El águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ) es un ave rapaz de gran tamaño, mayoritariamente africana . También se le llama águila negra , especialmente en el sur de África , no confundir con el águila negra ( Ictinaetus malayensis ) del sur y sureste de Asia. [2] El águila de Verreaux vive en regiones montañosas y montañosas del sur y este de África (extendiéndose marginalmente hasta Chad , Malí y Níger ), y muy localmente en Medio Oriente .
El águila de Verreaux es una de las especies de accipítridos más especializadas del mundo, y su distribución e historia de vida giran en torno a su especie de presa favorita, los damanes de roca . Cuando las poblaciones de damanes disminuyen, se ha demostrado que la especie sobrevive con éxito desigual con otras presas, como pequeños antílopes , aves de caza , liebres , monos y otros vertebrados variados. A pesar de un alto grado de especialización, al águila de Verreaux, desde el punto de vista de la conservación, le ha ido relativamente bien en tiempos históricos. Una población de esta especie, en las colinas de Matobo en Zimbabwe , es posiblemente la población de águilas mejor estudiada del mundo, habiendo sido objeto de estudios continuos y detallados desde finales de la década de 1950. [2] [3] Como todas las águilas , esta especie pertenece al orden taxonómico Accipitriformes (anteriormente incluido en Falconiformes ) y a la familia Accipitridae, a los que coloquialmente se les puede denominar accipítridos o aves rapaces.
Esta especie fue descrita por primera vez por René Primevère Lesson en su publicación de 1830, Centurie zoologique, ou choix d'animaux rares, nouveaux ou imparfaitement connus , como Aquila Verreauxii . [5] El nombre de la especie conmemora al naturalista francés Jules Verreaux , quien visitó el sur de África a principios del siglo XIX y recolectó el espécimen tipo para la Academia Francesa de Ciencias . [6] [7]
El águila de Verreaux es parte de un amplio grupo de aves rapaces llamadas " águilas calzadas ", que se definen por la característica de que todas las especies incluidas tienen plumas sobre el tarso , mientras que la mayoría de los demás accipítridos tienen las piernas desnudas. En este grupo se incluyen todas las especies descritas como "águilas halcones", incluidos los géneros Spizaetus y Nisaetus , así como una variedad de géneros monotípicos como Oroaetus , Lophaetus , Stephanoaetus , Polemaetus , Lophotriorchis e Ictinaetus . El género Aquila se distribuye en todos los continentes excepto en América del Sur y la Antártida. Se han clasificado hasta 20 especies en el género, pero recientemente se ha cuestionado la ubicación taxonómica de algunas de las especies tradicionalmente incluidas. Tradicionalmente, las águilas de Aquila se han agrupado superficialmente como águilas calzadas de gran tamaño, principalmente parduscas o de color oscuro, que varían poco en la transición de su plumaje juvenil al adulto.
La investigación genética ha demostrado recientemente que el águila de Verreaux está incluida en un clado con sus parientes más cercanos, las especies hermanas el águila perdicera ( A. fasciatus ) y el águila halcón africana ( A. spilogaster ), así como el águila real . Más lejanamente emparentados están la pareja de especies hermanas, el águila de cola de cuña ( A. audax ) y el águila de Gurney ( A. gurneyi ). [8] Estrechamente relacionado con este clado está el águila halcón de Cassin ( A. africanus ). [8] Algunas de las relaciones dentro de este grupo se han sospechado durante mucho tiempo basándose en similitudes morfológicas entre las especies de gran cuerpo. [9] La identificación de A. fasciatus y A. spilogaster , más pequeños y de vientre mucho más pálido, como miembros del clado fue una sorpresa, dado que anteriormente estaban incluidos en el género Hieraaetus . [3] [10] [11] El halcón-águila de Cassin ha sido asignado tanto al grupo Hieraaetus como al grupo "halcón-águila" de Spizaetus/Nisaetus , pero ahora se sabe, basándose en estos datos genéticos, que también anida dentro de Aquila . [8]
Actualmente se cree que otras especies de Aquila de mayor tamaño, el águila imperial oriental ( A. heliaca ), el águila imperial española ( A. adaberti ), el águila leonada ( A. rapax ) y las águilas esteparias ( A. nipalensis ), son especies separadas. , clado muy unido, que alcanzó algunas características similares a las del clado anterior a través de una evolución convergente. [10] [11] Genéticamente, se ha descubierto que las "águilas moteadas" ( C. pomarina , C. hastata y C. clanga ) están más estrechamente relacionadas con el águila de cresta larga ( Lophaetus occipitalis ) y el águila negra . [10] [12] y han sido transferidos al género Clanga . [8] El género Hieraaetus , que tradicionalmente incluye el águila calzada ( H. pennatus ), el águila pequeña ( H. morphnoides ) y el águila halcón de Ayres ( H. ayresii ), está formado por especies mucho más pequeñas, que de hecho son las aves más pequeñas llamadas águilas fuera del género no relacionado Spilornis serpiente-águila. Este género ha sido eliminado recientemente por muchas autoridades y ahora ocasionalmente también se incluye en Aquila , aunque no todas las uniones ornitológicas han seguido este ejemplo en esta reclasificación. [3] [11] [13] El águila de Wahlberg de cuerpo pequeño ( H. wahlbergi ) ha sido considerada tradicionalmente una especie de Aquila debido a su falta de cambio del plumaje juvenil al adulto y a su color pardusco, pero en realidad está genéticamente alineada con el Hieraaetus. linaje. [10] [14]
El águila de Verreaux es un águila muy grande. Mide de 75 a 96 cm (30 a 38 pulgadas) de largo desde el pico hasta la punta de la cola, lo que la convierte en la sexta águila más larga del mundo. [15] Los machos pueden pesar de 3 a 4,2 kg (6,6 a 9,3 lb) y las hembras más grandes pesan de 3,1 a 7 kg (6,8 a 15,4 lb). El peso promedio es de aproximadamente 4,19 kg (9,2 lb), basado en el peso de 21 águilas de ambos sexos. Sin embargo, otras mediciones de masa corporal media reportadas de las águilas de Verreaux fueron más bajas, con siete aves sin sexar con un promedio de 3,32 kg (7,3 libras), mientras que cuatro águilas sin sexar en un estudio adicional promediaron 3,72 kg (8,2 libras). En otro estudio más, se encontró que siete machos pesaban en promedio 3,76 kg (8,3 lb) y siete hembras pesaban en promedio 4,31 kg (9,5 lb). En otro grupo de águilas pesadas, se encontró que cuatro hembras pesaban en promedio 4,6 kg (10 lb). Es la séptima u octava águila viva más pesada del mundo. En masa promedio y rango de peso