El pulgar es el primer dígito de la mano , junto al dedo índice . [A] Cuando una persona está de pie en la posición anatómica médica (donde la palma mira hacia el frente), el pulgar es el dedo más externo. El sustantivo médico en latín para pulgar es pollex (compárese con hallux para dedo gordo del pie), y el adjetivo correspondiente al pulgar es pollical.
Definición
Pulgar y dedos
La palabra inglesa dedo tiene dos sentidos , incluso en el contexto de apéndices de una sola mano humana típica: 1) Cualquiera de los cinco miembros terminales de la mano. 2) Cualquiera de los cuatro miembros terminales de la mano, distintos del pulgar.
Lingüísticamente, parece que el sentido original era el primero de estos dos: * penkwe-ros (también traducido como * penqrós ) era, en la lengua protoindoeuropea inferida , una forma con sufijo de * penkwe (o * penqe ), lo que ha dado lugar a muchas palabras de la familia indoeuropea (decenas de ellas definidas en diccionarios de inglés) que involucran o se derivan de conceptos de cincoidad.
El pulgar comparte lo siguiente con cada uno de los otros cuatro dedos:
Tener un esqueleto de falanges , unidas por articulaciones en forma de bisagra que proporcionan flexión hacia la palma de la mano.
Tener una superficie dorsal que presenta pelo y una uña, y una cara palmar sin pelo con crestas dactilares .
El pulgar contrasta con cada uno de los otros cuatro dedos por ser el único que:
Es oponible a los otros cuatro dedos.
Tiene dos falanges en lugar de tres. Sin embargo, recientemente ha habido informes de que el pulgar, como otros dedos, tiene tres falanges, pero carece de hueso metacarpiano. [2]
Tiene mayor amplitud en la falange distal que en la falange proximal .
y de ahí la etimología de la palabra: * tum en protoindoeuropeo significa 'hinchazón' (cf. 'tumor' y 'muslo'), ya que el pulgar es el más fuerte de los dedos.
Oposición y aposición
Humanos
Los anatomistas y otros investigadores centrados en la anatomía humana tienen cientos de definiciones de oposición . [3] Algunos anatomistas [4] restringen la oposición a cuando el pulgar se aproxima al quinto dedo (meñique) y se refieren a otras aproximaciones entre el pulgar y otros dedos como aposición . Para los anatomistas, esto tiene sentido ya que dos músculos intrínsecos de la mano reciben el nombre de este movimiento específico (el oponente pollicis y el oponente digiti minimi, respectivamente).
Otros investigadores utilizan otra definición, [3] refiriéndose a la oposición-aposición como la transición entre flexión-abducción y extensión-aducción; el lado de la falange distal del pulgar se aproxima así a la palma o al lado radial de la mano (lado del dedo índice) durante la aposición y el lado pulpar o "palmar" de la falange distal del pulgar se aproxima a la palma o a otros dedos durante la oposición .
Mover una extremidad a su posición neutral se llama reposición y un movimiento giratorio se conoce como circunducción .
Los primatólogos y pioneros de la investigación de las manos, John y Prudence Napier, definieron la oposición como: "Un movimiento mediante el cual la superficie pulpar del pulgar se coloca directamente en contacto con las yemas terminales de uno o todos los dedos restantes, o diametralmente opuestas a ellas". Para que esta verdadera oposición pulpa a pulpa sea posible, el pulgar debe rotar alrededor de su eje longitudinal (en la articulación carpometacarpiana ). [5] Podría decirse que esta definición fue elegida para subrayar lo que es exclusivo del pulgar humano.
