Las Papaveraceae / p ə ˌ p æ v ə ˈ r eɪ s i ˌ iː / [ 2] son una familia económicamente importante de alrededor de 42 géneros y aproximadamente 775 especies conocidas [3] de plantas con flores del orden Ranunculales , conocidas informalmente como las familia de amapolas . La familia es cosmopolita y se encuentra en climas templados y subtropicales (principalmente en el hemisferio norte), pero casi desconocida en los trópicos . La mayoría son plantas herbáceas , pero algunas son arbustos y árboles pequeños . Actualmente, la familia incluye dos grupos que se han considerado familias separadas: Fumariaceae y Pteridophyllaceae. Papaver es el nombre clásico de la amapola en latín. [4]
Las plantas pueden ser anuales, bienales o perennes . Generalmente herbáceas , algunas especies forman arbustos o árboles de hoja perenne. Son laticíferos y producen látex, que puede ser lechoso o acuoso, coloreado o liso. Todas las partes contienen un sistema de conductos bien desarrollado (estos conductos se llaman "laticíferos"), que producen un látex lechoso , un jugo acuoso de color blanco, amarillo o rojo.
Las hojas simples son alternas o a veces verticiladas. Tienen pecíolos y no están encerrados por una vaina. Las hojas suelen ser lobuladas o pinnatífidas (es decir, constituidas por varios folíolos no completamente separados) o muy divididas. No hay estipulaciones .
Las plantas son hermafroditas y son polinizadas mayoritariamente por insectos ( entomófilos ); faltan nectarios de flores. Algunos son polinizados por el viento ( anemófilos ). Hay un cáliz y una corola distintos , excepto en Macleaya donde falta la corola. Las flores son de tamaño mediano o grande. Las flores terminales son solitarias en muchas especies. En otros la inflorescencia terminal es cimosa o racemosa . Las flores son inodoros y regulares.
Hay muchos estambres , en su mayoría de 16 a 60, dispuestos en dos verticilos separados, el exterior con estambres alternados con pétalos, el interior opuesto, o numerosos en la subfamilia Papaveroideae . [5] : 86 El gineceo consta de un pistilo compuesto con 2 a 100 carpelos. El ovario es superior y unilocular . El ovario no tiene tallo (sésil) o tiene un tallo corto (estipitado).
El fruto no carnoso suele ser una cápsula , que se abre al madurar para liberar las semillas a través de poros (poricidas), a través de los tabiques entre las células (septicidas), o mediante válvulas (valvulares). Las numerosas semillas son pequeñas. Su tejido nutritivo (endospermo) es aceitoso y farinoso. El fruto de Platystemon es un esquizocarpio .
El número cromosómico básico , x , es 6, 7, 8, 9, 10 y 11, hasta 12n = 84 (dodecaploidía) en especies de Papaver , Argemone y Meconopsis .
El sistema APG III (2009; sin cambios con respecto al sistema APG II de 2003 y al sistema APG de 1998) ubica a la familia en el orden Ranunculales , en el clado eudicots . [1] Las Papaveraceae se diferencian del resto de las Ranunculales en algunas características importantes pero comparten otras como la presencia de alcaloides derivados de la isoquinolina. Según datos moleculares y morfológicos, la familia forma un clado con las familias Lardizabalaceae , Circaeasteraceae , Menispermaceae , Berberidaceae y Ranunculaceae . [6]
La amplia circunscripción de Papaveraceae en el sistema APG III incluye tres taxones que previamente han sido separados en diferentes familias: Papaveraceae sensu estricto , Fumariaceae y Pteridophyllaceae. [1] Así, el sistema Cronquist de 1981 reconoció a las Fumariaceae como una familia separada, a pesar de su estrecha relación filogenética con las Papaveraceae en sentido estricto . Las tres familias anteriores pueden considerarse subfamilias. Un estudio morfológico y molecular concluyó que la antigua familia Pteridophyllaceae tiene una posición basal con una división posterior en dos clados terminales, cada uno de los cuales contiene una de las subfamilias Fumarioideae y Papaveroideae, que son claramente monofiléticas. [7] Un estudio más reciente incluye las antiguas Pteridophyllaceae en Fumarioideae, dividiendo a Papaveraceae en sólo dos subfamilias. [8]
La división interna de las Fumarioideae que se muestra a continuación sigue a Lidén (1993), [9] con la excepción de la ubicación de Pteridophyllum . [8] [6] Las subtribus están proporcionadas por la Red de información sobre recursos de germoplasma . [10] La división de Papaveroideae sigue a Hoot et al. (1997). [7] En este último estudio, la tribu Eschscholzieae sería el clado basal y grupo hermano del resto de la subfamilia, que se divide en un clado terminal diferente (Chelidonieae) y en su grupo hermano, formado por Papavereae y Platystemoneae, cuya separación no se basa en los datos presentados por estos autores. Para discusiones sobre subfamilias, ver Carolan et al. (2006) [11] y Blattner y Kadereit (1999). [12]
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La polinización es entomófila (básicamente por moscas y avispas y abejas , menos frecuentemente por escarabajos ), excepto en Bocconia y Macleaya . En Papaveroideae, la recompensa es el polen ya que no hay néctar. El atrayente visual son los pétalos que suelen ser de colores brillantes y suelen tener guías basales , en ocasiones el atrayente también puede ser el androceo ya que los pétalos no duran mucho. Algunas especies, principalmente las de las regiones árticas y alpinas, refuerzan su atracción con fragancias florales (por ejemplo, Papaver alpinum huele a clavo), que en el caso de Romneya droga a los insectos. Las anteras y los estigmas maduran al mismo tiempo, pero Bocconia es claramente protógina , los estigmas emergen del cáliz que los encierra. La autopolinización es común y en algunos casos (por ejemplo, Roemeria hybrida ) ocurre antes de que se abra la yema ( cleistogamia ). La presencia de un arilo sugiere dispersión de las semillas por parte de las hormigas ( mirmecocoria ), una vez expulsadas por el fruto. En el caso de Bocconia las semillas quedan adheridas a las replumas después de que las válvulas de la cápsula han caído dejando expuestos sus arilos de color rojo brillante o naranja, que atraen a las aves para que se alimenten de ellas, facilitando su dispersión ( ornitocoria ). Las semillas que carecen de arilo parecen ser dispersadas por el viento ( anemocoria ) por cápsulas que se abren, en los demás casos se liberan al descomponerse el fruto. Muchas especies de Fumarioideae tienen frutos explosivos (balísticos), mientras que las especies Rupicapnos y Sarcocapnos son casmofitas , crecen sobre rocas, y los pedúnculos y pedicelos de sus frutos son geotrópicos y se alargan de manera que las semillas se entierran en la base de la planta.