general, si no en medidas lineales, el Verreaux es muy similar en tamaño a su competidor ocasional, el águila marcial , que regularmente es considerada la más grande de las águilas africanas. También rivaliza con las águilas marciales y reales como el miembro más grande del clan del "águila calzada". [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] Tiene una envergadura de 1,81 a 2,3 m (5 pies 11 pulgadas a 7 pies 7 pulgadas). [15] [22] La cuerda del ala del macho es de 56,5 a 59,5 cm (22,2 a 23,4 pulgadas) y la de la hembra es de 59 a 64 cm (23 a 25 pulgadas). Entre otras medidas estándar en las águilas de Verreaux, ambos sexos miden de 27,2 a 36 cm (10,7 a 14,2 pulgadas) de longitud de la cola y de 9,5 a 11 cm (3,7 a 4,3 pulgadas) de tarso. [9] [15] Aparte de la ligera ventaja de tamaño de la hembra, los machos y las hembras adultos son físicamente indistinguibles entre sí. [15] Las águilas de Verreaux adultas son en su mayoría de color negro azabache. [9] La coloración amarilla de la cereza (el pico es gris metalizado), el anillo ocular y las “cejas”, resaltan en contraste con el plumaje negro. [15] Aún más prominente en las aves voladoras cuando se ve desde arriba es el blanco en la espalda, la grupa y las coberteras superiores de la cola y parte de los escapularios, que forma una mancha en forma de V, aunque esta característica está parcialmente oscurecida en las aves posadas. [9] Los adultos también tienen ventanas blancas llamativas en las púas de las alas en la articulación del carpo (en la base de las primarias) cuando se les ve volando tanto desde arriba como desde abajo. [9] [15] El pico es robusto, la cabeza es prominente en el cuello relativamente largo y las patas están completamente emplumadas. [15]
Los plumajes juveniles e inmaduros difieren notablemente del plumaje de los adultos. En general son de un color marrón oscuro. [23] Los inmaduros tienen una corona dorada que contrasta fuertemente y una nuca y manto de color rufo o jengibre. Tienen pequeñas rayas blancas en la frente y negras en las mejillas. La garganta tiene rayas oscuras, la parte inferior de la garganta es de color marrón pálido y la parte superior del pecho es de color marrón. [15] El resto de la parte inferior es marrón, excepto por un abdomen de color rojizo a crema con manchas negruzcas y muslos y piernas color crema ligeramente marcados. Las plumas de las coberteras superiores de la cola y del ala son marrones con rayas blancas en las aves jóvenes, mientras que las otras púas de la cola y las alas son casi negras. Las púas de las alas, vistas desde abajo en vuelo, muestran un considerable moteado blanquecino, con un blanco más extenso que el que se ve típicamente en los plumajes de los adultos. El inmaduro tiene el iris de color marrón oscuro y patas amarillentas. [9] Las plumas negras aumentan de los 2 a los 5 años de edad entre un puñado de plumas con puntas marrones, aunque los pantalones color crema contrastantes se mantienen hasta el tercer año. Al cuarto año, se ven de color marrón grisáceo oscuro con una mancha beige en la nuca y moteados de plumas parduscas retenidas. Al final de la fase subadulta, alrededor de los 5 años de edad, el plumaje es prácticamente indistinguible del del adulto. [24] El plumaje adulto completo probablemente se alcanza en 5 a 6 años. [25]
El águila de Verreaux es esencialmente inconfundible, especialmente en la edad adulta. Ninguna otra rapaz de color negro en su área de distribución se acerca al gran tamaño de esta especie, ni posee sus patrones distintivos de color blanco. [15] El águila real es de tamaño similar o ligeramente mayor y las dos especies son las especies vivas más pesadas de Aquila y miden sólo marginalmente menos que el águila de cola de cuña de Australasia, ligeramente más liviana, en longitud total del ala y del pico a la cola. . [3] Si bien el águila de Verreaux juvenil es bastante diferente del adulto, su plumaje no es menos distintivo. Ningún otro accipítrido comparte el cuerpo moteado de color marrón, las alas negruzcas con grandes manchas blancas o el color blanquecino, rojizo y dorado contrastante alrededor de la cabeza y el cuello. El perfil de vuelo del águila de Verreaux también es distintivo: es la única especie de Aquila, además del águila real, que se eleva en un diedro pronunciado , con las alas ligeramente por encima de la espalda y las primarias volteadas hacia arriba en la punta para formar una V. En las montañas Bale de Etiopía y posiblemente en algunas partes de la Península Arábiga y el extremo suroeste de Medio Oriente , las áreas de distribución de las águilas real y de Verreaux se superponen, pero la real es un ave principalmente marrón y no comparte nada del plumaje negro de Verreaux. . El águila real inmadura tiene manchas blancas en la parte inferior del ala al igual que las de Verreaux, pero son menos extensas que las de esta última especie. La forma del ala también difiere de la del águila real, ya que el águila de Verreaux tiene secundarias exteriores muy anchas y un pellizco relativamente estrecho en la base de las primarias, mientras que la disminución del ala del águila real es más gradual. Las alas del águila de Verreaux se han descrito de diversas formas como con forma de paleta, cuchara u hoja. [9] [15] Las águilas imperiales también tienen marcas blancas en las coberteras de sus alas, pero son diferentes en el perfil de vuelo (alas más planas) y la coloración general (marrón oscuro). [15]
Esta especie es en gran medida silenciosa, aunque podría decirse que es un vocalista más fuerte que su prima cercana, el águila real. [15] Chirridos y gorjeos como el de un pavo joven o francolín , pyuck , se han escuchado en diversos contextos, como en parejas que se reencuentran. Los sonidos más llamativos son las llamadas fuertes y sonoras whaeee-whaeee , heeeee-oh o keeooo-keeooo que se utilizan como llamadas de contacto o durante persecuciones de intrusos. Se han escuchado varios gritos, ladridos, aullidos y maullidos contra posibles depredadores mamíferos. [9] [15] La cría emite chirridos débiles al principio, y luego es más probable que cloquee como los adultos. [9]
El águila de Verreaux tiene requisitos de hábitat específicos y es rara fuera de su tipo de hábitat particular. Vive en kopjes , que son ambientes secos y rocosos en cualquier lugar, desde colinas rocosas hasta altas montañas entre acantilados, gargantas e inselbergs, a menudo rodeados de sabana , arbustos espinosos y subdesierto . [15] A menudo se encuentra en áreas secas con menos de 60 cm (24 pulgadas) de precipitación anual promedio.
