El Carbonífero ( / ˌ k ɑːr b ə ˈ n ɪ f ər ə s / KAR -bə- NIF -ər-əs ) [6] es un período y sistema geológico del Paleozoico que abarca 60 millones de años desde finales del Devónico Período 358,9 Ma (hace millones de años), hasta el inicio del Período Pérmico , 298,9 Ma. En América del Norte , el Carbonífero a menudo se trata como dos períodos geológicos separados, el anterior del Misisipi y el posterior del Pensilvania . [7]
El nombre Carbonífero significa "que contiene carbón", del latín carbō (" carbón ") y ferō ("llevar, transportar"), y se refiere a los numerosos yacimientos de carbón formados en todo el mundo durante ese tiempo. [8] El primero de los nombres de "sistemas" modernos, fue acuñado por los geólogos William Conybeare y William Phillips en 1822, [9] basándose en un estudio de la sucesión de rocas británicas.
Carbonífero es el período durante el cual tanto la vida animal como la vegetal terrestre estuvieron bien establecidas. [10] La estegocefalia ( vertebrados de cuatro extremidades , incluidos los tetrápodos verdaderos ), cuyos precursores ( tetrapodomorfos ) habían evolucionado a partir de peces con aletas lobuladas durante el período Devónico anterior, se volvieron pentadáctilos durante el Carbonífero. [11] El período a veces se llama la Era de los Anfibios [12] debido a la diversificación de los primeros anfibios como los temnospóndilos , que se convirtieron en vertebrados terrestres dominantes, [13] así como a la primera aparición de amniotas , incluidos los sinápsidos (el clado de a los que pertenecen los mamíferos modernos ) y saurópsidos (que incluyen reptiles y aves modernos ) durante el Carbonífero tardío. Debido al elevado nivel de oxígeno atmosférico , los artrópodos terrestres como los arácnidos (p. ej. trigonotarbidos y Pulmonoscorpius ), miriápodos (p. ej. Arthropleura ) e insectos (p. ej. Meganeura ) también sufrieron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero tardío. Vastas franjas de bosques y pantanos cubrían la tierra, que eventualmente se convirtieron en los lechos de carbón característicos de la estratigrafía Carbonífera que hoy se evidencia.
La segunda mitad del período experimentó glaciaciones , bajo nivel del mar y formación de montañas cuando los continentes chocaron para formar Pangea . Un evento menor de extinción marina y terrestre, el colapso de la selva tropical del Carbonífero , ocurrió al final del período, causado por el cambio climático. [14]
El desarrollo de una escala de tiempo cronoestratigráfica del Carbonífero comenzó a finales del siglo XVIII. El término "Carbonífero" fue utilizado por primera vez como adjetivo por el geólogo irlandés Richard Kirwan en 1799, y posteriormente utilizado en un título titulado "Medidas de carbón o estratos carboníferos" por John Farey Sr. en 1811. Originalmente se atribuyeron cuatro unidades al Carbonífero. , en orden ascendente, la Arenisca Roja Vieja , la Caliza Carbonífera , la Arena de Molino y las Medidas del Carbón . Estas cuatro unidades fueron colocadas en una unidad Carbonífera formalizada por William Conybeare y William Phillips en 1822, y luego en el Sistema Carbonífero por Phillips en 1835. Más tarde, la antigua arenisca roja se consideró de edad Devónica. [15]
La similitud en las sucesiones entre las Islas Británicas y Europa occidental condujo al desarrollo de una escala temporal europea común con el Sistema Carbonífero dividido en el Dinantiano inferior , dominado por deposiciones de carbonatos y el Silesiano superior con deposiciones principalmente siliciclásticas . [16] El Dinantiano se dividió en las etapas Tournaisiana y Viséana. De Silesia a las etapas de Namur , Westfalia y Esteban . El Tournaisiano tiene la misma longitud que la etapa de la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), pero el Viséano es más largo y se extiende hasta el Serpujoviano inferior. [15] Los geólogos norteamericanos reconocieron una estratigrafía similar, pero la dividieron en dos sistemas en lugar de uno. Estas son la secuencia inferior rica en carbonatos del Sistema del Mississippi y la secuencia superior siliciclástica y rica en carbón del Sistema de Pensilvania. El Servicio Geológico de los Estados Unidos reconoció oficialmente estos dos sistemas en 1953. [17] En Rusia, en la década de 1840, los geólogos británicos y rusos dividieron el Carbonífero en las series Inferior, Media y Superior basándose en secuencias rusas. En la década de 1890 se convirtieron en las etapas Dinantiana, Moscoviana y Uraliana. El Serpukiviano se propuso como parte del Carbonífero Inferior y el Carbonífero Superior se dividió en Moscoviano y Gzheliano. El bashkiriano se añadió en 1934. [15]
En 1975, el ICS ratificó formalmente el Sistema Carbonífero, con los subsistemas del Misisipi y Pensilvania de la escala temporal norteamericana, las etapas de Tournais y Visean de la Europa occidental y los serpujovianos, bashkirianos, moscovianos, kasimovianos y gzhelianos de la rusa. [15] Con la ratificación formal del Sistema Carbonífero, los términos dinantiano, silesiano, namuriano, westfaliano y estefaniano se convirtieron en términos redundantes, aunque los últimos tres todavía son de uso común en Europa occidental. [dieciséis]
