Lambeosaurus ( / ˌ l æ m b i ə ˈ s ɔːr ə s / LAM -bee-ə- SOR -əs , [1] que significa " lagarto de Lambe ") es un género de dinosaurio hadrosáurido que vivió hace unos 75 millones de años, en el período Cretácico Superior ( etapa Campaniana ) de América del Norte. Este dinosaurio herbívoro bípedo / cuadrúpedo es conocido por su distintiva cresta craneal hueca, que en las especiesmás conocidas se parecía a una manopla . Se han nombrado varias especies posibles, de Canadá, Estados Unidos y México, pero actualmente sólo se reconocen como válidas las dos especies canadienses.
El material relevante para el género fue nombrado por primera vez por Lawrence Lambe en 1902. Más de veinte años después, el nombre moderno fue acuñado en 1923 por William Parks , en honor a Lambe, basándose en especímenes mejor conservados. El género tiene una historia taxonómica complicada , en parte porque alguna vez se pensó que los hadrosáuridos con cresta de cuerpo pequeño ahora reconocidos como juveniles pertenecían a sus propios géneros y especies . Actualmente, se interpreta que los diversos cráneos asignados a la especie tipo L. lambei muestran diferencias de edad y dimorfismo sexual . Lambeosaurus estaba estrechamente relacionado con el más conocido Corythosaurus , que se encuentra en rocas un poco más antiguas, así como con los géneros menos conocidos Hypacrosaurus y Olorotitan . Todos tenían crestas inusuales, que ahora se supone generalmente que cumplían funciones sociales como hacer ruido y reconocer.
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Lambeosaurus tiene una historia taxonómica complicada , que comenzó en 1902 cuando Lawrence Lambe nombró el material de las extremidades de los hadrosáuridos y otros huesos (originalmente GSC 419) de Alberta como Trachodon marginatus . [2] En la misma publicación Trachodon altidens , Lambe también describió una mandíbula superior izquierda (GSC 1092) de la Formación Dinosaur Park . [3] En el mismo volumen, Henry Fairfield Osborn sugirió que T. altidens podría pertenecer a un nuevo género, al que denominó "Didanodon" sin mayor discusión. [2]
Los paleontólogos comenzaron a encontrar mejores restos de hadrosáuridos en las mismas rocas en la década de 1910, en lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de finales del Campaniano ( Cretácico superior ) . Lambe asignó dos nuevos cráneos a T. marginatus y, basándose en la nueva información, acuñó el género Stephanosaurus para la especie en 1914. [4] Desafortunadamente, había muy poco que asociara los cráneos con el material fragmentado anterior de marginatus , por lo que en 1923 William Parks propuso un nuevo género y especie para los cráneos, con nombres genéricos y específicos en honor a Lambe (que había muerto cuatro años antes): Lambeosaurus lambei ( espécimen tipo NMC 2869, originalmente GSC 2869). En la misma publicación, esta especie se convirtió en el género tipo de la nueva subfamilia Lambeosaurinae , como reemplazo de la preexistente Stephanosaurinae. [5]
Aunque los primeros investigadores en Alberta no lo reconocieron en ese momento, también encontraron restos de Lambeosaurus juvenil. Estos fósiles de pico de pato con cresta de cuerpo pequeño fueron interpretados como adultos de un linaje distinto de hadrosáuridos, la subfamilia Cheneosaurinae. [6] En 1920, William Diller Matthew usó el nombre Procheneosaurus (sin nombre de especie) en una breve mención de un esqueleto en el Museo Americano de Historia Natural , de la Formación Dinosaur Park ( AMNH 5340). [7] Parks creía que el procedimiento y la descripción eran inadecuados para que el nombre se considerara válido y, para abordar la situación, acuñó el género Tetragonosaurus . En este género colocó la especie tipo T. praeceps (basada en ROM 3577) y una segunda especie T. erectofrons (basada en ROM 3578) para cráneos pequeños de la Formación Dinosaur Park, y asignó el esqueleto de Procheneosaurus de Matthew a T. praeceps . [8] Charles M. Sternberg siguió en 1935 agregando el T. cranibrevis , un poco más grande, basado en GSC (ahora NMC) 8633. [9]
El uso de Tetragonosaurus fue rechazado por Richard Swann Lull a favor de Procheneosaurus . Lull solicitó que se suprimiera el nombre Tetragonosaurus en favor de Procheneosaurus , lo cual fue concedido, y Procheneosaurus recibió la aprobación oficial de la ICZN como nombre conservado . [10] En 1942, él y Wright transfirieron la especie Tetragonosaurus y, provisionalmente, Trachodon altidens , a Procheneosaurus , siendo P. praeceps la especie tipo. [11] Este uso se siguió generalmente hasta 1975, cuando Peter Dodson propuso que las tres especies eran en realidad juveniles de Lambeosaurus . [12]
