El águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) es una gran águila nativa del África subsahariana . [2] Es el único miembro del género Polemaetus . Una especie de la subfamilia del águila calzada ( Aquilinae ), tiene plumas sobre su tarso . Una de las especies más grandes y poderosas de águila calzada, es un depredador bastante oportunista que varía su selección de presas entre mamíferos , aves y reptiles . Es una de las pocas especies de águila conocidas que caza principalmente desde un alto vuelo, inclinándose sobre su presa. [3] Esta especie, un habitante de cinturones boscosos de sabana abierta , ha mostrado un declive precipitado en los últimos siglos debido a una variedad de factores. El águila marcial es una de las especies de aves más perseguidas del mundo. Debido a su hábito de capturar ganado y caza de valor regional , los agricultores locales y los guardabosques con frecuencia intentan eliminar a las águilas marciales, aunque es casi seguro que el efecto de las águilas sobre esta presa es considerablemente exagerado. Actualmente, el águila marcial está clasificada con el estado de En Peligro por la UICN . [1] [4] [5]
El águila marcial se puede encontrar en la mayor parte del África subsahariana , donde el alimento es abundante y el ambiente favorable. Con una distribución total estimada de unos 26.000 km2 ( 10.000 millas cuadradas), tiene una distribución sustancial en África, lo que le da un rango algo más amplio que otras especies allí como el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ) y el águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ). [6] Aunque nunca es común, existen mayores densidades de población en el sur de África y en algunas partes de África oriental . Las águilas marciales tienden a ser raras e irregulares en África occidental , pero se sabe que residen en Senegal , Gambia y el norte de Guinea-Bissau , el sur de Malí y las partes del norte de Costa de Marfil y Ghana . Desde el sur de Níger y el este de Nigeria, la especie se distribuye de forma irregular a través de Chad , Sudán y la República Centroafricana , así como las partes norte, este y sur de la República Democrática del Congo . En el este de África , se extienden desde Somalilandia y Etiopía más o menos continuamente hacia el sur a través de Kenia , Uganda , Tanzania y en el sur de África desde Angola , Zambia , Malawi y el sur de Mozambique hasta Sudáfrica . [2] Se sabe que algunas de las poblaciones restantes más grandes persisten en Zimbabue y Sudáfrica . En general, estas aves son más abundantes en áreas protegidas como el Parque Nacional Kruger y el Parque Transfronterizo Kgalagadi en Sudáfrica, o el Parque Nacional Etosha en Namibia . [7]
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La familia Accipitridae (en adelante accipítridos) es de lejos la familia más diversa de rapaces diurnas del mundo, con más de 230 especies actualmente aceptadas. [8] Como miembro de la subfamilia del águila calzada, Aquilinae, el águila marcial es una de las aproximadamente 15% de las especies existentes de la familia que tienen plumas que cubren sus patas. [2] Esto ayuda a distinguir estas especies de otras águilas y rapaces, ya que están presentes incluso en especies tropicales como el águila marcial. [9] Según las clasificaciones actuales, las águilas calzadas consisten en aproximadamente 38 especies vivas que se distribuyen en todos los continentes habitados por los accipítridos, lo que excluye solo el continente de la Antártida . Casi la mitad de las especies vivas de águila calzada se encuentran en África . [10] [11] Se han realizado estudios sobre el ADN mitocondrial de la mayoría de las especies de águilas calzadas, incluida el águila marcial, para obtener información sobre cómo se ordena la subfamilia y qué especies guardan relación entre sí. Las pruebas de ADN realizadas en la década de 1980 indicaron que el águila marcial era una rama especializada de las águilas Hieraaetus de cuerpo pequeño, y un estudio llegó tan lejos como para defender que el águila marcial se incluyera en el género. [10] Sin embargo, pruebas genéticas más modernas y completas han demostrado que el águila marcial es distinta de otras águilas calzadas actuales y divergió de otros géneros existentes hace varios millones de años. [11] [12] Genéticamente, el águila marcial se encontraba entre otras dos especies en géneros monotípicos, el águila africana de cresta larga ( Lophaetus occipitalis ) y el águila asiática de vientre rufo ( Lophotriorchis kienerii ), que de manera similar divergieron hace mucho tiempo de otras especies modernas. Dada la disparidad de la morfología única de esta especie y el hecho de que las dos especies vivas antes mencionadas más estrechamente relacionadas son solo tan grandes como los busardos más grandes , la herencia única del águila marcial es evidente. [11] [12]
No existen subespecies de águila marcial y la especie varía poco en apariencia y diversidad genética a lo largo de su distribución. [2] [5]
El águila marcial es un águila muy grande. En longitud total, puede variar de 78 a 96 cm (31 a 38 pulgadas), con un promedio de aproximadamente 85,5 cm (33,7 pulgadas). [2] [13] Su longitud total, en comparación con su envergadura, está restringida por su cola relativamente corta. No obstante, parece ser la sexta o séptima especie de águila existente más larga. [2] La envergadura de las águilas marciales puede variar de 188 a 240 cm (6 pies 2 pulgadas a 7 pies 10 pulgadas). [2] [8] [14] [15] Se han reportado envergaduras de hasta 260 cm (8 pies 6 pulgadas), pero pueden no estar confirmadas. [16] [17] Se ha afirmado que las envergaduras promedio de las alas de la especie son de 205 cm (6 pies 9 pulgadas) y 207,5 cm (6 pies 10 pulgadas), sin embargo, se encontró que diez águilas marciales medidas en la naturaleza tenían un promedio de 211,9 cm (6 pies 11 pulgadas) de envergadura. Por lo tanto, el águila marcial parece tener el cuarto promedio en envergadura entre las águilas vivas, solo detrás del águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), el águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y el águila de cola de cuña ( Aquila audax ), aproximadamente en ese orden. [2] [13] [18] [19] [20] Para una especie que es bastante homogénea en su composición genética, la masa corporal de las águilas marciales es sorprendentemente variable. Hasta cierto punto, la variación de las masas corporales en la especie es atribuible a un considerable dimorfismo sexual inverso, así como a las diferentes condiciones ambientales de varias poblaciones de águilas. [21] Se ha descubierto que las águilas marciales no sexuadas de varios estudios han pesado un promedio de 3,93 kg (8,7 lb) en 17 aves, 3,97 kg (8,8 lb) en 20 aves y 4,23 kg (9,3 lb) en 20 aves, mientras que el peso promedio de las águilas marciales disparadas por los guardabosques a principios del siglo XX en Sudáfrica fue de 4,71 kg (10,4 lb). [18] [21] [22] [23] [24] En rango de peso, el águila marcial se superpone ampliamente en tamaño con el águila real ( Aquila chrysaetos ) y el águila de Verreaux.(e incluso es superada por ellas en masa corporal máxima conocida). Según numerosos estudios, el águila marcial parece ser ligeramente más pesada que el águila de Verreaux pero (derivado de la masa corporal combinada globalmente de sus diversas razas), las masas corporales medias de las águilas real y marcial son idénticas en aproximadamente 4,17 kg (9,2 lb). Esto hace que las águilas real y marcial estén tan empatadas como las águilas africanas más grandes (por masa corporal pero no en longitud total o envergadura, en las que la marcial supera a la real), así como las dos especies de águila calzada más pesadas del mundo y tan empatadas como las sextas águilas más pesadas del mundo, después de las tres especies más grandes de águila marina ( siendo la de Steller la más pesada existente, las otras ocupando el cuarto y quinto lugar), el águila arpía ( Harpia harpyja ) y el águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ). [2] [18] [21] [23] [25] [26] El águila africana más larga (y la segunda águila calzada más larga después del águila de cola de cuña ( Aquila audax )) es el águila coronada en virtud de su cola relativamente más larga, ya que su peso corporal es ligeramente menor que el de estas tres especies de águilas calzadas más pesadas. [2] [23]
Las águilas marciales son altamente dimórficas sexualmente. Mientras que las hembras promedian alrededor de un 10% más grandes en dimensión lineal, en masa corporal, el dimorfismo sexual de las águilas marciales es más pronunciado. Se informa que los machos pueden pesar de 2,2 a 3,8 kg (4,9 a 8,4 lb). Siete machos en el sur de África promediaron 3,17 kg (7,0 lb) y cinco en otro conjunto de datos promediaron 3,3 kg (7,3 lb). [25] [27] [28] Doce machos adultos en Maasai Mara , Kenia promediaron 3,45 kg (7,6 lb). [29] Mientras tanto, las hembras pueden pesar de 4,45 a 6,5 kg (9,8 a 14,3 lb). En el sur de África, siete hembras promedian 4,95 kg (10,9 lb). [25] En otro lugar, se afirmó que un promedio de 5,2 kg (11 lb) describe casi con certeza una muestra compuesta enteramente por hembras. [30] En Maasai Mara, 7 hembras promediaron 4,67 kg (10,3 lb). [29] Se conocen informes de machos que pesan hasta 5,1 kg (11 lb) y hembras que pesan tan poco como 3,9 kg (8,6 lb), pero posiblemente representen águilas individuales identificadas erróneamente por sexo, lo que al parecer no es infrecuente debido a errores en el campo. [28] [31] [32] Por lo tanto, el dimorfismo por peso es aproximadamente del 36% a favor de la hembra, lo que está inusualmente fuera de sincronía con las diferencias lineales entre los sexos. Por ejemplo, el águila moteada mayor ( Clanga clanga ), la águila calzada con mayor dimorfismo sexual en general, con una diferencia lineal entre los sexos del 20%, tiene aproximadamente el mismo nivel de dimorfismo sexual por masa corporal que el águila marcial, que muestra aproximadamente la mitad de dimorfismo lineal. [2] [27] En mediciones estándar, las águilas marciales macho miden de 560 a 610 mm (22 a 24 pulgadas) en tamaño de cuerda alar , de 273 a 280 mm (10,7 a 11,0 pulgadas) en longitud de cola y de 97 a 118 mm (3,8 a 4,6 pulgadas) en longitud de tarso. Mientras tanto, las hembras miden de 605 a 675 mm (23,8 a 26,6 pulgadas) en cuerda alar, de 280 a 320 mm (11 a 13 pulgadas) en longitud de cola y de 114 a 130 mm (4,5 a 5,1 pulgadas) de longitud de tarso. [2] En general, el volumen y las proporciones mucho más masivas de las hembras, que incluyen pies más robustos y tarsos más largos, a veces pueden permitir a los observadores experimentados determinar el sexo de aves solitarias en la naturaleza. [3] [28]