El Carbonífero se divide en dos subsistemas; el Mississippi y el Pennsylvania. Estos se dividen en tres series y siete etapas. Las etapas de Tournais, Visean y Serpukhovian equivalen a las series Inferior, Media y Superior del Mississippian, respectivamente. Las etapas bashkiriana y moscoviana, la baja y media pensilvaniana y las kasimovianas y gzhelianas, la alta pensilvania. [15]
Las etapas se pueden definir a nivel global o regional. Para la correlación estratigráfica global, el ICS ratifica etapas globales basadas en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una única formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. Sólo los límites del Sistema Carbonífero y tres de las bases de las etapas están definidos por secciones y puntos de estratotipo global debido a la complejidad de la geología. [18] [15] Las subdivisiones del ICS de menor a mayor son las siguientes: [19]
El Mississippian fue propuesto por Alexander Winchell en 1870 y lleva el nombre de la extensa exposición de piedra caliza del Carbonífero Inferior en el valle superior del Mississippi. [17] Durante el Misisipio, hubo una conexión marina entre Paleo-Tethys y Panthalassa a través del Océano Rheico , lo que resultó en una distribución casi mundial de faunas marinas y permitió correlaciones generalizadas utilizando la bioestratigrafía marina . [18] [15] Sin embargo, hay pocas rocas volcánicas del Mississippi , por lo que es difícil obtener fechas radiométricas . [18]
La etapa Tournaisian lleva el nombre de la ciudad belga de Tournai . Fue introducido en la literatura científica por el geólogo belga André Dumont en 1832. El GSSP para la base del Sistema Carbonífero, el Subsistema del Mississippi y la Etapa Tournaisiana está ubicado en la sección La Serre en la Montaña Negra , en el sur de Francia. Se define por la primera aparición del conodonte Siphonodella sulcata dentro del linaje evolutivo desde Siphonodella praesulcata hasta Siphonodella sulcata . Esto fue ratificado por la ICS en 1990. Sin embargo, en 2006, estudios adicionales revelaron la presencia de Siphonodella sulcata debajo del límite, y la presencia de Siphonodella praesulcata y Siphonodella sulcata juntas por encima de una discordancia local . Esto significa que la evolución de una especie a otra, la definición del límite, no se ve en el sitio de La Serre, lo que dificulta una correlación precisa. [15] [20]
El escenario de Viséan fue introducido por André Dumont en 1832 y lleva el nombre de la ciudad de Visé , provincia de Lieja , Bélgica. En 1967, la base de Visean se definió oficialmente como la primera piedra caliza negra en la facies de Leffe en la sección Bastión en la cuenca de Dinant . Ahora se cree que estos cambios son impulsados ecológicamente y no debido a un cambio evolutivo, por lo que este no se ha utilizado como ubicación para el GSSP. En cambio, el GSSP para la base del Visean está ubicado en el lecho 83 de la secuencia de calizas y lutitas de color gris oscuro en la sección Pengchong , Guangxi , en el sur de China. Se define por la primera aparición del fusulinido Eoparastaffella simplex en el linaje evolutivo Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplex y fue ratificado en 2009. [15]
El escenario Serpujoviano fue propuesto en 1890 por el estratígrafo ruso Sergei Nikitin . Lleva el nombre de la ciudad de Serpukhov , cerca de Moscú. La etapa Serpujoviana carece actualmente de un GSSP definido. El límite entre Visean y Serpujoviano coincide con un importante período de glaciación. La consiguiente caída del nivel del mar y los cambios climáticos provocaron la pérdida de conexiones entre las cuencas marinas y el endemismo de la fauna marina en toda la margen rusa. Esto significa que los cambios en la biota son ambientales más que evolutivos, lo que dificulta una correlación más amplia. [15] Se está trabajando en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou , suroeste de China, para encontrar un sitio adecuado para el GSSP con la definición propuesta para la base del Serpukhoviano como la primera aparición del conodonte Lochriea ziegleri . [20]
El Pensilvanian fue propuesto por JJStevenson en 1888, y lleva el nombre de los estratos ricos en carbón que se encuentran en todo el estado de Pensilvania. [17] El cierre del Océano Rheico y la formación de Pangea durante el Pensilvania, junto con la glaciación generalizada en Gondwana , provocaron importantes cambios climáticos y del nivel del mar, que restringieron la fauna marina a áreas geográficas particulares, reduciendo así las correlaciones bioestratigráficas generalizadas. [18] [15] Los eventos volcánicos extensos asociados con el ensamblaje de Pangea significan que es posible una datación más radiométrica en relación con el Mississippian. [18]
