en el Albiano. [6]
MNHN SAM 124, conservado en el Muséum National d'Histoire Naturelle , es un hocico (que consta de premaxilares parciales, maxilares parciales, vómers y un fragmento dentario). Descrito por Taquet y Russell en 1998, el espécimen mide entre 13,4 y 13,6 centímetros (5,3 a 5,4 pulgadas) de ancho; no se indicó ninguna longitud. El ejemplar fue localizado en Argelia, y "es de edad Albiana". Taquet y Russell creían que el espécimen, junto con un fragmento de premaxilar (SAM 125), dos vértebras cervicales (SAM 126-127) y un arco neural dorsal (SAM 128), pertenecían a S. maroccanus . [16]
BM231 (en la colección de la Office National des Mines, Túnez) fue descrito por Buffetaut y Ouaja en 2002. Consiste en un dentario anterior parcial de 11,5 centímetros (4,5 pulgadas) de largo de un estrato Albiano temprano de la Formación Chenini de Túnez . El fragmento dentario, que incluía cuatro alvéolos y dos dientes parciales, era "extremadamente similar" al material existente de S. aegyptiacus . [14]
UCPC-2 en la Colección Paleontológica de la Universidad de Chicago consta principalmente de dos nasales estrechas y conectadas con una cresta estriada (estriada) de la región entre los ojos. El espécimen, que mide 18,0 centímetros (7,1 pulgadas) de largo, fue localizado en una parte del Cenomaniano temprano de los lechos marroquíes de Kem Kem en 1996 y descrito en la literatura científica en 2005 por Cristiano Dal Sasso del Museo Cívico de Historia Natural de Milán y sus colegas. . [13]
MSNM V4047 (en el Museo di Storia Naturale di Milano ), descrito por Dal Sasso y colegas en 2005 como Spinosaurus cf. S. aegyptiacus , consta de un hocico (premaxilares, maxilares parciales y nasales parciales) de 98,8 centímetros (38,9 pulgadas) de largo desde los Kem Kem Beds. [13] Una vértebra de pez aislada, tentativamente denominada Onchopristis , se ha asociado con el alvéolo dental de este espécimen. [13] De manera similar, el fragmento dentario de Spinosaurus aegyptiacus , MPDM 31, está asociado con el diente rostral de Onchopristis . [17] Al igual que UCPC-2, se cree que proviene del Cenomaniano temprano. Arden y sus colegas en 2018 asignaron tentativamente este espécimen a Sigilmassasaurus brevicollis dado su tamaño. [18] Sin embargo, esta asignación fue posteriormente rechazada por otros investigadores que consideraron que la singularidad de este espécimen se basaba en malas interpretaciones y la mala conservación de otro espécimen, NHMUK R16665, otro hocico almacenado en el Museo de Historia Natural de Londres . [1]
FSAC-KK 11888 es un esqueleto subadulto parcial recuperado de los lechos de Kem Kem en el norte de África. Fue descrito por Ibrahim y sus colegas en 2014 y designado como espécimen neotipo, [19] aunque Evers y sus colegas rechazaron la designación de neotipo para FSAC-KK-11888 en 2015. [20] Incluye vértebras cervicales, vértebras dorsales, espinas neurales, un sacro completo, fémures, tibias, falanges pedalas, vértebra caudal, varias costillas dorsales y fragmentos de cráneo. [19] Las proporciones corporales del espécimen han sido debatidas, ya que las extremidades traseras son desproporcionadamente más cortas en el espécimen que en reconstrucciones anteriores. Sin embargo, varios paleontólogos han demostrado que el espécimen no es una quimera y, de hecho, es un espécimen de Spinosaurus , lo que sugiere que el animal tenía extremidades traseras mucho más pequeñas de lo que se pensaba anteriormente. [21] [22] [23]
Otros ejemplares conocidos consisten principalmente en restos muy fragmentarios y dientes dispersos. Estos incluyen:
MHNM.KK374 a .KK378 son cinco cuadrados aislados (huesos del cráneo) de diferentes tamaños que fueron recolectados por lugareños y adquiridos comercialmente en la región de Kem Kem en el sureste de Marruecos, proporcionados por François Escuillié y están depositados en las colecciones del Museo de Historia. Naturaleza de Marrakech. Los cuadrados muestran dos morfologías diferentes, lo que sugiere la existencia de dos espinosaurios en Marruecos. [30] Sin embargo, un estudio de 2020 sobre la variación dentro de Spinosaurus considera que estas diferencias en la morfología son indicativas de la variación en la morfología del cráneo dentro de una sola especie, como es el caso de Allosaurus. [1]
Se ha informado de material posiblemente perteneciente a Spinosaurus en Turkana Grits de Kenia . [31]
Algunos científicos han considerado el género Sigilmassasaurus como un sinónimo menor de Spinosaurus . En Ibrahim y colegas (2014), los especímenes de Sigilmassasaurus se refirieron a Spinosaurus aegyptiacus junto con "Spinosaurus B" como neotipo y Spinosaurus maroccanus se consideró como un nomen dubium siguiendo las conclusiones de los otros artículos. [13] [19] [9] Una redescripción de Sigilmassasaurus de 2015 cuestionó estas conclusiones y consideró válido el género. [20] Esta conclusión fue respaldada aún más en 2018 por Arden y sus colegas, quienes consideran que Sigilmassasaurus es un género distinto, aunque un pariente muy cercano de Spinosaurus , los dos unificados en la tribu Spinosaurini, acuñada en el estudio. [18]