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El plumaje del adulto consiste en una coloración marrón oscura en las partes superiores, la cabeza y la parte superior del pecho, con un borde ocasional ligeramente más claro en estas plumas. Las plumas oscuras pueden parecer grisáceas, negruzcas o incluso de color ciruela según las condiciones de iluminación. Las partes inferiores del cuerpo están cubiertas de plumas blancas con manchas de color marrón negruzco escasas pero visibles. Las coberteras infraalares son de color marrón oscuro, y las rémiges tienen rayas pálidas de negro, lo que en general confiere a las alas de los adultos un aspecto oscuro. La parte inferior de la cola tiene un barrado similar al de las rémiges, mientras que la parte superior es del mismo marrón uniforme que la espalda y las coberteras superiores de las alas. Los ojos de las águilas marciales maduras son de un amarillo intenso, mientras que la cera y las patas grandes son de un verde pálido y las garras son negras. Las águilas marciales tienen una cresta eréctil corta, que normalmente no es prominente ni ensanchada (a diferencia de la del águila coronada ) y generalmente aparece como una espalda angular con una cabeza aparentemente plana. Esta especie a menudo se posa en una posición bastante erguida, con sus largas alas cubriendo completamente la cola, lo que hace que se la describa como "de pie" en lugar de "sentada" en una rama cuando está posada. En vuelo, las águilas marciales tienen alas largas y anchas con puntas redondeadas relativamente estrechas que pueden parecer puntiagudas a veces dependiendo de cómo el águila sostenga sus alas. Es capaz de batir flexiblemente con planeo sobre alas planas, o ligeramente elevadas en diedro . Esta especie a menudo pasa gran parte del día en el aire, probablemente más que cualquier otra águila africana, y a menudo a gran altura. [2] [3] [8] Las águilas marciales juveniles son notoriamente distintas en el plumaje con un color gris perlado en la parte superior con un borde blanco considerable, así como un efecto gris moteado en la coronilla y el cuello trasero. Toda la parte inferior es notoriamente blanca. Las coberteras de las alas de los juveniles son de color marrón grisáceo moteado y blanco, con patrones de barras en las primarias y la cola que son similares a los adultos pero más claros y grises. En el cuarto o quinto año, se observa un aumento muy gradual de las manchas de color marrón en las plumas, pero la espalda y la corona permanecen de un gris bastante pálido. A esta edad, puede haber manchas cada vez mayores en la garganta y el pecho que se fusionan en una gorguera y también pueden manifestarse algunas manchas en el abdomen de forma variable. Los ojos de los juveniles son de color marrón oscuro. Esta especie alcanza el plumaje adulto en su séptimo año y la transición al plumaje adulto ocurre bastante rápidamente después de muchos años en un plumaje juvenil que cambia poco. [2] [3] [33]
Existen algunos desafíos serios para la identificación de la especie. El águila culebrera de pecho negro ( Circaetus pectoralis ) es similar en coloración general (a pesar de su nombre es marrón en el pecho y la espalda, no siendo más oscuro que el águila marcial adulta) a las águilas marciales, pero es notablemente más pequeña, con una cabeza más prominente y redondeada con ojos grandes, abdomen liso e inmaculado, patas desnudas y blanquecinas. En vuelo, el perfil del águila culebrera es bastante diferente, con plumas de vuelo casi blancas (en lugar de marrón oscuro) y alas mucho más pequeñas y estrechas y una cola relativamente más grande. Para los juveniles, la principal fuente de posible confusión es el águila coronada juvenil , que también se posa regularmente en una posición erguida. Las proporciones de las águilas coronadas son bastante distintas de las águilas marciales, ya que tienen alas mucho más cortas y una cola claramente más larga. El águila coronada juvenil tiene una cabeza más blanca, una espalda más escamosa y muslos y patas moteados que faltan en el águila marcial. Además de su perfil de vuelo distintivo por las proporciones de las alas y la cola, las águilas coronadas tienen plumas de vuelo y cola más blancas y con bandas más obvias. Otras águilas inmaduras grandes en África tienden a ser mucho más oscuras y estar más marcadas tanto por encima como por debajo que las águilas marciales. [2] [3]
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Las águilas marciales son notables por su vista extremadamente aguda (3,0 a 3,6 veces la agudeza humana), en parte debido a que sus ojos son casi tan grandes como los de un humano. Debido a esta capacidad, pueden detectar presas potenciales a gran distancia, habiéndose sabido que pueden detectar presas a una distancia de hasta 5 a 6 km (3,1 a 3,7 mi). [2] [34] Su agudeza visual puede rivalizar con algunas águilas del género Aquila y algunos de los halcones más grandes como la mayor de todas las aves rapaces diurnas. [35] [36] Las garras de las águilas marciales son impresionantes y pueden acercarse al tamaño, especialmente en las hembras maduras, de las del águila coronada a pesar de que sus metatarsos y dedos son más delgados en comparación con las especies coronadas. [37] Los accipítridos suelen matar a sus presas con una garra trasera alargada y afilada, a la que se hace referencia como garra del hallux y que es, sin duda, la garra más grande de los miembros de la familia de los accipítridos. [38] Se encontró que la longitud media de la garra del hallux en las águilas marciales no sexadas del Parque Nacional Tsavo East , Kenia, era de 51,1 mm (2,01 pulgadas). [32] En comparación, la garra del hallux media de una gran muestra de águilas reales era similar, 51,7 mm (2,04 pulgadas). Mientras tanto, se encontró que las tres águilas modernas con garras más grandes medían lo siguiente: en muestras pequeñas, el águila filipina y el águila coronada tenían una longitud media de garra del hallux de 55,7 mm (2,19 pulgadas) y 55,8 mm (2,20 pulgadas), respectivamente, y las águilas arpías tienen una longitud media de garra del hallux de aproximadamente 63,3 mm (2,49 pulgadas). [39] [40] [41] [42] Otra muestra de águilas marciales tenía un promedio de 47,4 mm (1,87 pulgadas) en 6 machos y 56,2 mm (2,21 pulgadas) en 7 hembras, con una mediana entre los sexos de 52,3 mm (2,06 pulgadas), siendo estas las garras más grandes de todas las águilas calzadas, solo detrás del águila coronada. [43] La garra interna en la parte delantera del pie del águila marcial es especialmente grande en proporción a otras extremidades y, excepcionalmente, puede acercarse, si no alcanzar, el mismo tamaño que la garra del hallux. Se encontró que esta garra interna tenía un promedio de 46,1 mm (1,81 pulgadas), en comparación con la del águila coronada que mide 47,4 mm (1,87 pulgadas). [32] [44] El tarso es bastante largo en las águilas marciales, el cuarto más largo de cualquier águila viva y el más largo de cualquier especie de águila calzada, aparentemente una adaptación para capturar presas en la hierba alta, incluidas presas potencialmente peligrosas. [2] [11] El pico es de tamaño mediano en relación con el de otras águilas grandes, con un culmen medio .longitud desde Tsavo East de 43,7 mm (1,72 pulgadas). El pico es más grande que el pico promedio de los grandes miembros del género Aquila , pero es notablemente más pequeño que los de las grandes especies de águila marina y el águila filipina . [32] [27] [41] [39] [45] El tamaño de la boca de las águilas marciales es relativamente grande, sin embargo, siendo proporcionalmente más grande que en otras especies de águilas calzadas detrás (aunque considerablemente detrás) del águila moteada india ( Clanga hastata ) y el águila esteparia ( Aquila nipalensis ) en tamaño de boca relativo, lo que indica una especialización relativa hacia tragar presas grandes enteras. [46] [47]
El águila marcial es un vocalizador débil y poco frecuente. Se ha informado de poca actividad vocal incluso durante la temporada de cría. El llamado de contacto registrado entre los miembros de la pareja consiste en que los pájaros, generalmente cuando están posados, emiten un silbido suave y bajo, ko-wee-oh . Se sabe que las hembras han emitido más o menos la misma vocalización cuando el macho trae comida y que las crías grandes que piden comida la repiten suavemente. Durante la exhibición aérea territorial y, a veces, cuando están posados, los adultos pueden emitir un fuerte y trino klee-klee-klooeee-klooeee-kulee . El llamado territorial puede oírse a cierta distancia. Los polluelos recientes también emiten este llamado a veces. Se puede oír un suave quolp , emitido por las parejas alrededor de su nido, que tal vez sea un llamado de contacto mutuo. [2] [3] [9] En comparación, el águila coronada es muy vocal, especialmente en el contexto de la cría. [9]
El águila marcial se adapta hasta cierto punto a hábitats variados , pero muestra una preferencia general por los bosques abiertos y los bordes de los bosques , la sabana boscosa y los hábitats de matorrales espinosos . El águila marcial se ha registrado en elevaciones de hasta 3000 m (9800 pies), pero no es una especie que viva verdaderamente en la montaña y las águilas residentes no suelen superar una elevación de 1500 m (4900 pies). [2] [3] Estas águilas también evitan los bosques de dosel cerrado y el desierto hiperárido . [7] Como tal, está mayormente ausente de los bosques guineanos y congoleños , a pesar de la necesidad de la especie de árboles grandes para anidar. Se ha demostrado que las águilas marciales pueden habitar bosques localmente en áreas donde hay claros. [9] Por ejemplo, en un atlas de aves del país de Kenia , quizás sorprendentemente, se encontró que el 88% de las águilas marciales residían en áreas bien boscosas y se encontraban en áreas donde la precipitación anual superaba los 250 mm (9,8 pulgadas). [48] En el sur de África, se han adaptado a hábitats aparentemente más abiertos que en otras partes de su área de distribución, como el semidesierto y la sabana abierta con árboles dispersos, montículos boscosos y, como adaptación reciente, alrededor de pilones . En las áreas desérticas de Namibia, utilizan ríos efímeros que fluyen ocasionalmente y permiten que crezcan árboles grandes. [2] [7] Por lo general, parecen preferir áreas desoladas o protegidas. En el Karoo de Sudáfrica , evitan constantemente las áreas con cultivo moderado a intenso o con lluvias invernales más intensas o constantes . [49] Un estudio sobre la presencia de aves rapaces diurnas en áreas protegidas frente a áreas no protegidas encontró que la detección del águila marcial era casi dos veces más frecuente en áreas protegidas durante la estación seca y más de tres veces más frecuente durante la estación húmeda que en áreas no protegidas. [50]
