Scipionyx ( / ˈ ʃ ɪ ˌ p iː oʊ n ɪ k s , ˌ ʃ ɪ p iː ˈ oʊ -/ SHIH -pee-oh-nicks-, [1] ship-ee- OH - [2] ) era un género de Dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior de Italia , hace unos 113 millones de años .
Sólo se conoce un fósil de Scipionyx , descubierto en 1981 por un paleontólogo aficionado y llamado la atención de la ciencia en 1993. En 1998 se nombró la especie tipo Scipionyx samniticus , cuyo nombre genérico significa "garra de Escipión". El hallazgo generó mucha publicidad debido a la preservación única de grandes áreas de tejido blando petrificado y órganos internos como músculos e intestinos. [3] El fósil muestra muchos detalles de estos, incluso la estructura interna de algunas células musculares y óseas. También fue el primer dinosaurio encontrado en Italia. Debido a la importancia del ejemplar, ha sido intensamente estudiado.
El fósil es el de un juvenil que probablemente era un bebé [3] de sólo medio metro (veinte pulgadas) de largo y quizás de sólo tres días de edad. Se desconoce su forma y tamaño adulto. Scipionyx era un depredador bípedo, con su grupa horizontal equilibrada por una larga cola. Su cuerpo probablemente estaba cubierto de plumas primitivas, pero éstas no se han encontrado en el fósil, es decir, sin restos de piel.
En las entrañas del fósil todavía hay algunos alimentos a medio digerir, lo que indica que Scipionyx comía lagartos y peces. Varios científicos han intentado aprender a partir de la posición de los órganos internos cómo respiraba Scipionyx , pero sus conclusiones a menudo no están de acuerdo.
La clasificación de Scipionyx es incierta debido a las dificultades de clasificar un taxón conocido sólo de un espécimen tan joven. La mayoría de los paleontólogos lo han clasificado como miembro de Compsognathidae , una familia de pequeños celurosaurios , pero el paleontólogo Andrea Cau ha propuesto que puede pertenecer a Carcharodontosauridae , una familia de grandes carnosaurios .
Scipionyx fue descubierto en la primavera de 1981 por Giovanni Todesco, un paleontólogo aficionado , en la pequeña cantera de Le Cavere en las afueras del pueblo de Pietraroja , aproximadamente a setenta kilómetros al noreste de Nápoles . [4] El espécimen se conservó en la Formación marina Pietraroja , muy conocida por sus fósiles inusualmente bien conservados. Todesco pensó que los restos pertenecían a un ave extinta. Preparó el extraño descubrimiento en el sótano de su casa de San Giovanni Ilarone , cerca de Verona , retirando, sin utilizar ningún instrumento óptico, parte de la matriz de tiza de la parte superior de los huesos y cubriéndolos con cola vinílica. Reforzó la losa de piedra añadiendo piezas en su borde y sobre una de ellas añadió una cola falsa hecha de resina de poliéster, ya que la del fósil faltaba en gran parte porque no había logrado recuperarla por completo. A principios de 1993, Todesco, que había apodado al animal cagnolino , "pequeño perrito", por sus mandíbulas con dientes, llamó la atención sobre el espécimen al paleontólogo Giorgio Teruzzi del Museo Civico di Storia Naturale di Milano , quien lo identificó como el juvenil de un dinosaurio terópodo y lo apodó Ambrogio en honor al santo patrón de Milán , Ambrosio . Como no era un experto en el campo del estudio de los dinosaurios, pidió ayuda a su colega el padre Giuseppe Leonardi . En Italia, estos hallazgos son por ley propiedad del Estado y el periodista científico Franco Capone convenció a Todesco para que informara del descubrimiento a las autoridades: el 15 de octubre de 1993, Todesco entregó personalmente el fósil a la Dirección Arqueológica de Nápoles. El ejemplar fue añadido a la colección de la Soprintendenza per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta en Salerno , a la que todavía pertenece oficialmente; el 19 de abril de 2002 se exhibió en el Museo Arqueológico de Benevento .
En 1993, Teruzzi y Leonardi informaron científicamente del hallazgo, [5] que generó cierta publicidad, ya que era el primer dinosaurio encontrado en Italia. [6] La popular revista Oggi apodó al animal al mismo tiempo Ciro , un nombre típico de niño napolitano, idea del editor jefe Pino Aprile. [1] En 1994, Leonardi publicó un artículo más amplio sobre el descubrimiento. [7] En 1995 Marco Signore de la Universidad Federico II de Nápoles [4] presentó una tesis que contenía una extensa descripción del fósil, en la que lo llamó "Dromaeodaimon irene". [8] Debido a que la tesis no estaba publicada, este seguía siendo un nomen ex dissertatione inválido . Mientras tanto, en Salerno, Sergio Rampinelli había iniciado una nueva preparación del fósil, tras trescientas horas de trabajo quitando la cola falsa, sustituyendo la cola vinílica por un moderno conservante de resina y terminando el descubrimiento de los huesos. En esta ocasión se descubrió que se habían conservado gran parte de los tejidos blandos.
