Oxalaia (en referencia a la deidad africana Oxalá ) es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es la Región Nordeste de Brasil durante la etapa Cenomaniana del período Cretácico Superior , en algún momento entre 100,5 y 93,9 millones de años atrás. Sus únicos fósiles conocidos fueron encontrados en 1999 en la isla Cajual en las rocas de la Formación Alcântara , que es conocida por su abundancia de especímenes fósiles fragmentarios y aislados. Los restos de Oxalaia fueron descritos en 2011 por el paleontólogo brasileño Alexander Kellner y sus colegas, quienes asignaron los especímenes a un nuevo género que contiene una especie , Oxalaia quilombensis . El nombre de la especie se refiere a los asentamientos quilombolescos brasileños. Oxalaia quilombensis es la octava especie de terópodo nombrada oficialmentede Brasil y el dinosaurio carnívoro más grande descubierto allí. Un estudio sugirió que este taxón es un sinónimo menor del género africano estrechamente relacionado Spinosaurus , pero esto fue cuestionado por estudios posteriores que consideran que el género es diagnóstico.
Aunque Oxalaia es conocido solo por dos huesos craneales parciales, Kellner y sus colegas encontraron que sus dientes y cráneo tenían algunas características distintivas que no se ven en otros espinosáuridos o terópodos, incluidos dos dientes de reemplazo en cada alvéolo y un paladar secundario muy esculpido . El hábitat de Oxalaia era tropical, densamente boscoso y rodeado de un paisaje árido. Este entorno tenía una gran variedad de formas de vida también presentes en el norte de África del Cretácico medio , debido a la conexión de Sudamérica y África como partes del supercontinente Gondwana . Como espinosáurido, los rasgos del cráneo y la dentición de Oxalaia indican un estilo de vida parcialmente piscívoro (que se alimentaba de peces) similar al de los cocodrilos modernos . La evidencia fósil sugiere que los espinosáuridos también se alimentaban de otros animales como pequeños dinosaurios y pterosaurios .
Oxalaia proviene de la Formación Alcântara , una sucesión de rocas sedimentarias que forma parte del Grupo Itapecuru de la Cuenca de São Luís-Grajaú, en el noreste de Brasil. Los científicos han datado estas rocas en la etapa Cenomaniana del período Cretácico Superior , hace 100,5 a 93,9 millones de años. [1] [2] Aflorando en la costa norte de la formación, la localidad de Laje do Coringa está compuesta principalmente de areniscas y lutitas , junto con capas de roca conglomerada que contienen fragmentos fósiles de plantas y vertebrados . [3] Estos sedimentos se depositaron en condiciones marinas y fluviales similares a las de la Formación Bahariya en Egipto, donde se han encontrado restos de Spinosaurus . [1] [4] En 1999, se recuperaron fósiles de Oxalaia de Laje do Coringa. [5] La paleontóloga Elaine Machado, del Museo Nacional de Río de Janeiro , se sorprendió al encontrar un fósil tan bien conservado en el sitio y declaró en un comunicado de prensa que "así es como ocurren la mayoría de los descubrimientos científicos, fue por accidente". [6] El hallazgo fue una ocurrencia rara debido a la naturaleza erosiva de las mareas en el depósito, que son responsables del estado fragmentado de la mayoría de los fósiles en el lecho de huesos ; los restos que no se encuentran en el sitio a menudo son eliminados de la formación por la acción de las olas. [5] En general, la mayoría de los restos fósiles encontrados en la Formación Alcântara consisten en dientes y elementos esqueléticos aislados, de los cuales el sitio de Laje do Coringa ha producido cientos. [1] [5] [7]
