Coelurus ( / s ɪ ˈ lj ʊər ə s / si- LURE -əs ) es un género de dinosaurio celurosaurio del período Jurásico tardío ( etapa faunística del Kimmeridgiano medio-tardío, hace 155-152 millones de años). El nombre significa "cola hueca", en referencia a las vértebras de la cola huecas ( griego κοῖλος, koilos = hueco + οὐρά, oura = cola). Aunque su nombre está vinculado a una de las principales divisiones de los terópodos ( Coelurosauria ), históricamente ha sido poco comprendido y, en ocasiones, confundido con su contemporáneo más conocido Ornitholestes . Como muchos dinosaurios estudiados en los primeros años de la paleontología, ha tenido una historia taxonómica confusa , con varias especies nombradas y luego transferidas a otros géneros o abandonadas. Actualmente sólo se reconoce una especie como válida: la especie tipo , C. fragilis , descrita por Othniel Charles Marsh en 1879. Se conoce a partir de un esqueleto parcial encontrado en la Formación Morrison de Wyoming , Estados Unidos . Era un pequeño carnívoro bípedo con patas alargadas.
Coelurus fue descrito en 1879 por Othniel Charles Marsh, [1] un paleontólogo y naturalista estadounidense conocido por sus " Guerras de huesos " con Edward Drinker Cope . [2] En ese momento, solo describió lo que interpretó como vértebras de la espalda y la cola, encontradas en el mismo lugar que el espécimen tipo de su nuevo género y especie Camptonotus dispar (más tarde rebautizado como Camptosaurus porque Camptonotus ya estaba en uso durante un Grillo ). Marsh quedó impresionado con el interior hueco de las vértebras de paredes delgadas, una característica que dio nombre a la especie tipo : Coelurus fragilis . Pensó en su nuevo género como un "animal del tamaño de un lobo , y probablemente carnívoro". [1] Coelurus resultaría ser el primer terópodo pequeño con nombre de la Formación Morrison, [3] aunque en ese momento Marsh no estaba seguro de que fuera un dinosaurio. Regresó a él en 1881 y proporcionó ilustraciones de algunos huesos, además de ubicarlo en un nuevo orden (Coeluria) y familia ( Coeluridae ). [4]
A partir de ahí, la historia se vuelve más compleja. Aparentemente, el esqueleto estaba esparcido por toda la cantera, [3] y los restos se recuperaron entre septiembre de 1879 y septiembre de 1880. [5] Marsh decidió colocar parte del material en una nueva especie, C. agilis , gracias a un Un par de huesos púbicos fusionados que pensó pertenecían a un animal tres veces más grande que C. fragilis. [6] Regresó al género en 1888 para agregar C". gracilis, basado en restos desconocidos representados hoy solo por un único hueso de garra perteneciente a un pequeño terópodo de la Formación Arundel del Cretácico Inferior de Maryland . [7] Esta especie no es Actualmente se acepta que representa a Coelurus en revisiones del género, pero no se le ha asignado su propio género.
A pesar de su animosidad profesional, Cope también asignó especies a Coelurus ; en 1887, nombró fósiles del Triásico Tardío de Nuevo México como C. bauri y C. longicollis . [8] Más tarde les dio su propio género, Coelophysis . [9]
En 1903, Henry Fairfield Osborn nombró a un segundo género de pequeños terópodos de la Formación Morrison, Ornitholestes . Este género se basó en un esqueleto parcial de Bone Cabin Quarry, al norte de Como Bluff. [10] Ornitholestes se entrelazó con Coelurus en 1920, cuando Charles Gilmore , en su influyente estudio sobre los dinosaurios terópodos, concluyó que los dos eran sinónimos . [11] Esto fue seguido en la literatura durante décadas. [12] [13] [14] Sin embargo, los dos géneros no se compararon formalmente, ni hubo una explicación completa de lo que realmente pertenecía a Coelurus , hasta el estudio de John Ostrom en 1980. [5]
Gilmore había sospechado que C. fragilis y C. agilis eran iguales, pero Ostrom pudo demostrar esta sinonimia. Esto amplió enormemente el material conocido perteneciente a C. fragilis , y Ostrom pudo demostrar que Ornitholestes era bastante diferente de Coelurus . [5] En ese momento, Dale Russell había propuesto que C. agilis era una especie de Elaphrosaurus basándose en la información incompleta publicada entonces; [15] Ostrom también pudo demostrar que este no era el caso. Además, demostró que una de las tres vértebras que Marsh había ilustrado para C. fragilis era en realidad un compuesto de dos vértebras, [5] de las cuales se demostró más tarde que provenía de otra cantera y no pertenecía a Coelurus sino a otra pequeña, sin nombre. terópodo. [3] [16] Este género sin nombre no sería el último pequeño terópodo de la Formación Morrison en confundirse con Coelurus ; En un descubrimiento posterior (1995) de un esqueleto parcial en Wyoming se pensó por primera vez que se trataba de un nuevo espécimen más grande de Coelurus , [17] pero estudios posteriores demostraron que pertenecía a un género diferente pero relacionado, Tanycolagreus . [18]