En 1998, Ciro apareció en la portada de Nature , cuando la especie tipo Scipionyx samniticus fue nombrada y descrita por Marco Signore y Cristiano Dal Sasso . [9] El nombre genérico Scipionyx proviene del nombre latino Scipio y del griego ὄνυξ, ónix , la combinación significa "garra de Escipión". "Escipión" se refiere tanto a Scipione Breislak , [4] el geólogo del siglo XVIII que escribió la primera descripción de la formación en la que se encontró el fósil como a Escipión Africano , el famoso cónsul romano que luchó contra Aníbal . El nombre específico samniticus significa "De Samnium ", el nombre latino de la región alrededor de Pietraroja. Se consideraron pero rechazaron varios otros nombres, como "Italosaurus", "Italoraptor" y "Microraptor". [10] Desde entonces, el apellido se ha utilizado para un género de dromeosáurido de "cuatro alas" descubierto en China unos años más tarde.
El holotipo , SBA-SA 163760 , data del Albiense temprano , de hace unos 110 millones de años, y consiste en un esqueleto casi completo de un individuo juvenil, al que sólo le falta el extremo de la cola, la parte inferior de las patas y la garra del segundo derecho. dedo. Se han conservado extensos tejidos blandos pero no partes de la piel ni ningún tegumento como escamas o plumas. [11]
En vista de la importancia excepcional del hallazgo, entre diciembre de 2005 y octubre de 2008 el fósil fue estudiado intensamente en Milán, dando como resultado una monografía de dal Sasso y Simone Maganuco publicada en 2011, [2] que contiene la descripción más extensa de una sola especie de dinosaurio. alguna vez.
En 2021, el paleontólogo italiano Andrea Cau propuso que el holotipo de Scipionyx es un carcarodontosaurio recién nacido . [12]
El holotipo de Scipionyx representa un individuo muy pequeño, cuya longitud conservada es de sólo 237 milímetros. En 2011, dal Sasso & Maganuco estimaron su longitud total, incluida la sección de cola que faltaba, en 461 milímetros. El espécimen no era mucho más pequeño que los embriones o crías conocidas de Lourinhasaurus y Allosaurus , terópodos de considerable magnitud. Sin embargo, dadas sus afinidades con los Compsognathidae , es probable que el tamaño adulto de Scipionyx no supere el del compsognathid más grande conocido, Sinocalliopteryx , de 23,7 centímetros de longitud. Como la cría habría cabido dentro de un huevo de unos once centímetros de largo y seis centímetros de ancho, esto habría implicado un tamaño de huevo bastante alto en comparación con la longitud del cuerpo adulto. [2]
Debido a que el holotipo es una cría de quizás sólo unos pocos días de edad, es difícil determinar la constitución del animal adulto, pero se pueden sacar algunas conclusiones generales de manera confiable. Scipionyx era un pequeño depredador bípedo. Su grupa horizontal estaba equilibrada por una larga cola. El cuello era relativamente largo y delgado. Las extremidades traseras y especialmente las anteriores eran bastante alargadas. Dal Sasso y Maganuco consideraron probable que estuviera presente una capa de protoplumas primitivas, ya que también se conocen por algunos parientes directos. [2]
El estudio de 2011 estableció ocho rasgos derivados únicos o autapomorfias en los que Scipionyx se diferenciaba de sus parientes más cercanos. El premaxilar tiene cinco dientes. Donde el hueso parietal y el frontal hacen contacto, la depresión en la que estaba presente la fenestra supratemporal , una abertura del techo del cráneo, muestra una cresta sinuosa en el postorbitario . La rama inferior del escamoso tiene un extremo rectangular. La muñeca consta de sólo dos huesos superpuestos: un radial y un elemento inferior formado por la fusión del primer y segundo carpiano. Este último elemento tiene forma de lente, no de media luna; está aplanado; y se fusiona a la perfección. El primer dedo es notablemente alargado, un 23% más largo que el tercer dedo. La muesca en el borde anterior del ilion está dirigida hacia adelante y está poco desarrollada. El borde frontal del eje del isquion tiene un proceso obturador largo con un extremo rectangular. [2]
El cráneo del holotipo es grande, en comparación con el tamaño del cuerpo, y corto con cuencas oculares muy grandes. Esto se debe en gran medida a su corta edad. En consecuencia, la fenestra anteorbitaria semicircular , la abertura normalmente más grande del cráneo, también es corta y más pequeña que la cuenca del ojo. Delante de él hay dos aberturas más pequeñas: la maxilar y la promaxilar. El hocico es puntiagudo con una punta baja y redondeada. El premaxilar , el hueso que forma la parte frontal del hocico, lleva cinco dientes. El maxilar detrás de él es profundo con una rama anterior muy corta. Lleva siete dientes. La depresión en su superficie para la abertura anteorbitaria está limitada por una cresta. El lagrimal es robusto y carece de cuerno; su costado no está perforado por un agujero. El prefrontal es excepcionalmente grande y forma gran parte del borde superior frontal de la cuenca del ojo. Los huesos frontales tienen una cresta transversal en la espalda. Entre los frontales y los parietales, el techo del cráneo aún no se ha cerrado en una distancia limitada, lo que da como resultado una llamativa abertura en forma de diamante, una fontanela que al principio se confundió con el daño infligido al fósil durante la primera preparación. En su lado interno, la fenestra supratemporal no tiene depresión y está limitada por un borde alto del parietal. El yugal no tiene rama vertical anterior hacia el lagrimal. El hueso cuadrado tiene en su borde frontal una gran expansión en forma de ala que toca el pterigoideo . Los huesos de la caja del cráneo son en gran parte inaccesibles, pero es visible una pequeña abertura en el oído interno, el receso timpánico dorsal . La parte inferior del cráneo carece de una parte inflada o bulla . [2]