En un artículo de 2020 escrito por Symth et al. al evaluar especímenes de espinosaurino del Grupo Kem Kem sugirió que el espinosaurio brasileño Oxalaia sería un posible sinónimo menor de Spinosaurus aegyptiacus . Esto se basó en observar los especímenes asignados a Oxalaia , y las supuestas autapomorfias de este taxón son insignificantes y caen dentro del hipodigma de Spinosaurus aegyptiacus . Si se respalda con estudios futuros, esto implicaría que Spinosaurus aegyptiacus tuvo una distribución más amplia y apoya el intercambio de fauna entre América del Sur y África durante este tiempo. Además, el estudio indica además una sinonimia entre Spinosaurus y Sigilmassasaurus . [1]
Desde su descubrimiento, Spinosaurus ha sido un candidato para ser el dinosaurio terópodo más grande. [32] Tanto Friedrich von Huene en 1926 [33] como Donald F. Glut en 1982 lo incluyeron entre los terópodos más masivos en sus estudios, con 15 metros (49 pies) de largo y más de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas). ) en peso. [34] En 1988, Gregory S. Paul también lo incluyó como el terópodo más largo con 15 metros (49 pies), pero dio una estimación de masa inferior de 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas). [35]
En 2005, Dal Sasso y sus colegas asumieron que Spinosaurus y el espinosáurido Suchomimus tenían las mismas proporciones corporales en relación con la longitud de sus cráneos y, por lo tanto, calcularon que Spinosaurus medía entre 16 y 18 metros (52 a 59 pies) de largo y pesaba entre 7 y 9 toneladas métricas. (7,7 a 9,9 toneladas cortas) de peso. [13] Las estimaciones fueron criticadas porque la estimación de la longitud del cráneo era incierta y (suponiendo que la masa corporal aumenta como el cubo de la longitud del cuerpo) escalar Suchomimus, que medía 11 metros (36 pies) de largo y 3,8 toneladas métricas (4,2 toneladas cortas). en masa, al rango de longitudes estimadas de Spinosaurus produciría una masa corporal estimada de 11,7 a 16,7 toneladas métricas (12,9 a 18,4 toneladas cortas). [36]
François Therrien y Donald Henderson, en un artículo de 2007 utilizando escalas basadas en la longitud del cráneo, cuestionaron estimaciones anteriores del tamaño de Spinosaurus , encontrando que la longitud era demasiado grande y el peso demasiado pequeño. Con base en longitudes de cráneo estimadas de 1,5 a 1,75 metros (4,9 a 5,7 pies), sus estimaciones incluyen una longitud corporal de 12,6 a 14,3 metros (41 a 47 pies) y una masa corporal de 12 a 20,9 toneladas métricas (13,2 a 23,0 toneladas cortas). ). Las estimaciones más bajas para Spinosaurus implicarían que el animal era más bajo y liviano que Carcharodontosaurus y Giganotosaurus . [36] El estudio de Therrien y Henderson ha sido criticado por la elección de los terópodos utilizados para la comparación (por ejemplo, la mayoría de los terópodos utilizados para establecer las ecuaciones iniciales fueron tiranosáuridos y carnosaurios , que tienen una constitución diferente a la de los espinosáuridos), y por la suposición que el cráneo del Spinosaurus podría tener tan solo 1,5 metros (4,9 pies) de largo. [37] [38]
En 2014, Ibrahim y sus colegas sugirieron que Spinosaurus aegyptiacus podría alcanzar más de 15 metros (49 pies) de longitud. [19] En 2022, sin embargo, Paul Sereno y sus colegas sugirieron que Spinosaurus aegyptiacus alcanzó una longitud corporal máxima de 14 metros (46 pies) y una masa corporal máxima de 7,4 toneladas métricas (8,2 toneladas cortas) mediante la construcción de un sistema 3D basado en CT. modelo esquelético "con la columna axial en postura neutra". [3] Argumentaron que la reconstrucción gráfica 2D de la hipótesis acuática realizada por Ibrahim y sus colegas en 2020 [17] sobreestimó la longitud de la columna presacra en un 10 %, la profundidad de la caja torácica en un 25 % y la longitud de las extremidades anteriores en un 30 % con respecto a las dimensiones basadas en la TC. -fósiles escaneados; estas sobreestimaciones proporcionales desplazan el centro de masa hacia adelante cuando se trasladan a un modelo de carne y, por lo tanto, la estimación de Ibrahim y sus colegas no puede considerarse una estimación confiable del tamaño corporal. [3]
