El gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda ) es una especie del orden Lepidoptera y una de las especies de polillas del gusano cogollero que se distinguen por su etapa de vida larvaria . El término "gusano cogollero" puede referirse a varias especies, y a menudo describe el comportamiento invasivo a gran escala del estadio larvario de la especie. Se considera una plaga y puede dañar y destruir una amplia variedad de cultivos , lo que provoca grandes daños económicos. Su nombre científico deriva de frugiperda, que en latín significa fruta perdida , llamado así por la capacidad de la especie para destruir cultivos. [1] Debido a su propensión a la destrucción, los hábitos y posibilidades del gusano cogollero para la protección de cultivos se han estudiado en profundidad. También es un caso notable para estudiar la especiación simpátrica , ya que actualmente parece divergir en dos especies. [2] Otro rasgo notable de la larva es que practican constantemente el canibalismo , a pesar de sus costos de aptitud. [3] [4]
El gusano cogollero está activo en una época del año diferente al verdadero gusano cogollero , otra especie del orden Lepidoptera y familia Noctuidae , pero del género Mythimna . Los brotes del verdadero gusano cogollero suelen ocurrir durante la primera parte del verano; El gusano cogollero causa el mayor daño a finales del verano en la parte sur de los Estados Unidos y a principios del otoño en las regiones del norte. [5]
Las polillas adultas miden de 32 a 40 milímetros ( 1+1 ⁄ 4 a 1+1 ⁄ 2 pulgadas) de punta de ala a punta de ala, con un ala anterior marrón o gris y un ala trasera blanca . Existe un ligero dimorfismo sexual , y los machos tienen más patrones y una mancha blanca distintiva en cada una de sus alas anteriores. El primer estadio larvario es de color claro con una cabeza oscura más grande. A medida que se desarrollan a través de los estadios, se vuelven más marrones con líneas blancas a lo largo. También desarrollan manchas oscuras con espinas. [6]
El gusano cogollero está ampliamente distribuido en el este y centro de América del Norte y en América del Sur. No puede sobrevivir al invierno en temperaturas bajo cero, [7] [8] por lo que solo sobrevive al invierno en las regiones más meridionales de los Estados Unidos, a saber, Texas y Florida. Debido a esto, el gusano cogollero es una plaga más importante en los estados del sureste. Sin embargo, estacionalmente se extenderá por el este de Estados Unidos y hasta el sur de Canadá , habitando zonas con suministros alimentarios adecuados. [6]
La distribución global potencial de S. frugiperda [9] se ha modelado utilizando CLIMEX. [10] [11] La distribución potencial global modelada refleja la marcada dinámica de distribución estacional experimentada en América del Norte, donde gran parte de la distribución potencial en Europa, Sudáfrica, China y Australia consiste en hábitats que sólo son climáticamente adecuados durante los meses más cálidos. [ cita necesaria ] . Se desarrolló un modelo más reciente de dinámica de poblaciones con base fisiológica para evaluar la distribución potencial de S. frugiperda en Europa. El modelo mostró que las zonas costeras mediterráneas del sur de Europa podrían ser particularmente adecuadas para el establecimiento de la especie. [12]
S. frugiperda se encontró por primera vez en el continente africano en 2013 en Santo Tomé , [13] luego se extendió por Nigeria , Benin , Togo y se encontró en Ghana en febrero de 2017. [13] En diciembre de 2020, S. frugiperda se encontró por primera vez en Siria en Daraa, en la frontera con Jordania , y se cree que llegó desde allí sin asistencia humana, ya que acaba de ser encontrado también en ese país. [14] [15] El gusano cogollero está causando daños importantes a los cultivos de maíz en África y tiene un gran potencial para una mayor propagación y daños económicos. [16] Desde entonces se ha extendido a 28 países de África. [17] [18]
S. frugiperda se detectó por primera vez en Bangladesh a finales de 2018. [19] [20] [21] Al 23 de enero de 2020 [actualizar], había llegado a 37 distritos . [19] Como resultado de la introducción de S. frugiperda y la enfermedad de la piel grumosa con unos pocos meses de diferencia, la FAO, el Programa Mundial de Alimentos , funcionarios del gobierno de Bangladesh y otros acordaron comenzar a mejorar las capacidades de respuesta a emergencias agrícolas de Bangladesh. [19] Se recomienda el uso de dos biopesticidas : el virus de la poliedrosis nuclear Spodoptera frugiperda/SfNPV (el SNPV/ virus de la poliedrosis nuclear única específico de S. frugiperda ) y Habrobracon hebetor . [22]