La mandíbula inferior es recta y alargada. El hueso de la mandíbula es bastante bajo: el ejemplar crea la ilusión de una mandíbula fuerte, porque la mandíbula izquierda es visible debajo de la derecha. Tiene diez dientes. En la descripción de 1998, una parte del esplenial se confundió con un supradentario y el angular se identificó erróneamente como el surangular porque en el fósil se había desplazado hacia arriba, creando la falsa impresión de una fenestra mandibular externa, una abertura en el lado exterior de la mandíbula. , estaría presente. [2]
Scipionyx tiene cinco dientes en el premaxilar, siete en el maxilar y diez en el dentario de la mandíbula inferior para un total de veintidós por lado y un total general para la cabeza de cuarenta y cuatro. Sorprende el número de cinco dientes premaxilares, ya que en los compsognátidos es normal tener cuatro en total; por lo demás, sólo algunos Carnosauria tienen cinco. Debido a la corta edad del ejemplar, el ciclo de sustitución dentaria aún no había comenzado, provocando una perfecta simetría dental entre los maxilares izquierdo y derecho. Los dientes carecen de la típica forma compsognátida con un ápice de la corona del diente que se curva repentinamente. En cambio, en general se curvan gradualmente; sólo los dientes más grandes muestran algo así como una "torcedura". Excepcionalmente, la fila de dientes del maxilar inferior se extiende más hacia atrás que la del maxilar superior. Los dientes premaxilares son puntiagudos y carecen de dentículos. Los primeros cuatro tienen una sección transversal ovalada; el quinto es más aplanado cerca de su ápice. El segundo y quinto diente son los más grandes. Los dientes maxilares están aplanados con dentículos en sus bordes de salida. El segundo y cuarto diente maxilar son los más grandes; siendo este último el diente más grande de todos. De los diez dientes de la mandíbula inferior, los dos primeros son bastante rectos con una sección transversal ovalada y carecen de dentículos. El tercer diente tiene dentículos en su base y una parte superior más plana; los otros siete son más recurvados y aplanados en toda su altura; gradualmente los dentículos llegan al ápice. [2]
La columna vertebral de Scipionyx probablemente incluye diez vértebras cervicales y trece vértebras dorsales; Debido a que el espécimen es sólo una cría, la diferenciación entre las dos categorías no se ha desarrollado completamente, por lo que cualquier distinción es bastante arbitraria. Con certeza están presentes cinco vértebras sacras. El fósil ha conservado sólo nueve vértebras de la cola; probablemente cincuenta o más habían estado presentes originalmente. Las vértebras del cuello son opistocoelas . El eje está neumatizado como un neumatoporo, en su lateral se ve una abertura a través de la cual un divertículo del saco aéreo de la base del cuello podría llegar a su interior hueco. La tercera, cuarta y quinta vértebras también muestran neumatoporos, pero las series consecutivas carecen de ellos, lo que resulta sorprendente ya que se suponía que el proceso de neumatización comenzaría en la parte posterior y avanzaría hacia adelante. Al contrario de lo que afirmaba el estudio de 1998, las costillas cervicales son muy alargadas, con una longitud de hasta tres centros vertebrales. [2]
Las vértebras de la espalda no están neumatizadas. Son anfiplatianos de sección ovalada y llevan espinas bajas de perfil hexagonal. Justo debajo de la parte superior de la columna, en los bordes delantero y trasero, hay un pequeño proceso en forma de pico. En 1998 se interpretó como un complejo hiposfeno - hipantrum reducido , un sistema de articulaciones vertebrales secundarias mostrado por muchos terópodos; en un estudio de 2011 se vio como un par de puntos de unión para tendones, como se identificó en 2006 en Compsognathus . Excepcionalmente, en la decimotercera vértebra las dos apófisis articulares costales, la parapófisis y la diápófisis, se sitúan al mismo nivel. Las cinco vértebras sacras aún no se han fusionado para formar un sacro real . Las vértebras de la cola son platicelous con espinas bajas y galones inclinados hacia atrás. [2]
Hay al menos doce pares de costillas dorsales; algunos elementos desplazados podrían representar un decimotercer par. La tercera y cuarta costilla tienen extremos inferiores expandidos que en vida probablemente estaban unidos a costillas esternales cartilaginosas, a su vez conectadas a esternones que en el espécimen holotipo no se han osificado (aún). La parte inferior de la grupa está cubierta por una canasta de dieciocho pares de gastralia o costillas del vientre. Dal Sasso y Maganuco interpretan las misteriosas partes del eje presentes cerca de las extremidades anteriores como los restos de un decimonoveno elemento frontal que consta de dos ejes completamente fusionados, homólogos a los elementos mediales normales de un par de gastralia; También se ha informado de un hueso con forma de galón con Juravenator . Los gastralia forman un patrón en espiga, los elementos mediales izquierdo y derecho se superponen entre sí en sus extremos bifurcados para que la canasta pueda expandirse y contraerse para acomodar los movimientos respiratorios del abdomen. [2]