Su cráneo tenía un hocico estrecho lleno de dientes cónicos rectos que carecían de dientes. Había seis o siete dientes a cada lado de la parte frontal de la mandíbula superior, en los premaxilares , y otros doce en ambos maxilares detrás de ellos. El segundo y tercer diente de cada lado eran notablemente más grandes que el resto de los dientes del premaxilar, creando un espacio entre ellos y los dientes grandes de la parte frontal del maxilar; Los dientes grandes de la mandíbula inferior miraban a este espacio. La punta del hocico que sostenía esos pocos dientes frontales grandes se expandió y apareció una pequeña cresta frente a los ojos. Utilizando las dimensiones de tres especímenes conocidos como MSNM V4047, UCPC-2 y BSP 1912 VIII 19, y suponiendo que la parte postorbital del cráneo de MSNM V4047 tenía una forma similar a la parte postorbital del cráneo de Irritator , Dal Sasso y Sus colegas (2005) estimaron que el cráneo de Spinosaurus medía 1,75 metros (5,7 pies) de largo, [13] pero estimaciones más recientes sugieren una longitud de 1,6 a 1,68 metros (5,2 a 5,5 pies). [30] [39] La estimación de la longitud del cráneo de Dal Sasso y sus colegas se cuestiona porque las formas del cráneo pueden variar según las especies de espinosáuridos y porque MSNM V4047 puede no pertenecer al propio Spinosaurus . [36] [18]
Como espinosáurido, Spinosaurus habría tenido un cuello largo y musculoso, curvado en forma sigmoidea o de S. Sus hombros eran prominentes y las extremidades anteriores grandes y rechonchas, con tres dedos con garras en cada mano. El primer dedo (o "pulgar") habría sido el más grande. Spinosaurus tenía falanges largas (huesos de los dedos) y garras sólo algo recurvadas , lo que sugiere que sus manos eran más largas en comparación con las de otros espinosáuridos. [19] [18] [40]
Las espinas neurales muy altas que crecían en las vértebras posteriores del Spinosaurus formaban la base de lo que habitualmente se llama la " vela " del animal . Las longitudes de las espinas neurales alcanzaban más de 10 veces los diámetros de los centros (cuerpos vertebrales) de los que se extendían. [41] [42] Las espinas neurales eran ligeramente más largas de adelante hacia atrás en la base que en la parte superior, y eran diferentes a las varillas delgadas que se ven en las aletas del pelicosaurio Edaphosaurus y Dimetrodon , contrastando también con las espinas más gruesas del iguanodonte Ouranosaurus . [41]
Las velas del Spinosaurus eran inusuales, aunque otros dinosaurios, como el Ouranosaurus , que vivió unos pocos millones de años antes en la misma región que el Spinosaurus , y el saurópodo sudamericano Amargasaurus , podrían haber desarrollado adaptaciones estructurales similares de sus vértebras. La vela puede ser un análogo de la vela del sinápsido Pérmico Dimetrodon , que vivió incluso antes de que aparecieran los dinosaurios, producida por la evolución convergente . [41]
La estructura también puede haber sido más parecida a una joroba que a una vela, como señaló Stromer en 1915 ("uno podría pensar más bien en la existencia de una gran joroba de grasa [ alemán : Fettbuckel ], a la que las [espinas neurales] daban apoyo interno") [7] y por Jack Bowman Bailey en 1997. [41] En apoyo de su hipótesis del "lomo de búfalo", Bailey argumentó que en Spinosaurus , Ouranosaurus y otros dinosaurios con espinas neurales largas, las espinas eran relativamente más cortas. y más gruesas que las espinas de los pelicosaurios (que se sabe que tienen velas); en cambio, las espinas neurales de los dinosaurios eran similares a las espinas neurales de los mamíferos jorobados extintos como Megacerops y Bison latifrons . [41] [43] En 2014, Ibrahim y sus colegas postularon que las espinas estaban cubiertas densamente por piel, similar a un camaleón con cresta , dada su compacidad, bordes afilados y probablemente un flujo sanguíneo deficiente . [19]
Spinosaurus tenía una pelvis (hueso de la cadera) significativamente más pequeña que la de otros terópodos gigantes, con la superficie del ilion (cuerpo principal de la pelvis) la mitad que la de la mayoría de los miembros del clado. Las extremidades traseras eran cortas, poco más del 25 por ciento de la longitud total del cuerpo, y la tibia (hueso de la pantorrilla) era más larga que el fémur (hueso del muslo). A diferencia de otros terópodos, el hallux (o cuarto dedo) del Spinosaurus tocaba el suelo y las falanges de los huesos de los dedos eran inusualmente largas y bien formadas. En sus extremos había garras poco profundas con fondo plano. Este tipo de morfología de las patas también se observa en las aves playeras , lo que indica que las patas del Spinosaurus evolucionaron para caminar sobre sustratos inestables y que pueden haber sido palmeadas . [19]
Desde las vértebras caudales de la cola se proyectaban espinas neurales delgadas y significativamente alargadas, similar a la condición observada en algunos otros espinosáuridos, [18] aunque en un grado más extremo. Junto con los huesos en forma de galón también alargados en la parte inferior de las colas, esto resultó en una cola profunda y estrecha con forma de paleta o aleta, comparable a las colas de los tritones y los cocodrilos . [44]