Otros primates
Un bonobo "pescando" termitas, un ejemplo de oposición incompleta/"falsa" [6]
Los primates se dividen en uno de seis grupos: [7]
Oponibles con pulgares comparativamente largos: gibones (o simios menores)
Aún por clasificar: otros monos del Nuevo Mundo ( tamarinos , Aotidae: monos nocturnos o búho, Pitheciidae: titis, sakis y uakaris, Atelidae: monos aulladores y lanudos)
El mono araña compensa su falta de pulgar utilizando la parte sin pelo de su cola larga y prensil para agarrar objetos. En los simios y los monos del Viejo Mundo , el pulgar puede girar alrededor de su eje, pero la extensa área de contacto entre las pulpas del pulgar y el índice es una característica humana. [8]
La rata de crin de África Oriental ( Lophiomys imhausi ), un roedor arbóreo parecido a un puercoespín, tiene cuatro dedos en manos y pies y un pulgar parcialmente oponible. [13]
Izquierda: Dedos oponibles de la extremidad anterior del cuscus del oso de Sulawesi . Derecha: Pulgar oponible en la pata trasera de una zarigüeya.
En la mayoría de los marsupiales falangéridos (una familia de zarigüeyas ), excepto en las especies Trichosurus y Wyulda , el primer y segundo dedo del antepié son oponibles a los otros tres. En la pata trasera, el primer dedo no tiene garras pero es oponible y proporciona un agarre firme a las ramas. El segundo y tercer dedo son parcialmente sindactilos y están unidos por piel en la articulación superior, mientras que las dos uñas separadas sirven como peinetas. El cuarto y quinto dedo son los más grandes del pie trasero. [14]
Los koalas tienen cinco dedos en las patas delanteras y traseras con garras curvas y afiladas, excepto el primer dedo de la pata trasera. El primer y segundo dedo de las patas delanteras son opuestos a los otros tres, lo que permite al koala agarrar ramas más pequeñas y buscar hojas frescas en el dosel exterior. Al igual que las falángéridas, el segundo y tercer dedo del pie trasero están fusionados pero tienen garras separadas. [15]
Las zarigüeyas son marsupiales del Nuevo Mundo con pulgares oponibles en las patas traseras, lo que les da a estos animales su característica capacidad de agarre (con la excepción de la zarigüeya de agua , cuyas patas palmeadas restringen la oponibilidad). [dieciséis]
Los microbiotheres parecidos a ratones eran un grupo de marsupiales sudamericanos más estrechamente relacionados con los marsupiales australianos. El único miembro existente, Dromiciops gliroides , no está estrechamente relacionado con las zarigüeyas, pero tiene patas similares a las de estos animales, cada una con dedos oponibles adaptados para agarrar. [17]
reptiles
Las patas delanteras de los camaleones están organizadas en un haz medial de dedos 1, 2 y 3, y un haz lateral de dedos 4 y 5, y las patas traseras están organizadas en un haz medial de dedos 1 y 2, y un haz lateral de dedos 3, 4 y 5. [18]
dinosaurios
Los dinosaurios pertenecientes a la familia de los dinosaurios parecidos a las aves Troodontidae tenían un dedo parcialmente oponible. Es posible que esta adaptación se utilizara para manipular mejor objetos terrestres o mover ramas de la maleza cuando buscaba presas. [19]
El pequeño dinosaurio depredador Bambiraptor pudo haber tenido el índice y el tercer dedo mutuamente oponibles y una maniobrabilidad de las extremidades anteriores que permitiría que la mano llegara a la boca. La morfología de sus extremidades anteriores y su rango de movimiento permitían la prensión con las dos manos, agarrar objetos contra el pecho con una sola mano y usar la mano como gancho. [20]
Nqwebasaurus : un celurosaurio con una mano larga de tres dedos que incluía un pulgar parcialmente oponible (una "garra asesina"). [21]
Además de estos, algunos otros dinosaurios pueden haber tenido dedos parcial o completamente opuestos para manipular alimentos y/o agarrar presas.
Aves
Cuatro tipos de patas de pájaro (diagramas del pie derecho)
La mayoría de las aves tienen al menos un dedo oponible en el pie, en varias configuraciones , aunque rara vez se les llama "pulgares". Se les conoce más a menudo simplemente como halluxes .