Su mayor elevación se encuentra en Etiopía y África Oriental, donde se encuentra hasta 4.000 m (13.000 pies) sobre el nivel del mar. [9] El águila de Verreaux se encuentra en las montañas Marra [26] de Sudán hacia el sur a través de ese país [27] hasta 16°N en Eritrea , [28] a lo largo de las montañas del norte de Somalia , [29] en gran parte de Etiopía (principalmente el columna central montañosa), [30] posiblemente algunas montañas en el noreste de Uganda , [31] Kenia , el extremo oriental de la República Democrática del Congo y posiblemente Tanzania . [15]
El sudeste de África es el corazón de la cordillera del águila de Verreaux: se encuentran en la mayoría de las cadenas montañosas de Malawi, excepto en la meseta de Nyika , las colinas de Mafinga y las colinas de Lulwe, [32] en Zambia (especialmente las escarpas que bordean el lago Kariba hasta las gargantas de abajo). Cataratas Victoria ), en Zimbabwe (especialmente al este de la meseta central), [33] Mozambique , Eswatini , [34] Lesotho y hasta Sudáfrica , donde habitan en gran medida en el Karoo , a lo largo de los acantilados de la Gran Escarpa , el Cape Fold Montañas y Península del Cabo . [35] [36] [37] Se conoce una distribución algo más escasa en Botswana , el oeste de Namibia y el suroeste de Angola (en la Serra da Chela ). [38] [39] En otras partes de África, se puede encontrar el águila de Verreaux, pero tiende a ser raro y solo se ve de manera irregular, como en el este de Malí , el noreste de Chad , [40] las montañas Aïr de Níger [41] y el suroeste de Camerún ( donde sólo se le conoce como vagabundo). [42] En 1968, sólo se conocía un registro del águila de Verreaux (de Jordania ) fuera de África, pero ahora se sabe que es un reproductor raro en el Medio Oriente: a partir de un puñado de registros inmaduros y comportamiento territorial de adultos, Se ha inferido la reproducción en el Líbano , [43] [44] Israel , [45] Omán , [46] Arabia Saudita [47] y Yemen . [48] [49]
Dos especies comprenden considerablemente más de la mitad (a menudo más del 90%) de la dieta del águila de Verreaux: el daman del Cabo ( Procavia capensis ) y el daman de roca con manchas amarillas ( Heterohyrax brucei ). Pocos otros accipítridos están tan singularmente especializados en cazar una sola familia de presas como las águilas de Verreaux, excluyendo quizás al milano caracolero ( Rostrhamus sociabilis ) y al milano de pico delgado ( Helicolestes hamatus ) con su especialización en caracoles Pomacea . Ni siquiera los accipítridos que llevan el nombre de su alimento básico son tan especializados, es decir, el halcón murciélago ( Macheiramphus alcinus ), el buitre palmero ( Gypohierax angolensis ), el lagarto ratonero ( Kaupifalco monogrammicus ) y quizás el halcón cangrejo rufo ( Buteogallus aequinoctialis ). Ciertamente, el águila de Verreaux tiene la dieta más conservadora de las especies de Aquila , aunque la dieta es más diversa en Sudáfrica que en Zimbabwe . [50]
En las colinas de Matobo de Zimbabwe , los dos damanes constituían 1.448 de 1.550 presas de águila registradas en nidos de águila justo después de la temporada de reproducción de 1995 a 2003. [51] En la misma zona, de 1957 a 1990, el 98,1% de la dieta estaba compuesta por formado por damán de roca. [2] En una muestra de 224 de 102 nidos en el Parque Nacional Serengeti en Tanzania , el 99,1% de los restos eran de damanes. [52] En otras partes de Tanzania, la dieta es más variada, con el 53,7% de los restos de 24 nidos compuestos de damanes. [53] En un nido en Sudáfrica , el 89,1% de los restos de una muestra de 55 eran de damanes. [54] No se conocen estadísticas detalladas, pero es probable que el hyrax sea la presa principal en todas las poblaciones y se ha mencionado que domina la dieta en Mozambique , [55] Malawi [32] y Botswana [56] Se pueden capturar alrededor de 400 hyrax a través de el año por una pareja con crías. [15] La distribución completa de la especie se corresponde claramente con la de las dos especies de daman de roca. [9] Hasta la fecha, no se conocen casos de águila de Verreaux cazando las dos especies de damanes arbóreos . [50]
En los primeros 10 años de observación constante de la población desde las colinas de Matobo , sólo se presenciaron dos matanzas. Sin embargo, finalmente se ha observado suficiente comportamiento de caza para dar una buena idea de cómo el águila de Verreaux obtiene su presa. [24] Esta especie se alimenta con mayor frecuencia en vuelos de acuartelamiento a bajo nivel, y los damanes de roca se capturan principalmente después de una inmersión rápida y algo torcida en los pocos segundos después de que el águila sorprende al damanzo. Al igual que el águila real, el águila de Verreaux utiliza los contornos naturales del suelo en hábitats rocosos y montañosos para aumentar el elemento sorpresa, ya que los damanes (teniendo en cuenta apropiadamente su diversa gama de depredadores) tienden a ser muy cautelosos. [15] [50] Se sabe que el águila de Verreaux caza desde una percha, aunque raramente. [9] [57] Se ha registrado la caza de damanes de forma cooperativa, con un águila de una pareja volando y distrayendo a la presa mientras la otra ataca por detrás. El águila de Verreaux puede derribar damanes de los acantilados y capturar presas arbóreas de las copas de los árboles, pero normalmente mata en el suelo. [15] Las necesidades alimentarias diarias estimadas de esta especie son de alrededor de 350 g (12 oz), casi un tercio más que las de un águila real a pesar del peso corporal ligeramente mayor de esta última. [24] Los damanes de roca a menudo son difíciles de observar para los humanos, aparte de un vistazo, pero un águila de Verreaux puede volar y luego regresar al nido con una presa en cuestión de unos minutos. [24]