Spinosaurus da nombre a la familia de dinosaurios Spinosauridae , que incluye dos subfamilias: Baryonychinae y Spinosaurinae. Baryonychinae incluye Baryonyx del sur de Inglaterra y Suchomimus de Níger en África central . Spinosaurinae incluye Spinosaurus , Sigilmassasaurus , Oxalaia , Siamosaurus , Ichthyovenator , Irritator de Brasil y Angaturama (que puede ser sinónimo de Irritator ) de Brasil. [13] [18] Los espinosaurinos comparten dientes rectos no dentados que están muy espaciados (p. ej., 12 en un lado del maxilar), a diferencia de los barioníquinos, que tienen dientes curvos dentados que son numerosos (p. ej., 30 en un lado del maxilar). el maxilar). [13] [10]
Un análisis de Spinosauridae realizado por Arden y colegas (2018) nombró al clado Spinosaurini y lo definió como todos los espinosáuridos más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Irritator Challengeri u Oxalaia quilombensis ; también encontró que Siamosaurus suteethorni e Icthyovenator laosensis eran miembros de Spinosaurinae. [18]
La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998 y definida por Holtz y colegas (2004) como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri . La subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig & Milner en 1986. Erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychidae para el recién descubierto Baryonyx , antes de que fuera referido a Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercano a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus . Los exámenes realizados por Marcos Sales, Cesar Schultz y colegas (2017) indican que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama , Irritator y Oxalaia eran intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae según sus características craneodentales y análisis cladístico. Esto indica que Baryonychinae puede, de hecho, no ser monofilético. Su cladograma se puede ver a continuación. [45]
El siguiente cladograma muestra los hallazgos de Arden y colegas (2018): [18]
La función de la vela o joroba del dinosaurio es incierta; Los científicos han propuesto varias hipótesis , incluida la regulación y visualización del calor. Además, un rasgo tan destacado en su lomo podía hacer que pareciera incluso más grande de lo que era, intimidando a otros animales. [41]
La estructura pudo haber sido utilizada para la termorregulación . Si la estructura contuviera abundantes vasos sanguíneos, el animal podría haber utilizado la gran superficie de la vela para absorber calor. Esto implicaría que el animal era, en el mejor de los casos, sólo parcialmente de sangre caliente y vivía en climas donde las temperaturas nocturnas eran frescas o bajas y el cielo normalmente no estaba nublado. También es posible que la estructura se utilizara para irradiar el exceso de calor del cuerpo, en lugar de recogerlo. Los animales grandes, debido a la proporción relativamente pequeña entre la superficie de su cuerpo en comparación con el volumen total ( principio de Haldane ), enfrentan problemas mucho mayores para disipar el exceso de calor a temperaturas más altas que para ganarlo a temperaturas más bajas. Las velas de los dinosaurios grandes aumentaban considerablemente el área de la piel de sus cuerpos, con un aumento mínimo de volumen. Además, si la vela estuviera alejada del sol o colocada en un ángulo de 90 grados hacia un viento refrescante, el animal se enfriaría con bastante eficacia en el clima cálido del África Cretácica. [46] Sin embargo, Bailey (1997) opinaba que una vela podría haber absorbido más calor del que irradiaba. Bailey propuso en cambio que el Spinosaurus y otros dinosaurios con largas espinas neurales tenían jorobas grasas en la espalda para almacenar energía, aislar y protegerse del calor. [41]
Muchas estructuras corporales elaboradas de los animales modernos sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela del Spinosaurus fuera utilizada para el cortejo, de forma similar a la cola de un pavo real . Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales puede haber diferido entre hombres y mujeres. [7]
Gimsa y colegas (2015) sugieren que la vela dorsal del Spinosaurus era análoga a las aletas dorsales del pez vela y tenía un propósito hidrodinámico. [47] Gimsa y otros señalan que los espinosáuridos más basales y de patas largas tenían velas dorsales redondas o en forma de media luna, mientras que en Spinosaurus , las espinas neurales dorsales formaban una forma aproximadamente rectangular, similar en forma a las aletas dorsales de pez vela. Por lo tanto, argumentan que Spinosaurus usó su vela neural dorsal de la misma manera que el pez vela, y que también empleó su cola larga y estrecha para aturdir a sus presas como un tiburón zorro moderno . El pez vela emplea sus aletas dorsales para arrear bancos de peces en una " bola de cebo " donde cooperan para atrapar a los peces en un área determinada donde el pez vela puede atraparlos con sus picos. La vela posiblemente podría haber reducido la rotación de guiñada al contrarrestar la fuerza lateral en la dirección opuesta al corte, como sugieren Gimsa y colegas (2015). [47]