Pterosaurios
El pterosaurio wukongopterido Kunpengopterus tenía un primer dedo oponible en cada ala. Se cree que la presencia de pulgares oponibles en este taxón es una adaptación arbórea. [22]
Anfibios
Phyllomedusa , género de ranas originarias de América del Sur. [23]
Los músculos del pulgar pueden compararse con los tirantes que sostienen un mástil de bandera; La tensión de estos tirantes musculares debe proporcionarse en todas direcciones para mantener la estabilidad en la columna articulada formada por los huesos del pulgar. Debido a que esta estabilidad se mantiene activamente mediante músculos y no mediante limitaciones articulares, la mayoría de los músculos unidos al pulgar tienden a estar activos durante la mayoría de los movimientos del pulgar. [24]
Los músculos que actúan sobre el pulgar se pueden dividir en dos grupos: los músculos extrínsecos de la mano, con sus vientres musculares situados en el antebrazo, y los músculos intrínsecos de la mano, con sus vientres musculares situados en la mano propiamente dicha. [25]
Extrínseco
Flexor largo del pulgar (izquierda) y músculos profundos del antebrazo dorsal (derecha)
Un músculo ventral del antebrazo, el flexor largo del pulgar (FPL) se origina en el lado anterior del radio distal a la tuberosidad radial y desde la membrana interósea . Pasa a través del túnel carpiano en una vaina tendinosa separada , después de lo cual se encuentra entre las cabezas del flexor corto del pulgar. Finalmente se fija a la base de la falange distal del pulgar. Está inervado por la rama interósea anterior del nervio mediano (C7-C8) [26] Es una persistencia de uno de los antiguos músculos contrahentes que juntaban los dedos de las manos o de los pies.
Sobre el pulgar actúan tres músculos dorsales del antebrazo:
El abductor largo del pulgar (APL) se origina en los lados dorsales del cúbito y del radio, y en la membrana interósea. Al pasar por el primer compartimento tendinoso, se inserta hasta la base del primer hueso metacarpiano . Una parte del tendón llega al trapecio, mientras que otra se fusiona con los tendones del extensor corto del pulgar y del abductor corto del pulgar. Excepto en abducción de la mano, flexiona la mano hacia la palma y la abduce radialmente. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-C8). [27]
El extensor largo del pulgar (EPL) se origina en el lado dorsal del cúbito y la membrana interósea. Pasando por el tercer compartimento tendinoso, se inserta en la base de la falange distal del pulgar. Utiliza el tubérculo dorsal en la extremidad inferior del radio como punto de apoyo para extender el pulgar y también flexiona y abduce la mano en la muñeca. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-C8). [27]
El extensor corto del pulgar (EPB) se origina en el cúbito distal al abductor largo del pulgar, en la membrana interósea y en el lado dorsal del radio. Pasando a través del primer compartimento tendinoso junto con el abductor largo del pulgar, se une a la base de la falange proximal del pulgar. Extiende el pulgar y, debido a su estrecha relación con el abductor largo, también abduce el pulgar. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-T1). [27]
Los tendones del extensor largo y corto del pulgar forman lo que se conoce como tabaquera anatómica (una hendidura en la cara lateral del pulgar en su base). La arteria radial se puede palpar anteriormente en la muñeca (no en la tabaquera). .