De las dos especies capturadas regularmente, el daman de roca con manchas amarillas puede pesar de 1 a 3,63 kg (2,2 a 8,0 lb) con un promedio de 2,4 kg (5,3 lb), aunque los especímenes de Zimbabwe son notablemente más pesados y más grandes que los especímenes del Serengeti. Parque Nacional . El damán del Cabo, que pesa entre 1,8 y 5,5 kg (4,0 a 12,1 libras) con un promedio de alrededor de 3,14 kg (6,9 libras), puede ser incluso más grande que las propias águilas de Verreaux, por lo que puede ser más difícil de matar. Los damanes de roca con manchas amarillas se capturan con mayor frecuencia en las colinas de Matobo, tal vez debido a su tamaño más pequeño o a sus hábitos más diurnos. Los damanes de roca adultos se seleccionan de manera desproporcionada, tal vez debido a que están al aire libre con mayor regularidad. En los damanes del Cabo, los machos de 1 a 2 años son particularmente vulnerables, ya que se ven obligados a dispersarse en la madurez sexual. Los damanes juveniles constituían entre el 11% y el 33% de los restos de presas en el Cabo Occidental, mientras que el 18% de los damanes asesinados eran juveniles en Matobo Hills. Debido a su mayor peso, los damanes del Cabo con frecuencia se consumen en el lugar de la matanza (lo que pone al águila en riesgo de perder presas ante depredadores competidores o de ser atacados por grandes mamíferos carnívoros) o se decapitan y se llevan al nido o a la percha. En los sitios de anidación se han encontrado menos cráneos o mandíbulas de damanes del Cabo que de damanes de roca con manchas amarillas. [58] [59] Sin embargo, el damán del Cabo tiene una distribución más amplia que el de manchas amarillas y el águila de Verreaux puede cazar el damán del Cabo casi exclusivamente fuera de la larga banda de África oriental donde se distribuye la especie más pequeña. [50] En comparación con el águila real, el águila de Verreaux tiene una almohadilla plantar aproximadamente un 20% más ancha, lo que puede ser una adaptación para capturar el voluminoso y ancho daman de roca. [60] Se dice que la pata del águila de Verreaux es más grande que una mano humana. [61] La garra trasera agrandada del hallux de un Verreaux con un promedio de 52,3 mm (2,06 pulgadas) en 4 hembras y 49,1 mm (1,93 pulgadas) en 5 machos es bastante similar en tamaño a la de un águila real. [21] En Sudáfrica , donde el hyrax del Cabo es la principal especie de presa, el tamaño medio estimado de las presas llevadas al nido es de alrededor de 2,6 kg (5,7 libras), quizás el doble que las presas capturadas por algunas águilas reales que anidan. [60] Sin embargo, el tamaño medio de las presas capturadas por el águila de Verreaux en las colinas de Matobo, con más damanes de roca con manchas amarillas, fue de alrededor de 1,82 kg (4,0 lb), aproximadamente el mismo peso estimado que las presas capturadas por las águilas reales en Europa y menor que la masa promedio estimada de presas llevadas a los nidos del águila real en regiones como Escocia o Mongolia . [3] [62]
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El águila de Verreaux es capaz de capturar presas diversas, pero esto es poco frecuente en áreas con poblaciones saludables de damanes de roca. Los casos en los que se lleva alimento más diverso al nido generalmente se consideran áreas donde las poblaciones de damán de roca han disminuido o áreas donde las águilas ocupan áreas de distribución que incluyen hábitats no rocosos como la sabana, que Valerie Gargett describe como “alimento pobre”. áreas” debido a su falta de damanes. [2] [63] En tales áreas, alrededor del 80% de las presas son mamíferos. [9] Las águilas de Verreaux, que son menos especializadas, tienen dietas y capacidades de caza similares a las del águila real, aunque esta última especie a menudo subsiste a base de liebres , conejos , ardillas terrestres o urogallos durante aproximadamente la mitad o dos tercios de su dieta. una parte todavía está compuesta por damanes de roca en Verreaux. [2] [3] Un estudio acumuló registros de que el águila de Verreaux se alimenta de al menos 100 especies de presas. [64] Otros tipos de presas registrados incluyen antílopes pequeños (principalmente juveniles) , liebres , conejos , suricatas ( Suricata suricatta ), otras mangostas , monos , ardillas , ratas de caña , crías de monte y corderos ( Ovis aries ) y cabritos ( Capra aegagrus hircus ). . Francolín ( Francolinus ssp.) y pintadas ( Numina ssp.), así como aves acuáticas , garzas , garcetas , avutardas , palomas , cuervos ( Corvus ssp.), palomas , gallinas ( Gallus gallus domesticus ) y un gran gavilán ( Accipiter melanoleucus ) tienen estado entre las presas aviares registradas. [15] [65] Presas aviares que varían en tamaño desde 102,6 g (3,62 oz) de vencejo alpino ( Tachymarptis melba ) hasta 7,26 kg (16,0 lb) de avutarda de Denham macho adulto ( Neotis denhami ). [16] [66] [67] En Tanzania, de una muestra de 41 de 26 nidos, el 53,7% de los restos eran de damanes, el 29,3% de francolines, pintadas y gallinas, el 12,2% de antílopes, el 2,4% de liebres y conejos y el 2,4% de mangostas. [53] Las tortugas constituían 145 de 5748 de 73 sitios (2,5%) en Sudáfrica. En raras ocasiones, también se pueden capturar serpientes y lagartos e incluso esta especie ha comido termitas . [15] [24]