La anatomía del Spinosaurus exhibe otra característica que puede tener una analogía moderna: su larga cola se parecía a la del tiburón zorro, empleado para golpear el agua para arrear y aturdir a los bancos de peces antes de devorarlos (Oliver y colegas, 2013). Las estrategias que emplean el pez vela y el tiburón zorro contra los bancos de peces son más efectivas cuando el banco se concentra primero en una "bola de cebo" (Helfman, Collette y Facey, 1997; Oliver y colegas, 2013; Domenici y colegas, 2014). Dado que esto es difícil de lograr para los depredadores individuales, cooperan en este esfuerzo. Cuando pastorean un banco de peces o calamares, los peces vela también levantan sus velas para parecer más grandes. Cuando cortan o limpian sus picos a través de bancos de peces girando la cabeza, su vela dorsal y sus aletas se extienden para estabilizar sus cuerpos hidrodinámicamente (Lauder y Drucker, 2004). Domenici y colegas (2014) postulan que estas extensiones de aletas mejoran la precisión de los golpes y cortes. La vela puede reducir la rotación de guiñada contrarrestando la fuerza lateral en la dirección opuesta al corte. Esto significa que es menos probable que la presa reconozca el enorme tronco como parte de un depredador que se acerca (Marras y colegas, 2015; Webb y Weihs 2015). [47]
Spinosaurus exhibía las características anatómicas necesarias para combinar las tres estrategias de caza: una vela para pastorear a sus presas de manera más eficiente, así como una cola y un cuello flexibles para golpear el agua y aturdir, herir o matar a sus presas. La vela dorsal sumergida habría proporcionado una fuerte contrafuerza similar a una orza para los poderosos movimientos laterales del fuerte cuello y la larga cola, como los que realizan el pez vela (Domenici y colegas, 2014) o los tiburones zorro (Oliver y colegas, 2013). Si bien las velas o aletas dorsales más pequeñas hacen que el volumen de agua dorsal sea más accesible para el corte, se puede especular que su menor efecto de estabilización hace que el corte lateral sea menos eficiente (por ejemplo, para los tiburones zorro). Al formar un punto de apoyo hidrodinámico y estabilizar hidrodinámicamente el tronco a lo largo del eje dorsoventral, la vela del Spinosaurus también habría compensado la inercia del cuello lateral mediante los movimientos de la cola y viceversa, no sólo para la depredación sino también para la natación acelerada. Este comportamiento también podría haber sido una de las razones del pecho y cuello musculosos de Spinosaurus informados por Ibrahim y colegas (2014). [47]
No está claro si el Spinosaurus era principalmente un depredador terrestre o un piscívoro , como lo indican sus mandíbulas alargadas, dientes cónicos y fosas nasales elevadas. La hipótesis de los espinosaurios como comedores de pescado especializados ha sido sugerida anteriormente por AJ Charig y AC Milner para Baryonyx . Se basan en la similitud anatómica con los cocodrilos y en la presencia de escamas de pescado grabadas con ácido digestivo en la caja torácica del espécimen tipo . [48] Se conocen peces grandes de las faunas que contienen otros espinosáuridos, incluido el Mawsonia , en el Cretácico medio del norte de África y Brasil. La evidencia directa de la dieta de los espinosaurios proviene de taxones europeos y sudamericanos relacionados. Baryonyx fue encontrado con escamas de pescado y huesos de Iguanodon juvenil en su estómago, mientras que un diente incrustado en un hueso de pterosaurio sudamericano sugiere que los espinosaurios ocasionalmente se alimentaban de pterosaurios, [49] pero es probable que Spinosaurus haya sido un depredador generalizado y oportunista, posiblemente un equivalente cretácico de los grandes osos grizzly , con preferencia por la pesca, aunque sin duda buscaba comida y capturaba muchos tipos de presas pequeñas o medianas. [35]
En 2009, Dal Sasso y colegas. informaron los resultados de la tomografía computarizada de rayos X del hocico MSNM V4047. Como todos los agujeros en el exterior se comunicaban con un espacio en el interior del hocico, los autores especularon que Spinosaurus tenía receptores de presión dentro del espacio que le permitían sostener su hocico en la superficie del agua para detectar especies de presas nadando sin verlas. . [50] Un estudio de 2013 realizado por Andrew R. Cuff y Emily J. Rayfield concluyó que los datos biomecánicos sugieren que Spinosaurus no era un piscívoro obligado y que su dieta estaba más estrechamente asociada con el tamaño de cada individuo. La morfología rostral característica de Spinosaurus permitía que sus mandíbulas resistieran la flexión en dirección vertical, pero sus mandíbulas estaban mal adaptadas con respecto a resistir la flexión lateral