Oxalaia (en referencia a la deidad africana Oxalá ) es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es la Región Nordeste de Brasil durante la etapa Cenomaniano del período Cretácico Superior , en algún momento hace entre 100,5 y 93,9 millones de años. Sus únicos fósiles conocidosfueron encontrados en 1999 en la isla Cajual , en las rocas de la Formación Alcântara , conocida por su abundancia de especímenes fósiles fragmentarios y aislados. Los restos de Oxalaia fueron descritos en 2011 por el paleontólogo brasileño Alexander Kellner y sus colegas, quienes asignaron los especímenes a un nuevo género que contiene una especie , Oxalaia quilombensis . El nombre de la especie se refiere a los asentamientos de quilombos brasileños . Oxalaia quilombensis es la octava especie de terópodo oficialmente nombrada de Brasil y el dinosaurio carnívoro más grande descubierto allí. Está estrechamente relacionado con el género africano Spinosaurus y/o puede ser un sinónimo menor de este taxón.
Aunque Oxalaia se conoce sólo por dos huesos parciales del cráneo, Kellner y sus colegas descubrieron que sus dientes y cráneo tenían algunas características distintivas que no se ven en otros espinosáuridos o terópodos, incluidos dos dientes de reemplazo en cada cavidad y un paladar secundario muy esculpido . El hábitat de Oxalaia era tropical, densamente boscoso y rodeado de un paisaje árido. Este entorno tenía una gran variedad de formas de vida presentes también en el norte de África del Cretácico Medio , debido a la conexión de América del Sur y África como partes del supercontinente Gondwana . Como espinosáurido, los rasgos del cráneo y la dentición de Oxalaia indican un estilo de vida parcialmente piscívoro (come peces) similar al de los cocodrilos modernos . La evidencia fósil sugiere que los espinosáuridos también se alimentaban de otros animales como pequeños dinosaurios y pterosaurios .
Oxalaia surge de la Formación Alcântara , una sucesión de rocas sedimentarias que forma parte del Grupo Itapecuru de la Cuenca São Luís-Grajaú, en el noreste de Brasil. Estas rocas han sido datadas por los científicos en la etapa Cenomaniana del período Cretácico Superior , hace entre 100,5 y 93,9 millones de años. [1] [2] Aflorando en la costa norte de la formación, la localidad de Laje do Coringa está formada principalmente por areniscas y lutitas , junto con capas de rocas conglomeradas que contienen fragmentos de plantas fósiles y vertebrados . [3] Estos sedimentos fueron depositados en condiciones marinas y fluviales similares a las de la Formación Bahariya en Egipto, donde se han encontrado restos de Spinosaurus . [1] [4] En 1999, se recuperaron fósiles de Oxalaia en el Laje do Coringa. [5] La paleontóloga Elaine Machado, del Museo Nacional de Río de Janeiro , se sorprendió al encontrar un fósil tan bien conservado en el sitio y afirmó en un comunicado de prensa que "así es como ocurren la mayoría de los descubrimientos científicos, fue por accidente". . [6] El hallazgo fue un hecho poco común debido a la naturaleza erosiva de las mareas en el depósito, que son responsables del estado fragmentado de la mayoría de los fósiles en el lecho óseo ; Los restos que no se encuentran en el sitio a menudo son removidos de la formación por la acción de las olas. [5] Generalmente, la mayoría de los restos fósiles encontrados en la Formación Alcântara consisten en dientes y elementos esqueléticos aislados, de los cuales el sitio Laje do Coringa ha producido cientos. [1] [5] [7]
Oxalaia es uno de los tres dinosaurios espinosáuridos descubiertos en Brasil, los otros dos son Irritator y su posible sinónimo Angaturama , los cuales también se conocieron inicialmente a partir de cráneos parciales. Fueron descubiertos en la Formación Romualdo del Grupo Santana , parte de la Cuenca de Araripe . Los microfósiles datan esta formación en el Albiano , entre nueve y seis millones de años antes de Oxalaia . [5] [8] [9] El registro fósil de los espinosáuridos es pobre en comparación con el de otros grupos de terópodos ; Se conocen muy pocos fósiles corporales y la mayoría de los géneros se han erigido a partir de elementos aislados como vértebras o dientes. [10] [11] El espécimen holotipo de Oxalaia quilombensis , designado MN 6117-V, se encontró in situ (en su lugar original de deposición) con parte del lado izquierdo incrustado en la matriz de roca ; Consiste en los premaxilares fusionados (huesos del hocico más frontales) de un individuo grande. Un fragmento aislado e incompleto del maxilar izquierdo (hueso principal de la mandíbula superior) (MN 6119-V) fue remitido a Oxalaia porque mostraba los mismos rasgos generales