La escápula es relativamente recta y entre seis y siete veces más larga que ancha; le falta el extremo superior. Su extremo inferior está conectado a una coracoides semicircular . La furcula es ancha y más o menos en forma de U con sus dos ramas en un ángulo de 125°. La extremidad anterior es bastante larga; su longitud es igual al 48% de la longitud del cuerpo delante de la pelvis. Especialmente la mano está alargada como es típico de los compsognátidos; Sin embargo , para un miembro de ese grupo, Scipionyx tiene una mano relativamente corta. El húmero es recto con una cresta deltopectoral moderadamente desarrollada. El cúbito es delgado y de forma cilíndrica con una longitud del 70% de la del húmero. La muñeca consta únicamente de dos elementos: un hueso radial que cubre el extremo inferior del radio y un hueso en forma de disco debajo de él; se trata del primer carpiano inferior agrandado o de una fusión perfecta y perfecta del primer y segundo carpiano inferior. El metacarpo es compacto y moderadamente alargado. Sus tres elementos reflejan la forma de los dedos que portan: el primero es el más corto y el más grueso; el segundo el más largo; y el tercero es intermedio en longitud y espesor. El tercer dedo es excepcionalmente largo para un comspognátido, con el 123% de la longitud del pulgar. A medida que se bisela la articulación inferior del primer metacarpiano , el pulgar diverge medialmente. Su garra no es más grande que la del segundo dedo. Las garras de las manos son moderadamente curvadas. [2]
En la pelvis el ilion es corto y plano con un perfil superior ligeramente convexo. El extremo posterior es rectangular, el borde frontal tiene una punta anexa en forma de gancho y cerca de su parte superior una muesca circular, un rasgo que generalmente se considera una sinapomorfia de Tyrannosauroidea . El hueso púbico apunta casi verticalmente hacia abajo y, por tanto, es "mesopúbico" u "ortopúbico". Es relativamente corto, con aproximadamente dos tercios de la longitud del fémur. Tiene un "pie" corto con forma de palo de golf. El isquion tiene tres cuartos de la longitud del pubis y forma un ángulo de 54° con respecto a él. Termina en una pequeña expansión. En la parte frontal de su eje está presente un gran proceso obturador en forma de hacha, la inserción del Musculus puboischiofemoralis externus , que carece de una pequeña muesca circular entre su borde inferior y el eje, aunque esta falta normalmente se asocia con la posesión de un eje inferior. proceso obturatorio triangular . [2]
De las patas traseras falta la parte inferior de la pierna. El fémur o fémur es recto y robusto. El trocánter menor es notablemente más bajo que el trocánter mayor y está separado de él por una estrecha hendidura. Tiene la forma de una expansión en forma de ala en la parte delantera. Falta un trocánter accesorio o posterior; Asimismo, falta un cuarto trocánter en el eje posterior. La tibia tiene sólo una cresta cnemial débil, separada de su cóndilo externo por un surco profundo y estrecho, la incisura tibial . El peroné es ancho en la parte superior pero tiene un eje delgado. [2]
El holotipo conserva un conjunto excepcionalmente grande de tejidos blandos para un dinosaurio fósil. Aunque se ha informado de algunos tejidos musculares ( Santanaraptor , Pelecanimimus ), cartílago ( Juravenator , Aucasaurus [13] ) o un intestino ( Mirischia , Daurlong ) de otros dinosaurios, Scipionyx es único en preservar de alguna forma ejemplos de la mayoría de los principales grupos de órganos internos: sangre, vasos sanguíneos, cartílagos, tejidos conectivos, tejido óseo, tejido muscular, vainas córneas, sistema respiratorio y sistema digestivo. El tejido nervioso y la piel externa, incluidas posibles escamas o plumas, están ausentes. [2]
Los tejidos blandos no están presentes en forma de huellas sino como petrificaciones tridimensionales, habiendo sido reemplazados por fosfato cálcico con sorprendente detalle, incluso hasta el nivel subcelular; o como restos transformados de los componentes biomoleculares originales. [2]
El tejido óseo original ya no está presente, pero la mineralización de fosfato cálcico ha preservado la estructura de las células óseas originales, mostrando osteocitos individuales , incluidos sus espacios huecos internos y los canalículos . También se han conservado los vasos sanguíneos internos del hueso, en algunos casos todavía vacíos por dentro. En algunos huesos, incluidos algunos del cráneo y la mandíbula inferior, el periostio todavía es visible. [2]
Desde la novena vértebra cervical hasta la espalda, las articulaciones vertebrales muestran restos de cápsulas articulares . Entre las espinas, en algunos lugares, se ven ligamentos interespinales y supraespinales muy delgados. Seis vértebras están visiblemente cubiertas por sincondrosis cartilaginosas, una característica juvenil típica. Las cápsulas cartilaginosas también están presentes en todas las articulaciones de las extremidades, incluso en las más pequeñas, y son especialmente gruesas en las articulaciones del hombro, el codo y la muñeca. Además, el pie púbico está cubierto y el ilion y el hueso púbico están separados por cartílago. [2]