en comparación con otros miembros de este grupo ( Baryonyx ) y los caimanes modernos. Esto sugiere que Spinosaurus se alimentaba de peces con más regularidad que de animales terrestres, aunque también se los consideraba depredadores de los primeros. [51] En 2022, Sakamoto estimó que Spinosaurus tenía una fuerza de mordida anterior de 4.829 newtons y una fuerza de mordida posterior de 11.936 newtons. Con base en esta estimación, afirmó que las mandíbulas del Spinosaurus están adaptadas para generar velocidades de cierre relativamente más rápidas con menos fuerza muscular, lo que indica que el animal probablemente mató a su presa con mandíbulas que chasqueaban rápidamente en lugar de mordiscos lentos, un rasgo comúnmente observado. en animales que tienen un hábito alimentario semiacuático. [52]
Un análisis de isótopos realizado en 2010 por Romain Amiot y sus colegas encontró que las proporciones de isótopos de oxígeno de los dientes de espinosáuridos, incluidos los dientes de Spinosaurus , indican estilos de vida semiacuáticos . Se compararon las proporciones de isótopos del esmalte dental y de otras partes de Spinosaurus (que se encuentran en Marruecos y Túnez) y de otros depredadores de la misma zona, como Carcharodontosaurus , con composiciones isotópicas de terópodos, tortugas y cocodrilos contemporáneos. El estudio encontró que los dientes de Spinosaurus de cinco de las seis localidades muestreadas tenían proporciones de isótopos de oxígeno más cercanas a las de las tortugas y los cocodrilos en comparación con otros dientes de terópodos de las mismas localidades. Los autores postularon que Spinosaurus cambiaba entre hábitats terrestres y acuáticos para competir por el alimento con grandes cocodrilos y otros grandes terópodos, respectivamente. [53] Sin embargo, un estudio de 2018 realizado por Donald Henderson refuta la afirmación de que Spinosaurus era semiacuático. Al estudiar la flotabilidad de los pulmones de los cocodrilos y compararla con la ubicación de los pulmones de Spinosaurus , se descubrió que Spinosaurus no podía hundirse ni sumergirse debajo de la superficie del agua. También era capaz de mantener toda su cabeza sobre la superficie del agua mientras flotaba, al igual que otros terópodos no acuáticos. Además, el estudio encontró que Spinosaurus tenía que batir continuamente sus patas traseras para evitar volcarse de costado, algo que los animales semiacuáticos existentes no necesitan hacer. Por lo tanto, Henderson teorizó que Spinosaurus probablemente no cazaba completamente sumergido en agua como se había planteado anteriormente, sino que habría pasado gran parte de su tiempo en tierra o en aguas poco profundas. [54] [55]
Estudios recientes de las vértebras de la cola de Spinosaurus refutan la propuesta de Henderson de que Spinosaurus habitaba principalmente áreas de tierra cerca y en aguas poco profundas y era demasiado flotante para sumergirse. Los estudios de la cola, gracias a los fósiles recuperados y analizados por Ibrahim, Pierce, Lauder y Sereno y sus colegas en 2018, indican que el Spinosaurus tenía una cola con quilla que estaba bien adaptada para impulsar al animal a través del agua. Las espinas neurales alargadas y los galones, que llegan hasta el final de la cola en los lados dorsal y ventral, indican que Spinosaurus podía nadar de manera similar a los cocodrilos modernos. A través de la experimentación de Lauder y Pierce, se descubrió que la cola del Spinosaurus tenía ocho veces más empuje hacia adelante que las colas de terópodos terrestres como Coelophysis y Allosaurus , además de ser dos veces más eficiente para lograr empuje hacia adelante. El descubrimiento indica que Spinosaurus pudo haber tenido un estilo de vida comparable al de los caimanes y cocodrilos modernos, permaneciendo en el agua durante largos períodos de tiempo mientras cazaba. [44]
David Hone y Thomas Holtz publicaron un artículo en 2021 en el que argumentan que la anatomía del Spinosaurus es más consistente con un estilo de vida generalista costero que con un depredador de persecución acuática activa como sugiere Ibrahim. [56] Destacan la posición de las fosas nasales y las órbitas como una de las razones por las que un estilo de vida similar al del cocodrilo es poco probable: están posicionadas ventralmente de tal manera que toda la cabeza tendría que levantarse ineficazmente fuera del agua para poder respirar. . Además, argumentan que la forma general del cuerpo del Spinosaurus está mal adaptada a este estilo de vida, basándose en la cantidad de resistencia al agua y la inestabilidad acuática [55] de la vela, así como el tronco rígido y la cola aparentemente escasamente musculosa. Los animales como los cocodrilos necesitan un cuerpo flexible para moverse en el agua y realizar giros bruscos cuando persiguen a sus presas, y esto se contradice directamente con los hallazgos de Hone y Holtz.