que ocurren en los espinosáuridos; el maxilar fue descubierto en la superficie de la roca, posiblemente habiéndose movido de su ubicación original. después de la erosión. Ambos fragmentos óseos fueron encontrados en la isla Cajual , Maranhão , en la Región Nordeste de Brasil, y fueron alojados en el Museo Nacional de Río de Janeiro . [5] En 2018, un incendio envolvió el palacio que alberga el museo, [12] posiblemente destruyendo los especímenes de Oxalaia , junto con varios otros fósiles encontrados en Brasil. [13] Además de los huesos parciales del cráneo, anteriormente se habían informado numerosos dientes de espinosáurido en el sitio de Laje do Coringa. [5] Dos vértebras caudales (cola) parciales de la formación han sido referidas a la especie de espinosáurido Sigilmassasaurus brevicollis . [1] El paleontólogo estadounidense Mickey Mortimer señaló informalmente que estos podrían pertenecer a Oxalaia . [14]
Los descubrimientos de Oxalaia y de los reptiles del Cretácico Superior Pepesuchus y Brasiliguana fueron anunciados en una presentación de la Academia Brasileña de Ciencias en marzo de 2011. [15] [16] Machado describió a Oxalaia como "el reptil dominante de [lo que ahora es] Isla Cajual ". Afirmó que hay interés por los espinosáuridos en Brasil y en el extranjero por su debut en la franquicia Jurassic Park y su diferenciación entre otros dinosaurios carnívoros . [15] La descripción de la especie de Oxalaia fue escrita por los paleontólogos brasileños Alexander Kellner , Elaine Machado, Sergio Azevedo, Deise Henriques y Luciana Carvalho. Este artículo, entre muchos otros, se compuso en un volumen de 20 trabajos sobre biodiversidad prehistórica que fue publicado por la academia en marzo de 2011 . [6] La especie tipo Oxalaia quilombensis es la octava especie de terópodo oficialmente nombrada de Brasil. El nombre genérico Oxalaia se deriva del nombre de la deidad africana Oxalá , que fue introducida en Brasil durante el período de la esclavitud. El nombre específico quilombensis se refiere a los asentamientos quilombos como los de la isla Cajual, que fueron fundados por esclavos fugitivos. [5]
El espécimen UFMA 1.10.240, una vértebra caudal distal descubierta en la Formación Alcántara de Brasil , fue asignado a Sigilmassasaurus en 2002. [17]
Los premaxilares holotipo miden en conjunto aproximadamente 201 milímetros (7,9 pulgadas) de largo, con un ancho conservado de 115 mm (4,5 pulgadas) (el ancho original máximo estimado es 126 mm (5,0 pulgadas)) y una altura de 103 mm (4,1 pulgadas). Según el material esquelético de espinosáuridos relacionados, se estima que el cráneo de Oxalaia medía 1,35 metros (4,4 pies) de largo; [5] esto es más pequeño que el cráneo de Spinosaurus , que el paleontólogo italiano Cristiano Dal Sasso y sus colegas estimaron en 2005 en 1,75 m (5 pies 9 pulgadas) de largo . [18] Kellner y su equipo compararon el espécimen de Dal Sasso ( MSNM V4047) al hocico original de Oxalaia en 2011; A partir de esto, estimaron que Oxalaia medía entre 12 y 14 m (39 a 46 pies) de largo y entre 5 y 7 toneladas (5,5 a 7,7 toneladas cortas ; 4,9 a 6,9 toneladas largas ) de peso, lo que lo convierte en el terópodo más grande conocido de Brasil. ] el segundo más grande es Pycnonemosaurus , que un estudio estimó en 8,9 m (29 pies). [15] [19]
La punta de la tribuna (hocico) está agrandada y la parte trasera se contrae, formando la forma de roseta terminal que distingue a los espinosáuridos; [5] esta forma se habría entrelazado con el frente también expandido del dentario (hueso de la mandíbula que contiene los dientes ). [20] La tribuna de Oxalaia presenta agujeros (agujeros) amplios y profundos que posiblemente sean canales de nutrientes para vasos sanguíneos y nervios; también es más redondo en vista lateral que el de Spinosaurus , cuya mandíbula superior termina en un ángulo hacia abajo más agudo, como lo muestran los especímenes MSNM V4047 y MNHN SAM 124. Los maxilares muestran un par de procesos alargados y delgados que se extienden hacia adelante a lo largo de la línea media del techo de la boca; están encerrados entre los premaxilares y bordean un elaborado hoyo en forma de triángulo en su extremo frontal. Procesos similares están presentes en Suchomimus , Cristatusaurus y MNHN SAM 124, aunque no tan expuestos. [5] Estas estructuras componen el paladar secundario del animal . [5] [21] La parte inferior de los premaxilares está muy ornamentada en Oxalaia , en contraste con la condición más suave que tiene en otros espinosáuridos. [5]