El águila marcial pasa una cantidad excepcional de tiempo en el aire, a menudo planeando sobre laderas de colinas a una altura tal que a menudo se necesitan binoculares para percibirlas. Cuando no se está reproduciendo, se puede encontrar a las dos águilas adultas de una pareja reproductora posándose solas en algún árbol prominente a varias millas de su lugar de anidación, probablemente cazando durante varios días en una zona, hasta que se agotan los recursos de presas viables, y luego moviéndose a otra zona. [9] [51] Sin embargo, las águilas marciales, especialmente las aves adultas, suelen dedicarse a áreas menos perturbadas, tanto por ofrecer estas típicamente una selección más amplia de presas como por su aparente aversión a una presencia humana considerable. [49] Las águilas marciales tienden a ser muy solitarias y no se sabe que toleren a otros de su propia especie en el área fuera de la pareja durante la temporada de reproducción. [52] En general, esta especie es más tímida con los humanos que otras grandes águilas de África, pero a veces se la puede ver sobrevolando zonas pobladas. [9] El tipo de águila marcial que se observa con más frecuencia fuera de sus hábitats tradicionales son los presuntos subadultos nómadas. Un individuo que fue anillado como subadulto fue recuperado 5,5 años después a 130 km (81 mi) de distancia del sitio de anillamiento inicial. Se descubrió que otra águila marcial anillada cuando era un polluelo se había movido 180 km (110 mi) en 11 meses. [2]
El águila marcial es uno de los depredadores aviares más poderosos del mundo. Debido tanto a su manchado en la parte inferior como a su feroz eficiencia como depredador, a veces se la apoda "el leopardo del aire". [53] El águila marcial es un depredador de ápice , que se encuentra en la cima de la cadena alimentaria aviar en su entorno. [28] En sus nombres comunes, científicos y más regionales africanos, este nombre de especie significa "guerrero" e indica la fuerza, la temeridad y la naturaleza infatigable de sus hábitos de caza. La agresividad del águila marcial cazadora, que puede rivalizar con la del águila coronada , que en general tiene un comportamiento más audaz , puede parecer incongruente con sus otros comportamientos, ya que de lo contrario se la considera un ave tímida, cautelosa y evasiva. [3] [54] [55] Se ha visto a las águilas marciales cargar contra ungulados adultos mucho más grandes y rastrillar sus cabezas y flancos, a veces presumiblemente para separar a los mamíferos de sus crías para que puedan capturarlas con más facilidad. [56] [57] En otras ocasiones, estas águilas se lanzan sobre una amplia gama de presas potencialmente peligrosas, incluidos otros depredadores agresivos a plena luz del día, como lagartos monitores , serpientes venenosas , chacales y gatos salvajes de tamaño mediano . [3] Las águilas adultas tienden a cazar presas más grandes y potencialmente peligrosas con más frecuencia que las inmaduras, presumiblemente a medida que perfeccionan sus habilidades de caza con la madurez. [3] El águila marcial caza principalmente en vuelo, volando en círculos a gran altura en cualquier lugar de su área de distribución. Cuando percibe una presa con su magnífica visión, el águila cazadora se inclina bruscamente para atrapar a su presa por sorpresa, y la presa a menudo es incapaz de percibir al águila casi tan lejos como el águila puede percibirla a pesar de estar a menudo al aire libre. [2] [9] El águila marcial tiende a cazar en una inclinación larga y poco profunda; sin embargo, cuando ve a la presa en un espacio más cerrado, se lanza en paracaídas en un ángulo más pronunciado. La velocidad de descenso está controlada por el ángulo en el que sostienen las alas sobre la espalda. En el punto de impacto, dispara sus largas patas hacia adelante, a menudo matando a las víctimas en el impacto, de manera similar a como los grandes halcones suelen despachar a sus presas. [3] [9] A menudo, las presas pueden ser avistadas a una distancia de 3 a 5 km (1,9 a 3,1 mi) con un registro de aproximadamente 6 km (3,7 mi). [2] En ocasiones, pueden cazar desde una percha alta u ocultos en la vegetación cerca de los abrevaderos. Si el intento inicial falla, pueden lanzarse en picado para intentarlo de nuevo, especialmente si la víctima prevista no es peligrosa. Si la presa es potencialmente peligrosa, comocarnívoros mamíferos , serpientes venenosas o ungulados grandes , y se da cuenta del águila demasiado pronto, el águila tiende a abandonar la caza. [2] [3] Inusualmente para un ave de su tamaño, rara vez puede flotar mientras caza. Este método de caza puede emplearse particularmente si la presa es cualquiera de las presas potencialmente peligrosas mencionadas anteriormente, como serpientes venenosas o carnívoros. Otras águilas grandes pueden flotar de manera similar (aunque con poca frecuencia) sobre presas como cánidos y luego caer rápidamente sobre ellas si la presa comete el error de apuntar su peligrosa boca hacia abajo, luego agarrar a su víctima por la espalda mientras controla el cuello con la otra pata hasta que la pérdida de sangre es suficiente para matar a la presa. [58] [26] Las presas, incluidas las aves, generalmente se matan en el suelo, con informes poco frecuentes de presas tomadas de los árboles. Algunas presas aviares más grandes (y presumiblemente de vuelo más lento) pueden ser capturadas mientras vuelan; Las víctimas de las cacerías exitosas han sido aves acuáticas como garzas , cigüeñas y gansos . [3] Si las presas son demasiado grandes y pesadas para llevarlas en vuelo, ambos miembros de la pareja pueden regresar a la presa durante varios días, probablemente para descansar cerca. Si anidan, la pareja tiende a desmembrar trozos de presas grandes, como extremidades, para llevarlas al nido. Gran parte de las presas grandes, tal vez la mayoría, que quedan en el suelo se pierden en manos de los carroñeros. [2] [3]
La dieta del águila marcial varía mucho según la disponibilidad de presas y puede estar determinada en gran medida por la oportunidad. Sorprendentemente, los mamíferos , las aves y los reptiles pueden, a su vez, dominar la selección de presas de las águilas marciales en una zona determinada, sin que ningún tipo de presa domine globalmente su espectro de presas. [3] [9] En algunas zonas, tanto los mamíferos como las aves pueden comprender más del 80% de la selección de presas. [9] [59] Se han descrito más de 170 especies de presas para el águila marcial, una cifra mucho mayor que el espectro completo de presas de otras águilas calzadas africanas de mayor tamaño, e incluso esto puede descuidar algunas de las presas que capturan en las poblaciones poco estudiadas de África occidental y central y la parte norte de África oriental . [3] [60] Las presas pueden variar considerablemente en tamaño, pero en su mayor parte, las presas que pesan menos de 0,5 kg (1,1 lb) son ignoradas por las águilas marciales cazadoras, y solo alrededor del 15% de las especies de presas conocidas tienen un promedio inferior a esto. La mayoría de los estudios informan que el tamaño promedio de las presas de las águilas marciales es de entre 1 y 5 kg (2,2 y 11,0 lb). [3] [61] Se ha informado que el peso promedio de las presas capturadas es tan bajo como 1,2 kg (2,6 lb). [62] Un estudio alimentario basado principalmente en datos del Gran Valle del Rift, Kenia , así como de Maasai Mara , reforzó una masa media de presa de poco más de 1,2 kg (2,6 lb) para la especie. [63] Sin embargo, la masa corporal media de la presa es considerablemente mayor en otros estudios dietéticos conocidos. En el estudio dietético más grande hasta ahora realizado para la especie de águila marcial (en la Provincia del Cabo , Sudáfrica ), la masa corporal media estimada de la presa fue de aproximadamente 2,26 kg (5,0 lb). [61] En el Parque Nacional Tsavo East de Kenia , la masa corporal media estimada de la presa fue bastante similar, aproximadamente 2,31 kg (5,1 lb). [32] El peso promedio de las presas en un estudio de Maasai Mara fue aparentemente incluso mayor, con una mediana entre los tamaños promedio de presas para cada sexo del águila marcial de aproximadamente 2,9 kg (6,4 lb). [29] A pesar de que quizás la mayoría de las presas de esta especie pesan menos de 5 kg (11 lb), se afirma que el rango de tamaño regular de las presas del águila marcial es de hasta 12 a 15 kg (26 a 33 lb). [5] [64] [65]Hay algunas evidencias de partición de presas (que puede ser potencialmente delineada tanto por las especies de presa como por el tamaño corporal de las presas capturadas) entre los sexos. Esto es típico de las aves rapaces con un pronunciado dimorfismo sexual de tamaño, como es el caso de las águilas marciales. Por ejemplo, en poblaciones donde los grandes lagartos monitores adultos son presas significativas, solo comienzan a aparecer en los restos de presas en los nidos solo después de que la hembra reanuda la caza en la última parte de la temporada de reproducción. [3] La especie fue el foco de un estudio que utilizó fotografías de fuentes web para explorar la dieta de la especie en su área de distribución africana, este estudio reveló una nueva perspectiva sobre la diferencia en la composición de presas entre regiones, y también reveló diferencias en la composición de presas entre aves adultas y subadultas, y se encontró que los adultos cazan presas de aves con mayor frecuencia que los subadultos. [66] El dimorfismo sexual de las presas se verificó en estudios del Gran Valle del Rift y Maasai Mara . Un estudio indicó que el peso medio de las presas de los machos era de 744 g (1,640 lb) y el de las hembras de 1,375 kg (3,03 lb). [63] En Maasai Mara, el peso medio de las presas era significativamente mayor para los machos, alrededor de 1,98 kg (4,4 lb), y para las hembras, alrededor de 3,74 kg (8,2 lb). [29]
La clase de presa más diversa conocida en la dieta son los mamíferos, con más de 90 especies de presas de mamíferos reportadas. [3] En la Provincia del Cabo , se informa que la liebre del Cabo de 2,1 kg ( 4,6 lb) domina la selección de presas, y comprende aproximadamente el 53% de los alimentos seleccionados. [61] Otros lagomorfos , a saber, la liebre roja de Smith ( Pronolagus rupestris ), ligeramente más pequeña, la liebre de sabana africana ( Lepus microtis ), ligeramente más grande, y la liebre de matorral ( Lepus saxatilis ), mucho más grande, de 3,6 kg (7,9 lb ), no son pocas las veces que se capturan tanto dentro como fuera del área del Cabo. [3] [61] [67] En Maasai Mara, el alimento identificado con mayor regularidad, con un 17,3% de 191 presas (y en particular para las águilas marciales macho con un 23,9% de sus presas), se encontró que estaba compuesto por una mezcla de liebres del Cabo y de matorral, que en total pesaban una media estimada de 2,54 kg (5,6 lb). [29] En su mayor parte, los roedores son ignorados como presa porque probablemente sean demasiado pequeños a pesar de que las águilas marciales capturan a veces cantidades apreciables de ardillas terrestres del Cabo ( Xerus inauris ) y ardillas terrestres sin rayas ( Xerus rutilus ). [61] [68] [69] Sin embargo, los roedores seleccionados como presa varían en tamaño desde la rata vlei sudafricana de 0,14 kg (4,9 oz) ( Otomys irroratus ) hasta la liebre saltadora sudafricana de 3,04 kg (6,7 lb) ( Pedetes capensis ) y la rata de caña mayor de 4 kg (8,8 lb) ( Thryonomys swinderianus ). [3] [70] [71] Hay registros de depredación de murciélagos frugívoros de color paja de 0,28 kg (9,9 oz) (el segundo murciélago africano más grande) ( Eidolon helvum ) y gálagos de varios tamaños (que generalmente pesan un kilo o menos), pero por lo demás, las presas mamíferas que persiguen tienden a ser relativamente más grandes. [72] [73] [74]