La etapa bashkiriana fue propuesta por la estratígrafa rusa Sofia Semikhatova en 1934. Lleva el nombre de Bashkiria , el entonces nombre ruso de la república de Bashkortostán en los Montes Urales del sur de Rusia. El GSSP para la base del Subsistema de Pensilvania y la Etapa Bashkiriana está ubicado en Arrow Canyon en Nevada , EE. UU. y fue ratificado en 1996. Se define por la primera aparición del conodonte Declinognathodus noduliferus . Arrow Canyon se encontraba en una vía marítima tropical poco profunda que se extendía desde el sur de California hasta Alaska. El límite se encuentra dentro de una secuencia ciclotemática de calizas transgresivas y areniscas finas , y lutitas regresivas y calizas brechadas . [15]
El escenario moscoviano lleva el nombre de calizas marinas poco profundas y arcillas coloridas que se encuentran alrededor de Moscú, Rusia. Fue introducido por primera vez por Sergei Nikitin en 1890. Actualmente, el moscoviano carece de un GSSP definido. El fusulinido Aljutovella aljutovica se puede utilizar para definir la base del Moscoviano en los márgenes norte y este de Pangea; sin embargo, está restringido en área geográfica, lo que significa que no se puede utilizar para correlaciones globales. [15] La primera aparición de los conodontes Declinognathodus donetzianus o Idiognathoides postulcatus se ha propuesto como especie marcadora de límites y se están considerando sitios potenciales en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou, suroeste de China. [20]
El Kasimoviano es la primera etapa del Alto Pensilvania. Lleva el nombre de la ciudad rusa de Kasimov y originalmente se incluyó como parte de la definición de moscoviano de 1890 de Nikitin. Fue reconocido por primera vez como una unidad distinta por AP Ivanov en 1926, quien lo llamó Horizonte " Tiguliferina " en honor a un tipo de braquiópodo . El límite cubre el período de nivel del mar globalmente bajo, lo que ha resultado en discordancias dentro de muchas secuencias de esta era. Esto ha creado dificultades para encontrar fauna marina adecuada que pueda utilizarse para correlacionar las fronteras en todo el mundo. [15] El Kasimoviano actualmente carece de un GSSP definido y se están considerando sitios potenciales en los Urales del sur, el suroeste de EE. UU. y Nashui, provincia de Guizhou, en el suroeste de China. [20]
La etapa Gzhelian es la segunda etapa en el Alto Pensilvania. Lleva el nombre del pueblo ruso de Gzhel , cerca de Ramenskoye , no lejos de Moscú. El nombre y la localidad tipo fueron definidos por Sergei Nikitin en 1890. La distribución geográfica restringida de la fauna es nuevamente un problema al definir el límite Kasimoviano-Gzheliano y la base del Gzheliano carece actualmente de un GSSP definido. La primera aparición de los fusulínidos Rauserites rossicus y Rauseritesstickenbergi se puede utilizar en las regiones del Mar Boreal y Paleo-Tethyan, pero no en los márgenes orientales de Pangea o Panthalassa. [15] Se están considerando sitios potenciales para el GSSP en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou, en el suroeste de China. [20]
El GSSP para la base del Pérmico se ubica en el valle del río Aidaralash cerca de Aqtöbe , Kazajistán y fue ratificado en 1996. El inicio de la etapa lo define la primera aparición del conodonte Streptognathodus postfusus . [21]
Un ciclotema es una sucesión de rocas sedimentarias marinas y no marinas , depositadas durante un único ciclo sedimentario, con una superficie erosiva en su base. Mientras que los ciclotemas individuales suelen tener sólo de metros a unas pocas decenas de metros de espesor, las secuencias de ciclotemas pueden tener de cientos a miles de metros de espesor y contener de decenas a cientos de ciclotemas individuales. [22] Los ciclotems se depositaron a lo largo de las plataformas continentales donde el gradiente muy suave de las plataformas significaba que incluso pequeños cambios en el nivel del mar conducían a grandes avances o retrocesos del mar. [17] Las litologías ciclotem varían desde secuencias dominadas por fango y carbonato hasta secuencias dominadas por sedimentos siliciclásticos gruesos, dependiendo de la paleotopografía, el clima y el suministro de sedimentos a la plataforma. [23]
El período principal de deposición de ciclotemas ocurrió durante la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío (LPIA), desde finales del Misisipio hasta el Pérmico temprano, cuando el aumento y disminución de las capas de hielo provocaron cambios rápidos en el nivel eustático del mar . [23] El crecimiento de las capas de hielo provocó que el nivel global del mar cayera a medida que el agua quedó encerrada en los glaciares . La caída del nivel del mar expuso grandes extensiones de las plataformas continentales a través de las cuales los sistemas fluviales erosionaron canales y valles y la vegetación desintegró la superficie para formar suelos . Los sedimentos no marinos depositados sobre esta superficie erosiva forman la base del ciclotema. [23] A medida que el nivel del mar comenzó a subir, los ríos fluyeron a través de paisajes de pantanos y lagos cada vez más anegados. En estas condiciones húmedas y pobres en oxígeno se desarrollaron turberas , lo que llevó a la formación de carbón. [16] Con el continuo aumento del nivel del mar, las costas migraron hacia la tierra y se desarrollaron deltas , lagunas y estuarios ; sus sedimentos se depositaron sobre las turberas. A medida