Oxalaia es uno de los tres dinosaurios espinosáuridos descubiertos en Brasil, los otros dos son Irritator y su posible sinónimo Angaturama , ambos también conocidos inicialmente a partir de cráneos parciales. Fueron descubiertos en la Formación Romualdo del Grupo Santana , parte de la Cuenca de Araripe . Los microfósiles datan esta formación en el Albiano , alrededor de nueve a seis millones de años antes de Oxalaia . [5] [8] [9] El registro fósil de los espinosáuridos es pobre en comparación con los de otros grupos de terópodos ; se conocen muy pocos fósiles corporales y la mayoría de los géneros se han erigido a partir de elementos aislados como vértebras o dientes. [10] [11] El espécimen holotipo de Oxalaia quilombensis , designado MN 6117-V, fue encontrado in situ (en su lugar original de deposición) con parte del lado izquierdo incrustado en la matriz de la roca ; consiste en los premaxilares fusionados (huesos del hocico más delanteros) de un individuo grande. Un fragmento aislado e incompleto del maxilar izquierdo (hueso principal de la mandíbula superior) (MN 6119-V) fue referido a Oxalaia porque mostraba los mismos rasgos generales que ocurren en los espinosáuridos, el maxilar fue descubierto en la superficie de la roca, posiblemente habiéndose movido de su ubicación original después de la erosión. Ambos fragmentos de hueso fueron encontrados en la isla de Cajual , Maranhão , en la región noreste de Brasil, y fueron alojados en el Museo Nacional de Río de Janeiro . [5] En 2018, un incendio envolvió el palacio que alberga el museo, [12] posiblemente destruyendo los especímenes de Oxalaia , junto con varios otros fósiles encontrados en Brasil. [13] Además de los huesos parciales del cráneo, numerosos dientes de espinosáuridos habían sido reportados anteriormente en el sitio de Laje do Coringa. [5] Además, dos vértebras caudales distales (ejemplares UFMA 1.10.229 y UFMA 1.10.240) descubiertas en la Formación Alcantara de Brasil fueron asignadas a Sigilmassasaurus en 2002. [14] Sin embargo, otros investigadores notaron que estos especímenes son espinosáuridos indeterminados, probablemente pertenecientes a Oxalaia considerando el contexto geográfico y geológico. [15] [16]
Los descubrimientos de Oxalaia y de los reptiles del Cretácico Tardío Pepesuchus y Brasiliguana fueron anunciados en una presentación de la Academia Brasileña de Ciencias en marzo de 2011. [17] [18] Machado describió a Oxalaia como "el reptil dominante de [lo que ahora es] la isla Cajual". Afirmó que existe interés en los espinosáuridos en Brasil y en el extranjero debido a su debut en la franquicia de Jurassic Park y su distinción entre otros dinosaurios carnívoros . [17] La descripción de la especie de Oxalaia fue escrita por los paleontólogos brasileños Alexander Kellner , Elaine Machado, Sergio Azevedo, Deise Henriques y Luciana Carvalho. Este artículo, entre muchos otros, se compusieron en un volumen de 20 trabajos sobre biodiversidad prehistórica que fue publicado por la academia en marzo de 2011. [6] La especie tipo Oxalaia quilombensis es la octava especie oficialmente nombrada de terópodo de Brasil . El nombre genérico Oxalaia se deriva del nombre de la deidad africana Oxalá , que fue introducida en Brasil durante el período de la esclavitud. El nombre específico quilombensis se refiere a los asentamientos quilombos como los de la isla Cajual, que fueron fundados por esclavos fugitivos. [5]
Los premaxilares holotipo miden juntos aproximadamente 201 milímetros (7,9 pulgadas) de largo, con un ancho preservado de 115 mm (4,5 pulgadas) (el ancho original máximo estimado es 126 mm (5,0 pulgadas)) y una altura de 103 mm (4,1 pulgadas). Con base en el material esquelético de espinosáuridos relacionados, el cráneo de Oxalaia habría tenido un estimado de 1,35 metros (4,4 pies) de largo; [5] esto es más pequeño que el cráneo de Spinosaurus , que fue aproximado a 1,75 m (5 pies 9 pulgadas) de largo por el paleontólogo italiano Cristiano Dal Sasso y colegas en 2005. [19] Kellner y su equipo compararon el espécimen de Dal Sasso ( MSNM V4047) con el hocico original de Oxalaia en 2011; A partir de esto, estimaron que Oxalaia medía entre 12 y 14 m (39 y 46 pies) de largo y pesaba entre 5 y 7 toneladas (5,5 y 7,7 toneladas cortas ; 4,9 y 6,9 toneladas largas ), lo que lo convierte en el terópodo más grande conocido de Brasil, [5] siendo el segundo más grande Pycnonemosaurus , que fue estimado en 8,9 m (29 pies) por un estudio. [17] [20]