Del sistema respiratorio se ha conservado poco. No han sobrevivido rastros de los pulmones ni de ningún saco de aire. El único elemento todavía presente consiste en un trozo de tráquea de siete milímetros de largo , del que son visibles unos diez anillos traqueales, los más anteriores están abiertos en la parte superior, dándoles forma de C. Tienen una longitud media de 0,33 milímetros y están separados por espacios intermedios de 0,17 milímetros de espesor. La tráquea es bastante delgada, con un ancho conservado de un milímetro, aproximadamente la mitad de lo que se esperaría de un animal del tamaño del holotipo, y está situada bastante baja en la base del cuello, incrustada en tejido conectivo. [2]
En la parte anterior del tórax se ve un llamativo halo rojo que forma una mancha aproximadamente circular con un diámetro de diecisiete milímetros. En 1998 se sugirió que esto podría representar los restos del hígado descompuesto , un órgano rico en sangre. En 2011 se confirmó que el pigmento rojo realmente derivaba de la sangre: un análisis con microscopio electrónico de barrido indicó que la sustancia consistía en limonita , óxido de hierro hidratado , un probable producto de transformación de la hemoglobina original . También estaba presente biliverdina , un componente biliar que se espera en el hígado. La sangre también podría provenir en parte del corazón y del bazo , dos órganos igualmente ricos en sangre, con reptiles colocados entre los dos lóbulos del hígado. [2]
Otro órgano del tórax del que podrían estar presentes vestigios es el timo , que podría haber contribuido a una masa grisácea de origen orgánico visible en la base del cuello; esto también contiene tejido conectivo y muscular. [2]
La mayoría de las veces se puede rastrear el tracto digestivo , ya sea porque los intestinos todavía están presentes o por la presencia de alimentos. La posición del esófago está indicada por una serie de pequeñas partículas de comida de cinco milímetros de largo. Debajo de la novena vértebra dorsal, la ubicación del estómago se muestra mediante un grupo de huesos de animales de presa; el propio órgano probablemente haya sido disuelto por el ácido del propio estómago poco después de la muerte. La posición más bien hacia atrás del grupo sugiere que el estómago tenía una estructura dual, con un proventrículo que secretaba enzimas hacia adelante precediendo a una molleja muscular . No se han reportado gastrolitos . [2]
Justo detrás de la supuesta posición del estómago se ve un intestino grueso y grueso muy llamativo, que ha sido identificado como duodeno . Se conserva en parte como endomolde natural y en parte como petrificación, mostrando aún la estructura celular, incluidas la mucosa y el tejido conectivo. Algunos vasos sanguíneos mesentéricos cubren el intestino en forma de tubos huecos de hasta un centímetro de largo y de 0,02 a 0,1 milímetros de ancho. El duodeno forma un gran bucle, cuya parte descendente primero se dirige hacia la gastralia y luego corre hacia atrás. Allí, en una curva pronunciada, cuyos pliegues son claramente visibles, gira hacia el frente, avanzando como un tracto ascendente y su parte visible termina cerca del estómago. En este punto, el tracto se dirige hacia la izquierda del cuerpo, perpendicular a la losa fósil, por lo que ya no se puede seguir su curso. Cerca y ligeramente por encima, emerge una parte posterior del intestino que ha sido interpretada como el yeyuno . Este intestino más delgado gira hacia atrás, corre paralelo al tracto ascendente del duodeno y finalmente desaparece debajo de él, al nivel de la duodécima vértebra dorsal. Al parecer, se forma un bucle hacia adelante porque reaparece debajo de la décima vértebra dorsal, primero hacia arriba y luego gira hacia atrás debajo de la columna vertebral posterior, o en algunos lugares incluso por encima de ella: probablemente después de la muerte su posición se desplazó parcialmente hacia arriba. El yeyuno parece mezclarse con un íleon excepcionalmente corto . Una contracción debajo de la decimotercera vértebra dorsal podría indicar la transición al recto . El ciego parece ausente. El recto corre hacia atrás entre los ejes superiores del pubis y los isquiones. Luego se dobla hacia abajo en paralelo al eje del isquion y al final gira nuevamente hacia arriba. En esta parte final todavía están presentes las heces . Falta la cloaca . Dal Sasso y Maganuco sugirieron que la salida de la cloaca era bastante baja, al nivel de los pies isquiáticos y que una válvula rectocoprodea separaba las heces y la orina. [2]
Entre el borde anterior de los ejes púbicos y la parte posterior de los intestinos hay un gran espacio vacío. Además, el recto parece correr en una posición muy alta, como si algo lo empujara hacia arriba. Según Dal Sasso & Maganuco, en vida este espacio habría sido llenado por el saco vitelino de la cría; Al nacer, los juveniles de reptiles normalmente no han absorbido toda la yema y utilizan los nutrientes residuales para complementar la ingesta de alimentos durante las primeras semanas. [2]
En varios lugares del fósil hay tejido muscular . El grado de conservación es a menudo excepcional: no sólo se pueden distinguir las fibras individuales, sino también las células individuales e incluso los sarcómeros subcelulares . Entre los fósiles de dinosaurios, tales sarcómeros sólo se conocen en Santanaraptor , cuyas fibras musculares son cuatro veces más gruesas. El material orgánico original ha sido sustituido por pequeños globos huecos, cuyas paredes están formadas por cristales euhédricos de apatita . [2]