que se establecieron condiciones totalmente marinas, las calizas sucedieron a estos depósitos marinos marginales. Las calizas, a su vez, quedaron cubiertas por lutitas negras de aguas profundas a medida que se alcanzaban los niveles máximos del mar. [17] Idealmente, esta secuencia se revertiría a medida que los niveles del mar comenzaran a caer nuevamente; sin embargo, las caídas del nivel del mar tienden a ser prolongadas, mientras que los aumentos del nivel del mar son rápidos: las capas de hielo crecen lentamente, pero se derriten rápidamente. Por lo tanto, la mayor parte de una secuencia de ciclotemas ocurrió durante la caída del nivel del mar, cuando las tasas de erosión eran altas, lo que significa que a menudo eran períodos de no deposición. La erosión durante la caída del nivel del mar también podría resultar en la eliminación total o parcial de secuencias de ciclotemas anteriores. Los ciclotemas individuales generalmente tienen menos de 10 m de espesor porque la velocidad a la que subió el nivel del mar dio solo un tiempo limitado para que se acumularan los sedimentos. [23]
Durante el Pensilvánico, los ciclotemas se depositaron en mares epicontinentales poco profundos en las regiones tropicales de Laurussia (actualmente oeste y centro de EE. UU., Europa, Rusia y Asia central) y los cratones del norte y sur de China . [17] Las rápidas fluctuaciones del nivel del mar que representan se correlacionan con los ciclos glaciales de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío. El avance y retroceso de las capas de hielo a través de Gondwana siguió un ciclo de Milankovitch de 100 años , por lo que cada ciclotema representa un ciclo de caída y aumento del nivel del mar durante un período de 100 años. [23]
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El carbón se forma cuando la materia orgánica se acumula en pantanos anóxicos e inundados , conocidos como turberas, y luego se entierra, comprimiendo la turba para convertirla en carbón. La mayoría de los depósitos de carbón de la Tierra se formaron durante el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior. Las plantas a partir de las cuales se formaron contribuyeron a los cambios en la atmósfera de la Tierra Carbonífera, y el carbón mismo impulsó la Revolución Industrial moderna . [24]
Durante el período de Pensilvania, se acumularon grandes cantidades de desechos orgánicos en las turberas que se formaron a lo largo de los humedales ecuatoriales húmedos y bajos de las cuencas del antepaís de las montañas Variscan - Alleghanian - Ouachita en Laurussia, y alrededor de los márgenes del norte y sur de China. continentes. [24] Durante los períodos glaciales, los bajos niveles del mar expusieron grandes áreas de las plataformas continentales. Los principales canales fluviales, de hasta varios kilómetros de ancho, se extendían a lo largo de estas plataformas alimentando una red de canales más pequeños, lagos y turberas. [16] Estos humedales luego fueron enterrados por sedimentos a medida que el nivel del mar subió durante los interglaciares. El continuo hundimiento de la corteza terrestre de las cuencas del antepaís y los márgenes continentales permitió que esta acumulación y entierro de depósitos de turba continuara durante millones de años, lo que resultó en la formación de formaciones de carbón espesas y extendidas. [24]
Durante los interglaciales cálidos, también se formaron pequeños pantanos de carbón con plantas adaptadas a las condiciones templadas en el cratón de Siberia y en la región de Gondwana , en el oeste de Australia . [17]
Existe un debate en curso sobre por qué se produjo este pico en la formación de depósitos de carbón de la Tierra durante el Carbonífero. La primera teoría, conocida como hipótesis de la evolución retardada de los hongos, es que un retraso entre el desarrollo de los árboles con lignina de la fibra de madera y la posterior evolución de los hongos que degradan la lignina dio un período de tiempo en el que grandes cantidades de material orgánico a base de lignina podrían acumular. El análisis genético de los hongos basidiomicetos , que tienen enzimas capaces de descomponer la lignina, respalda esta teoría al sugerir que estos hongos evolucionaron en el Pérmico. [25] [26] Sin embargo, importantes depósitos de carbón mesozoico y cenozoico se formaron después de que los hongos que digieren la lignina se habían establecido bien, y la degradación fúngica de la lignina puede haber evolucionado ya hacia el final del Devónico, incluso si las enzimas específicas utilizadas por los basidiomicetos ya hubieran evolucionado. no. [24] La segunda teoría es que el entorno geográfico y el clima del Carbonífero fueron únicos en la historia de la Tierra: la coexistencia de la posición de los continentes a lo largo de la zona ecuatorial húmeda, la alta productividad biológica y las zonas bajas y acuíferas. Las cuencas sedimentarias taladas y de lento hundimiento que permitieron la espesa acumulación de turba fueron suficientes para explicar el pico en la formación de carbón. [24]