Sólo una especie de Coelurus , la especie tipo C. fragilis , todavía se reconoce como válida en la actualidad, [19] aunque a lo largo de los años se han nombrado otras seis especies. C. agilis , como se ha comentado, fue nombrado por Marsh en 1884 por lo que resultaron ser partes adicionales del esqueleto de C. fragilis . [5] [6] C. bauri y C. longicollis de Cope , nombrados en 1887 a partir de fósiles del Triásico Tardío de Nuevo México, [8] fueron transferidos por Cope en 1889 a su nuevo género Coelophysis . [9] C. daviesi fue nombrado por Richard Lydekker en 1888 por Thecospondylus daviesi de Harry Seeley , una vértebra del cuello del Cretácico Inferior de Inglaterra , [20] pero esta especie fue transferida más tarde a su propio género, Thecocoelurus . [21] C. gracilis , otra especie del Cretácico Inferior, también fue nombrada en 1888. Fue acuñada por Marsh para lo que parece ser una variedad de restos de extremidades, [7] pero Gilmore solo pudo encontrar una garra cuando revisó la especie. en 1920. [11] Esta especie ha sido propuesta fuera de Coelurus desde la década de 1920 (cuando Gilmore la asignó a Chirostenotes ), [22] y ha sido considerada como una especie dudosa fuera de Coelurus en revisiones recientes. [3] [19] [23] Finalmente, durante el período en el que se pensaba que Ornitholestes era lo mismo que Coelurus , Steel reconoció su especie tipo como distinta, como C. hermanni . [14]
Coelurus se conoce por la mayor parte del esqueleto de un solo individuo, incluidas numerosas vértebras, cinturas pélvica y escapular parcial , y gran parte de los brazos y piernas, almacenados en el Museo Peabody de Historia Natural ; sin embargo, la relativa integridad del esqueleto no se conoció hasta 1980. Los fósiles fueron recuperados de Reed's Quarry 13 en Como Bluff , Wyoming. [5] [3] Además, se conocen dos huesos de brazo que posiblemente pertenezcan a este género en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah . [3] Su peso se ha estimado en alrededor de 13 a 20 kilogramos (29 a 44 libras), [24] [25] con una longitud de aproximadamente 2,4 metros (7,9 pies) y una altura de cadera de 0,7 metros (2,3 pies). [24] Según las reconstrucciones del esqueleto, Coelurus tenía un cuello y un torso relativamente largos debido a sus largas vértebras , una extremidad trasera larga y delgada debido a su largo metatarso y, potencialmente, un cráneo pequeño y delgado. [3]
Se desconoce el cráneo, excepto posiblemente una porción de la mandíbula inferior encontrada en el mismo sitio que el resto del material conocido de Coelurus . Aunque tiene la misma conservación y coloración que los fósiles que se sabe pertenecen al esqueleto de Coelurus , es muy delgado, lo que puede significar que no pertenece al esqueleto; este hueso mide 7,9 centímetros de largo (3,1 pulgadas) pero sólo 1,1 centímetros de alto (0,43 pulgadas). En general, sus vértebras eran largas y bajas, con espinas neurales bajas y paredes delgadas en los cuerpos de las vértebras. Las vértebras de su cuello eran muy neumáticas, con numerosos espacios huecos en sus superficies ( pleuroceles ); Estos huecos no estaban distribuidos uniformemente entre las vértebras y variaban en tamaño. Las vértebras del cuello eran muy alargadas, con cuerpos cuatro veces más largos que anchos, y se articulaban con caras cóncavas en ambos extremos (anficoely). Las vértebras posteriores no eran tan alargadas, carecían de huecos en la superficie y tenían caras cóncavas menos desarrolladas y cuerpos con forma de reloj de arena . Las vértebras de la cola también carecían de huecos en la superficie. [3]
El único hueso conocido de la cintura escapular es un fragmento de la escápula . La parte superior del brazo tenía una curva distintiva en forma de S en vista lateral y era ligeramente más larga que el antebrazo (11,9 centímetros [4,7 pulgadas] frente a 9,6 centímetros [3,8 pulgadas]). La muñeca tenía un carpo semilunar † similar al de Deinonychus , y los dedos eran largos y delgados. El único hueso conocido de la cintura pélvica son los huesos del pubis emparejados y fusionados , que tenían un "pie" largo y prominente al final. Los huesos del muslo tenían forma de S cuando se veían de frente. Los metatarsianos eran inusualmente largos y delgados, casi la longitud de los huesos del muslo (el hueso del muslo mejor conservado mide unos 21 centímetros de largo [8,3 pulgadas]). [3]
Los tres pequeños terópodos más conocidos de la Formación Morrison ( Coelurus , Ornitholestes y Tanycolagreus ) eran celurosaurios generalizados y se han confundido entre sí en varias ocasiones. Ahora que Coelurus y Ornitholestes han sido descritos más completamente, es posible distinguirlos por varias características de su anatomía. Por ejemplo, tenían proporciones visiblemente diferentes: Coelurus tenía la espalda y el cuello más largos que los Ornitholestes , y piernas y pies más largos y delgados. [3] Coelurus y Tanycolagreus son más similares, pero difieren en una variedad de detalles. Dichos detalles incluyen la forma de la parte superior del brazo, el antebrazo y los huesos del muslo; la ubicación de las inserciones de los músculos en el fémur, vértebras traseras proporcionalmente más largas; y, de nuevo, el larguísimo metatarso de Coelurus . [18]