En la masa orgánica gris en la base del cuello, están presentes fibras musculares que han sido identificadas como pertenecientes al Musculus sternohyoideus y al Musculus sternotrachealis . Entre la sexta y la séptima vértebra dorsal se ve un parche de fibras musculares que pertenecen al Musculus transversospinalis o al Musculus longissimus dorsi . Delante del isquion derecho se encuentran fibras musculares que van desde el pie isquiático en dirección al fémur. Su identidad es incierta: podrían pertenecer al Musculus puboischiofemoralis pars medialis (el Musculus aductor femoris I de los cocodrilos) pero en ese caso este músculo con (algunos) terópodos no aviares no estaría anclado en el proceso obturador. Las fibras también podrían representar un músculo desconocido. En cualquier caso, refutan una conjetura de Gregory S. Paul de que no habría ninguna conexión muscular entre el isquion y el fémur. Por encima del tracto recto está presente una gran área de fibras musculares horizontales no segmentadas, que probablemente representan el Musculus caudofemoralis longus no segmentado de la base de la cola, el principal músculo retractor que actúa sobre el fémur. Estas fibras tienen una sección transversal poligonal y también muestran los espacios intercelulares. Debajo de algunas vértebras de la base de la cola están presentes los ligamentos conectivos entre los galones, formando el ligmamento interhaemale , pero también algunas pequeñas fibras musculares y unos misteriosos tubos huecos dispuestos en forma de espina de pescado; estos últimos quizás representan los mioseptos de los miotomas , los segmentos del Musculus iliocaudalis o del Musculus ischiocaudalis . [2]
En todas las garras conservadas en el fósil (las de los pies se han perdido todas) se ven vainas de cuerno. Estos tienen una coloración más oscura en la parte superior que en la inferior, lo que sugiere que el material original del cuerno todavía está presente, pero esto aún no ha sido probado directamente mediante un análisis químico por temor a dañar estas delicadas estructuras que se consideraban parte esencial de la integridad del precioso ejemplar. Las vainas córneas de las garras de las manos extienden los núcleos óseos en aproximadamente un 40%, continuando en forma de guadaña la curva ósea y terminando en puntas afiladas. En algunas garras las vainas se han desprendido parcialmente; en otros han sido aplanados o partidos. [2]
El fósil no conserva rastros de piel, escamas o plumas. En 1999, Philip J. Currie planteó la hipótesis de que esto podría ser diferente, sugiriendo que los tubos encontrados en la base de la cola representarían los filamentos de protoplumas. En 2011, sin embargo, Dal Sasso & Maganuco rechazaron esta interpretación porque los tubos se estrechan en ambos extremos, mientras que se espera que los filamentos del tegumento tengan solo un extremo superior cónico. Sin embargo, consideraron probable que Scipionyx en vida tuviera protoplumas, ya que se sabe que están presentes en los compsognátidos Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx . [2]
Scipionyx fue asignado por los descriptores a Coelurosauria , un grupo de terópodos . Debido a que los únicos restos recuperados pertenecen a un ejemplar juvenil, ha resultado difícil asignar este dinosaurio a un grupo más específico. Un problema es que en la constitución de un animal juvenil es más probable que se expresen los rasgos originales de los grupos de ancestros, lo que sugiere una posición demasiado basal en el árbol evolutivo. Parte de la monografía de 2011 fue un análisis cladístico que indicó que Scipionyx era un miembro basal de Compsognathidae y la especie hermana de Orkoraptor . Dal Sasso & Maganuco enfatizaron que, debido a sus limitados restos, la posición de Orkoraptor es tentativa. [2]
Este cladograma muestra la posición de Scipionyx en el árbol celurosaurio, según el estudio de 2011:
En 2021, un estudio propuesto por Andrea Cau reevaluó la clasificación de este ejemplar y la clasificación de los compsognátidos en general. Según el estudio de Cau, los compsognátidos serían un "clado falso" (un conjunto polifilético ) y la mayoría de los géneros adscritos en realidad representarían formas juveniles o polluelos de otros clados de terópodos tetanuros , afirmando que se utilizan las mismas características para diferenciar al grupo de otras familias. de los terópodos, son en realidad las características típicas de los polluelos de las grandes tetanuras basales. En su estudio, Cau propone un nuevo procedimiento para clasificar estos animales, aplicándolo a Juravenator , Scipionyx y Sciurumimus , obteniendo una posible posición filogenética que no se veía afectada por la inmadurez de los ejemplares. Según este nuevo procedimiento, Juravenator y Sciurumimus resultan ser megalosáuridos , mientras que Scipionyx resulta ser un carcarodontosáurido . Esta interpretación también estaría respaldada por la similitud de la mandíbula de Scipionyx con la de un polluelo de Allosaurus . Además, esta ubicación explicaría la discrepancia de tamaño entre el espécimen tipo Scipionyx y el tamaño adulto estimado para los presuntos compsognátidos adultos, más acorde con el tamaño de los grandes carcarodontosáuridos. A continuación se muestra una versión abreviada de la filogenia recuperada por Cau con los supuestos compognatidos en negrita. [14]
El lugar donde se encontró Scipionyx , en el Albiano, era parte de la placa de Apulia , en ese momento cubierta en gran parte por la poco profunda Paratethys . Sin embargo, había algo de tierra seca, pero no se sabe cuán extensos o conectados estaban los distintos terrenos . Los sedimentos marinos de Pietraroja Plattenkalk probablemente fueron depositados cerca de un trozo de la Plataforma de los Apeninos, trozo cuyo posiblemente formaba una pequeña isla entre el actual centro de Italia y Túnez . De esto se ha concluido que el hábitat de Scipionyx en general consistía en pequeñas islas y representaba uno de los animales más grandes de su ecosistema . [2]