La punta del rostro (hocico) está agrandada y el extremo posterior constreñido, formando la forma de roseta terminal que distingue a los espinosáuridos; [5] esta forma se habría entrelazado con el frente también expandido del dentario (hueso que lleva los dientes de la mandíbula ). [21] El rostro de Oxalaia presenta agujeros anchos y profundos (agujeros) que posiblemente sean canales de nutrientes para vasos sanguíneos y nervios; también es más redondo en vista lateral que el de Spinosaurus , cuya mandíbula superior termina en un ángulo descendente más agudo como lo muestran los especímenes MSNM V4047 y MNHN SAM 124. Los maxilares muestran un par de procesos alargados y delgados que se extienden hacia adelante a lo largo de la línea media del techo de la boca; están encajados entre los premaxilares y bordean un elaborado hoyo en forma de triángulo en su extremo frontal. Procesos similares están presentes en Suchomimus , Cristatusaurus y MNHN SAM 124, aunque no tan expuestos. [5] Estas estructuras componen el paladar secundario del animal . [5] [22] Las partes inferiores de los premaxilares están muy ornamentadas en Oxalaia , en contraste con la condición más suave que tienen en otros espinosáuridos. [5]
Los premaxilares tienen siete alvéolos (alvéolos dentales) en cada lado, el mismo número encontrado en Angaturama , Cristatusaurus , Suchomimus y MNHN SAM 124 (referido a Spinosaurus ); MSNM V4047, otro espécimen de mandíbula superior de Spinosaurus , tenía solo seis. No se puede confirmar si este menor número de dientes se debe a la ontogenia ; para eso, es necesario un tamaño de muestra más grande . Un gran diastema (espacio en la fila de dientes) separa el tercer alvéolo dental del cuarto; esto se observa en todos los demás espinosáuridos, siendo más pequeño en Suchomimus . Otro diastema de longitud casi igual se encuentra entre el quinto y el sexto alvéolo; este diastema se ve en MNHN SAM 124 y es mucho más largo en MSNM V4047 pero está ausente en Suchomimus y Cristatusaurus . El fragmento maxilar referido a Oxalaia (MN 6119-V) tiene dos alvéolos y un tercero roto que incluye un diente parcial. Al igual que el premaxilar, había conservado los canales nutritivos. También presenta una abolladura poco profunda en el medio, lo que sugiere que estaba ubicado cerca de las fosas nasales externas (fosas nasales óseas). Pequeños fragmentos dentro de algunos de los alvéolos restantes muestran que, a diferencia de sus parientes del Cretácico Inferior Suchomimus y Cristatusaurus , Oxalaia carecía de dentaduras en sus dientes. Aparte del único diente funcional en cada alvéolo, había dos dientes de reemplazo , [5] que según Kellner son "una característica común en tiburones o en algunos reptiles, pero no en terópodos". [18] Una sección transversal de los dientes mostró la forma ovalada típica exhibida por los espinosaurios en lugar de la compresión lateral de otros dientes de terópodos. [5]
Los dientes de espinosáurido reportados en Laje do Coringa fueron clasificados en dos morfotipos primarios por el paleontólogo brasileño Manuel Medeiros en 2006. Ambos muestran una dentición típica de espinosáurido, aunque el morfotipo II tiene un esmalte dental más liso que el primero. [23] Los dientes de Oxalaia muestran una morfología más cercana al morfotipo I, mientras que el segundo grupo de dientes representa dientes desgastados del morfotipo I o un espinosáurido no descrito de la Formación Alcântara. [5]