En Sudáfrica, los alimentos más comunes eran (en orden descendente de preferencia): damán del Cabo , liebre de roca roja de Smith ( Pronolagus rupertris ), suricata , antílope de montaña ( Redunca fulvorufula ), cabras y ovejas , liebre de matorral ( Lepus saxatilis ), francolín del Cabo ( Francolinus capensis ), pintada con casco ( Numida meleagris ), mangosta amarilla ( Cynictis penicillata ) y tortuga angulada ( Chersina angulata ). [15] En las “áreas de mala alimentación” de Matobo Hills, tres nidos incluían 53,6% damanes, 10,7% ratas de caña, 7,1% monos, 7,1% mangostas y 3,6% antílopes. [2] De 1997 a 2005, en la misma área, las presas distintas del hyrax (cada una de las cuales representa menos de 10 de 1550 presas en los nidos) incluyeron mangosta de cola blanca ( Ichneumia albicauda ), steenbok ( Raphicerus campestris ), cabra doméstica y verde. mono ( Chlorocebus pygerythrus ), liebre roja de Jameson ( Pronolagus randensis ), pintada con casco , francolín de Swainson ( Pternistis swainsonii ), francolín de Natal ( Pternistis natalensis ), cálao de pico rojo ( Tockus rufirostris ), paloma bravía ( Columba livia ), blanco cuervo de cuello ( Corvus albicollis ), tortuga leopardo ( Stigmochelys pardalis ) y lagarto plateado gigante ( Gerrhosaurus validus ). [51] En el Jardín Botánico Nacional Walter Sisulu de Sudáfrica , las principales presas encontradas alrededor de los nidos después de una disminución perceptible del damán se han convertido en pintadas con casco y francolines , seguidas por ratas de caña, conejos y dicdiks ( Rhynchotragus ssp.). [63] También se pueden cazar babuinos jóvenes, incluso los babuinos chacma de gran cuerpo ( Papio ursinus ), que han emitido una llamada de alarma de depredador en respuesta a la presencia de las águilas de Verreaux.[68] Carroña bastante frecuente o ninguna. [2] [57] Un estudio sobre la captura de corderos domésticos en el Karoo encontró sólo dos casos de corderos comidos por el águila de Verreaux y estos ya estaban muertos cuando se los llevaron. Esto contrasta con el águila real, que en algunas zonas puede comerse muchos corderos muertos y ocasionalmente cazar corderos vivos. [3] [69] Se sabe que las águilas de Verreaux capturan una impresionante variedad de mamíferos carnívoros . Algunos de estos pueden consistir en ginetas , mangostas , félidos , zorros de orejas de murciélago ( Otocyon megalotis ) e incluso chacales de lomo negro ( Canis mesomelas ), aparentemente los carnívoros pueden volverse más importantes en áreas desarrolladas por humanos. [70] [71] Aunque rara vez se captura una presa que pese más de 4,5 kg (9,9 lb), algunos ungulados cazados por las águilas de Verreaux pueden ser considerablemente más grandes. [15] Se sabe que los klipspringer adultos ( Oreotragus oreotragus ) son cazados, y un águila llevó al nido un cordero klipspringer de alrededor de 12 kg (26 lb) de peso. [60] [72] Se observó que un águila de Verreaux cazaba y mataba un cordero de montaña con un peso estimado de 15 kg (33 lb). [73] La presa de mamíferos más pequeña conocida fue un jerbo del Cabo ( Gerbilliscus afra ) de 97,6 g (3,44 oz) . [66] [74]
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Aunque es el depredador de damán de roca más especializado del mundo, no tiene el monopolio de esta presa. Muchos otros depredadores también cazan damanes de roca, lo que los pone en competencia potencial con las águilas de Verreaux. Entre las otras águilas muy grandes que se encuentran ampliamente en el África subsahariana, tanto el águila coronada como el águila marcial también pueden preferir localmente los damanes de roca en sus dietas. Sin embargo, estas especies tienen preferencias de hábitat y técnicas de caza muy diferentes. El águila coronada, una especie que habita en los bosques, es principalmente un cazador de perchas y puede pasar horas observando la actividad de sus presas desde una posición prominente en un árbol. El águila marcial habita principalmente en sabanas poco boscosas y, a menudo, caza al vuelo, elevándose alto y observando la actividad de sus presas con su magnífica visión, muy a diferencia de la técnica de caza de contornos utilizada por las águilas de Verreaux. Si bien los hábitats del águila coronada y de Verreaux los mantienen lo suficientemente segregados como para probablemente eliminar la competencia, se han registrado enfrentamientos entre el águila de Verreaux y el águila marcial. Aunque algo más grande y poderosa, el águila marcial es relativamente menos ágil en el aire y hay un caso en el que un águila de Verreaux le robó a un águila marcial su presa de damán de roca. [15] [24] Otro caso de cleptoparasitismo por parte de un águila de Verreaux involucró a uno que robaba carroña de un quebrantahuesos ( Gypaetus barbatus ). [15] Las águilas de Verreaux ocasionalmente se alimentan de otras grandes aves rapaces, incluidos los buitres, incluido el buitre de cabeza blanca ( Trigonoceps occipitalis ), el buitre de lomo blanco ( Gyps africanus ) y el buitre del Cabo ( Gyps coprotheres ), aunque los casos anteriores probablemente se refieren a polluelos o juveniles. depredación y este último para defensa de nidos por parte de las águilas. [50] [64] [75] Un aparente intento de depredación de un grifo de Rüppell juvenil adulto ( Gyps rueppellii ) fracasó. [76] En las montañas Bale de Etiopía se ha brindado una oportunidad única para estudiar el águila de Verreaux que vive con su prima más cercana, el águila real. Se observó que las dos especies, con preferencias de hábitat similares, defendían sus territorios entre sí exclusivamente, con muchos casos de águilas doradas persiguiendo a las águilas de Verreaux fuera de sus respectivos territorios en vuelo y solo uno de Verreaux persiguiendo a las águilas doradas. Sin embargo, dado que las águilas reales prefieren las liebres y Verreaux prefiere