Sin embargo, también hay indicios de que los terrenos se interconectaban regularmente para formar islas mucho más extensas, puentes terrestres que permitían la dispersión de animales mucho más grandes, como saurópodos y terópodos de gran tamaño. De ser así, no estuvieron presentes por mucho tiempo cuando la superficie terrestre se fragmentó nuevamente, porque no hay signos de enanismo insular , una reducción de tamaño como adaptación a la disminución de recursos. Asimismo, Scipionyx no es un enano entre sus parientes. Debido a su pequeño tamaño absoluto, Scipionyx habría podido mantenerse cuando la tierra firme se redujo. Sin embargo, Dal Sasso y Maganuco no consideraron que Scipionyx hubiera sido un residente permanente de pequeñas islas a lo largo de decenas de millones de años, sino más bien un inmigrante reciente que llegó durante una ola de dispersión, probablemente desde el norte de África. Admitieron que esto estaba en desacuerdo con su propio análisis filogenético, que mostraba que Scipionyx era un compsognátido basal, pero señalaron que la filogenia encontrada era incierta debido al estado juvenil del fósil. [2]
Los animales terrestres que se encuentran en los depósitos de Pietraroja son todos pequeños. Incluyen los lagartos Chometokadmon y Eichstaettisaurus gouldi , un pariente del Eichstaettisaurus schroederi alemán, cuarenta millones de años más antiguo ; el rincocéfalo Derasmosaurus y el anfibio Celtedens megacephalus . [2]
El fósil proporciona información directa sobre la dieta de Scipionyx porque se han conservado restos de una serie completa de comidas consecutivas, quizás todo lo que comió el animal durante su corta vida. Estos confirman lo que ya se podía concluir a partir de sus afinidades filogenéticas y su constitución general: que Scipionyx era un depredador. [2]
En el tracto esofágico hay unas ocho escamas y algunos fragmentos óseos. Dal Sasso y Maganuco consideraron probable que no hubieran sido ingeridos como elementos sueltos sino que fueran restos de una comida, en parte regurgitados desde el estómago en la agonía final. En la propia posición del estómago, se ve un grupo de pequeños huesos. Estos incluyen un tobillo con un metatarso de tres milímetros de ancho que consta de cinco metatarsianos unidos, una vértebra caudal y el extremo superior de un cúbito. Si los restos representan un solo animal de presa, es probable que sea un miembro de Mesoeucrocodylia o algún animal parecido a un lagarto lepidosaurio ; el tamaño indica la última posibilidad. En el tracto descendente del duodeno hay dos grupos de escamas de lagarto y, más abajo, una vértebra de pez. El yeyuno muestra un grupo de docenas de vértebras de peces, que probablemente pertenecieron a un miembro de los Clupeomorpha . Se encontró un segundo grupo de vértebras en el límite yeyuno-íleon. El tramo final del recto aún contiene heces en las que se ve un trozo de piel que muestra diecisiete escamas de un pez de los osteoglossiformes que tenía nueve estaciones, a juzgar por las líneas de crecimiento de las escamas. [2]
Los alimentos encontrados permiten reconstruir una secuencia de ingestas alimentarias: primero un pez de cuatro a cinco centímetros de largo; en segundo lugar, un pez más pequeño, de dos o tres centímetros; a continuación un lagarto de diez a doce centímetros de largo; luego un lagarto lepidosaurio de quince a cuarenta, según la identificación, centímetros de largo; y finalmente algunos vertebrados indeterminados. Juntos representan una dieta variada que demuestra que Scipionyx era un generalista oportunista. El hecho de que se hubieran capturado veloces lagartos y peces de mar arrastrados a la orilla, lo que requirió un patrullaje prolongado de la línea de inundación, ambos indican una buena movilidad. Si la presa en el estómago realmente medía cuarenta centímetros de largo, es muy poco probable que la cría del mismo tamaño hubiera podido someterla, lo que indica cuidado parental. [2]
Scipionyx es considerado uno de los vertebrados fósiles más importantes jamás descubiertos, después de que una larga y minuciosa "autopsia" revelara la fosilización única de porciones de sus órganos internos. Se cree que Scipionyx vivió en una región llena de lagunas poco profundas . Estos cuerpos de agua tenían deficiencia de oxígeno, lo que llevó al espécimen de Scipionyx bien conservado, muy parecido a la excelente preservación fósil vista en el Archaeopteryx de Alemania . [4] [15] Partes de la tráquea , intestinos , [3] hígado , [3] vasos sanguíneos, cartílagos, vainas córneas, tendones y músculos [3] fueron fosilizados en la fina piedra caliza de una manera diferente a cualquier fósil de dinosaurio descubierto anteriormente. . [3] El hígado del espécimen se conservó en forma de un halo de hematita roja conservando la forma que tenía cuando el animal estaba vivo. El hallazgo es de gran importancia porque antes de este descubrimiento sólo se podían adivinar las posiciones relativas de los órganos internos de los dinosaurios. El espécimen holotipo proporciona así información directa única sobre la fisiología de los dinosaurios no aviares, especialmente en lo que respecta a la digestión , la respiración y la ontogénesis .