Los elementos tipo de Oxalaia se parecen mucho a los de los especímenes MSNM V4047 y MNHN SAM 124, ambos referidos a Spinosaurus aegyptiacus . Kellner y sus colegas diferenciaron a Oxalaia de éste y otros espinosáuridos por sus características craneodentales autapomórficas (distintivas), como su parte palatina esculpida de los premaxilares, y la posesión de dos dientes de reemplazo en cada posición. [5] [22] Los espinosáuridos más fragmentarios como Siamosaurus y " Sinopliosaurus " fusuiensis se basan solo en los dientes, lo que los hace difíciles de separar de otros taxones . El hábito de nombrar a los terópodos a partir de dientes aislados o fragmentos de dientes ha resultado en muchos géneros inválidos y sinónimos; también ha ocurrido con los espinosáuridos y se ve agravado por la falta común de restos esqueléticos superpuestos, una condición previa para distinguir taxones de manera válida. [22] [24]
En 2017, un análisis filogenético de los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Cesar Schultz concluyó que Oxalaia estaba más estrechamente relacionado con los espinosaurios africanos que con los espinosaurios brasileños como Angaturama , como lo indica un hocico más ancho y la falta de una cresta sagital dorsal en los premaxilares. Los géneros brasileños Oxalaia y Angaturama fueron recuperados como los dos parientes más cercanos de Spinosaurus , Oxalaia formando su taxón hermano . Aunque fragmentario, el material brasileño indica que los espinosaurios eran más diversos de lo que se reconocía anteriormente. Spinosaurus se diferencia de Oxalaia por sus alvéolos dentales significativamente más espaciados, la presencia de un ligero estrechamiento entre su tercer y cuarto alvéolos y la pendiente más pronunciada de su hocico. Oxalaia está actualmente asignado a la subfamilia Spinosaurinae debido a la morfología de su mandíbula superior y la ausencia de finas dentaduras en sus dientes que caracterizan a los barioniquinos . [5] [22] A continuación se muestra un cladograma de Sales y Schultz, en el que Oxalaia se agrupa en Spinosaurinae, como un pariente más cercano a Spinosaurus que a Angaturama . [22]
En 2020, un artículo de Robert Smyth y colegas que evaluó a los espinosaurios del Grupo Kem Kem no encontró que las autapomorfías de Oxalaia quilombensis fueran suficientes para justificar un taxón separado, sino que las consideró el resultado de la variación individual . Por lo tanto, los autores consideraron que la especie era un sinónimo menor de Spinosaurus aegyptiacus . Si se respalda en estudios futuros, esto implicaría que Spinosaurus aegyptiacus tuvo una distribución más amplia y respaldaría un escenario de intercambio de fauna entre América del Sur y África durante el Cenomaniano, cuando había poca separación de América del Sur y África por agua, lo que le permitió a Spinosaurus aegyptiacus atravesar la corta distancia del mar hacia América del Sur. [25]
Sin embargo, estudios posteriores han rechazado su sinonimia con Spinosaurus aegyptiacus basándose en características diagnósticas del holotipo (MN 6117-V) y del espécimen referido (MN 6119-V). En 2021, Lacerda, Grillo y Romano notaron que los procesos anteromediales de los maxilares del holotipo (MN 6117-V) contactan medialmente, una condición no observada en MSNM V4047 que ha sido referido como un espécimen de Spinosaurus , y agregando así una nueva posible característica diagnóstica de Oxalaia . También sugirieron que el premaxilar de Oxalaia es más ancho en la porción posterior que el de MSNM V4047, y que la morfología lateral de su rostro se distinguía de otros espinosaurios basándose en su análisis morfométrico. [26] En 2023, Isasmendi y colegas consideraron a Oxalaia como un taxón válido basándose en el examen de su maxilar referido (MN 6119-V) que sugiere que la posición de su naris externa habría estado ubicada más anteriormente, una condición similar a la de Irritator y baryonychines , diferenciándose de Spinosaurus aegyptiacus . [27]