" Procheneosaurus " convencerns , del Cretácico Superior de Kazajstán , se conoce por un esqueleto casi completo al que sólo le faltan el hocico y el extremo de la cola. Fue nombrado por AK Rozhdestvensky en 1968. [13] En ocasiones se ha considerado sinónimo de Jaxartosaurus aralensis , [14] o merecedor de su propio género. [15] Bell and Brink (2013) hicieron "P." convence la especie tipo del nuevo género Kazaklambia . [dieciséis]
Los "cheneosaurinos" no fueron los únicos picos de pato con cresta estudiados y nombrados a principios del siglo XX. Entonces era una práctica aceptada nombrar géneros y especies por lo que ahora se considera más probable como variación individual, variación debida a la edad o el sexo, o distorsión por fosilización. Durante este período se nombraron tres especies más relacionadas con Lambeosaurus , todas en 1935. Sternberg, en el mismo artículo que T. cranibrevis , nombró un cráneo y un esqueleto parcial (GSC-8705, ahora NMC—8705) L. magnicristatum (corregido en 1937 a magnicristatus ), y un cráneo más pequeño (GSC—8705, ahora NMC—8703) L. clavinitialis , con una cresta menos prominente y una columna vertebral reducida que apunta desde atrás. [9] Parks contribuyó con Corythosaurus frontalis , basado en el cráneo GSC 5853 (ahora ROM 869), que se diferenciaba de la conocida cresta alta, recta y redondeada de otros especímenes de Corythosaurus por tener una cresta baja inclinada hacia adelante. [17]
No se describieron nuevos especímenes durante muchos años después de la actividad de principios del siglo XX. En 1964, John Ostrom notó que una antigua especie nombrada por Othniel Charles Marsh , Hadrosaurus paucidens , basada en USNM 5457, un maxilar parcial y escamoso de la Formación Judith River del condado de Fergus , Montana , era probablemente un espécimen de Lambeosaurus . [18]
En 1975, Peter Dodson, al examinar por qué debería haber tantas especies y géneros de picos de pato lambeosaurinos en un período de tiempo geológico tan corto y en un área tan pequeña, publicó los resultados de un estudio morfométrico en el que midió docenas de cráneos. Encontró que muchas de las especies se habían basado en restos que se interpretaban mejor como juveniles o de diferentes sexos, algo que se menciona pero en gran medida se ignora en la literatura más antigua. Para Lambeosaurus , encontró que L. clavinitialis era probablemente la hembra de L. lambei , y Corythosaurus frontalis y Procheneosaurus praeceps probablemente eran sus juveniles. L. magnicristatus era lo suficientemente diferente como para justificar su propia especie. Interpretó a Procheneosaurus cranibrevis y P. erectofrons como coritosaurios juveniles. [12] Sin embargo, un nuevo estudio de los restos de Procheneosaurus / Tetragonosaurus indica que dentro de las especies, las asignaciones se habían confundido, y el espécimen tipo de P. cranibrevis era un Lambeosaurus juvenil, mientras que otros eran Corythosaurus , basándose en la forma distintiva del contacto del Hueso nasal con el premaxilar . [19]
El modelo de Dodson sería ampliamente aceptado, y hoy en día se reconocen regularmente dos especies de Lambeosaurus , y en ocasiones se acepta una tercera. L. lambei (Parks, 1923) se conoce de al menos 17 individuos, con siete cráneos y esqueletos parciales y alrededor de diez cráneos aislados. L. clavinitialis (CM Sternberg, 1935), Corythosaurus frontalis (Parks, 1935) y Procheneosaurus praeceps (Parks, 1931) todavía se consideran sinónimos de L. lambei en revisiones recientes. [14] Algunos paleontólogos sugieren que los cráneos de L. clavinitialis sin la columna posterior pueden representar individuos de L. magnicristatus ; [20] esto fue rechazado en la redescripción de 2007 de L. magnicristatus . [21]
La segunda especie, L. magnicristatus (CM Sternberg, 1935), sólo se conoce definitivamente a partir de dos especímenes, ambos con cráneos. Desafortunadamente, la mayor parte del esqueleto articulado del espécimen tipo se ha perdido. Muchos de los huesos sufrieron graves daños por el agua mientras estaban almacenados y fueron descartados antes de su descripción; También se han perdido otras partes de este esqueleto. Sus restos proceden de rocas ligeramente más jóvenes que L. lambei . [21] El nombre específico se deriva del latín magnus "grande" y cristatus "con cresta", en referencia a su cresta ósea. [22] Además, Jack Horner ha identificado mandíbulas fragmentarias de lambeosaurino de la Formación Bearpaw de Montana como posiblemente pertenecientes a L. magnicristatus ; estos representan los primeros restos de lambeosaurinos de rocas marinas . [23]