Los premaxilares tienen siete alvéolos (alveolos dentales) a cada lado, el mismo número que se encuentra en Angaturama , Cristatusaurus , Suchomimus y MNHN SAM 124 (referido como Spinosaurus ); MSNM V4047, otro espécimen de mandíbula superior de Spinosaurus , tenía sólo seis. No se puede confirmar si este menor número de dientes se debe a la ontogenia ; para eso, es necesario un tamaño de muestra mayor. Un gran diastema (espacio en la fila de dientes) separa la cavidad del tercer diente del cuarto; esto se observa en todos los demás espinosáuridos, siendo más pequeño en Suchomimus . Otro diastema de longitud casi igual se encuentra entre el quinto y sexto alvéolo; este diastema se ve en MNHN SAM 124 y es mucho más largo en MSNM V4047 pero está ausente en Suchomimus y Cristatusaurus . El fragmento de maxilar referido a Oxalaia (MN 6119-V) tiene dos alvéolos y un tercero roto que incluye un diente parcial. Al igual que el premaxilar, había conservado los canales de nutrientes. También presenta una abolladura poco profunda en el medio, lo que sugiere que estaba ubicada cerca de las fosas nasales externas (fosas nasales óseas). Pequeños fragmentos dentro de algunos de los alvéolos restantes muestran que, a diferencia de sus parientes del Cretácico Inferior Suchomimus y Cristatusaurus , Oxalaia carecía de dientes dentados. Además del único diente funcional en cada alvéolo, había dos dientes de repuesto [5] que, según Kellner, son "una característica común en los tiburones o en algunos reptiles, pero no en los terópodos". [16] Una sección transversal de los dientes mostró la forma ovalada típica exhibida por los espinosaurios en lugar de la compresión lateral de otros dientes de terópodos. [5]
Los dientes de espinosáurido encontrados en Laje do Coringa fueron clasificados en dos morfotipos primarios por el paleontólogo brasileño Manuel Medeiros en 2006. Ambos muestran una dentición típica de espinosáurido, aunque el morfotipo II tiene un esmalte dental más suave que el primero. [22] Los dientes de Oxalaia muestran una morfología más cercana al morfotipo I, mientras que el segundo grupo de dientes representa dientes desgastados del morfotipo I o un espinosaurino no descrito de la Formación Alcântara. [5]
Los elementos tipo de Oxalaia se parecen mucho a los de los especímenes MSNM V4047 y MNHN SAM 124, ambos referidos a Spinosaurus aegyptiacus . Kellner y sus colegas diferenciaron a Oxalaia de este y otros espinosáuridos por sus características craneodentales autapomórficas (distintivas), como su parte palatina esculpida de los premaxilares, y la posesión de dos dientes de reemplazo en cada posición. [5] [21] Los espinosáuridos más fragmentarios como Siamosaurus y " Sinopliosaurus " fusuiensis se basan únicamente en dientes, lo que los hace difíciles de separar de otros taxones . El hábito de nombrar terópodos a partir de dientes aislados o fragmentos de dientes ha dado lugar a muchos géneros inválidos y sinónimos; también ha ocurrido con los espinosáuridos y se ve agravado por la falta común de restos esqueléticos superpuestos, una condición previa para distinguir taxones válidamente. [21] [23]
En 2017, un análisis filogenético realizado por los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Cesar Schultz concluyó que Oxalaia estaba más estrechamente relacionada con los espinosaurios africanos que con los espinosaurios brasileños como Angaturama , como lo indica un hocico más ancho y la falta de una cresta sagital dorsal en los premaxilares. Los géneros brasileños Oxalaia y Angaturama fueron recuperados como los dos parientes más cercanos de Spinosaurus , formando Oxalaia su taxón hermano . Aunque fragmentario, el material brasileño indica que los espinosaurios eran más diversos de lo que se reconocía anteriormente. Spinosaurus se diferencia de Oxalaia por sus cavidades dentales significativamente más espaciadas, la presencia de un ligero estrechamiento entre la tercera y cuarta cavidades y la pendiente más pronunciada de su hocico. Oxalaia actualmente está asignada a la subfamilia Spinosaurinae debido a la morfología de su mandíbula superior y a la ausencia de finos dentados en sus dientes que tipifican barionichinos . [5] [21] A continuación se muestra un cladograma de Sales y Schultz, en el que Oxalaia se agrupa en Spinosaurinae, como un pariente más cercano a Spinosaurus que Angaturama . [21]
En 2020, un artículo de Robert Smyth y sus colegas que evaluaban los espinosaurios del Grupo Kem Kem no encontró que las autapomorfias de Oxalaia quilombensis fueran suficientes para justificar un taxón separado, sino que las consideró como resultado de una variación individual . Por tanto, los autores consideraron la especie como sinónimo menor de Spinosaurus aegyptiacus . Si se apoya en estudios futuros, esto implicaría que Spinosaurus aegyptiacus tuvo una distribución más amplia y respaldaría un escenario de intercambio de fauna entre América del Sur y África durante el Cenomaniano, cuando había poca separación entre América del Sur y África por agua, lo que permitió a Spinosaurus aegyptiacus atravesar el corto distancia del mar hacia América del Sur. [24]