Durante el Carbonífero, hubo un aumento en el ritmo de los movimientos de las placas tectónicas a medida que se ensamblaba el supercontinente de Pangea. Los propios continentes formaron un círculo cercano alrededor del océano Paleo-Tetis , con el enorme océano Pantalásico más allá. El continente más grande, Gondwana (hoy África , Arabia , América del Sur , India , Madagascar , Australia Occidental y la Antártida Oriental ), cubría la región del polo sur . Al noroeste estaba Laurussia (la actual América del Norte , Groenlandia , Escandinavia y gran parte de Europa occidental ). Estos dos continentes colisionaron lentamente para formar el núcleo de Pangea. Al norte de Laurussia se encontraban Siberia y Amuria ( Mongolia central ). Al este de Siberia, Kazajstán , el norte de China y el sur de China formaban el margen norte del Paleo-Tetis, con Annamia ( Sudeste asiático continental ) al sur. [27]
Una transgresión marina global del Carbonífero Temprano resultó en la deposición generalizada de calizas en los mares cálidos y poco profundos de las regiones ecuatoriales. Luego, los niveles del mar cayeron a medida que la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío (LPIA) se intensificó en Pensilvania, exponiendo grandes áreas de plataforma continental. [17] A medida que los glaciares crecían y menguaban, las repetidas subidas y bajadas del nivel del mar produjeron un patrón distintivo de sedimentos terrestres y marinos conocidos como ciclotemas. Estos consisten en depósitos de canales fluviales y deltas con turberas, seguidos de depósitos estuarinos , costeros y marinos en alta mar a medida que los deltas fluviales y los humedales se construyeron a lo largo de las plataformas continentales, solo para quedar inundados cuando el nivel del mar volvió a subir. [23]
Hoy en día, el Orogen Varisco-Alleghaniano-Ouachita se extiende más de 10.000 km desde el actual Golfo de México en el este hasta Turquía en el oeste. [28] Se formó entre el Devónico Medio y el Pérmico Temprano como una serie de colisiones continentales entre Laurussia, Gondwana y el Conjunto Terrestre Armórico (gran parte de la actual Europa Central y Occidental, incluida Iberia ) cuando el Océano Rheico se cerró y se formó Pangea. [29]
Los terrenos Armoricanos se separaron de Gondwana durante el Ordovícico Tardío . A medida que se desplazaban hacia el norte, el océano Rheico se cerró frente a ellos y comenzaron a chocar con el sureste de Laurussia en el Devónico Medio. [29] La orogenia varisca resultante implicó una serie compleja de colisiones oblicuas con metamorfismo asociado , actividad ígnea y deformación a gran escala entre estos terrenos y Laurussia, que continuó en el Carbonífero. [29]
Durante el Carbonífero medio, el sector sudamericano de Gondwana chocó oblicuamente con el margen sur de Laurussia, lo que resultó en la Orogenia Ouachita. [29] Las principales fallas de desgarre que se produjeron entre Laurussia y Gondwana se extendieron hacia el este hasta las Montañas Apalaches , donde la deformación temprana en la Orogenia Alleghaniana fue predominantemente de desgarre. Cuando el sector de Gondwana en África occidental chocó con Laurussia, durante el Pensilvania tardío, la deformación a lo largo del orógeno de Alleghani se convirtió en una compresión dirigida hacia el noroeste . [27] [28]
El Orógeno de los Urales es un cinturón plegado y corrido con tendencia norte-sur que forma el borde occidental del Cinturón Orogénico de Asia Central . [30] La orogenia de los Urales comenzó a finales del Devónico y continuó, con algunas pausas, hasta el Jurásico . Desde el Devónico tardío hasta el Carbonífero temprano, el arco de islas de Magnitogorsk , que se encontraba entre Kazajstán y Laurussia en el océano Paleo-Uraliano, chocó con el margen pasivo del noreste de Laurussia ( cratón Báltica ). La zona de sutura entre el antiguo complejo de arco de islas y el margen continental formó la falla principal de los Urales , una estructura importante que se extiende a lo largo de más de 2000 km a lo largo del orógeno. (6) La acreción del arco de islas fue completa en el Tournaisiano, pero la subducción de El océano Paleo-Ural entre Kazajistán y Laurusia continuó hasta el Bashkiriano, cuando el océano finalmente se cerró y comenzó la colisión continental. [30] Un movimiento significativo de deslizamiento a lo largo de esta zona indica que la colisión fue oblicua. La deformación continuó durante el Pérmico y durante el Carbonífero Tardío y el Pérmico la región estuvo extensamente invadida por granitos . [29] [30]
El continente laurusiano se formó por la colisión entre Laurentia , Báltica y Avalonia durante el Devónico. Al comienzo del Carbonífero se encontraba en una latitud baja en el hemisferio sur y se desplazó hacia el norte durante el Carbonífero, cruzando el ecuador durante el Carbonífero medio y tardío y alcanzando latitudes bajas en el hemisferio norte al final del Carbonífero. [27] Las cadenas montañosas Varisca-Apalaches-Ouachita atrajeron aire húmedo del Paleo-Tetis, lo que resultó en fuertes precipitaciones y un ambiente de humedal tropical. Se desarrollaron extensos depósitos de carbón dentro de las secuencias de ciclotemas que dominaron las cuencas sedimentarias de Pensilvania asociadas con el creciente cinturón orogénico. [17] [31]