Localmente, se capturan grandes cantidades de cualquier especie de damanes . El atractivo de los damanes como recurso de presa puede alentar a las águilas marciales a variar sus técnicas de caza a la caza de percas, que puede requerir más tiempo, para poder capturar damanes de roca en formaciones rocosas y damanes de árbol en árboles, al contrario de su preferencia habitual por capturar presas en el suelo al aire libre después de volar alto. Con una masa media que varía de 2,2 a 3,14 kg (4,9 a 6,9 lb), los damanes pueden constituir una comida saludable para una familia de águilas marciales y probablemente se encuentren entre los artículos más grandes que las águilas macho entregan regularmente a los nidos. [61] [75] [76] [77] Otro mamífero misceláneo que se sabe que cae presa de las águilas marciales es el pangolín terrestre ( Smutsia temminckii ), aunque no está claro la edad de los pangolines que son presas y cómo son eliminados, considerando que los adultos pesan unos 11,6 kg (26 lb) y tienen un caparazón de queratina duro que es capaz de soportar las mandíbulas de un león ( Panthera leo ) cuando está en su postura defensiva enrollada. [3] [4] [78]
Aunque es mucho menos hábil y prolífica como depredadora de monos que el águila coronada , se sabe que el águila marcial ataca al menos a 14 especies de monos. Los monos que aparecen con mayor frecuencia como presas del águila marcial son los grivets ( Chlorocebus aethiops ), los monos vervet ( Chlorocebus pygerythrus ) y los malbroucks ( Chlorocebus cynosuros ), con masas corporales medias de 2,8 kg (6,2 lb), 4,12 kg (9,1 lb) y 4,53 kg (10,0 lb), respectivamente, debido a sus hábitos de vida en bosques de sabana, tendencias a buscar alimento en el suelo y su actividad principalmente diurna. [3] [32] [79] [80] Estas especies de monos tienen llamadas de alarma especiales, distintas de las emitidas en respuesta a la presencia de, por ejemplo, un leopardo ( Panthera pardus ), específicamente para las águilas marciales. [81] [82] También se sabe que las águilas marciales cazan monos de nariz moteada menores ( Cercopithecus petaurista ) de 3,1 kg (6,8 lb), monos mona de Lowe ( Cercopithecus lowei ) de 4,3 kg (9,5 lb), [79] [83] y posiblemente mangabeys del río Tana ( Cercocebus galeritus ) y colobos rojos ( Colobus badius ) de mayor tamaño. [84] [85] Se han reportado ataques depredadores a babuinos juveniles ( Papio sp. ) por parte de águilas marciales, especialmente babuinos oliva ( Papio anubis ). [4] [79] [86] [87] En al menos una ocasión, esta especie ha atacado a humanos con intenciones aparentemente depredadoras, lo que la convierte en una de las únicas aves rapaces en hacerlo. En 2019, un niño murió y otros dos niños resultaron heridos por un águila marcial inmadura en la ciudad etíope de Gaashaamo . [88]
Una amplia gama de carnívoros mamíferos son presas importantes para las águilas marciales. Entre estos, muchas mangostas tienden a estar bien representadas en su dieta. La mayoría de las mangostas nativas de la sabana tienden a ser excavadoras altamente sociales. El águila marcial es un depredador conocido de la gama completa de especies de mangostas, desde la especie más pequeña, la mangosta enana común de 0,27 kg (9,5 oz) ( Helogale parvula ), hasta la más grande, la mangosta de cola blanca adulta de 4,14 kg (9,1 lb) ( Ichneumia albicauda ). [76] [66] [89] Sin embargo, la mayoría de estos tipos de mangostas también son relativamente pequeños y pueden escapar rápidamente a la seguridad de su hogar subterráneo, por lo que es más probable que el águila marcial macho, más ligero y ágil, las persiga habitualmente. En el sur de África, la suricata ( Suricata suricatta ) de 0,72 kg (1,6 lb) comprende hasta al menos el 9,6% de los restos de presa (como en la Provincia del Cabo ) y la mangosta gris del Cabo de 0,75 kg (1,7 lb) ( Galerella pulverulenta ) comprende un promedio del 7,2% de los restos de presa en el área del Cabo. [61] [90] [91] En datos agrupados del Gran Valle del Rift y Maasai Mara, la mangosta rayada ( Mungos mungo ), la más grande de las mangostas sociales que habitan en la sabana con 2,12 kg (4,7 lb), quedó en tercer lugar, detrás de los francolines y las liebres, como la presa seleccionada con mayor regularidad por las águilas marciales. [63] A pesar de que a menudo tienen éxito en la captura de mangostas rayadas, en un caso cuando un águila marcial inmadura llevó a una a un árbol, el macho dominante de mangosta rayada del grupo escaló el árbol y tiró de la presa mangosta aún viva a un lugar seguro. [92] [93] Otros carnívoros de tamaño similar que se sabe que caen presas de las águilas marciales incluyen al turón rayado de 0,83 kg (1,8 lb) ( Ictonyx striatus ) y algunas especies de gineta , que pesan aproximadamente el doble de promedio que el turón. [4] [61] [76] Los cánidos también son presa fácil. En la provincia de El Cabo , se encontraron 72 zorros orejudos ( Otocyon megalotis ), que pesan en promedio unos 4,1 kg (9,0 lb), entre los restos de presas, el 85% de los cuales eran adultos. [61] [76] También se capturaron 5 zorros africanos adultos ( Vulpes chama ), de alrededor de 2,9 kg (6,4 lb). [61] [94] Chacales de lomo negro aún más grandes ( Canis mesomelas) son ocasionalmente el objetivo de presas, especialmente cachorros jóvenes. [2] [3] [95] [96] Los perros domésticos adultos ( Canis familiaris ) de hasta un tamaño modesto ocasionalmente pueden ser asesinados por águilas marciales. [97] También se sabe que las águilas marciales atrapan oportunistamente cachorros de perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) cuando emergen de sus guaridas. [98] Aunque son capturados con menos frecuencia, algunas especies de felinos se han incluido en su espectro de presas. Se sabe que los adultos de los gatos domésticos y sus antepasados, el gato montés africano de 4,3 kg (9,5 lb) ( Felis lybica ), son presas de esta especie. [61] [97] Se sabe que especies de felinos mucho más grandes, como los servales ( Leptailurus serval ) y los caracales ( Caracal caracal ), son capturados, principalmente gatitos, pero incluso adultos. [2] [3] [61] [76] [59] Incluso se han intentado aparentes ataques depredadores contra cachorros de grandes felinos , ya que se los considera depredadores potenciales de cachorros de leopardo ( Panthera pardus ) y depredadores confirmados de cachorros de león y guepardo ( Acinonyx jubatus ). Sin embargo, abandonan rápidamente los intentos de caza si la formidable madre león o leopardo está presente. [99] [100] [101] [102] [103] Entre los ataques depredadores exitosos contra otros carnívoros se incluyen la pequeña civeta africana ( Civettictis civetta ) y el lobo hormiguero juvenil ( Proteles cristata ). [61] [104]
Aunque a los grandes accipítridos de todo el mundo se les atribuyen ataques a ungulados jóvenes o pequeños , quizás ninguna otra especie es tan hábil en este sentido como esta águila marcial. Se han identificado más de 30 especies de ungulados como presas de esta especie, más especies de las que se atribuyen a las quizás más poderosas águilas coronadas y a todas las águilas reales del mundo , aunque en las tres rara vez los ungulados en una región determinada comprenden más del 30% de la dieta. [3] [32] [26] [61] En el Parque Nacional Kruger , el águila marcial se menciona como la única ave considerada como un depredador importante de especies de ungulados. [105] La mayor parte de la dieta de los ungulados de las águilas marciales se compone de especies de antílopes pequeños o crías de antílopes más grandes. En Maasai Mara, los ungulados jóvenes parecieron ser particularmente significativos en la dieta de las águilas marciales hembras adultas, con cervatillos de impala ( Aepyceros melampus ) con un promedio estimado de 7,5 kg (17 lb) que comprenden el 34,2% de las presas de las hembras (y el 13,6% de los alimentos generales de la especie) y cervatillos de gacela de Thomson ( Eudorcas thomsonii ) con alrededor de 3,75 kg (8,3 lb) que comprenden otro 15,1% de las presas de las hembras (y el 10,5% de la dieta general aquí). Además, las hembras jóvenes de gacela de Grant ( Nanger granti ), con un peso medio de 9,02 kg (19,9 lb), a veces fueron capturadas por hembras en Maasai Mara. [29] Para el impala recién nacido, que ya pesa 5,55 kg (12,2 lb), el águila marcial es la única ave considerada un depredador significativo. [64] [106] Las crías de otros antílopes también pueden incluirse en su espectro de presas, incluidos el alcélafo ( Alcelaphus buselaphus ), el bontebok ( Damaliscus pygargus ), el tsessebe común ( Damaliscus lunatus ), el antílope saltarín ( Antidorcas marsupialis ), las gacelas Eudorcas , el gerenuk ( Litocranius walleri ), el antílope bosquimano ( Tragelaphus sylvaticus ), el rhebok gris ( Pelea capreolus ), el kob ( Kobus kob ) y el reedbuck de montaña ( Redunca arundinum ). Estas especies pueden variar en peso desde 2,6 kg (5,7 lb) (es decir, gacelas) hasta 11 kg (24 lb) (es decir, tsessebe) en recién nacidos. [3] [32] [61] [107] [108][109] [110] [111] Además, se capturan crías de facóqueros ( Phacochoerus africanus ) (de los cuales solo el águila marcial entre los accipítridos se menciona de manera similar como un depredador significativo) y de jabalíes ( Potamochoerus larvatus ). [4] [61] [112]
Aunque las águilas marciales suelen centrarse en los cervatillos jóvenes, los adultos de pequeños antílopes también son atacados y tomados como presa. Las presas locales favoritas son los dik-diks , uno de los tipos de antílope más pequeños, y todas las especies conocidas pueden ser vulnerables a esta águila. [113] En el Parque Nacional Tsavo East , el dik-dik de Kirk ( Madoqua kirkii ) fue la segunda especie de presa más numerosa y se estimó que al menos 86 dik-diks son capturados en el parque a lo largo del año por dos parejas de águilas marciales. Con un promedio de 5 kg (11 lb), estos pueden proporcionar una comida muy satisfactoria para una familia de águilas. [32] Los adultos de otros antílopes pequeños, como el suni ( Neotragus moschatus ) de 4,95 kg (10,9 lb) y los duikers azules ( Philantomba monticola ) de 4,93 kg (10,9 lb), probablemente también se capturan con relativa facilidad. [3] [61] [76] Se sabe que las especies más grandes, que pesan entre 7 y 15 kg (15 y 33 lb) en adultos, son presas, incluidas ambas especies de grysbok , steenboks ( Raphicerus campestris ), klipspringer ( Oreotragus oreotragus ) , duiker rojo del bosque ( Cephalophus natalensis ) y oribis ( Ourebia ourebi ). [3] [105] [113] [89] [114] [115] La presa más grande capturada por las águilas marciales es el duiker común ( Sylvicapra grimmia ), que potencialmente pesa entre 15 y 25 kg (33 a 55 lb) de peso. [4] [116] Sin embargo, una hembra adulta de duiker eliminada por estrangulamiento pesaba aproximadamente 37 kg (82 lb), una de las mayores matanzas rapaces conocidas para cualquier especie en el continente africano . [3]