los damanes de roca, en realidad no parecen tener ningún efecto perjudicial sobre las actividades reproductivas de los demás. [77] Águila halcón africana ( Aquila spilogaster) también pueden necesitar algunos damanes, pero es probable que eviten conflictos directos con sus primos mucho más grandes, al igual que las águilas leonadas ( Aquila rapax ). [24] Otros depredadores del daman de roca pueden incluir félidos como gatos monteses africanos ( Felis silvestris lybica ), servals ( Leptailurus serval ), caracales ( Caracal caracal ) y leopardos ( Panthera pardus ), así como chacales ( Canis ssp.), pitones de roca africanos . ( Python sebae ) y búhos (principalmente el gran búho real de Verreaux ( Ketupa lacteus ) o posiblemente el búho real del Cabo ( Bubo capensis )). Los damanes de roca recién nacidos pueden ser presa de mangostas y serpientes venenosas como las cobras egipcias ( Naja haje ) y las víboras ( Bitis arietans ). [78] [79] Debido a la formidable variedad de competidores, al águila de Verreaux le conviene ser cauteloso desde el momento en que ataca a su presa. Los casos en los que se ha intentado piratear han involucrado a diversos carnívoros como caracales y chacales. En al menos un caso, se observó que un lobo etíope ( Canis simensis ) desplazaba a un águila de Verreaux de un roedor (probablemente una rata de caña) . [80] Se sabe que los competidores improbables por los sitios de anidación incluían babuinos e incluso gansos . [81] [82] Como suele ser el caso con las águilas reintroducidas (es decir, visto incluso en la enorme águila arpía ( Harpia harpyja )), el águila de Verreaux reintroducida puede perder el miedo a otros depredadores en su propio detrimento y una de esas aves fue víctima de un caracal. [83] Los casos en los que las águilas de Verreaux se han abalanzado sobre leopardos probablemente no sean competitivos, pero es más probable que intenten desplazar al gato de su territorio, y tales ataques ocasionalmente han tenido resultados fatales para las aves. [9] [84] Esta especie normalmente no es agresiva con los humanos, pero puede acercarse incómodamente cuando se investiga el nido. [9]
Un promedio aproximado aproximado del tamaño del área de distribución del águila de Verreaux es de 10,9 km 2 (4,2 millas cuadradas). [24] La densidad de parejas reproductoras varía desde 1 pareja por 10,3 km 2 (4,0 millas cuadradas) en Matobo Hills , Zimbabwe , 1 pareja por 24 km 2 (9,3 millas cuadradas) en Karoo , 1 pareja por 25 km 2 (9,7 millas cuadradas) en África Oriental , 1 par cada 28 km 2 (11 millas cuadradas) en las Montañas Bale de Etiopía hasta un espaciamiento máximo conocido de 1 par cada 35 a 65 km 2 (14 a 25 millas cuadradas) en Magaliesberg y Drakensberg rangos. [2] [50] [85] [86] [87] Según se informa, las colinas de Matobo tienen una de las mayores densidades de reproducción conocidas de cualquier águila grande y los territorios son extremadamente estables a lo largo de las estaciones y los años. Se esperan distribuciones tan estables en aves rapaces longevas que viven en los trópicos con un suministro de alimentos relativamente estable fuera de la variación estacional de las zonas templadas. [88] Si bien el área de distribución de Matobo Hill oscilaba entre 6 y 14 km 2 (2,3 a 5,4 millas cuadradas), se observó que la mayoría incluía aproximadamente la misma cantidad de hábitat de kopje (hasta 5 km 2 (1,9 millas cuadradas)). [2] Las poblaciones fluctúan sorprendentemente poco a pesar de los cambios cuádruples entre picos y valles en el número de damanes. [89] En los valles, las águilas pueden desaparecer temporalmente o cambiar a presas alternativas. Esto sólo es especialmente marcado en los períodos de sequía y, en promedio, ocurre una vez cada 20 años. [90] Algunos autores consideran que el águila de Verreaux es un migrante parcial, [91] otros la describen como sedentaria. [92] Esto es más una cuestión de terminología que de comportamiento poco claro, ya que se sabe que esta especie se comporta como casi todas las aves rapaces que se reproducen en el África subsahariana. Es decir, las crías deambulan relativamente ampliamente una vez que se dispersan del territorio de sus padres, pero los adultos generalmente permanecen sedentarios en su territorio por el resto de sus vidas. [2]
Las exhibiciones del águila de Verreaux pueden ocurrir casi durante todo el año. Con frecuencia, las exhibiciones son en respuesta a la presencia de otra pareja en vuelo o después de repeler a un solo intruso del territorio. También se mostrarán ansiosos por el nido cuando los humanos u otros mamíferos grandes se acerquen demasiado. [24] La exhibición del macho a menudo consiste en él primero volando en un vuelo ondulante con las alas fácilmente extendidas o cerradas. Luego, una vez que alcanza una gran altura, desciende hasta 305 m (1001 pies) a la vez, luego se eleva rápidamente, a veces balanceándose de un lado a otro como los brazos de un péndulo, otras veces sumergiéndose y elevándose a lo largo de una pendiente. línea recta. Estas evoluciones pueden complementarse con saltos mortales y giros laterales en la cima antes del descenso. [9] [24] Algunas exhibiciones involucran parejas de águilas. Una pareja frecuentemente da vueltas en círculos o forma ocho sobre su territorio. Un ave puede darse la vuelta y presentar garras en vuelo o el macho puede volar detrás de la hembra con las alas exageradamente curvadas hacia arriba. [15] Ahora prevalece el pensamiento de que la mayoría de las exhibiciones de las águilas de Aquila son territoriales, ya que a menudo ocurren a lo largo del límite de un área de distribución determinada en lugar de cerca del nido. [3] Las exhibiciones con garras y caídas son a menudo peleas aéreas entre aves territoriales y ocasionalmente las águilas pueden abrazarse y girar hacia abajo (según se informa, una de esas peleas resultó en que las aves se hundieran en el mar). [9] [15]