Mientras que los márgenes sur y sureste de Laurussia estuvieron dominados por la orogenia varisca-alleghaniana-Ouachita y el margen noreste por la orogenia de los Urales, la subducción de la placa oceánica Pantalásica a lo largo de su margen occidental dio como resultado la orogenia del asta en el Devónico tardío al Misisipi temprano. Más al norte a lo largo del margen, el retroceso de la losa , que comenzó a principios del Misisipio, provocó la ruptura del terreno Yukon-Tanana y la apertura del océano Slide Mountain . A lo largo del margen norte de Laurussia, el colapso orogénico del Devónico tardío al Ellesmeriense temprano del Misisipio o la orogenia innuitiana condujo al desarrollo de la cuenca de Sverdrup. [29]
Gran parte de Gondwana se encontraba en la región polar sur durante el Carbonífero. A medida que la placa se movía, el Polo Sur se desplazó desde el sur de África en el Carbonífero Inferior hasta la Antártida Oriental al final del período. [27] Los depósitos glaciares están muy extendidos en Gondwana e indican múltiples centros de hielo y movimientos de hielo a larga distancia. [22]
El margen norte a noreste de Gondwana (noreste de África, Arabia, India y noreste de Australia Occidental) era un margen pasivo a lo largo del borde sur del Paleo-Tetis con deposición de ciclotemas que incluía, durante intervalos más templados , pantanos de carbón en Australia Occidental. [27] Los terrenos mexicanos a lo largo del margen noroeste de Gondwana fueron afectados por la subducción del Océano Rheico. [29] Sin embargo, se encontraban al oeste de la orogenia Ouachita y no fueron afectados por la colisión continental, sino que se convirtieron en parte del margen activo del Pacífico. [28] El margen marroquí se vio afectado por períodos de deformación generalizada por deslizamiento dextral, magmatismo y metamorfismo asociados con la orogenia varisca. [27]
Hacia el final del Carbonífero, la extensión y ruptura a través del margen norte de Gondwana llevaría a la ruptura del Terreno Cimmerio (partes de lo que hoy es Turquía, Irán , Afganistán , Pakistán , Tíbet , China , Myanmar , Tailandia y Malasia ). durante el Pérmico temprano y la apertura del océano Neo-Tetis . [29]
A lo largo del margen sureste y sur de Gondwana (este de Australia y la Antártida), continuó la subducción de Panthalassa hacia el norte. Los cambios en el movimiento relativo de las placas dieron como resultado la orogenia Kanimblan del Carbonífero Temprano . El magmatismo del arco continental continuó hasta el Carbonífero Superior y se extendió hasta conectarse con la zona de subducción protoandina en desarrollo a lo largo del margen occidental sudamericano de Gondwana. [27]
Los mares poco profundos cubrieron gran parte del cratón siberiano en el Carbonífero Inferior. Estos retrocedieron cuando los niveles del mar cayeron en Pensilvania y el continente se desplazó hacia el norte hacia zonas más templadas. Se formaron extensos depósitos de carbón en la cuenca de Kuznetsk . [31]
Los márgenes del noroeste al este de Siberia eran márgenes pasivos a lo largo del océano Mongol-Ojotsk, en cuyo lado más alejado se encontraba Amuria. Desde el Carbonífero medio, se desarrollaron zonas de subducción con arcos magmáticos asociados a lo largo de ambos márgenes del océano. [29]
El margen suroeste de Siberia fue el sitio del complejo y duradero orógeno de acreción . Los complejos de acreción de Altai del Devónico al Carbonífero Inferior de Siberia y del sur de China se desarrollaron sobre una zona de subducción que se inclina hacia el este, mientras que más al sur, el arco Zharma-Saur se formó a lo largo del margen noreste de Kazajstán. [32] A finales del Carbonífero, todos estos complejos se habían acumulado en el cratón siberiano, como lo demuestra la intrusión de granitos post-orogénicos en toda la región. Como Kazajstán ya se había unido a Laurus, Siberia era efectivamente parte de Pangea en 310 Ma, aunque continuaron importantes movimientos transcurrentes entre ella y Laurus hacia el Pérmico. [29]
El microcontinente kazajo está compuesto por una serie de complejos de acreción del Devónico y más antiguos. Se deformó fuertemente durante el Carbonífero cuando su margen occidental chocó con Laurussia durante el Orógeno de los Urales y su margen noreste chocó con Siberia. El continuo movimiento transcurrente entre Laurussia y Siberia llevó al anteriormente alargado microcontinente a doblarse formando una oroclina . [29]
Durante el Carbonífero, el cratón Tarim se encontraba a lo largo del borde noroeste del norte de China. La subducción a lo largo del margen kazajo del océano Turquestán provocó una colisión entre el norte de Tarim y Kazajstán durante el Carbonífero medio cuando el océano se cerró. El cinturón plegado y corrido de Tian Shan del Sur , que se extiende a lo largo de 2.000 km desde Uzbekistán hasta el noroeste de China, son los restos de este complejo de acreción y forma la sutura entre Kazajistán y Tarim. [29] [33] Un arco magmático continental sobre una zona de subducción que se inclina hacia el sur se encontraba a lo largo del margen norte del norte de China, consumiendo el Océano Paleoasiático. [27] La subducción del Paleo-Tetis hacia el norte debajo de los márgenes meridionales del norte de China y Tarim continuó durante el Carbonífero, con el bloque Qinling del sur acrecentado hasta el norte de China durante el Carbonífero medio y tardío. [29]