Entre las aves rapaces existentes, solo las águilas de cola de cuña , al parecer capaces de matar ovejas y canguros rojos hembra ( Macropus rufus ) que pesan hasta 50 kg (110 lb), las águilas coronadas que capturan antílopes del mismo peso estimado y las águilas reales , a las que se les atribuye la captura de ciervos hembras adultas de varias especies con pesos estimados entre 50 y 70 kg (110 a 150 lb), y capaces aparentemente de despachar terneros domésticos que pesan hasta 114 kg (251 lb), tienen matanzas más grandes atribuidas a ellas. [117] [118] [119] [120] [121]
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En comparación con el rango y los tamaños de los mamíferos incluidos en su espectro de presas, las aves capturadas por las águilas marciales pueden parecer menos impresionantes en su conjunto, pero la morfología del águila marcial, que incluye grandes áreas de superficie alar, dimorfismo sexual pronunciado y dedos relativamente largos, muestra que la especie está al menos parcialmente especializada para cazar presas aviares. Los biólogos consideran universalmente que las aves son más difíciles de capturar que los mamíferos del mismo tamaño. En total, más de 50 especies de aves han sido identificadas como presas de las águilas marciales. [2] [3] [122] La porción más significativa de la dieta aviar está compuesta por aves terrestres de tierras altas de tamaño mediano, como la pintada , el spurfowl , los francolines [123] y las avutardas . En total, más de una docena de especies del orden galliforme y de la familia de las avutardas han sido identificadas como sus presas. [3] [4] [61] Cuando atacan a estas aves amantes del suelo, que comprensiblemente se asustan con bastante facilidad y generalmente reaccionan al peligro potencial volando, las águilas marciales casi siempre intentan capturarlas en el suelo de manera muy similar a como lo hacen con las presas de los mamíferos. Si las aves toman vuelo, el intento de caza fracasará, aunque un águila cazadora puede intentar sorprender a las mismas aves nuevamente. [3] En Níger , la especie de presa más numerosa es aparentemente la pintada con casco ( Numida meleagris ) de 1,29 kg (2,8 lb ). [124] Otras pintadas como la pintada buitrina ( Acryllium vulturinum ) y la pintada crestada ( Guttera edouardi ) también se capturan fácilmente en otros lugares. [125] [126] La pintada y la pintada de cabeza fueron declaradas como las presas más numerosas para las águilas marciales en el Parque Nacional Kruger . [127] En el Parque Nacional Tsavo East , el korhaan de cresta roja ( Lophotis ruficrista ), de 0,67 kg (1,5 lb), quizás la avutarda más pequeña que caza el águila, es la presa más numerosa capturada, y comprende aproximadamente el 39% de los restos de presa. [32] En los datos del Gran Valle del Rift y Maasai Mara, el francolín coquí ( Peliperdix coqui ) fue, según se informó, la presa identificada con mayor regularidad y, en estudios separados, la gallina de Guinea con casco, que pesa en promedio 1,48 kg (3,3 lb), constituía el 12% de los alimentos en Maasai Mara. [29] [63] Las avutardas de tamaño mediano, como la avutarda de Hartlaub ( Lissotis hartlaubii ) de 1,2 kg (2,6 lb),) y el karoo korhaan de 1,7 kg (3,7 lb) ( Eupodotis vigorsii ) fueron presas suplementarias frecuentemente capturadas en Tsavo East y la Provincia del Cabo, respectivamente. [32] [25] [61] Aunque estas no suelen capturarse en grandes cantidades, las águilas marciales son uno de los principales depredadores de avutardas más grandes. Estos pueden incluir (promediado entre los sexos extremadamente dimórficos de tamaño) la avutarda de Ludwig ( Neotis ludwigii ) de 3,44 kg (7,6 lb), la avutarda de Denham ( Neotis denhami ) de 5,07 kg (11,2 lb) e incluso la avutarda kori ( Ardeotis kori ), aparentemente la avutarda más pesada del mundo en promedio con 8,43 kg (18,6 lb). [4] [25] [61] [66] Los ataques a los machos adultos de avutarda kori, que son sin duda las presas aviares más grandes atacadas por las águilas marciales y pesan el doble que las hembras, con un promedio de unos 11,1 kg (24 lb), pueden ser extremadamente prolongados. Una batalla prolongada resultó en una pata herida para el águila y una pérdida de sangre masiva y fatal para la avutarda macho, que finalmente fue carroñada por un chacal a la mañana siguiente. [25]
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A pesar de su preferencia por las aves terrestres, también puede ser atacada una cantidad sorprendentemente considerable de aves acuáticas. Entre las aves acuáticas que se sabe que son atacadas se encuentran el tarro canelo sudafricano ( Tadorna cana ), de 1,18 kg (2,6 lb), el pato de pico amarillo ( Anas undulata ), de 1 kg (2,2 lb), el ganso de alas espuelas ( Plectropterus gambensis ) , de 4,43 kg (9,8 lb), la especie de ave acuática más grande de África, y especialmente el peculiar, excesivamente atrevido y agresivo ganso egipcio ( Alopochen aegyptiaca ), de 1,76 kg (3,9 lb), que es una de las principales especies de presa de las águilas marciales en el Parque Nacional Kruger . [3] [4] [25] [61] [127] [128] Basándose en el alto peso estimado cuando se captura el ganso egipcio de 3,5 kg (7,7 lb), los gansos machos pueden ser el objetivo más que las hembras. [66] Las aves zancudas más grandes también son atacadas con bastante frecuencia, incluyendo garzas y garcetas , flamencos, cigüeñas , ibis , espátulas y grullas . [3] [4] [61] [129] [130] La diversidad y el número de cigüeñas capturadas son particularmente impresionantes. Se sabe que atacan a ocho especies de cigüeñas, desde la más pequeña conocida, el Anastomus lamelligerus ( 1,08 kg), hasta la más alta del mundo, la Ephippiorhynchus senegalensis ( 6,16 kg) y la cigüeña de pico ensillado (1,5 m). Un naturalista observó hasta media docena de ataques en diferentes partes de África a cigüeñas blancas ( Ciconia ciconia ) de 3,45 kg. [3] [131] [132] Excepto tres ataques a Burhinus capensis ( 0,42 kg ) y avefrías coronadas más pequeñas (Vanellus coronatus), hasta donde se sabe , las aves limícolas o playeras pequeñas se ignoran como presas. [3] [29] [61] Otras presas aviares variadas pueden consistir en polluelos de avestruz ( Struthio camelus ) que pesan una media estimada de 4,5 kg (9,9 lb), lo que con frecuencia provoca la ira inmediata de los padres avestruces protectores. Otras presas aviares pueden incluir gangas , palomas y tórtolas ., cálaos y cuervos . [3] [4] [61] [66] [133] Más allá de las capturas ocasionales de otras aves rapaces (que se tratan más adelante), otra impresionante especie de presa aviar es el cálao terrestre meridional ( Bucorvus leadbeateri ), que con sus 3,77 kg (8,3 lb) es probablemente el cálao más grande del mundo. [25] [134] En el otro extremo de la escala, algunas águilas marciales pueden capturar algunas especies sociales pequeñas de paseriformes, que son presas excepcionalmente pequeñas (la especie de presa más pequeña registrada para el águila en general), que potencialmente consisten en los queleas de pico rojo ( Quelea quelea ) de 18,6 g (0,66 oz) y los tejedores sociables ( Philetairus socius ) de 27,4 g (0,97 oz ), ya que prácticamente todas las aves carnívoras de África pueden sentirse atraídas por la abundancia colonial de estas especies. [3] [25] [135]
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Los reptiles pueden ser importantes a nivel local en la dieta, y se sabe que capturan mayores cantidades de reptiles que otras grandes águilas calzadas africanas. Al parecer, solo atacan reptiles relativamente grandes y muchas de estas presas también son potencialmente peligrosas, por lo que las águilas marciales tienen tarsos inusualmente largos y gráciles, tal vez una adaptación a presas reptiles grandes y peligrosas. [3] [11] Según el análisis fotográfico, las presas reptiles, predominantemente varanos adultos, comprenden el 21% del total de 239 presas. [66] En particular, en la antigua provincia de Transvaal en el noreste de Sudáfrica, los reptiles fueron la presa principal, y los varanos por sí solos comprenden poco menos de la mitad de los restos de presa. [136] Un pequeño estudio alimentario en Zimbabwe encontró que el 69% de 39 presas estaban compuestas por varanos. [137] Se capturan principalmente grandes varanos como el varano de roca ( Varanus albigularis ), el varano del Nilo ( Varanus niloticus ) y el varano de sabana ( Varanus exanthematicus ). [29] [61] [138] Estos varanos son los lagartos más grandes de África, con un peso aproximado de 3,1 a 6,3 kg (6,8 a 13,9 lb) en adultos estándar, pueden ser una presa formidable pero satisfactoria. [139] [140] [141] Por lo tanto, la mayoría de las cacerías son emboscadas a varanos adultos por parte de águilas hembras maduras. [32] [61] [4] A veces se produce una larga lucha mientras las águilas intentan agarrar bien la dura piel de la espalda de los varanos mientras intentan simultáneamente controlar sus cuellos para evitar las poderosas mandíbulas de la presa, sin embargo, las águilas suelen tener éxito en despachar a los grandes lagartos. [138] [142]
En ocasiones también se capturan otros reptiles. En el Parque Nacional Kruger , los reptiles en su conjunto constituían el 38% de los restos de presas. Estos consistían en lagartos monitores, así como una amplia gama de serpientes . [127] En otros lugares, las cobras hocicudas ( Naja annulifera ) pueden agregarse a la lista de su espectro de presas. [4] Incluso se capturaron crías de la pitón africana ( Python sebae ), la serpiente africana más grande. [66] Las tortugas carpa ( Psammobates tentorius ) y posiblemente las tortugas de Bell ( Kinixys spekii ) también son capturadas por águilas marciales, [61] [143] [144] En un caso, un cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ) de aproximadamente 90 cm (2 pies 11 pulgadas) fue capturado y volado con un águila marcial. [145]