En diciembre de 2018, [22] el gusano cogollero comenzó a extenderse ampliamente en la India. En enero de 2019, se registró una fuerte infestación de gusano cogollero en plantaciones de maíz en Sri Lanka . [23]
La plaga se detectó por primera vez en China, en la provincia suroeste de Yunnan , en enero de 2019 [24] (o junio de 2019). [22] Hasta 2019, la plaga infestó un total de 26 provincias. Se espera que en 2020 el gusano cogollero llegue al cinturón de trigo del noreste de China. Un informe del Ministerio de Agricultura y Asuntos Rurales califica la situación de "muy grave". [25]
El gusano cogollero se informó por primera vez en el sudeste asiático a fines de 2018 en Tailandia y Myanmar y su presencia ahora está confirmada en casi todos los países del sudeste asiático. [26]
En enero de 2020 se detectó S. frugiperda en las islas del Estrecho de Torres , [27] en febrero en el norte de Queensland , [28] [27] y luego continuó hacia el resto de Queensland , [27] [22] [29] y el norte Territorio , [27] [22] Australia Occidental , [27] [22] y luego en septiembre se encontró en Nueva Gales del Sur [22] entre Moree [27] [22] y Boggabilla [22] (y más tarde en Narrabri , [ 27] Wee Waa , [27] Dubbo , [27] Breeza , [27] y Maitland ). [27] Se espera que S. frugiperda afecte gravemente a la industria lanera de Queensland porque se alimenta de las principales plantas de pastoreo . [29] Se observó en trampas cebadas con un señuelo de feromona masculina, primero en la isla Darnley y las islas Saibai en el Estrecho de Torres , y posteriormente en el continente cerca de Croydon . Al cabo de una semana fue declarado oficialmente inerradicable. En abril de 2020 fue detectado en Papúa Nueva Guinea , extendiéndose por el Estrecho de Torres. [30]
El gusano cogollero se detectó por primera vez en Nueva Zelanda en febrero de 2022. Bioseguridad Nueva Zelanda y sus socios del sector ejecutaron una respuesta de bioseguridad para limitar la propagación del gusano cogollero y tratar de erradicarlo de Nueva Zelanda. Esto incluyó vigilancia e investigación para comprender mejor la polilla, su propagación y sus posibles impactos en Nueva Zelanda. En abril de 2023, quedó claro que el gusano cogollero estaba muy extendido, particularmente en la Isla Norte , y que era poco probable su erradicación porque había sido arrastrado por el viento desde Australia , y es probable que esto ocurra repetidamente. [31]
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La dieta del gusano cogollero consiste principalmente en pastos y cultivos de cereales como el maíz , pero se ha observado que la especie consume más de 80 plantas diferentes (50 no económicas y 30 económicas). [32] Los gusanos cogolleros obtuvieron su nombre común al comer toda la materia vegetal que encuentran en sus amplias dispersiones, como un gran ejército. Algunas variedades de maíz dulce tienen resistencia parcial, pero no completa, a los gusanos soldados. [6] La resistencia proviene de una proteinasa única de 33 kD que produce el maíz cuando es alimentado por gusanos cogolleros u otras larvas. Se descubrió que esta proteína disminuye significativamente el crecimiento de las larvas del gusano cogollero. [33]
Cuando sea posible, las larvas canibalizarán a las larvas de estadios más pequeños. Un estudio de 1999 demostró que el canibalismo sólo beneficia a la oruga cuando otros alimentos escasean. A pesar de esto, las orugas canibalizarán a otras siempre que puedan, aunque se descubrió que en muchos casos esto disminuye su propia aptitud . Una razón conocida por la que el canibalismo es perjudicial para el gusano cogollero es la transmisión de enfermedades al caníbal. En la naturaleza, los efectos negativos del canibalismo pueden compensarse con el hecho de que el canibalismo elimina a los competidores , lo que hace que más recursos sean accesibles e indirectamente aumenta la aptitud de los gusanos cogolleros. [4]
Las polillas adultas beben néctar de flores como la del hamamelis ( Hamamelis virginiana ) . [34]