Intrínseco
Músculos tenar (izquierda) e interóseo dorsal (derecha)
El flexor corto del pulgar (FPB) tiene dos cabezas. La cabeza superficial surge en el retináculo flexor, mientras que la cabeza profunda se origina en tres huesos del carpo: el trapecio , el trapecio y el grande . El músculo se inserta en el hueso sesamoideo radial de la articulación metacarpofalángica. Actúa flexionando, aduciendo y abduciendo el pulgar y, por tanto, también puede oponerse al pulgar. La cabeza superficial está inervada por el nervio mediano , mientras que la cabeza profunda está inervada por el nervio cubital (C8-T1). [28]
El oponente del pulgar se origina en el tubérculo del trapecio y el retináculo flexor. Se inserta en el lado radial del primer metacarpiano. Se opone al pulgar y ayuda en la aducción. Está inervado por el nervio mediano . [28]
Otros músculos involucrados son:
El aductor del pulgar también tiene dos cabezas. La cabeza transversal se origina a lo largo de todo el tercer metacarpiano, mientras que la cabeza oblicua se origina en los huesos del carpo proximales al tercer metacarpiano. El músculo se inserta en el hueso sesamoideo cubital de la articulación metacarpofalángica. Aduce el pulgar y ayuda en la oposición y la flexión. Está inervado por la rama profunda del nervio cubital (C8-T1). [28]
El primer interóseo dorsal , uno de los músculos centrales de la mano, se extiende desde la base del metacarpiano del pulgar hasta el lado radial de la falange proximal del dedo índice. [29]
Existe una variación del pulgar humano en la que el ángulo entre la primera y la segunda falange (proximal y distal) varía entre 0° y casi 90° cuando el pulgar está en un gesto de pulgar hacia arriba . [30]
Se ha sugerido que la variación es un rasgo autosómico recesivo , llamado pulgar del autoestopista , y los portadores homocigotos tienen un ángulo cercano a los 90°. [31] Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que se sabe que la variación en el ángulo del pulgar cae en un continuo y muestra poca evidencia de la bimodalidad observada en otros rasgos genéticos recesivos. [30]
Otras variaciones del pulgar incluyen braquidactilia tipo D (que es un pulgar con una falange distal congénitamente corta), un pulgar trifalángico (que es un pulgar que tiene 3 falanges en lugar de las dos habituales) y polisindactilia (que es una combinación de dedos radiales). polidactilia y sindactilia).
Puños
Izquierda: en un agarre fuerte el objeto está en contacto con la palma. Derecha: El "agarre con los dedos doblados" del jugador de críquet Jack Iverson , un inusual agarre de precisión de almohadilla a lado diseñado para confundir a los bateadores.
Uno de los primeros contribuyentes importantes al estudio de las empuñaduras fue el primatólogo ortopédico y paleoantropólogo John Napier , quien propuso organizar los movimientos de la mano según su base anatómica, a diferencia del trabajo realizado anteriormente que solo había utilizado una clasificación arbitraria. [32] La mayor parte de estos primeros trabajos sobre empuñaduras tenían una base pragmática, ya que pretendían definir de manera estricta las lesiones compensables en la mano, lo que requería una comprensión de la base anatómica del movimiento de la mano. Napier propuso dos agarres prensiles principales : el agarre de precisión y el agarre de potencia . [33] La precisión y potencia del agarre se definen por la posición del pulgar y los dedos donde:
El agarre de fuerza se produce cuando los dedos (y a veces la palma) aprietan un objeto con el pulgar ejerciendo contrapresión. Ejemplos de agarre fuerte son agarrar un martillo, abrir un frasco con la palma y los dedos y durante las dominadas.
El agarre de precisión se produce cuando las falanges intermedia y distal ("puntas de los dedos") y el pulgar se presionan entre sí. Ejemplos de agarre de precisión son escribir con un lápiz, abrir un frasco solo con las yemas de los dedos y agarrar una pelota (solo si la pelota no está apretada contra la palma).
Pulgar e índice durante el agarre preciso de almohadilla a almohadilla [34]
La oponibilidad del pulgar no debe confundirse con un agarre de precisión, ya que algunos animales poseen pulgares semi-oponibles pero se sabe que tienen agarres de precisión extensos ( capuchinos copetudos, por ejemplo). [35] Sin embargo, los agarres de precisión normalmente sólo se encuentran en los simios superiores, y sólo en grados significativamente más restringidos que en los humanos. [36]
El pellizco de almohadilla a almohadilla entre el pulgar y el índice es posible gracias a la capacidad humana de hiperextender pasivamente la falange distal del dedo índice. La mayoría de los primates no humanos tienen que flexionar sus dedos largos para que el pulgar pequeño pueda alcanzarlos. [8]
En los seres humanos, las almohadillas distales son más anchas que en otros primates porque los tejidos blandos de la punta del dedo están unidos a un borde en forma de herradura en el hueso subyacente y, por lo tanto, en la mano que agarra, las almohadillas distales pueden adaptarse a superficies irregulares mientras La presión se distribuye más uniformemente en las yemas de los dedos. La yema distal del pulgar humano se divide en un compartimento proximal y otro distal, el primero más deformable que el segundo, lo que permite que la yema del pulgar se moldee alrededor de un objeto. [8]
En robótica, casi todas las manos robóticas tienen un pulgar oponible largo y fuerte. Al igual que las manos humanas, el pulgar de una mano robótica también desempeña un papel clave a la hora de agarrar un objeto. Un enfoque inspirador de la planificación del agarre robótico es imitar la colocación del pulgar humano. [37] En cierto sentido, la ubicación del pulgar humano indica qué superficie o parte del objeto es buena para el agarre. Luego, el robot coloca su pulgar en la misma ubicación y planifica los otros dedos según la ubicación del pulgar.