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Para los depredadores terrestres, incluidas las aves rapaces, el África subsahariana puede ser el entorno más competitivo del mundo moderno. Debido a la gran diversidad de aves rapaces presentes, cada especie ha mostrado especializaciones adaptativas, que pueden consistir en varias diferencias morfológicas que les permiten capitalizar la selección de presas, métodos de caza, hábitat y/o hábitos de anidación distintos. [2] [3] [146] [147] Las águilas calzadas más grandes que dominan la cadena alimentaria aviar en África consisten en águilas marciales, águilas de Verreaux de 4 kg (8,8 lb) y águilas coronadas de 3,64 kg (8,0 lb) , que debido a su tamaño y visibilidad pueden prestarse a comparaciones. Aunque las especies de presa pueden superponerse en estas en el sur de África y algunas partes de África oriental , donde el rango de tamaño de presa de las tres águilas promedia de 1 a 5 kg (2,2 a 11,0 lb), estas tres poderosas águilas difieren considerablemente en preferencias de hábitat, hábitos de anidación y métodos de caza. El águila de Verreaux anida y caza alrededor de kopje rocoso y montañoso para estar cerca de la presa muy favorita, los damanes de roca , que utilizan principalmente la caza de contorno (abrazando el terreno irregular para sorprender a la presa) para capturar. El águila coronada habita principalmente en bosques maduros, construyendo nidos en grandes árboles interiores, y es principalmente un cazador de perchas, observando y escuchando a los monos y otras presas durante un largo período. Si bien se sabe que los tres prefieren localmente a los damanes de roca, las diferencias de hábitat de anidación donde se superponen son suficientes para permitir que estas aves no se afecten entre sí. [2] [3] [18] [23] [25] [148] La masa media de presa del águila de Verreaux era similar a la de las águilas marciales, con un par de estudios que muestran que varía de 1,82 a 2,6 kg (4,0 a 5,7 lb). [26] [149] La masa media de presa de las águilas coronadas en el sur de África también parece ser similar a la de las águilas marciales, pero en África occidental (es decir, Costa de Marfil ) era considerablemente más pesada, 5,67 kg (12,5 lb) (que bien puede ser la masa media de presa más alta para cualquiera de las aves rapaces del mundo). [136] [150] En otros lugares, las masas medias de presas de las águilas calzadas más grandes parecen ser considerablemente menores que en las especies africanas más grandes, es decir, estudios individuales para el águila imperial ibérica ( Aquila adalberti ) y las águilas audaces mostraron medias de 0,45 kg (0,99 lb) y 1,3 kg (2,9 lb), respectivamente, mientras que una gran cantidad de estudios dietéticos extensos para el águila real muestran que su masa media global de presas es de alrededor de 1,61 kg (3,5 lb). [26][151] [152]
Más similares en hábitat y, localmente, selección de presas a las águilas marciales son tres águilas de tamaño mediano, el águila azor africana de 1,47 kg (3,2 lb) ( Aquila spilogaster ), el águila leonada de 2,25 kg (5,0 lb) ( Aquila rapax ) y el bateleur ( Terathopius ecaudatus ) de 2,2 kg (4,9 lb) . [3] [32] [25] La biología de las águilas marciales se comparó ampliamente con la de estas especies en el Parque Nacional Tsavo East , Kenia , donde se sabía que las cuatro se alimentaban de grandes cantidades de dik-diks de Kirk (aunque ninguno de estos tomó tantos como las águilas marciales y algunos de los que se comieron los bateleurs y las águilas leonadas probablemente fueron carroñados). Se ha descubierto que el águila leonada y el águila bateleur tienen una composición de presas aún más amplia y que, con mayor frecuencia, cazan presas vivas de menor tamaño, y que también suelen acercarse a alimentarse de carroña (algo que rara vez se ve en las águilas marciales) y robar a otras aves rapaces, especialmente a las águilas leonadas. El águila azor africana caza presas bastante similares a las del águila marcial, pero no entra en conflicto con ellas considerando su tamaño mucho menor y su preferencia por zonas boscosas ligeramente más densas. En Tsavo East, el 29% de las presas del águila leonada y el 21% de los alimentos del águila bateleur eran los mismos que los de las águilas marciales. En África oriental, la temporada de cría difiere ligeramente entre estas águilas: los águilas bateleur anidan mucho antes que las demás y las águilas leonadas africanas alcanzan su pico reproductivo un poco más tarde. Por lo tanto, la presión sobre los tipos de presas compartidas, como los dik-diks, se ejerce en diferentes épocas del año. Mientras que el águila bateleur y el águila leonada pueden matar presas que pesen hasta 4 kg (8,8 lb) y el águila azor africana (que tiene patas y garras relativamente grandes a pesar de su tamaño más pequeño) puede matar presas de hasta 5 kg (11 lb), estas rapaces son demasiado pequeñas para perseguir regularmente presas vivas tan grandes en el espectro de presas de las águilas marciales, y el águila bateleur y el águila leonada tienen garras relativamente más pequeñas incluso ajustadas a su tamaño corporal (las garras del águila azor eran relativamente similares en proporción a su tamaño corporal). [2] [3] [32] Debido a su gran tamaño y alas anchas, las águilas marciales no son muy maniobrables en vuelo y no es raro que estas águilas más pequeñas, más ágiles y rápidas, particularmente las audaces águilas leonadas , les roben sus capturas . Otras aves rapaces que se sabe que roban comida a las águilas marciales incluyen a los bateleurs e incluso otras especies grandes como las águilas de Verreaux y los buitres cariblancos ( Torgos tracheliotos).). Considerando su potencial de agresividad en lo que respecta a la búsqueda de presas, las águilas marciales a menudo parecen ser sorprendentemente pasivas en respuesta al cleptoparasitismo, especialmente si primero pueden llenar su buche. Esto puede deberse a que intentan evitar gastos innecesarios de energía en la disputa por la comida. [3] [153] Los leopardos también rara vez roban presas de las águilas marciales, pero también pueden ser robados de pequeñas presas por las águilas marciales, al igual que los guepardos . [154] [155] En otro caso, un águila marcial robó un daman de roca de un quebrantahuesos ( Gypaetus barbatus ). [3] Las especies de presa son compartidas por una amplia gama de aves rapaces, tanto otras águilas como otras rapaces, generalmente más grandes, y carnívoros mamíferos de muchos tamaños que son demasiado numerosos para mencionarlos. Algunos carnívoros mamíferos como los caracales tienen dietas superficialmente similares a las de las águilas marciales. [156] [157] Otra especie que vale la pena mencionar es el búho real de Verreaux ( Bubo lacteus ), ya que es de manera similar el búho africano más grande, con un peso de aproximadamente 2,1 kg (4,6 lb), con preferencias de hábitat y rango de distribución casi idénticos a los del águila marcial. [3] [25] [27] Por lo tanto, algunos consideran que el búho real es el equivalente ecológico nocturno del águila marcial. [158] Si bien existe una superposición considerable en sus dietas, existen discrepancias ya que el búho real tiende a cazar grandes cantidades de erizos (no conocidos en la dieta del águila) y ocasionalmente grandes cantidades de ratas topo . Cuando se considera esto en combinación con sus diferentes momentos de actividad y el hecho de que el búho real pesa aproximadamente la mitad que el águila marcial, la competencia directa probablemente no afecta a ninguno de los depredadores de manera considerable. [3] [159]
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El águila marcial caza con poca frecuencia otras aves rapaces, tal vez haciéndolo sólo un poco más a menudo que las águilas coronadas y las águilas de Verreaux . [3] [61] En comparación, el águila real que habita en zonas templadas es un depredador frecuente de otras aves rapaces. Esto puede deberse a que los recursos de presas más escasos en las regiones más frías obligan a las águilas a perseguir presas difíciles como esta con mayor frecuencia, mientras que las águilas calzadas en las ricas biosferas de África pueden no necesitar hacerlo tanto. [26] [160] [161] No obstante, se ha identificado una gama algo diversa de aves rapaces como presas para las águilas marciales: el halcón lanner de 0,61 kg (1,3 lb) ( Falco biarmicus ), el halcón peregrino de 0,72 kg (1,6 lb) ( Falco peregrinus ), el búho real moteado de 0,65 kg (1,4 lb) ( Bubo africanus ) (con un número sorprendentemente grande de 6 encontrados en un nido en Tsavo East), el azor pálido ( Melierax canorus ) de 0,67 kg (1,5 lb), el buitre encapuchado de 2,04 kg (4,5 lb) ( Necrosyrtes monachus ) (en un caso después de una batalla aérea prolongada), el buitre de cabeza blanca de 4,17 kg (9,2 lb) ( Trigonoceps occipitalis ) e incluso la ave rapaz más grande de África, el buitre del Cabo ( Gyps coprotheres ) de 9,28 kg (20,5 lb). [32] [18] [61] [162] [163] [164] Como depredadores de ápice , las águilas marciales son en gran medida invulnerables a la depredación. Existe un video que supuestamente muestra a un leopardo matando a un águila marcial, pero esta águila fue identificada erróneamente, ya que en realidad muestra a un leopardo atacando a un águila pescadora africana inmadura ( Haliaeetus vociferus ) (y, en ese momento, una que posiblemente estaba en tierra por razones desconocidas). [165] Sin embargo, hay casos verificados (aunque raros) de caracales que atacan a águilas marciales dormidas por la noche, trepando a los árboles y abalanzándose en una emboscada. [166] [167] [168] Además, se informó de un caso en el que un tejón de miel mató a un águila marcial adulta en incubación. [169] Es posible que los leopardos también puedan tender emboscadas a las águilas dormidas, pero se sabe que las águilas marciales que han dejado de volar son muy cautelosas, y los individuos sanos la gran mayoría de las veces evadirán con éxito los peligros potenciales durante el día. [3]La depredación de nidos de águilas marciales, más allá de la realizada por humanos, es poco conocida y no se conocen casos verificados en la literatura, pero es probable que ocurran. [170]
A pesar de su existencia más bien aérea, la exhibición territorial de las águilas marciales adultas se considera relativamente poco espectacular. Su exhibición a menudo consiste en nada más que el macho adulto o ambos miembros de una pareja volando en círculos y llamando sobre su área de distribución o posándose y llamando cerca de los polluelos. En comparación con otras grandes águilas calzadas africanas, esta especie rara vez "baila en el cielo" (es decir, ondulaciones y movimientos dramáticos en lo alto del cielo), pero se sabe que algunas águilas marciales macho solo realizan ondulaciones superficiales. [2] [9] [171] Durante el círculo mutuo, la hembra adulta puede girar y presentar garras. No se sabe que las águilas marciales hagan "volteretas laterales", que es cuando dos águilas entrelazan las patas y giran en círculo, cayendo casi al suelo, una acción que alguna vez se pensó que era parte de las exhibiciones reproductivas, pero que ahora generalmente se considera de naturaleza territorial. [2] [172] El territorio de las águilas marciales puede variar mucho en tamaño. Se estima que el área de distribución promedio es de 125 a 150 km² ( 48 a 58 millas cuadradas) en el este y el sur de África , con distancias medias entre nidos de aproximadamente 11 a 12 km (6,8 a 7,5 millas). [2] En el Parque Nacional Kruger , el área de distribución promedio de las parejas es de 144 km² ( 56 millas cuadradas) con un espaciamiento promedio entre nidos de 11,2 km (7,0 millas). En el Parque Nacional Namib-Naukluft , Namibia , el tamaño del área de distribución fue de 250 km² ( 97 millas cuadradas) por pareja. [3] Dentro del Parque Nacional Kalahari Gemsbok , Sudáfrica , el espaciamiento entre nidos varió de 15,1 km (9,4 millas) en la cuenca del río Auob a 31,3 km (19,4 millas) en el área de dunas interiores. [170] En la meseta de Nyika , en el norte de Malawi , el espaciamiento promedio entre nidos fue de 32 km (20 mi), con solo un nido de águila marcial registrado en un área que contenía cuatro nidos de águila coronada. [173] En áreas protegidas de África occidental , el tamaño promedio del área de distribución de las águilas marciales es de aproximadamente 150 a 300 km 2 (58 a 116 millas cuadradas). [174] De manera algo sorprendente, considerando su relativa escasez en África occidental en general en comparación con África oriental y meridional, las áreas de distribución pueden ser igual de grandes en algunas partes de Kenia , de hasta 300 km 2 (120 millas cuadradas), y los tamaños de áreas de distribución más grandes conocidos provienen del sur de África. Estos son del Parque Nacional Hwange de Zimbabwe , donde las áreas de distribución pueden tener entre 225 y 990 km 2(87 a 382 millas cuadradas), con un espaciamiento promedio entre nidos de 37 km (23 mi). Para la década de 1990, se estimó que aproximadamente 100 parejas se reproducían en Hwange. [2] [175] Esta disparidad en el tamaño del territorio probablemente se deba a diferencias regionales en el suministro de alimentos, las tasas de persecución y la perturbación del hábitat. [2] [8]