En el siglo XXI se ha debatido sobre otras especies menos aceptadas. Lambeosaurus paucidens (nombrado por Marsh 1889 y referido como Lambeosaurus en 1964) generalmente se considera un nombre dudoso y fue incluido como Hadrosaurus paucidens en una revisión de 2004, [14] aunque al menos un autor, Donald F. Glut , lo ha aceptado como una especie de Lambeosaurus . [24] En este caso, el epíteto específico se deriva del latín pauci- "pocos" y dens "diente". [22] Las irregularidades de Procheneosaurus cranibrevis y la identidad del tipo como lambeosaurio juvenil fueron reconocidas en 2005. [19] Finalmente, "Didanodon altidens " ha sido asignado sin comentarios a Lambeosaurus en dos revisiones del siglo XXI. [25] [14]
A finales de la década de 1970, Bill Morris estaba estudiando restos de lambeosaurinos gigantes de Baja California. Los llamó L. ? laticaudus en 1981 (espécimen tipo LACM 17715). Morris utilizó un signo de interrogación en su trabajo porque no se había encontrado una cresta completa para su especie y sin ella no se podía hacer una asignación definitiva. Por lo que se sabía del cráneo, lo consideraba más parecido al Lambeosaurus . Interpretó a esta especie como ligada al agua, debido a características como su tamaño, su cola alta y estrecha (interpretada como una adaptación a la natación ) y articulaciones débiles de la cadera , así como una fractura de fémur curada que pensó que habría sido demasiado. de una desventaja para un animal terrestre haber sobrevivido el tiempo suficiente para sanar. [26] Esta especie fue asignada posteriormente (2012) al nuevo género Magnapaulia . [27]
Lambeosaurus , mejor conocido a través de L. lambei , [28] era bastante similar a Corythosaurus en todo excepto en la forma del adorno de la cabeza. En comparación con Corythosaurus , la cresta de Lambeosaurus , formada en gran parte por los premaxilares , estaba desplazada hacia adelante, y los conductos nasales huecos del interior estaban en la parte delantera de la cresta y apilados verticalmente. [12] También se puede diferenciar de Corythosaurus por la falta de procesos nasales bifurcados que forman parte de los lados de la cresta, que es la única forma de distinguir a los juveniles de los dos géneros, ya que las crestas adquirieron sus formas distintivas como los animales envejecieron. [19] Lambeosaurus era como otros hadrosáuridos y podía moverse sobre dos piernas y a cuatro patas, como lo demuestran las huellas de animales relacionados. Tenía una cola larga endurecida por tendones osificados que le impedían caer. Las manos tenían cuatro dedos, careciendo del dedo más interno de la mano tetrápoda generalizada de cinco dedos , mientras que el segundo, tercer y cuarto dedos estaban agrupados y tenían pezuñas , lo que sugiere que el animal podría haber usado las manos como apoyo. El quinto dedo estaba libre y podía usarse para manipular objetos. Cada pie tenía sólo los tres dedos centrales. [14]
El rasgo más distintivo, la cresta, era diferente en las dos especies conocidas. En L. lambei , tenía forma de hacha cuando el dinosaurio era adulto, y era algo más corto y redondeado en ejemplares interpretados como hembras. [12] La "hoja de hacha" se proyectaba delante de los ojos, y el "mango" era una varilla ósea sólida que sobresalía de la parte posterior del cráneo. La "hoja de hacha" tenía dos secciones: la parte superior era una "peine " ósea delgada que crecía relativamente tarde en la vida, cuando un individuo se acercaba a la edad adulta; y la parte inferior contenía espacios huecos que eran continuación de los conductos nasales. [12] En L. magnicristatus , el "mango" se redujo considerablemente y la "hoja" se expandió, [29] formando una cresta alta y exagerada parecida a un copete . Esta cresta está dañada en el mejor ejemplar general y sólo queda la mitad delantera. [21]
Se ha estimado que los especímenes adultos grandes de Lambeosaurus miden entre 7 y 7,7 m (23 a 25 pies) de largo y entre 2,5 y 3,3 toneladas métricas (2,8 a 3,6 toneladas cortas) de masa corporal. [30] Se conocen impresiones de las escamas de varios especímenes; un espécimen ahora asignado a L. lambei tenía una piel delgada con escudos poligonales uniformes distribuidos sin ningún orden particular en el cuello, el torso y la cola. [31] Se conoce una escala similar en el cuello, las extremidades anteriores y el pie de un espécimen de L. magnicristatus . [21]