Los depósitos del Cretácico Tardío de la Formación Alcântara han sido interpretados como un hábitat húmedo de bosques tropicales dominados por coníferas , helechos y colas de caballo . Estos bosques estaban rodeados por un paisaje árido a semiárido que probablemente estaba sujeto a breves períodos de fuertes lluvias seguidos de largos períodos secos. [1] [28] Se ha descubierto una gran abundancia y variedad de taxones animales, como dinosaurios, pterosaurios , serpientes, moluscos , cocodrilos , notosúquidos y peces en la formación. Los taxones acuáticos conocidos de los depósitos incluyen el gran celacanto Mawsonia gigas ; la raya Myliobatis sp. (de especie incierta); dos peces sierra esclerorrínquidos ; así como varios peces óseos , peces con aletas radiadas y especies de peces pulmonados . [1] [29] Restos fósiles de dinosaurios sugieren la presencia de diplodocoideos como Itapeuasaurus cajapioensis , titanosaurios basales , un Carcharodontosaurido sp. gigante, un noasáurido estrechamente relacionado con Masiakasaurus y un dromeosáurido . Además, dientes característicos y un centro vertebral fueron referidos a Spinosaurus sp. [1] [30]
La mayor parte de la flora y fauna descubierta en la Formación Alcântara también estaba presente en el norte de África en los lechos Kem Kem de Marruecos durante el Cenomaniano; con unas pocas excepciones que incluyen Oxalaia quilombensis, Atlanticopristis equatorialis , Equinoxiodus alcantariensis y Coringasuchus anisodontis . Según Medeiros y colegas, el conjunto Laje do Coringa también puede estar vinculado a la Formación Bahariya contemporánea en Egipto, que contiene una combinación distintiva de taxones clave que constituyen Spinosaurus aegyptiacus , Carcharodontosaurus saharicus y Onchopristis numidus . Esta similitud extrema entre la biota cretácica de Brasil y la de África es el resultado de su conexión como partes del supercontinente Gondwana (que comprendía la mayoría de las masas terrestres del hemisferio sur moderno). Esta conexión se rompió por el rifting y la expansión del fondo marino hace 130-110 millones de años. Posteriormente, los conjuntos transoceánicos habrían continuado evolucionando por separado, lo que contribuyó a pequeñas diferencias entre los taxones. [1] [31] Machado afirmó que la isla Cajual todavía estaba unida al continente africano durante el Cenomaniano. [6] De manera similar, Medeiros y sus colegas notaron que la presencia de una cadena de islas u otra conexión terrestre duradera durante ese tiempo podría explicar las similitudes faunísticas. [1]
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Como espinosáurido, Oxalaia habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas; extremidades traseras relativamente cortas; espinas neurales alargadas (proyecciones ascendentes de las vértebras) formando una cresta o vela en su espalda; y espinas neurales altas en sus vértebras caudales que, de manera similar a las colas de los cocodrilos modernos, pueden haber ayudado en la natación. [10] [32] Los espinosáuridos probablemente pasaban la mayor parte de su tiempo cerca o en el agua y se alimentaban principalmente de animales acuáticos, evitando la competencia directa con otros grandes depredadores pero siendo capaces de mantenerse con animales terrestres si era necesario. Tal comportamiento se observa en casos como los huesos juveniles de Iguanodontid encontrados en la cavidad estomacal de un fósil de Baryonyx y un diente de Irritator incrustado en restos de pterosaurio. [10] [33] Los dientes cónicos y de forma ovalada transversal de Oxalaia y sus aberturas nasales, que estaban retraídas más atrás en el cráneo que en la mayoría de los terópodos (probablemente para evitar que el agua entrara en sus fosas nasales mientras pescaba) son características de los espinosáuridos. Ambas características son adaptaciones útiles para atrapar y alimentarse de peces. [5] [10] [21] Las mandíbulas frontales expandidas y entrelazadas y los dientes penetrantes de los espinosáuridos funcionaron como una trampa para peces eficiente, un rasgo que también exhibió el gavial indio , el cocodrilo actual más piscívoro . [21] Kellner comparó la apariencia general de los cráneos de los espinosáuridos con los de los caimanes . [18]
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