Las águilas marciales pueden reproducirse en varios meses en las diferentes partes de su área de distribución. Se las considera una especie de aves rapaces bastante tempranas en comparación con el promedio de las aves rapaces del África subsahariana, pero se reproducen mucho menos temprano que los bateleurs . [32] [176] [177] La temporada de apareamiento es de noviembre a abril en Senegal , de enero a junio en Sudán , de agosto a julio en el noreste de África y casi cualquier mes en el este y el sur de África , aunque principalmente en abril-noviembre. Por lo tanto, la temporada de reproducción puede comenzar en varias partes del área de distribución en una estación húmeda o en la parte anterior o posterior de la estación seca local, de modo que ninguna parte de la etapa de cría ocurrirá durante las fuertes lluvias. [2] [9] Construyen sus nidos en árboles grandes, a menudo más grandes que otros árboles en el bosque. El nido generalmente se coloca en la bifurcación principal del árbol a 6-20 m (20-66 pies) del suelo, aunque se han registrado nidos a entre 5 y 70 m (16 a 230 pies) de altura, en los casos más altos en la parte superior del dosel del árbol. La especie de árbol no es importante y las águilas parecen preferir cualquier tipo que sea difícil de trepar, como los que tienen ramas espinosas, pocas ramas inferiores o corteza más lisa. [2] [9] [114] En el Parque Nacional Kalahari Gemsbok de Sudáfrica , casi todos los nidos estaban en el árbol muy espinoso, parecido a la acacia , Vachellia erioloba , en áreas de sabana. [170] La mayoría de los nidos en el sur de África a menudo están a una altura de menos de 15 m (49 pies). [3] A menudo, los árboles utilizados están en los lados de acantilados, crestas, valles o cimas de colinas, y se ha encontrado un nido dentro de una cueva. [2] [178] En el Karoo de Sudáfrica , también han anidado en torres de energía eléctrica. A nivel local, con los niveles a veces epidémicos de tala rasa de árboles antiguos, dichas torres pueden proporcionar una alternativa bastante adecuada que las águilas pueden utilizar en ausencia de bosques. [179] [180] [181] El nido del águila marcial es una construcción grande y llamativa de palos. En el primer año de construcción, el nido tendrá un promedio de 1,2 a 1,5 m (3,9 a 4,9 pies) de diámetro y medirá aproximadamente 0,6 m (2,0 pies) de profundidad. Después de un uso regular durante varios años, los nidos pueden medir regularmente más de 2 m (6,6 pies) tanto de diámetro como de profundidad. El nido puede estar ligeramente revestido con hojas verdes. [2] La depresión central del nido tiene un promedio de aproximadamente 0,4 a 0,5 m (1,3 a 1,6 pies) de ancho. [3]Los nidos de las águilas marciales son, en promedio, ligeramente más pequeños que los de las águilas coronadas y, en comparación con otros nidos de águilas grandes en árboles, son mucho más anchos que profundos, relativamente, especialmente cuando son de nueva construcción. [9] La construcción de nuevos nidos puede llevar varios meses y, en algunos casos, las parejas pueden tardar hasta dos meses en los que parecen volver a los nidos a diario, pero contribuyen solo con hojas verdes para revestir el nido. La reparación de un nido existente lleva en promedio de dos a tres semanas. La mayoría de las parejas generalmente solo usan un nido (a diferencia de las águilas de la zona templada que pueden tener varios nidos alternativos), con hasta 21 años de uso continuo de un nido registrado, pero las parejas que construyen un segundo nido tampoco son infrecuentes. Una pareja excepcionalmente prolífica construyó o reparó 7 nidos durante 17 años en Zimbabue , aunque solo anidaron 5 de los 17 años. [3] [182]
Las águilas marciales tienen una tasa de reproducción lenta, poniendo generalmente un huevo (raramente dos) cada dos años. Solo se han reportado nidadas de dos en Sudáfrica y una vez en Zambia , y el hermano menor probablemente nunca sobreviva o posiblemente incluso eclosione a menos que el primer huevo o cría muera. [9] [183] Los huevos de águila marcial son redondeados y ovalados y son de color blanco a azul verdoso pálido, de forma variada. A veces pueden estar elegantemente marcados con manchas marrones y grises. Los huevos de águilas marciales miden 79,9 mm × 63,4 mm (3,15 pulgadas × 2,50 pulgadas) en promedio entre 57 huevos, con rangos de 72 a 87,5 mm (2,83 a 3,44 pulgadas) de largo de huevo por 60 a 69 mm (2,4 a 2,7 pulgadas) de ancho. Sus huevos son los más grandes de cualquier águila calzada, ligeramente más grandes en promedio que los del águila real o de Verreaux y considerablemente más grandes que los de las águilas coronadas . [3] [9] [184] [185] El huevo se incuba durante 45 a 53 días. La hembra hace la gran mayoría de la incubación, como es típico, pero el macho puede relevarla e incubar durante un máximo de tres horas en un día. [2] [3] Si los humanos se acercan al nido, la hembra tiende a quedarse sentada, a menudo solo volando una vez que llega al nido. A diferencia del águila coronada, no se sabe que el águila marcial ataque de manera protectora a animales como los humanos que se acercan demasiado al nido, generalmente solo abandonando discretamente el nido hasta que la persona abandona el área, de manera similar a las águilas Aquila . Sin embargo, si se mutilan o se las deja en tierra, se sabe que las águilas marciales se vuelven ferozmente contra sus torturadores humanos hasta que los remata; en algunas afirmaciones anecdóticas de los primeros diarios de caza, un accidente de caza ocasional ha resultado en águilas marciales desgarrando la carne hasta el hueso de las piernas de los guardabosques e incluso rompiendo brazos con su poderoso agarre. Aunque es muy posible que estos relatos sean exagerados, la ferocidad de las águilas marciales acorraladas puede tener cierta influencia en su nombre. [3] [24] [186] [187] Una vez que los huevos eclosionan, el macho de una pareja rara vez puede empollar a las crías, pero nunca se lo ha visto alimentar al polluelo y, en su mayor parte, el macho solo trae presas para que la hembra las distribuya entre ella y el polluelo. La asistencia de la hembra al nido disminuye considerablemente a las siete semanas después de la eclosión, momento en el que reanuda la caza. Entonces, la hembra puede convertirse en el principal proveedor de alimento, pero los machos también harán entregas. A pesar de su menor asistencia, todavía se posa en el nido o cerca de él hasta que termina la etapa de polluelo. A pesar de la captura ocasional de alimento, el macho rara vez es visto cerca del nido después de que la hembra reanuda la caza. [3][9] En un caso inusual, se observó a un águila marcial macho de plumaje de uno o dos años ayudando a una hembra adulta de la misma manera que lo haría un macho adulto, pero no se supo si simplemente había reemplazado a un macho fallecido que había engendrado a las crías o si en realidad se había reproducido con la hembra; al año siguiente se verificó que el macho joven se apareaba con la hembra. Los casos de cría de águilas con plumaje inmaduro suelen considerarse indicativos de estrés en la población regional de una especie. [3]
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El polluelo recién nacido tiende a tener un patrón de plumón de dos tonos: gris oscuro por encima y blanco por debajo, que se aclara alrededor de las cuatro semanas de edad, y el plumón se vuelve gris pálido. A las 7 semanas, las plumas cubren casi por completo el plumón y lo hacen por completo a las 10 semanas, excepto que en esa etapa las plumas de vuelo están subdesarrolladas. [3] El nuevo polluelo suele ser bastante débil y frágil, y se vuelve más activo solo después de los 20 días de edad. [9] Los polluelos generalmente se alimentan por primera vez entre las 9 y las 11 semanas de edad, mientras que tienden a realizar ejercicios vigorosos con las alas a partir de las 10 semanas. Al igual que las águilas coronadas , los machos parecen ser más activos que las hembras jóvenes y probablemente también vuelen antes. En un caso, un macho emplumó prematuramente a los 75 días, sin embargo, es posible que el emplumaje del macho pueda ocurrir antes de los 90 días. [3] La mayoría de las estimaciones sitúan el emplumaje entre los 96 y los 109 días, en promedio alrededor de los 99 días de edad. Sin embargo, después de realizar su primer vuelo, el polluelo suele volver a dormir en el nido durante varios días, antes de alejarse gradualmente de él. [2] [3] [9] A pesar de los crecientes signos de independencia (como el vuelo y el comienzo de la práctica de la caza), en casos extremos, los pájaros juveniles pueden permanecer al cuidado de sus padres durante otros 6 a 12 meses. Una etapa típica de cuidado posterior al emplumaje continuará durante unos 3 meses después del emplumaje. A pesar de su capacidad para volar, continuará pidiendo comida a ambos padres cuando los vea. A veces, el águila joven de la temporada de apareamiento anterior todavía puede estar presente al comienzo de la siguiente temporada de reproducción. Las águilas juveniles pueden regresar a su nido a la edad de 3 años, pero es poco probable que sean alimentadas. [3] [9] Por otro lado, las águilas marciales juveniles planean mucho más fácilmente que las águilas coronadas y, a diferencia de esa especie, se han registrado viajes hasta varias millas desde el nido 3 a 4 meses después de realizar su primer vuelo. [9] Debido a este largo período de dependencia, estas águilas por lo general sólo pueden aparearse en años alternos.