Un estudio de 2022 realizado por Fabbri et al. , hizo comparaciones de la estructura ósea de Spinosaurus y la comparó con la de Baryonyx y Suchomimus . El estudio reveló que Spinosaurus y Baryonyx tenían huesos densos, lo que les permitía bucear y perseguir presas bajo el agua. En comparación con estos, Suchomimus tenía huesos más huecos, lo que sugiere que prefería cazar en aguas poco profundas. Estos hallazgos también sugieren que varios géneros de espinosáuridos eran ecológicamente más dispares de lo que se creía anteriormente, ya que algunos se adaptaban mejor a la caza en ambientes subacuáticos que otros géneros estrechamente relacionados. [57] [58] [59]
Ese mismo año, contradiciendo el estudio de Fabbri y sus colegas, Sereno y sus colegas sugirieron que Spinosaurus era totalmente bípedo en tierra y un nadador de superficie inestable y de movimiento lento en aguas profundas. Sus resultados, tomados de la reconstrucción de un modelo de TC del esqueleto y luego agregando aire y músculos internos. Sus resultados, junto con los fósiles de Spinosaurus que demostraron que también vivió tierra adentro a lo largo de ríos y lagos, sugieren que era un piscívoro semiacuático de emboscada que prefería ambientes costeros tanto a lo largo de las costas como más hacia el interior a lo largo de ríos y lagos. Al mismo tiempo, sugirieron que la gran aleta caudal probablemente se utilizaba más para exhibir que para nadar, ya que las colas en los animales vivos tienen la misma función cuando poseen espinas neurales comparablemente altas. [3]
Aunque tradicionalmente representado en la comunidad científica como un bípedo , Spinosaurus fue representado ocasionalmente a mediados del siglo XX como un cuadrúpedo obligado similar a Dimetrodon . [60] A partir de mediados de la década de 1970, se planteó la hipótesis de que Spinosaurus era al menos un cuadrúpedo ocasional , [34] [46] reforzado por el descubrimiento de Baryonyx , un pariente con brazos robustos. [61] Debido a la masa de las supuestas jorobas dorsales grasas de Spinosaurus , Bailey (1997) estaba abierto a la posibilidad de una postura cuadrúpeda, [41] lo que llevó a nuevas restauraciones de la misma como tal. [61] Los terópodos, incluidos los espinosáuridos, no podían pronar las manos (rotar el antebrazo de modo que la palma mirara hacia el suelo), [62] pero era posible una posición de descanso en el costado de la mano, como lo demuestran las huellas fósiles del Jurásico Temprano. terópodo. [63] La hipótesis de que Spinosaurus tenía una marcha cuadrúpeda típica desde entonces cayó en desgracia; sin embargo, todavía se creía que los espinosáuridos pueden haberse agachado en una postura cuadrúpeda, debido a limitaciones biológicas y fisiológicas. [48] [62]
La posibilidad de un Spinosaurus cuadrúpedo fue reavivada por un artículo de 2014 de Ibrahim y sus colegas que describieron nuevo material del animal. El artículo encontró que las extremidades traseras del Spinosaurus eran mucho más cortas de lo que se creía anteriormente, y que su centro de masa estaba ubicado en el punto medio de la región del torso , a diferencia de cerca de la cadera como en los terópodos bípedos típicos. Por lo tanto, se propuso que Spinosaurus estaba mal adaptado para la locomoción terrestre bípeda y debió haber sido un cuadrúpedo obligado en tierra. La reconstrucción utilizada en el estudio fue una extrapolación basada en individuos de diferentes tamaños, escalada a lo que se suponía que eran las proporciones correctas. [19] El paleontólogo John Hutchinson del Royal Veterinary College de la Universidad de Londres ha expresado escepticismo ante la nueva reconstrucción y advirtió que el uso de diferentes especímenes puede dar como resultado quimeras inexactas. [64] Scott Hartman también expresó críticas porque creía que las piernas y la pelvis estaban escaladas de manera inexacta (27% demasiado cortas) y no coincidían con las longitudes publicadas. [65] Sin embargo, Mark Witton expresó su acuerdo con las proporciones reportadas en el documento. [66] En su redescripción de Sigilmassasaurus de 2015 , Evers y sus colegas argumentaron que Sigilmassasaurus era de hecho un género distinto de Spinosaurus y, por lo tanto, dudaban de que el material asignado a Spinosaurus por Ibrahim et al. debe asignarse a Spinosaurus o Sigilmassasaurus . [20] En 2018, un análisis de Henderson encontró que Spinosaurus probablemente era competente en la locomoción terrestre bípeda; En cambio, se descubrió que el centro de masa estaba cerca de las caderas, lo que permitía al Spinosaurus mantenerse erguido como otros terópodos bípedos. [55]
Un artículo de 2024 en coautoría con Sereno afirmó que los cálculos anteriores de Sereno que se utilizaron para argumentar la cuadrúpedo del Spinosaurus habían desplazado erróneamente el centro de masa delante de las caderas. En cambio, sugirieron que el dinosaurio cumplía con los criterios de ser un bípedo graviportal (o de movimiento lento). [67] [68]