Lambeosaurus es el género tipo de Lambeosaurinae , la subfamilia de hadrosáuridos que tenían crestas craneales huecas. Entre los lambeosaurinos, está estrechamente relacionado con dinosaurios similares como Corythosaurus e Hypacrosaurus , con poco que los separe excepto la forma de una cresta. [14] Las relaciones entre estos géneros de dinosaurios son difíciles de distinguir. Algunas clasificaciones tempranas ubicaron a estos géneros en la tribu Corythosaurini, que según David Evans y Robert Reisz incluía a Lambeosaurus como taxón hermano de un clado formado por Corythosaurus , Hypacrosaurus y el género ruso Olorotitan ; estos lambeosaurios, con Nipponosaurus . [21] Sin embargo, investigadores posteriores señalaron que debido a las reglas de prioridad establecidas por la ICZN , cualquier tribu que contenga Lambeosaurus se llama propiamente Lambeosaurini y que, por lo tanto, el nombre "Corythosaurini" es un sinónimo menor. [32] El siguiente cladograma que ilustra las relaciones de Lambeosaurus y sus parientes cercanos fue recuperado en un análisis filogenético de 2022 realizado por Xing Hai y sus colegas, y descubrieron que era un pariente cercano de Amurosaurus . [33]
Como hadrosáurido, Lambeosaurus era un gran herbívoro bípedo/cuadrúpedo, que comía plantas con un cráneo sofisticado que permitía un movimiento de trituración análogo al de la masticación de los mamíferos . Sus dientes eran reemplazados continuamente y estaban empaquetados en baterías dentales que contenían cada una cientos de dientes, de los cuales sólo un puñado estaba en uso en algún momento. Utilizaba su pico para cosechar material vegetal, que estaba sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla . La alimentación habría sido desde el suelo hasta unos 4 metros (13 pies) de altura. [14] Como señaló Bob Bakker , los lambeosaurios tienen picos más estrechos que los hadrosaurinos, lo que implica que Lambeosaurus y sus parientes podrían alimentarse de manera más selectiva que sus contrapartes de pico ancho y sin cresta. [34]
Al igual que otros lambeosaurinos como Parasaurolophus y Corythosaurus , Lambeosaurus tenía una cresta distintiva en la parte superior de su cabeza. Los tractos respiratorios, que terminaban en una cavidad nasal, discurrían hacia atrás a través de esta cresta, haciéndola mayoritariamente hueca. Se han hecho muchas sugerencias para la función o funciones de la cresta, entre ellas albergar glándulas de sal , mejorar el sentido del olfato , usar como snorkel o trampa de aire, actuar como cámara de resonancia para emitir sonidos, o ser un método para diferentes especies o diferentes sexos de una misma especie se reconozcan entre sí. [20] [35] Las funciones sociales como la producción de ruido y el reconocimiento se han convertido en las más aceptadas de las diversas hipótesis. [14]
El gran tamaño de las cuencas oculares de los hadrosáuridos y la presencia de anillos escleróticos en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos , evidencia de que la vista era importante para estos animales. El sentido del oído de los hadrosáuridos también parece ser fuerte. Hay al menos un ejemplo, en el Corythosaurus relacionado , de un estribo delgado (hueso del oído reptiliano) en su lugar, que combinado con un gran espacio para un tímpano implica un oído medio sensible , y la lagena del hadrosáurido es alargada como la de un cocodrilo . . Esto indica que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. [20] Si se hubiera utilizado como matraca, la cresta también podría haber proporcionado diferencias reconocibles para diferentes especies o sexos, porque los diferentes diseños de los conductos nasales correspondientes a las diferentes formas de la cresta habrían producido sonidos intrínsecamente diferentes. [36]
Lambeosaurus lambei y L. magnicristatus , de la Formación Dinosaur Park , eran miembros de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos que incluía dinosaurios tan conocidos como el Centrosaurus cornudo , Styracosaurus y Chasmosaurus , sus compañeros pico de pato Prosaurolophus , Gryposaurus , Corythosaurus . , y Parasaurolophus , el tiranosáurido Gorgosaurus y los acorazados Edmontonia y Euoplocephalus . [37] La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredió hacia el oeste. [38] El clima era más cálido que el de la actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arbóreos y angiospermas . [39] Los L. lambei , L. magnicristatus y Corythosaurus , anatómicamente similares , fueron separados por el tiempo dentro de la formación, según la estratigrafía . Se conocen fósiles de Corythosaurus en los dos tercios inferiores de la Formación, los fósiles de L. lambei están presentes en el tercio superior y los restos de L. magnicristatus son raros y están presentes sólo en la parte superior, donde la influencia marina fue mayor. [40]
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