El ciclo de vida del gusano cogollero se completa en 30 días durante el verano y 60 días durante las estaciones de primavera y otoño; Durante el invierno, el ciclo de vida de estas orugas dura entre 80 y 90 días. [3] El número de generaciones que tendrá una polilla en un año varía según el clima, pero durante su vida una hembra normalmente pondrá alrededor de 1.500 huevos. [6] Debido a que las larvas no pueden entrar en diapausa , no pueden sobrevivir a temperaturas frías. [34]
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El huevo del gusano cogollero tiene forma de cúpula y mide alrededor de 0,4 milímetros ( 1 ⁄ 64 pulgadas) de diámetro y 0,3 milímetros ( 3 ⁄ 256 pulgadas) de altura. [6] Las hembras prefieren poner huevos en la parte inferior de las hojas, pero en poblaciones elevadas los pondrán prácticamente en cualquier lugar. [35] En climas cálidos, los huevos se convertirán en larvas en unos pocos días. [ cita necesaria ]
Las larvas pasan por seis estadios diferentes , cada uno de los cuales varía ligeramente en apariencia física y patrón. El proceso larvario dura de 14 a 30 días, también dependiendo de la temperatura. [6] La oruga madura mide aproximadamente 1+1 ⁄ 2 –2 pulgadas (38–51 mm) de largo. [1] Esta es la etapa de vida más destructiva ya que las larvas tienen partes bucales que muerden. Las larvas tienen una sutura en Y invertida distintiva en la frente. [ cita necesaria ]
Luego, las larvas pupan bajo tierra durante 7 a 37 días en un capullo que forman con tierra y seda. La duración y supervivencia de la etapa de pupa dependen de la temperatura del ambiente. [35]
Una vez emergidos, los adultos viven unos 10 días y, a veces, hasta 21 días, y la hembra pone la mayoría de sus huevos a una edad temprana. [6] Los adultos son nocturnos y les va mejor durante las noches cálidas y húmedas. [6]
Los adultos son capaces de volar largas distancias, por lo que, aunque no pueden pasar el invierno al norte de la región sur de los Estados Unidos, las polillas pueden migrar tan al norte como el sur de Canadá en los meses cálidos. [35] [6] Su tasa de migración es notablemente rápida, estimada en 300 millas (483 km) por generación. [35] [ verificación fallida ] [ página necesaria ] Algunos científicos especulan que esta rápida migración se ve favorecida por el movimiento del aire en los frentes climáticos. [35]
Oeh et al 2000 encontraron que la alatotropina y la alatotropina + alatostatina C ( neuropéptidos ) extraídos de Manduca sexta suprimen la alimentación en todas las etapas de la vida, aumentan la mortalidad de las larvas y reducen la esperanza de vida de los adultos . [36]
Las orugas del gusano cogollero son presa directa de muchos invertebrados y vertebrados . Los depredadores comunes incluyen aves , roedores , escarabajos , tijeretas y otros insectos . Se ha demostrado que la depredación directa puede causar pérdidas importantes a las poblaciones de orugas. [6] La principal defensa de la larva contra los enemigos es su capacidad para alcanzar grandes cantidades y migrar antes de que las condiciones estacionales sean adecuadas para los depredadores. [35]
Los parasitoides de moscas y avispas se dirigen al gusano cogollero, más comúnmente Archytas marmoratus , Cotesia marginiventris y Chelonus texanus . El gusano cogollero también es vulnerable a parasitoides adicionales, que varían según la ubicación. [6] En 2018, se descubrió que avispas parasitoides de huevos de los géneros Telenomus y Trichogramma atacaban huevos de gusanos militares en África Oriental. [37] Cotesia icipe es otra avispa bracónida africana adecuada para el control biológico de este lepidóptero. [38]
Se han descubierto cincuenta y tres especies diferentes de parásitos en las larvas del gusano cogollero, que abarcan diez familias diferentes. [32] A menudo, las larvas pueden sobrevivir durante gran parte del consumo de cultivos a pesar de los brotes de enfermedades, debido al rápido ciclo de vida de la larva. [6] A pesar de esto, los parásitos del gusano cogollero se están estudiando ampliamente como un medio para combatir los ataques del gusano cogollero a los cultivos. Un enfoque sugerido sería introducir parásitos de América del Sur en los gusanos cogolleros de América del Norte, y viceversa. [32]