No se conservan sedimentos del Carbonífero Inferior en el norte de China. Sin embargo, los depósitos de bauxita inmediatamente por encima de la discordancia regional del Carbonífero medio indican condiciones tropicales cálidas y están cubiertos por ciclotemas que incluyen carbones extensos. [27]
El sur de China y Annamia (Sudeste asiático continental) se separaron de Gondwana durante el Devónico. [29] Durante el Carbonífero, estaban separados entre sí y del norte de China por el Océano Paleoasiático con el Paleo-Tetis al suroeste y Panthalassa al noreste. Se depositaron sedimentos ciclotem con carbón y evaporitas a lo largo de los márgenes pasivos que rodeaban ambos continentes. En la costa oriental del sur de China, las islas protojaponesas se encuentran sobre una zona de subducción que consume el océano Pantalásico. [27]
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Las temperaturas globales promedio en el Período Carbonífero Inferior fueron altas: aproximadamente 20 °C (68 °F). Sin embargo, el enfriamiento durante el Carbonífero Medio redujo las temperaturas globales promedio a aproximadamente 12 °C (54 °F). Los niveles de dióxido de carbono atmosférico cayeron durante el Período Carbonífero de aproximadamente 8 veces el nivel actual al principio, a un nivel similar al actual al final. [34] El Carbonífero se considera parte de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, que comenzó en el Devónico tardío con la formación de pequeños glaciares en Gondwana. [35] Durante el Tournaisiano el clima se calentó, antes de enfriarse, hubo otro intervalo cálido durante el Viséano, pero el enfriamiento comenzó nuevamente durante el Serpujoviense temprano. A principios del Pensilvania, hace unos 323 millones de años, comenzaron a formarse glaciares alrededor del Polo Sur , que crecieron hasta cubrir una vasta zona de Gondwana. Esta área se extendía desde el extremo sur de la cuenca del Amazonas y cubría grandes áreas del sur de África , así como la mayor parte de Australia y la Antártida. Los ciclotems, que comenzaron hace unos 313 millones de años y continúan en el Pérmico siguiente, indican que el tamaño de los glaciares estaba controlado por ciclos de Milankovitch similares a las glaciaciones recientes, con períodos glaciales e interglaciales . Las temperaturas de las profundidades del océano durante este tiempo fueron frías debido a la afluencia de aguas frías del fondo generadas por el derretimiento estacional de la capa de hielo. [36]
Aunque a menudo se afirma que las concentraciones de oxígeno atmosférico en el Carbonífero eran significativamente más altas que las actuales, alrededor del 30% de la concentración atmosférica total, las estimaciones prehistóricas de la concentración de oxígeno atmosférico son muy inciertas, y otras estimaciones sugieren que la cantidad de oxígeno era en realidad menor que la presente en la atmósfera de hoy. [37]
El enfriamiento y la desecación del clima provocaron el colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC) a finales del Carbonífero. Los bosques tropicales se fragmentaron y finalmente fueron devastados por el cambio climático. [14]
A medida que los continentes se ensamblaron para formar Pangea, el crecimiento de las montañas Variscan-Alleghanian-Ouachita provocó una mayor erosión y sedimentación de carbonatos en el fondo del océano, [38] mientras que la distribución de los continentes en los paleotrópicos significó que había vastas áreas de tierra disponibles. para la expansión de los bosques tropicales. [17] Juntos, estos dos factores aumentaron significativamente la absorción de CO 2 de la atmósfera, reduciendo las temperaturas globales, aumentando el pH del océano y desencadenando la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío. [38] El crecimiento del supercontinente también cambió las tasas de expansión del fondo marino y condujo a una disminución en la longitud y el volumen de los sistemas de dorsales en medio del océano . [17]
Durante el Carbonífero Inferior, la proporción Mg 2+ /Ca 2+ en el agua de mar comenzó a aumentar y, a mediados del Mississippi, los mares de aragonito habían reemplazado a los mares de calcita . [17] La concentración de calcio en el agua de mar está controlada en gran medida por el pH del océano y, a medida que éste aumentaba, la concentración de calcio se reducía. Al mismo tiempo, el aumento de la meteorización aumentó la cantidad de magnesio que ingresa al medio marino. A medida que se elimina el magnesio del agua de mar y se agrega calcio a lo largo de las dorsales en medio del océano donde el agua de mar reacciona con la litosfera recién formada, la reducción en la longitud de los sistemas de dorsales en medio del océano aumentó aún más la relación Mg 2+ /Ca 2+ . [17] La proporción Mg 2+ /Ca 2+ de los mares también afecta la capacidad de los organismos para biomineralizarse . Los mares de aragonito del Carbonífero favorecían a los que secretaban aragonito y los constructores de arrecifes dominantes de la época eran esponjas y corales aragoníticos. [17]