Las Papaveroideae suelen crecer en zonas más frescas y boscosas, formando parte del sotobosque. Se han adaptado a hábitats árticos y alpinos y a zonas áridas y mediterráneas; muchas especies son ruderales y segetales (crecen en campos de maíz). Pteridophyllum crece en la maleza de bosques de árboles de hojas aciculares entre 1.000 y 2.000 metros (3.300 y 6.600 pies). Las Fumarioideae se encuentran básicamente en paisajes abiertos, rocosos, alpinos o grietas verticales o salientes, mientras que algunas especies son ruderales o segetales.
Alcaloides : Son muy conocidos los alcaloides isoquinolínicos presentes en la familia. Se derivan de la berberina , tetrahidroberberina, protopina y benzofenantridina en Papaveroideae, y de espirobencilisoquinolina y cularina en Fumarioideae, así como de otros grupos que les confieren propiedades farmacológicas: derivados de aporfina , morfinano , pavina , isopavina , narceína y readina .
Otros: Otras sustancias características contenidas dentro de estas especies incluyen: ácido mecónico y ácido quelidonico , así como compuestos glucósidos cianogénicos derivados de la tirosina : dhurrina y trigloquinina; en Fumarioideae mientras que Chelidonieae contiene el aminoácido libre δ-acetilornitina.
Flavonoides : Iridoides y proantocianidinas ausentes. Flavonoles , kaempferol y/o quercetina presentes.
Muchas de estas plantas son venenosas . La amapola espinosa mexicana es venenosa si se ingiere y puede causar edema y glaucoma . Incluso si un animal, como una cabra , persiste en pastar esta planta, no sólo sufrirá el animal sino también aquellos que beban su leche , porque los venenos se transmiten a través de la leche.
Los fósiles de la amapola Paleoaster del Cretácico tardío investigada del interior occidental de América del Norte se encuentran desde depósitos de 74,5 millones de años en la Formación Fruitland en Nuevo México hasta depósitos de 64,5 millones de años en la Formación Hell Creek en Dakota del Norte . Se han encontrado fósiles de frutos dehiscentes de Palaeoaster en el sitio de excavación del conocido espécimen de Tyrannosaurus rex BHI 3033. La cápsula de semillas de Palaeoaster tiene algunas similitudes con la del género de amapola existente Romneya . [14]
Las papaveritas , una fruta fósil del Eoceno de Alemania , pueden estar asociadas con las Papaveráceas. [15] Chesters y cols. (1967) menciona Papaver pictum del Oligoceno de Inglaterra . [dieciséis]
La familia es bien conocida por sus llamativas flores, con muchas especies cultivadas como plantas ornamentales , incluida la amapola de California ( Eschscholtzia californica , la flor del estado de California ), las impresionantes amapolas azules del Himalaya ( Meconopsis ), varias especies de Papaver y la sanguinaria de flor silvestre . Sólo dos especies tienen importancia económica para la producción de opio y sus derivados para uso farmacéutico: Papaver somniferum se cultiva legalmente para la obtención de morfina y otros opiáceos , y Papaver bracteatum , para tebaína . Papaver somniferum es también la fuente de las semillas de amapola utilizadas para cocinar y hornear , y del aceite de semilla de amapola . El cultivo ilegal de amapola en Asia para la producción de opio y heroína es prácticamente igual a la producción legal en el resto del mundo. Algunos Funarioideae tienen un uso limitado en jardinería, siendo Lamprocapnos spectabilis ("corazón sangrante") y Pseudofumaria lutea ("corydalis amarilla") de uso común. La medicina tradicional china utilizaba los tubérculos hervidos y secos de Corydalis yanhusuo ("yanhusuo").
La adormidera y la adormidera son símbolos, respectivamente, del sueño y de la muerte. En Gran Bretaña, Canadá, Estados Unidos y Australia, la amapola se usa en recuerdo de la Primera Guerra Mundial .
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