En febrero de 2021, se informó que la agrónoma australiana Georgia Rodger había encontrado en una propiedad cerca de Beaudesert (sur de Queensland) el hongo tropical Nomuraea rileyi , conocido por ser eficaz para matar y consumir el gusano cogollero. [39] Se enviaron muestras de esto a Maree Crawford, patóloga de insectos del Departamento de Agricultura de Queensland para su posterior análisis. [39] Los entomólogos australianos han dicho que el hallazgo es tranquilizador y que las pruebas de laboratorio han sido prometedoras. [40] Esto está respaldado por varios estudios, incluido un artículo de revista de 2018 que analizó la eficacia que tuvo N. rileyi en las infestaciones de gusanos cogolleros en cultivos de maíz de la India . [41] El estudio concluyó que N. rileyi podría ser potencialmente una herramienta rentable para combatir la plaga, compatible con prácticas de manejo ecológicas, aunque se requieren más estudios. [41] Los agricultores en Australia han luchado por controlar la plaga que ha estado destruyendo cultivos, lo que ha generado preocupaciones sobre una posible escasez de alimentos que podría causar un aumento en los precios de los alimentos para los consumidores. [40] La investigación sobre N. rileyi les ha dado la esperanza de que esto se pueda evitar. [40]
Es posible que el gusano cogollero esté experimentando actualmente una divergencia en dos especies separadas. Estas dos cepas tienen diferencias genéticas importantes que están relacionadas con las plantas de las que se alimentan, aunque ambas todavía existen en la misma zona ( especiación simpátrica ). Estas dos cepas se pueden clasificar en términos generales en una cepa de arroz y una cepa de maíz. Esta separación se produce debido a diferencias en el hábitat ( planta huésped preferida ) y diferencias en el comportamiento reproductivo . Las diferencias reproductivas se pueden dividir en dos categorías: diferencia en el momento del apareamiento nocturno y diferencia en las feromonas sexuales femeninas . [2]
Una hembra atrae a los machos posándose sobre el área de alimentación de la planta huésped y liberando una feromona sexual como señal de que desea aparearse. Se ha estudiado la feromona y se ha descubierto que contiene los componentes Z7-12 y Z9-14. [42] Cada hembra sólo se aparea una vez por noche; esto crea un conflicto físico entre los múltiples machos que volarán hacia una hembra lista. Hay un orden en el que las hembras llaman y se aparean: las hembras vírgenes lo hacen primero, las hembras que se han apareado una vez después y las hembras que ya se han apareado varias veces llaman y se aparean al final durante la noche. [35]
Las células de S. frugiperda ( líneas celulares Sf9 y Sf21 ) se utilizan comúnmente en la investigación biomédica con el fin de expresar proteínas recombinantes utilizando virus específicos de insectos llamados baculovirus . [43]
Debido a sus preferencias alimentarias, las larvas del gusano cogollero pueden causar estragos en una amplia gama de cultivos . El primer relato histórico de la destrucción del gusano cogollero fue en 1797 en Georgia. La destrucción puede ocurrir casi de la noche a la mañana, porque las primeras etapas de la vida de una oruga requieren muy poca comida, y las últimas etapas requieren alrededor de 50 veces más. Debido a este rápido cambio en el consumo de alimentos, la presencia de larvas no se notará hasta que hayan destruido casi todo en tan solo una noche. [35] Algunos ejemplos de cultivos específicos incluyen algodón , tabaco , maíz dulce , arroz , maní e incluso frutas como manzanas , naranjas y muchas más. La lista de posibles fuentes de alimento para las lombrices es extensa, por lo que los daños a los cultivos son muy variados. [6] Se estima que casi el 40 por ciento de las especies a las que se dirigen los gusanos cogolleros son económicamente importantes. [32] Debido a que las larvas comen gran parte de la planta, son muy perjudiciales para la supervivencia y el rendimiento de los cultivos. En el maíz, las larvas incluso se introducen en la mazorca para comerse los granos. [6]
La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación estima que S. frugiperda reducirá los rendimientos del maíz en 17,7 millones de toneladas métricas (19,5 × 10 6 toneladas cortas)/año si no se controla con éxito. [44] El gusano cogollero ha demostrado ser una plaga en muchas regiones y se siguen desarrollando métodos de control.