En Zimbabwe , pueden anidar 60 parejas en 620 km 2 (240 millas cuadradas), equivalente a 1 pareja por 10,3 km 2 (4,0 millas cuadradas), pero esto es excepcional. En África Oriental , una pareja anida cada 25 km 2 (9,7 millas cuadradas) y en Sudáfrica a veces tan solo 1 pareja cada 10,2 a 15 km 2 (3,9 a 5,8 millas cuadradas), pero más cerca de 60 km 2 (23 millas cuadradas). siendo más típico. [15] El águila de Verreaux puede construir de 1 a 3 nidos, a veces ninguno, en el transcurso de un año. En Matobo Hills , el número medio de nidos construidos por pareja es de 1,4. [24] Las águilas que anidan en el Karoo tienen territorios mucho más grandes, aunque están sujetas a persecución y cambios de hábitat, más que muchas otras poblaciones. [24] En Matobos , la especie está cerca del nivel de capacidad de población reproductiva con nidos casi ilimitados que están distribuidos de manera bastante desigual entre los revoltijos de kopjes rocosos disponibles. En Kenia , los nidos están más dispersos y el águila de Verreaux a veces no se reproduce incluso donde el hábitat parece apropiado y hay un buen número de damanes de roca. [9] En virtud de su ubicación en una repisa estrecha, los nidos tienden a ser mucho más anchos que profundos y relativamente pequeños para el tamaño del águila. [9] Los nidos aplanados, hechos de ramas verdes y revestidos con hojas verdes, miden hasta 1,8 m (71 pulgadas) de ancho y 2 m (6,6 pies) de profundidad. Aunque lo típico es una profundidad de nido de alrededor de 0,6 m (2,0 pies), un nido antiguo tenía 4,1 m (13 pies) de profundidad. [9] [15] Por lo general, los nidos se encuentran en acantilados, a menudo en una grieta sobresaliente o en una pequeña cueva, a veces en una repisa abierta. El lugar del nido generalmente está marcado por una "cal" formada por los excrementos de las aves. [93] De todas las especies de águilas, la de Verreaux es la que más depende de los acantilados; a finales de la década de 1970, sólo tres nidos conocidos estaban en los árboles. [24] Muy raramente, pueden anidar en árboles, como Euphorbia o Acacia , a menudo los que crecen en la grieta de un acantilado. [15] Un puñado de nidos en Sudáfrica incluso han estado sobre postes eléctricos . [94] Se tarda hasta cuatro meses en construir un nido nuevo, siendo típicas algunas reparaciones en cada uso. Ambos sexos participan en la construcción del nido, aunque la hembra suele tomar la iniciativa. [9] Un ser humano puede necesitar varios cientos de pies de cuerda para llegar al nido. [9] Se sospecha o se informa anecdóticamente que la depredación de las crías en el nido fue cometida porPitones de roca africanos , babuinos y caracales . Sin embargo, se cree que la depredación es normalmente bastante rara, debido a la combinación de factores como la inaccesibilidad a pie de la mayoría de los nidos (aislando así a todos los mamíferos carnívoros, excepto a los más ágiles) y las audaces defensas de las águilas madre. [2] Según se informa, el águila de Verreaux ha dejado caer palos sobre posibles depredadores de nidos. Esto se ha considerado una forma de uso de herramientas, que generalmente es desconocida en otras aves rapaces y se ha informado principalmente en córvidos y garzas . [95]
La puesta de huevos puede ocurrir de noviembre a agosto en Sudán y Arabia , de octubre a mayo en Etiopía y Somalia , durante todo el año en África Oriental (con un pico de junio a diciembre) y en cualquier lugar de abril a noviembre en África desde Zambia hacia el sur. [15] En un comportamiento inusual para las águilas, los machos pueden llevar comida a las hembras antes de que pongan los huevos y, más típicamente, los machos traen casi toda la comida durante la etapa de incubación. [2] Generalmente ponen dos huevos, aunque se conoce un rango de uno a tres. Los huevos son óvalos bastante alargados y de color blanco tiza, a veces con un tinte azulado o algunas marcas de color marrón rojizo, y miden de 71 a 83,4 mm (2,80 a 3,28 pulgadas) de largo y de 56 a 62 mm (2,2 a 2,4 pulgadas) de ancho. , con un promedio de 76,9 mm × 58,6 mm (3,03 pulgadas × 2,31 pulgadas). [9] Los huevos se ponen en intervalos de tres días a partir del mediodía. Ambos sexos incuban, pero la hembra se lleva la mayor parte y tiende a sentarse sobre ellos toda la noche. A veces, el macho puede sentarse durante el 40-50% del día con más turnos hacia el final de la incubación. Se trata de animales muy cercanos, a los que no es fácil sacar del nido. [9] La incubación es de 43 a 47 días. La eclosión ocurre con aproximadamente 2 a 3 días de diferencia, con aproximadamente 24 horas desde el primer desconchado de la superficie del huevo hasta que se completa la eclosión. A veces, un óvulo es infértil y el segundo tiende a ser aproximadamente un 10% más pequeño. [9] El águila de Verreaux se considera un “cainista obligado”, es decir, el hermano mayor normalmente mata al menor (en más del 90% de los nidos observados), ya sea por inanición o por ataque directo. La agresión puede continuar hasta 70 días después de la eclosión. [2] [96] Hubo un tiempo en que no se conocía ningún caso de dos polluelos que alcanzaran con éxito la etapa de emplumamiento, sin embargo, se han registrado un par de casos de dos polluelos sanos de un nido. [9] El siblicidio se observa regularmente en aves rapaces, incluidas familias no relacionadas como