El tracto digestivo de Scipionyx es generalmente corto pero ancho. La longitud total de los intestinos (más corta de lo esperado) indica que Scipionyx podría procesar los alimentos de manera muy eficiente. [4] La eficacia mejoraría mediante los pliegues intestinales visibles, las plicae circulares , ampliando la superficie de absorción. Dal Sasso & Maganuco enfatizaron que un tratado corto no necesariamente implica que el tiempo de procesamiento también fuera corto; la retención podría haberse prolongado para optimizar la digestión. La mayoría de los depredadores vertebrados existentes son capaces de extraer alrededor del 75% del valor energético de la carne de su presa. [2]
Los huesos en la región del estómago no habían sido grabados por el ácido del estómago, lo que indica que esta comida tenía menos de un día. Es posible que la salida del estómago fuera demasiado estrecha para dejar pasar estos restos y que el ácido se utilizara para extraer calcio de los huesos, un nutriente muy necesario para un animal joven en crecimiento. El tracto digestivo posterior de la mayoría de los vertebrados existentes es incapaz de digerir más huesos. Posteriormente los restos habrían sido regurgitados. Sin embargo, la presencia de vértebras en los intestinos sugiere que la salida era amplia y que los terópodos no aviares a este respecto se parecían más a los Lepidosauromorpha actuales que a los Archosauria existentes que regurgitan. Esto también lo confirma el alto contenido óseo en los coprolitos de los grandes terópodos. El pescado contiene mucho calcio y es posible que la cría lo buscara instintivamente; alternativamente, sus padres podrían haberlo alimentado preferentemente con pescado. La presencia de piel en las heces era de esperar, ya que no se digiere fácilmente. [2]
Las partes del cuerpo del gran lepidosaurio en el estómago se hicieron más digeribles mordiéndolas en pedazos. Según Dal Sasso y Maganuco, la cría ciertamente no habría sido capaz de lograr esto y lo consideraron una fuerte indicación de cuidado parental, ya que era improbable que el animal hubiera encontrado por casualidad un cadáver cuidadosamente desmenuzado en pedazos fáciles de tragar por depredadores o carroñeros. [2]
Aunque la mayor parte del sistema respiratorio no se ha conservado, se han extraído algunas conclusiones de gran alcance a partir de la evidencia indirecta disponible. En 1999 John Ruben EA infirió que Scipionyx tenía un sistema respiratorio diferente al de las aves , y más parecido al de los cocodrilos , basándose en un análisis de fotografías del fósil que parecían indicar la presencia de un diafragma . El hígado grande habría dividido completamente la cavidad corporal en una sección anterior para el corazón y los pulmones y una sección posterior para los intestinos. Esto habría indicado la presencia de pulmones septados, ventilados por un diafragma de pistón hepático, impulsado por el hígado y un Musculus diaphragmaticus , que en el fósil estaba visiblemente adherido al pubis. Un sistema así sería un argumento en contra de la idea de que las aves , cuyos pulmones están ventilados por sacos de aire, sean terópodos celurosaurios , y una indicación de que los terópodos eran de sangre fría. [dieciséis]
Sin embargo, las conclusiones de John Ruben han sido cuestionadas por algunos científicos, como Lawrence Witmer, quien afirmó que el estudio era defectuoso. [17] El estudio de 2011 concluyó que debido al hecho de que el hígado se había conservado como un halo vago, que representa los fluidos corporales que después de la muerte podrían haber cubierto una superficie mayor que los órganos de los que se originaron, no se pueden determinar sus dimensiones y extensión exactas. . En cualquier caso, no se podía observar directamente el diafragma ni su posición. Muchos hígados de aves también son grandes, lo que demuestra que ese rasgo es compatible con un sistema de sacos aéreos. La pequeña cavidad corporal frente al halo parecía indicar la presencia de pequeños pulmones rígidos parecidos a los de un pájaro. Se demostró que el presunto M. diaphragmaticus era un artefacto causado por el pulido y grabado de nódulos de calcita de origen no orgánico durante la preparación, creando la ilusión de fibras musculares. [2]
GS Paul y David Martill plantearon la hipótesis de que el espacio vacío entre los huesos púbicos y los intestinos era la ubicación de un gran saco de aire. Dal Sasso y Maganuco, sin embargo, rechazaron esta interpretación porque en las aves vivas el saco aéreo de la parte posterior del abdomen no fuerza los intestinos hacia adelante. Consideraron que era más probable que el espacio hubiera sido llenado por un gran saco vitelino. Sin embargo, era probable que se formaran sacos aéreos debido a la neumatización de las vértebras. Las vértebras sin neumatoporos habrían indicado los límites entre tres sistemas de sacos aéreos: los de la base del cuello, los pulmones y el abdomen. Las cabezas de las costillas dobles indicarían un tórax bastante rígido, ventilado por la gastralia. En Scipionyx no existía un sistema de procesos uncinados en forma de gancho en las costillas, como en los Maniraptoriformes , que permitían que la caja torácica se moviera con flexibilidad, en articulación con un esternón osificado . [2]
El holotipo de Scipionyx es un raro ejemplo de cría de terópodo no aviar; Los otros ejemplares muy jóvenes más importantes son los polluelos de Byronosaurus , que sin embargo son mucho menos completos. La corta edad se refleja en las proporciones y el bajo grado de osificación y fusión de varios elementos esqueléticos. El rasgo juvenil más obvio es la cabeza relativamente grande y corta. [2]
Dal Sasso y Maganuco han intentado determinar la edad absoluta de la cría. El hecho de que la fontanela aún no se hubiera cerrado plantea un límite de edad superior de unas cinco semanas. Un límite aún más bajo lo indica la falta de sustitución de dientes, que en Archosauria comienza a más tardar al cabo de unas semanas. La edad más exacta viene dada por el tamaño del saco vitelino, que indica una edad probable de tres días, con un límite superior de una semana. A pesar de su corta edad, la cría podía caminar, como lo demuestra la osificación completa del ilion. Sin embargo, esto no implica que Scipionyx fuera precoz , ya que incluso en las aves altriciales este hueso de la pelvis se osifica completamente unos días después de la eclosión. [2]