El gusano cogollero se identificó en África en 2016. A principios de 2017, el gusano cogollero infestó grandes extensiones de cultivos de maíz en todo el sur de África , devastando los medios de vida de muchos agricultores. Se cree que llegaron como especie invasora de América en forma de huevos en productos importados. [45] Esto está causando una inmensa preocupación entre los expertos agrícolas, debido a la cantidad potencialmente enorme de daño que esta especie invasora causará a los cultivos alimentarios africanos si se le permite propagarse. [46] [47] Muchos países africanos han acordado tomar medidas urgentes contra el gusano cogollero. [48]
Después de que se informó por primera vez en la India en mayo de 2018 en Tamil Nadu , el Ministerio de Agricultura de Sri Lanka emitió un aviso de advertencia a los agricultores de las provincias del noroeste y del centro norte sobre una posible invasión del gusano cogollero. En el momento de la alerta, ya se había informado de la destrucción de cultivos en las áreas de Ampara , Anuradhapura y Polonnaruwa . [49] Las larvas son conocidas entre la población local como Sena dalambuwa (oruga del gusano cogollero). [50] No sólo las plantaciones de maíz, sino también de caña de azúcar fueron atacadas por las orugas en los distritos de Anuradhapura, Ampara y Monaragala. [51]
En diciembre de 2018 se identificaron fuertes infestaciones en el cultivo de maíz. [52] La propagación de la polilla lleva a atacar el maíz en todo el país en cuestión de semanas. [52] [ verificación fallida ] El 6 de enero de 2019, las orugas se extendieron al distrito de Monaragala y devastaron los cultivos de maíz. [53] [54] A finales de enero de 2019, el gusano cogollero estaba presente en todos los distritos de Sri Lanka excepto en Nuwara Eliya y Jaffna. [55]
El 29 de diciembre de 2018, se registraron gusanos cogolleros en cultivos de arroz en la zona de Sinhapura , en Polonnaruwa. En enero de 2019, también se registraron orugas en los cultivos de arroz de la zona de Nochchiyagama en el distrito de Anuradhapura. [56]
El Departamento de Agricultura de Sri Lanka recomendó 12 pesticidas divididos en tres categorías, que se utilizarán alternativamente cada siete días. [57] El experto en agricultura orgánica, Thilak Kandegama, dijo que la amenaza se puede superar rociando cenizas de cáscara de arroz como repelente. [58] [ dudoso ] El Ministerio de Agricultura también decidió utilizar tecnología de drones para la fumigación de insecticidas para controlar la propagación de orugas. [59] [60]
Debido al gran poder destructivo del gusano cogollero, los agricultores deben hacer todo lo posible para disuadir a las larvas. El insecticida es una forma de protección muy utilizada; En las regiones del sur, es posible que los agricultores tengan que aplicar insecticida al maíz todos los días. [6] Se han utilizado drones agrícolas para aplicar pesticidas, utilizados en China, Vietnam, Zambia y otras regiones. [61]
El programa dirigido por CABI , Plantwise y sus socios tienen varias recomendaciones para controlar el gusano cogollero, que incluyen: plantar temprano, evitar la siembra escalonada y cultivar intercalados con cultivos que no sean susceptibles al gusano cogollero, como la yuca o el ñame. También recomiendan conservar refugios y plantas con flores en los bordes para insectos beneficiosos como escarabajos terrestres y parasitoides . [62] [63] [64] [65] [66]
Para controlar el gusano cogollero se pueden utilizar cultivos intercalados con la técnica de " empujar y tirar " con cultivos como el pasto Desmodium y Napier . [63]
Para algunos cultivos, incluidos el trigo , el sorgo , el mijo y el arroz , los socios de Plantwise recomiendan plantar variedades de maduración corta que sean menos preferidas por S. frugiperda . [63] [64] [65] [66]
Otra estrategia es plantar cultivos antes para evitar el aumento del número de gusanos cogolleros a medida que avanza el verano. [6]
En Sudáfrica, los agricultores están utilizando señuelos de feromonas con una combinación de bloques de diclorvos para atrapar y eliminar los gusanos cogolleros macho, con la intención de interrumpir los ciclos de apareamiento. [67]
El CIMMYT y sus socios están utilizando genética avanzada para mejorar la resistencia de S. frugiperda en el maíz. [68] Los estudios de asociación de todo el genoma (GWAS) son el método más eficaz para asociar S. f. resistencia a la región genómica responsable, utilizada especialmente en maíz pero también en trigo, sorgo, mijo, arroz y legumbres . [69] [70] Gernet 1917 y Hinds 1914 informaron sobre los primeros usos del mejoramiento convencional en la primera década del siglo XX, mejorando la resistencia en maíz, sorgo, mijo, Cynodon dactylon y Arachis hipogaea . [69]
En Australia, en 2020 se aprobó bajo regulaciones de emergencia un virus específico de oruga empaquetado como biopesticida Fawligen para ayudar a controlar el gusano cogollero, y también se utiliza la avispa parasitoide Trichogramma pretiosum . [71] Dirección de Cuarentena y Almacenamiento de Protección Vegetal, Ministerio de Agricultura, Gobierno de la India emite periódicamente avisos para gestionar la amenaza del gusano cogollero en la India.
