Ortógrado es un término derivado del griego ὀρθός, orthos ("derecho", "verdadero", "recto") [1] + el latín gradi (caminar) [2] que describe una manera de caminar que es erguida, con el movimiento independiente de las extremidades. Tanto los monos del Nuevo como del Viejo Mundo son principalmente arbóreos , y tienen una tendencia a caminar con sus extremidades balanceándose paralelas entre sí. Esto difiere de la manera de caminar demostrada por los simios .
Los chimpancés , gorilas , orangutanes y humanos , al caminar, lo hacen erguidos y sus extremidades se balancean en oposición entre sí para mantener el equilibrio (a diferencia de los monos, los simios no tienen cola para mantener el equilibrio). Los primates tienen desventajas relacionadas con la marcha erguida, ya que su modo principal de locomoción es el cuadrúpedo . Esta locomoción erguida se denomina "postura ortógrada". La postura ortógrada en los humanos fue posible gracias a millones de años de evolución. Para caminar erguidos con la máxima eficiencia, el cráneo, la columna vertebral, la pelvis, las extremidades inferiores y los pies sufrieron cambios evolutivos.
La definición de postura ortógrada se puede derivar fácilmente de sus raíces “orto-”, que significa “erguido”, y “-grado”, que significa “ascenso”. Esto fue así para los primeros homínidos, cuya transición a la marcha erguida tuvo lugar hace aproximadamente seis o siete millones de años, como se evidencia en Orrorin tugenensis . [3] Estos homínidos fueron algunos de los primeros bípedos que se propagaron hacia adelante una pierna a la vez, paso a paso.
La primera evidencia definitiva de una postura ortógrada habitual en el linaje evolutivo humano comienza con Ardipithecus ramidus , que data de hace entre 5,2 y 5,8 millones de años. Los restos esqueléticos de este homínido exhiben un mosaico de características morfológicas que lo habrían adaptado tanto a un entorno arbóreo como a caminar erguido en tierra. [4] La evidencia más temprana de un homínido que exhibe una morfología esquelética capaz de lograr una postura ortógrada data de hace 9,5 millones de años, con el descubrimiento de un simio del Mioceno, Dryopithecus en Can Llobateres, España. [5]
Varios millones de años después de Orrorin tugenensis , los australopitecos como Au. africanus y Au. afarensis también practicaban el bipedalismo habitual. Estos habitantes de los árboles eran arbóreos y habitaban las áreas boscosas de las copas de los bosques. [6] Algunos homínidos en ese período de tiempo todavía usaban la marcha sobre los nudillos, una práctica común en otros simios. Sin embargo, el bipedalismo habitual en los australopitecos significaba que, aunque anidaban entre las ramas de los árboles por la noche, se movían con una postura ortógrada de modo que sus manos también podían usarse para recolectar, alimentarse, transferir peso o equilibrarse durante el día. A partir de la evidencia fósil y las hipótesis, se afirma que la postura erguida era una reacción por excelencia a los cambios en el medio ambiente y la competencia. Debido a las sabanas áridas más boscosas del norte de África, O. tugenensis y los australopitecos comenzaron a cambiar, lo que es evidente en los datos morfológicos acumulados de los restos de las diferentes especies. [7] Estos importantes cambios morfológicos los diferencian de los homínidos pronógrados observados en los fósiles del cráneo, la columna vertebral, la pelvis y el fémur.
Para que los animales puedan caminar erguidos, existen ciertos requisitos anatómicos. En los mamíferos que presentan una postura ortógrada, la escápula se encuentra más dorsalmente que en los animales con una postura pronógrada. [8] El índice escapular, la medida de la anchura a la longitud de la escápula, está disminuido en los animales que presentan una postura ortógrada. Esto significa que la escápula es más ancha que larga. La caja torácica está más aplanada y el proceso acromion de la escápula es mucho más grande. Esto se debe a que hay una mayor necesidad del músculo deltoides en la postura ortógrada, debido a la disponibilidad de manipulación de recursos al liberar las manos.
En 1924, el descubrimiento de los restos del Niño de Taung en Sudáfrica proporcionó más pruebas de bipedalismo y postura ortógrada. [9] El cráneo pertenecía a un niño de tres años, identificado posteriormente como Australopithecus africanus. El cráneo era un indicador de postura ortógrada debido a la ubicación y orientación del foramen magnum. El foramen magnum es el espacio en el cráneo que actúa como puente hacia el sistema nervioso central desde la médula espinal hasta el cerebro. En los animales con "postura pronógrada", el foramen magnum está orientado dorsalmente, mientras que en los humanos está ubicado anteriormente e inclinado hacia adelante. [10] En el Niño de Taung, a pesar de carecer de la inclinación hacia adelante observada en los humanos, el foramen magnum también está orientado anteriormente. De manera similar, en Australopithecus afarensis , el sitio del espacio en el cráneo es incluso más parecido al humano, ubicado inferiormente de modo que la médula espinal correría perpendicularmente al suelo. [10] Relacionando esta orientación con la encefalización de los homínidos de la época, la posición del foramen magnum ayudaba al equilibrio y sostenía la postura erguida.
Más evidencia en homínidos que permitió la postura ortógrada está presente en la columna vertical o vértebra lumbar de Australopithecus afarensis . La columna lumbar humana consta de cinco vértebras que conectan las doce vértebras torácicas con el sacro y la pelvis. Los primates con postura pronógrada, como los gorilas, tienen cuatro vértebras lumbares que se conectan a doce vértebras torácicas. [11] La diferencia en el número de vértebras da como resultado un mayor rango de movimiento para los humanos con menos vértebras torácicas que los gorilas con más vértebras lumbares. Au. afarensis tiene seis vértebras lumbares en total con también doce vértebras torácicas [12] Otra característica clave que reforzó la postura erguida en los homínidos fue la forma de la vértebra lumbar. La forma de "s" de la vértebra lumbar se llama lordosis espinal , que produce la curvatura convexa única que se ve en los bípedos erguidos. La columna vertebral de los fósiles de australopitecos también comparte la morfología curva de los humanos modernos. La lordosis en la columna lumbar inferior centra la masa del cuerpo en las articulaciones inferiores, como la pelvis y el fémur, de modo que el cuerpo se autoestabiliza y puede permanecer erguido. [13]
Los primeros bípedos habituales de los homínidos fueron Orrorin tungenenisis . La evidencia proviene de tres fragmentos de fémur, incluido el eje y la cabeza izquierdos, y la cabeza del fémur derecho. Al conectar las piernas con la pelvis y la vértebra lumbar, el fémur soporta esencialmente el peso corporal a medida que se transfiere desde la pelvis a la rodilla y las extremidades inferiores. El cuello femoral específicamente, que conecta la cabeza del fémur con su eje primario, absorbe la fuerza del impacto cuando un bípedo erguido asume el movimiento. [14] En Orrorin tugenensis , la orientación de los cóndilos de la cabeza del fémur ensanchado es más ancha y más gruesa en comparación con la de los chimpancés y otros grandes simios.