Los depósitos del Cretácico Superior de la Formación Alcântara han sido interpretados como un hábitat húmedo de bosques tropicales dominados por coníferas , helechos y colas de caballo . Estos bosques estaban rodeados por un paisaje árido a semiárido que probablemente estuvo sujeto a breves períodos de fuertes lluvias seguidos de largos períodos secos. [1] [25] En la formación se ha descubierto una gran abundancia y variedad de taxones animales, como dinosaurios, pterosaurios , serpientes, moluscos , cocodrilos , notosúquidos y peces. Los taxones acuáticos conocidos de los depósitos incluyen el gran celacanto Mawsonia gigas ; la raya Myliobatis sp. (de especies inciertas); dos peces sierra esclerorínquidos ; así como varias especies de peces óseos , peces con aletas radiadas y peces pulmonados . [1] [26] Los restos fósiles de dinosaurios sugieren la presencia de diplodocoides como Itapeuasaurus cajapioensis , titanosaurios basales , un Carcharodontosaurid sp. gigante, un noasáurido estrechamente relacionado con Masiakasaurus y un dromeosáurido . Además, se hicieron referencia a dientes característicos y un centro vertebral de Spinosaurus sp. [1] [27]
La mayor parte de la flora y fauna descubierta en la Formación Alcântara también estuvo presente en el norte de África en los lechos Kem Kem de Marruecos durante el Cenomaniano; con algunas excepciones, incluidas Oxalaia quilombensis, Atlanticopristis equatorialis , Equinoxiodus alcantariensis y Coringasuchus anisodontis . Según Medeiros y sus colegas, el conjunto Laje do Coringa también puede estar vinculado a la Formación Bahariya contemporánea en Egipto, que contiene una combinación distinta de taxones clave que constituyen Spinosaurus aegyptiacus , Carcharodontosaurus saharicus y Onchopristis numidus . Esta extrema similitud entre la biota del Cretácico de Brasil y la de África es el resultado de su conexión como partes del supercontinente Gondwana (que comprendía la mayoría de las masas continentales del moderno hemisferio sur). Esta conexión se rompió debido a la ruptura y la expansión del fondo marino hace 130 a 110 millones de años. Posteriormente, los conjuntos transoceánicos habrían seguido evolucionando por separado, contribuyendo a pequeñas diferencias entre taxones. [1] [28] Machado afirmó que la isla Cajual todavía estaba unida al continente africano durante el Cenomaniano. [6] De manera similar, Medeiros y sus colegas notaron que la presencia de una cadena de islas u otra conexión terrestre duradera durante ese tiempo podría explicar las similitudes de fauna. [1]
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Como espinosaurio, Oxalaia habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas; extremidades traseras relativamente cortas; espinas neurales alargadas (proyecciones de las vértebras hacia arriba) que forman una cresta o vela en su espalda; y altas espinas neurales en sus vértebras caudales que, similares a las colas de los cocodrilos modernos, pueden haber ayudado a nadar. [10] [29] Los espinosáuridos probablemente pasaban la mayor parte de su tiempo cerca o en el agua y se alimentaban principalmente de animales acuáticos, evitando la competencia directa con otros grandes depredadores, pero pudiendo sustentarse de animales terrestres si era necesario. Este comportamiento se observa en casos como los huesos de iguanodóntidos juveniles encontrados en la cavidad del estómago de un fósil de Baryonyx y un diente de Irritator incrustado en restos de pterosaurio. [10] [30] Los dientes cónicos, de forma transversalmente ovalada de Oxalaia y sus aberturas nasales, que estaban retraídos más atrás en el cráneo que en la mayoría de los terópodos (probablemente para evitar que el agua entre en sus fosas nasales mientras pescan) son característicos de los espinosáuridos. Ambas características son adaptaciones útiles para capturar y alimentarse de peces. [5] [10] [20] Las mandíbulas frontales expandidas y entrelazadas y los dientes penetrantes de los espinosaurios funcionaban como una eficiente trampa para peces, un rasgo que también exhibe el gavial indio , el cocodrilo más piscívoro que existe. [20] Kellner comparó la apariencia general de los cráneos de espinosáuridos con los de los caimanes . [dieciséis]
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