Desde el aumento de los estudios filogenéticos en la década de 1980, generalmente se ha descubierto que Coelurus es un celurosaurio de afinidades inciertas, que no encaja con los clados más conocidos del Cretácico. Junto con varios otros celurosaurios generalizados como los compsognátidos , Ornitholestes y Proceratosaurus , ha tenido múltiples ubicaciones alrededor de la base de Coelurosauria. [26] [27] [28] [19] [29] El análisis filogenético realizado por Rauhut (2003) y Smith et al. (2007) descubrieron que Coelurus estaba más estrechamente relacionado con los compsognátidos que con otros celurosaurios. [28] [30] Oliver Rauhut (2003) propuso que Coeluridae estaba compuesto por Coelurus más los compsognathids, [28] pero él y otros no han encontrado desde entonces que los compsognathids se agrupen con Coelurus . [19] [29] [31] Sin embargo, un trabajo publicado por Phil Senter en 2007 siguiendo la descripción de Tanycolagreus encontró que este y Coelurus estaban estrechamente relacionados en la base de Tyrannosauroidea . [31] Senter propuso que Coelurus y Tanycolagreus eran los únicos celúridos y en realidad eran tiranosáuridos , [31] pero el análisis filogenético de Turner et al. (2007b) descubrieron que Coelurus era un celurosaurio basal, aunque más derivado que los tiranosáuridos. [32] Zanno en 2010 recuperó a Coelurus como un maniraptorano basal. [33] Coelurus a veces se incluye en su propia familia, Coeluridae , aunque la membresía de la familia no ha sido estable.
Antes del uso de análisis filogenéticos, Coeluridae y Coelurosauria eran basureros taxonómicos utilizados para pequeños terópodos que no pertenecían a otros grupos; así, acumularon muchos géneros dudosos . [25] [23] Aún en la década de 1980, los libros populares reconocían más de una docena de "celúridos", incluidas formas tan dispares como el noasáurido Laevisuchus y el oviraptorosaurio Microvenator , y los consideraban descendientes de los celofísidos . [34] Un Coeluridae de papelera persistió hasta principios de la década de 1990 en algunas fuentes [35] (y aparece en al menos una fuente de 2006) [36] pero desde entonces sólo ha sido reconocido en una forma mucho más reducida. [28] [31] Coeluridae recibió una definición filogenética formal en 2015, cuando se definió como todas las especies más estrechamente relacionadas con Coelurus fragilis que con Proceratosaurus bradleyi , Tyrannosaurus rex , Allosaurus fragilis , Compsognathus longipes , Ornithomimus edmontonicus o Deinonychus antirrhopus por Hendrickx. , Hartman y Mateus. [37] Aún no está claro si este grupo contiene o no otras especies además del propio Coelurus , y aunque Tanycolagreus a menudo se incluye, el apoyo a esta relación ha sido débil en la mayoría de los estudios que lo recuperaron. [38]
A continuación se muestra un cladograma que coloca a Coelurus en Coelurosauria por Cau et al. en 2015. [39]
El espécimen tipo de Coelurus agilis , YPM 2010 (ahora considerado sinónimo de Coelurus fragilis ) fue recuperado en el miembro Brushy Basin de la Formación Morrison , en el condado de Albany , Wyoming . El espécimen fue recolectado por Reed en arenisca gris y arcilla marrón/verde que se depositaron durante la etapa Kimmeridgian del período Jurásico , hace aproximadamente 157 a 152 millones de años. [1] Este espécimen se encuentra en la colección del Museo Peabody de Yale en New Haven , Connecticut.
La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas y llanuras aluviales planas . [40] La vegetación variaba desde bosques de coníferas , helechos arbóreos y helechos a lo largo de los ríos , hasta sabanas de helechos con árboles raros. [41] Ha sido un rico coto de caza de fósiles, que contiene fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , helechos, cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . Otros fósiles descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Uluops , esfenodontes , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Fruitachampsa , varias especies de pterosaurios como Kepodactylus , numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como los docodontes. , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . Del Morrison se conocen dinosaurios como los terópodos Ceratosaurus , Allosaurus , Ornitholestes y Torvosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Hesperosaurus , Nanosaurus , Fruitadens , Dryosaurus y Stegosaurus . [42] Coelurus es considerado un pequeño carnívoro terrestre, [43] que se alimenta de pequeñas presas como insectos , mamíferos y lagartos . [44] Se cree que fue un animal rápido, ciertamente más rápido que el Ornitholestes similar pero de patas más cortas . [40] Coelurus está presente en las zonas estratigráficas 2 y 5 de la Formación Morrison. [45]
^ † No es lo mismo que el hueso semilunar humano , sino un elemento de muñeca con forma de media luna.