Una falange ungual que mide 21 milímetros (0,83 pulgadas) perteneciente a un Spinosaurus juvenil muy joven indica que el terópodo desarrolló sus adaptaciones semiacuáticas a una edad muy temprana o al nacer y las mantuvo durante toda su vida. Se cree que el espécimen, encontrado en 1999 y descrito por Simone Maganuco y Cristiano Dal Sasso y sus colegas, proviene de un animal que medía 1,78 metros (5,8 pies) (suponiendo que se pareciera a una versión más pequeña del adulto), lo que lo convierte en el espécimen más pequeño. de Spinosaurus actualmente conocida. [69]
Un cf. Espinosaurio sp. El diente de la Formación Ifezouane muestra una curvatura lingual mejorada hacia la corona del diente, el desarrollo de tres surcos profundos que se extienden desde la unión de la raíz de la corona en dirección al ápice de la corona, una carina atenuada que no se extiende apicalmente ni hasta la base del diente, y una faceta de desgaste en la punta. [70]
El entorno habitado por Spinosaurus sólo se conoce parcialmente y cubre gran parte de lo que hoy es el norte de África. La región de África Spinosaurus se conserva en fechas de hace 112 a 93,5 millones de años, [71] [5] [72] aunque se ha encontrado un espécimen potencial en depósitos de Campaniano . [73] [74] Un estudio de 1996 concluyó a partir de fósiles marroquíes que Spinosaurus , Carcharodontosaurus y Deltadromeus "se extendieron por el norte de África durante el Cretácico tardío (Cenomaniano)". [75] Aquellos Spinosaurus que vivieron en la Formación Bahariya de lo que ahora es Egipto pueden haber tenido que lidiar con las condiciones costeras en las llanuras de marea y canales, viviendo en bosques de manglares junto con depredadores dinosaurios igualmente grandes Bahariasaurus y Carcharodontosaurus , los saurópodos titanosaurios Paralititan y Aegyptosaurus , crocodilomorfos , peces óseos y cartilaginosos, tortugas, lagartos y plesiosaurios . [76] En la estación seca podría haber recurrido a cazar pterosaurios . [77] Esta situación se asemeja a la de la Formación Morrison del Jurásico Tardío de América del Norte , que cuenta con hasta cinco géneros de terópodos de más de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) de peso, así como varios géneros más pequeños (Henderson, 1998; Holtz y colegas , 2004). Las diferencias en la forma de la cabeza y el tamaño del cuerpo entre los grandes terópodos del norte de África pueden haber sido suficientes para permitir la división de nichos como se ve entre las diferentes especies de depredadores que se encuentran hoy en la sabana africana (Farlow y Pianka, 2002).
Spinosaurus apareció en la película Jurassic Park III de 2001 , reemplazando a Tyrannosaurus como principal antagonista. [78] El paleontólogo consultor de la película, John R. Horner, fue citado diciendo: "Si basamos el factor feroz en la longitud del animal, no hubo nada que haya vivido en este planeta que pudiera igualar a esta criatura [ Spinosaurus ]. También mi La hipótesis es que el T-rex era en realidad un carroñero en lugar de un asesino. El Spinosaurus era en realidad el animal depredador". [79] Desde entonces se ha retractado de la afirmación de que el T. rex era un carroñero. En la película, Spinosaurus era retratado como más grande y más poderoso que Tyrannosaurus : en una escena que representa una batalla entre los dos depredadores resucitados, Spinosaurus sale victorioso rompiéndole el cuello al Tyrannosaurus . [80] En la cuarta película, Jurassic World , hay un guiño a esta pelea donde el T. rex atraviesa el esqueleto de un Spinosaurus en la pelea culminante cerca del final de la película. [81] El Spinosaurus aparecería en muchos juegos de Jurassic Park, especialmente en Jurassic World Evolution y su secuela . El mismo Spinosaurus de la tercera película regresa en la cuarta y quinta temporada de Jurassic World Camp Cretaceous , esta vez luchando contra dos T. rex . [82] [83]
El espinosaurio se ha representado durante mucho tiempo en libros populares sobre dinosaurios, aunque sólo recientemente ha habido suficiente información sobre los espinosáuridos para una descripción precisa. Después de una influyente reconstrucción esquelética de 1955 realizada por Lapparent y Lavocat [84] basada en un diagrama de Stromer de 1936, [85] ha sido tratado como un terópodo erguido generalizado, con un cráneo similar al de otros terópodos grandes y una vela en su espalda. , incluso teniendo manos de cuatro dedos. [61]
Además de películas, muñecos de acción, videojuegos y libros, el Spinosaurus ha aparecido en sellos postales de países como Angola , Gambia y Tanzania . [86] [87]
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