búhos y skúas , y es común, incluso típico, en las águilas de Aquila . El comportamiento se explica más comúnmente como una especie de póliza de seguro, en la que el segundo pichón existe para actuar como respaldo si el primer huevo o pichón muere y para mitigar la carga de trabajo estresante que se exige a los padres rapaces al alimentar, criar y defender a las crías. . [96] Las probabilidades de supervivencia para el segundo emplumado son mejores en el águila real y otras águilas Aquila que se reproducen en zonas templadas , posiblemente debido a una etapa de anidación más corta en estas especies. [96]En aproximadamente el 20% de los nidos del águila real y en algunos casos, como en las zonas ricas en presas de América del Norte , aproximadamente la mitad de los nidos producirán con éxito dos polluelos. [3] En el águila de Verreaux, no se da alimento a las crías durante las primeras 36 horas, después se les alimenta regularmente. [2] Al principio de la etapa de emplumamiento, la cría permanece meditada hasta el 90% del tiempo. Después de 20 días, los padres pasan hasta el 20% del tiempo con su aguilucho alrededor del nido, sin meditar a la luz del día después de 21 días. Las plumas aparecen a través del plumón aproximadamente a los 34 días, a los 60 días las plumas cubren el plumón. [9] En África Ecuatorial, el aguilucho abandona el nido entre 95 y 99 días, aunque a veces tan solo 90 días más al sur. En el águila real, la etapa de emplumamiento es aproximadamente 35 días más corta. [24] La joven águila de Verreaux realiza su primer vuelo y luego regresa al nido durante los primeros quince días. [9] Al principio del período de emplumamiento, el macho trae más comida, más tarde es principalmente la hembra. En algún momento durante la etapa posterior al vuelo, deja de dormir con el joven y se sienta con el macho a cierta distancia, un comportamiento que parece variar de nido a nido en cuanto a sincronización. Después de 45 a 50 días, los padres capturan la comida, pero probablemente ellos mismos la comen y no la llevan a las crías. Después de abandonar el nido, los grupos familiares pueden permanecer juntos hasta por 6 meses. El aguilucho se fortalece después del primer mes y acompaña a los padres en sus incursiones de caza fuera del nido. A menudo se reproduce todos los años, ocasionalmente solo cada dos años. [9]
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Se estima que los nidos del águila de Verreaux tienen una tasa de éxito del 40 al 50% por año. [9] El éxito de la anidación es significativamente mayor cuando los damanes son comunes: 0,56 crías por año se redujeron a 0,28 crías por año. De hecho, en áreas de mala alimentación no se produjo ningún intento de reproducción (66% no intentó reproducirse), mientras que el 24% no intentó reproducirse en áreas de mejor alimentación. La frecuencia de los intentos de reproducción es menor en los años más húmedos. Cerca del 90% intentó anidar en años con 300 mm (12 pulgadas) de lluvia, mientras que el 45% lo intentó durante años con aproximadamente 1000 mm (39 pulgadas) de lluvia. [90] En Matobo Hills, la intrusión persistente de un adulto no apareado en el territorio de anidación de una pareja parecía tener un efecto adverso en el éxito de la anidación. [97]
La esperanza de vida media estimada es de 16 años. [9] El águila de Verreaux tiene una población total estimada aproximadamente en decenas de miles en total. En el noreste de Sudáfrica , se estima que la población reproductora local incluye 240 parejas, mientras que la región occidental del Cabo del país puede albergar posiblemente más de 2.000 parejas. [35] [87] El águila de Verreaux vive en un hábitat de kopje, que generalmente no es vulnerable a la destrucción humana, a diferencia de, por ejemplo, la sabana habitada por águilas marciales o los bosques habitados por águilas coronadas. [15] A diferencia de las otras dos grandes águilas africanas, no suelen comer mucha carroña, por lo que tienen poco riesgo de envenenamiento por los cadáveres que se dejan fuera para controlar a los chacales . [15] Sin embargo, algunas personas les disparan o los persiguen cuando se les da la oportunidad debido a la creencia en gran medida errónea de que son una amenaza para el ganado pequeño. [69]
Quizás la mayor preocupación para la especie es cuando los humanos cazan localmente damanes de roca para obtener alimento y pieles, lo que provoca probables disminuciones y obliga a las águilas a cambiar a otras presas o fracasar en sus intentos de anidación. En el Jardín Botánico Nacional Walter Sisulu en Sudáfrica , a pesar de una disminución apreciable en las poblaciones de damanes de roca, los datos de reproducción revelaron pocos cambios en el período de incubación, el período de cría y el período de dispersión posterior al vuelo en dos parejas conocidas de águilas. [63] En este mismo sitio, a pesar de ser una de las áreas naturales más populares en el área metropolitana de Johannesburgo , los altos niveles de actividad humana no han tenido ningún efecto adverso aparente en el comportamiento reproductivo de las águilas (por el contrario, cuando se exponen a niveles similares de perturbación , se ha demostrado que las águilas reales abandonan temporalmente sus nidos). [3] [98] Sin embargo, en Sudáfrica, el número total de parejas disminuyó de 78 en 1980 (25 en reservas) a 27 en 1988 (con 19 en reservas). [15] En el Jardín Botánico de Sisulu, se ha contemplado la alimentación artificial para mantener una pareja reproductora ante la continua disminución de presas silvestres disponibles. [98]
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