El éxito reproductivo es variable y probablemente esté impulsado por una combinación de factores, incluyendo el suministro de presas, los niveles de lluvia y la distancia de la actividad humana. [171] [188] En Kenia en la década de 1960, el éxito reproductivo en la producción de un polluelo fue del 72% para todos los huevos y del 48% para todos los intentos posibles. Aquí, varias parejas criaron entre 0,25 y 1 cría por pareja, con un promedio de 0,55. [3] [9] [189] En el Esquema de Registro de Nidos de Namibia, donde se monitorearon las crías durante más de dos meses, el éxito también se ha estimado en un 83%, es decir, cinco de cada seis intentos. [190] En el Parque Nacional Kalahari Gemsbok , Sudáfrica , 38 de los 53 intentos de reproducción del águila marcial fueron en años consecutivos y emplumaron un promedio de 0,43 crías por año. [170] En 63 años de pareja, se encontró un promedio de 0,51 polluelos por pareja en la antigua provincia de Transvaal en Sudáfrica . [3] La reproducción se caracteriza por ser excepcionalmente errática, pero las inconsistencias de sus hábitos reproductivos en los últimos siglos pueden tener influencias antinaturales, debido a la sensibilidad de esta especie a las perturbaciones humanas y las altas tasas de persecución que sufren por parte de los humanos. [3] [5] [9] La reproducción puede ocurrir con tanta frecuencia como en 4 años consecutivos o solo una vez cada tres años sin un patrón de reproducción bianual consistente como en el águila coronada. En Zimbabwe , una pareja estudiada durante 18 años tuvo una tasa de reemplazo de 0,44 pero se reprodujo de manera muy errática: 3 huevos de 4 nidadas, luego solo dos veces en los siguientes 9 años, luego no crió crías hasta que se reprodujeron nuevamente y produjeron 5 crías en 5 años sucesivos. [3] [5] [9] [170] El águila inmadura, con un promedio de unos cuatro años antes de que pueda esperar su primera temporada de cría, pasa gran parte de su tiempo posterior a su separación final de sus padres buscando oportunidades de alimentación y refinando sus técnicas de caza. Hay evidencia de un águila joven participando en una forma de juego donde lanza y trata de atrapar palos, una forma probable de práctica de caza. [3] [191] Casi sin depredadores y otras amenazas naturales, las águilas marciales son un ave bastante longeva con una vida media estimada en 12 a 14 años. [9] El récord de longevidad para un águila salvaje de la especie es ahora de 31,4 años de edad. [192] Sin embargo, debido al hecho de que no se reproducen en circunstancias normales hasta que tienen 6 a 7 años de edad y sus intentos de reproducción esporádicos y ampliamente distribuidos, el águila marcial es un ave excepcionalmente improductiva con niveles de reemplazo de población muy bajos. [171]
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El águila marcial es probablemente escasa por naturaleza, debido a su necesidad de grandes territorios y bajas tasas de reproducción. No obstante, la especie ha experimentado un importante descenso en sus números en los últimos años, debido en gran medida a la matanza directa por parte de los seres humanos. Su estado de conservación se elevó a Casi Amenazada en 2009 y a Vulnerable en 2013, y una vez más a En Peligro en 2020. [1] Como ejemplo regional de su declive: en la antigua provincia de Transvaal de Sudáfrica , el total estimado de águilas marciales presentes se redujo de unas 1.500 a mediados del siglo XX a menos de 500 en la década de 1990. [2] En términos del nivel de declive, rivaliza con el bateleur como la más reducida de todas las águilas africanas, un hecho que ya era evidente incluso hasta hace medio siglo, a partir de la década de 2010. [3] [60] En muchas zonas donde entran en contacto con los seres humanos, las poblaciones de águilas han disminuido considerablemente debido a la persecución mediante disparos y envenenamiento. El razonamiento que se esconde tras esta persecución es que las águilas marciales son consideradas una amenaza depredadora para el ganado. A pesar de esta percepción, en realidad los animales domésticos constituyen sólo una pequeña proporción de la dieta de la especie, mientras que la presencia de águilas es una señal segura de un entorno sano. En la provincia de El Cabo , en Sudáfrica , por ejemplo, no más del 8% de la dieta parecía consistir en ganado doméstico. Esto no tiene en cuenta que, a diferencia de lo que se pensaba anteriormente, las águilas marciales no desdeñan la carroña y algunas aves, especialmente las inmaduras, suelen acudir a los cadáveres del ganado en ocasiones, lo que hace que se las confunda con animales de presa. [3] [59] El 76% de las águilas marciales, casi todas ellas claramente abatidas, que se llevaron al Museo de Historia Natural de Zimbabue eran inmaduras, por lo que las águilas marciales inmaduras son mucho más propensas a recurrir al ganado como fuente de alimento. [3] Sin embargo, las águilas marciales a veces matan cantidades nada despreciables de ganado, incluidas cabras y ovejas (en su mayoría cabritos y corderos), pollos , la mayoría de las mascotas , lechones y posiblemente terneros recién nacidos . [49] [193] [194] [195] El nombre local de las águilas marciales en Sudáfrica es quebrantahuesos (o "cazador de corderos"). [195] La cantidad total de ganado que matan las águilas marciales anualmente es controvertida, ya que las afirmaciones de los agricultores rivalizan con las de las águilas de Verreaux.y superan en cantidad a las que se hacen contra las águilas de cola de cuña e incluso las águilas reales, que se encuentran en un área de distribución mucho más amplia (ambas consideradas peligrosas para el ganado a nivel local). Solo en Sudáfrica se les atribuyen hasta varios cientos de muertes de ganado al año . El águila marcial, junto con la de Verreaux, se lleva así el desafortunado título de ser supuestamente las dos aves más peligrosas del mundo para el ganado. Sin embargo, los biólogos han estado de acuerdo durante algún tiempo en que las cifras que se afirma que mueren a manos de las águilas marciales son considerablemente exageradas. [3] [193] [194] [196] En el siglo XXI, el águila marcial sigue siendo muy detestada por los granjeros y se le dispara nada más verla, incluso por aquellos que son favorables a otras especies de águilas. [1] [195] [197]
En el sur de África , muchas águilas marciales han empezado a anidar en torres de alta tensión en zonas en las que ahora a menudo faltan árboles grandes, es una de las pocas aves rapaces que realmente puede obtener más beneficios que daños de la presencia de estos (la muerte por colisión con cables y torres de alta tensión es ahora una de las peores causas de muerte de aves rapaces, especialmente en Europa y el sur de África ). Sin embargo, la colisión con líneas eléctricas puede ser una fuente grave de mortalidad, siendo un problema moderno común especialmente para las águilas marciales inmaduras, que son voladoras menos seguras de sí mismas. [179] [198] [199] [200] Otro peligro es causado por los embalses agrícolas de lados empinados en Sudáfrica , en los que muchas aves se ahogan. De 68 ahogamientos de águilas allí, el 38% fueron águilas marciales, el porcentaje más alto de cualquier rapaz registrado que murió por esto (de nuevo, principalmente los inmaduros son los que mueren por esta causa). [3] [201] En Sudáfrica, esta águila puede haber perdido el 20% de su población en las últimas tres generaciones debido a este tipo de colisiones. [202] Para agravar aún más los problemas a los que se enfrenta el águila marcial, la destrucción del hábitat y la reducción de las presas siguen produciéndose a un ritmo elevado fuera de las zonas protegidas. Debido a ello, grandes franjas de su antigua zona de cría ya no son adecuadas. [2] [5] La conservación de esta especie depende de la educación de los agricultores y de otras personas locales, y del aumento de las zonas protegidas en las que la especie puede anidar y cazar sin perturbaciones excesivas. [5] [193]
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