La función del pulgar disminuye fisiológicamente con la edad. Esto se puede demostrar evaluando la secuencia motora del pulgar. [38]
Evolución humana
Es posible que en los dinosaurios se haya producido una autonomización primitiva de la primera articulación carpometacarpiana (CMC). Se estima que una diferenciación real apareció hace unos 70 millones de años en los primeros primates, mientras que la forma del pulgar humano CMC finalmente aparece hace unos 5 millones de años. El resultado de este proceso evolutivo es una articulación CMC humana posicionada a 80° de pronación, 40° de abducción y 50° de flexión en relación con un eje que pasa por la segunda y tercera articulación CMC. [39]
Algunos primates , incluidos la mayoría de los catarrinos , comparten los pulgares oponibles . [ cita necesaria ] El comportamiento de escalada y suspensorio en los simios ortógrados , como los chimpancés , ha dado como resultado manos alargadas mientras que el pulgar permanece corto. Como resultado, estos primates son incapaces de realizar el agarre de almohadilla a almohadilla asociado con la oponibilidad. Sin embargo, en monos pronogrados como los babuinos , una adaptación a un estilo de vida terrestre ha llevado a una reducción de la longitud de los dedos y, por tanto, a proporciones de las manos similares a las de los humanos. En consecuencia, estos primates tienen manos diestras y son capaces de agarrar objetos usando un agarre de almohadilla a almohadilla. Por tanto, puede resultar difícil identificar adaptaciones de la mano a tareas relacionadas con la manipulación basándose únicamente en las proporciones del pulgar. [40]
Los humanos modernos son únicos en la musculatura de su antebrazo y mano. Sin embargo, siguen siendo autapomórficos, lo que significa que cada músculo se encuentra en uno o más primates no humanos. El extensor corto del pulgar y el flexor largo del pulgar permiten a los humanos modernos tener grandes habilidades de manipulación y una fuerte flexión en el pulgar. [42]
Sin embargo, un escenario más probable puede ser que la mano especializada de agarre de precisión (equipada con un pulgar oponible) del Homo habilis precediera a la marcha, y que la adaptación especializada de la columna, la pelvis y las extremidades inferiores precediera a una mano más avanzada. Y, es lógico que a una adaptación conservadora y muy funcional le sigan una serie de otras más complejas que la complementen. En el Homo habilis , una mano avanzada con capacidad de agarre iba acompañada de un bipedalismo facultativo , lo que posiblemente implica, suponiendo que exista una relación evolutiva cooptada, que este último era el resultado de la primera, ya que el bipedalismo obligado aún estaba por llegar. [43] Caminar puede haber sido un subproducto de las manos ocupadas y no al revés.
HACNS1 (también conocida como Región Acelerada Humana 2) es un potenciador genético "que puede haber contribuido a la evolución del pulgar humano excepcionalmente oponible, y posiblemente también a modificaciones en el tobillo o el pie que permiten a los humanos caminar sobre dos piernas". La evidencia hasta la fecha muestra que de las 110.000 secuencias potenciadoras de genes identificadas en el genoma humano , HACNS1 ha sufrido el mayor cambio durante la evolución humana desde el último ancestro común chimpancé-humano . [44]
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enlaces externos
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La definición del diccionario de pulgar en Wikcionario