La composición isotópica de estroncio ( 87 Sr/ 86 Sr) del agua de mar representa una mezcla de estroncio derivado de la erosión continental que es rica en 87 Sr y de fuentes del manto, por ejemplo, dorsales en medio del océano, que están relativamente agotadas en 87 Sr. 87 Sr/ 86 Las proporciones de Sr superiores a 0,7075 indican que la meteorización continental es la principal fuente de 87 Sr, mientras que las proporciones inferiores indican que las fuentes derivadas del manto son el principal contribuyente. [dieciséis]
Los valores de 87 Sr/ 86 Sr variaron a lo largo del Carbonífero, aunque se mantuvieron por encima de 0,775, lo que indica que la meteorización continental dominó como fuente de 87 Sr en todo momento. El 87 Sr/ 86 Sr durante el Tournaisiano fue c. 0,70840, disminuyó a través del Visean a 0,70771 antes de aumentar durante el Serpujoviense hasta el Gzheliano más bajo, donde se estabilizó en 0,70827, antes de disminuir nuevamente a 0,70814 en el límite Carbonífero-Pérmico. [39] Estas variaciones reflejan la influencia cambiante de la erosión y el suministro de sedimentos a los océanos del creciente cinturón montañoso Variscan-Alleghanian-Ouachita. En el basamento de Serpujoviano , las rocas, como el granito , se habían elevado y expuesto a la intemperie. El declive hacia el final del Carbonífero se interpreta como una disminución de la meteorización continental debido a las condiciones más áridas. [40]
A diferencia de las proporciones de isótopos Mg 2+ /Ca 2+ y 87 Sr/ 86 Sr, que son consistentes en todos los océanos del mundo en cualquier momento, el δ 18 O y el δ 13 C conservados en el registro fósil pueden verse afectados por factores regionales. [39] Los registros carboníferos de δ 18 O y δ 13 C muestran diferencias regionales entre el entorno de aguas abiertas del sur de China y los mares epicontinentales de Laurussia. Estas diferencias se deben a variaciones en la salinidad del agua de mar y la evaporación entre los mares epicontinentales en relación con las aguas más abiertas. [39] Sin embargo, todavía se pueden determinar tendencias a gran escala. δ 13 C aumentó rápidamente desde c. 0 a 1‰ (partes por mil) a c. 5 a 7 ‰ en el Misisipi temprano y permaneció alto durante la Edad de Hielo Paleozoico Tardío (c. 3–6 ‰) hasta el Pérmico temprano. [39] De manera similar, desde el Misisipi temprano hubo un aumento a largo plazo en los valores de δ 18 O a medida que el clima se enfrió. [22]
Tanto los registros de δ 13 C como los de δ 18 O muestran cambios isotópicos globales significativos (conocidos como excursiones) durante el Carbonífero. [39] Las excursiones positivas de δ 13 C y δ 18 O del Tournais medio duraron entre 6 y 10 millones de años y también estuvieron acompañadas por c. 6‰ de excursión positiva en los valores de materia orgánica δ 15 N, [22] una excursión negativa en carbonato δ 238 U y una excursión positiva en sulfato asociado a carbonato δ 34 S. [39] Estos cambios en la geoquímica del agua de mar se interpretan como una disminución en CO 2 atmosférico debido al aumento del entierro de materia orgánica y a la anoxia oceánica generalizada que desencadena el enfriamiento del clima y el inicio de la glaciación. [39]
La excursión positiva de δ 18 O en el límite entre Mississippi y Pensilvania se produjo al mismo tiempo que la caída global del nivel del mar y los depósitos glaciares generalizados en el sur de Gondwana, lo que indica un enfriamiento climático y acumulación de hielo. El aumento de 87 Sr/ 86 Sr justo antes de la excursión de δ 18 O sugiere que el enfriamiento climático en este caso se debió a una mayor meteorización continental de las crecientes montañas Variscan-Alleghanian-Ouachita y a la influencia de la orogenia sobre las precipitaciones y el flujo de agua superficial en lugar de mayor entierro de materia orgánica. Los valores de δ 13 C muestran una mayor variación regional y no está claro si hay una excursión positiva de δ 13 C o un reajuste de los valores anteriores más bajos. [39]
Durante el primer Kasimoviano hubo un período glacial breve (<1 millón de años) e intenso, que llegó a un final repentino cuando las concentraciones de CO 2 atmosférico aumentaron rápidamente. [22] El Kasimoviano experimentó un aumento constante de las condiciones áridas en las regiones tropicales y una reducción importante en la extensión de las selvas tropicales, como lo demuestra la pérdida generalizada de depósitos de carbón de esta época. [40] La reducción resultante en la productividad y el entierro de materia orgánica condujeron a un aumento de los niveles de CO 2 atmosférico , que se registraron por una excursión negativa de δ 13 C y una disminución acompañante, pero menor, en los valores de δ 18 O. [22]
Las plantas terrestres del Carbonífero temprano , algunas de las cuales se conservaron en bolas de carbón , eran muy similares a las del Devónico tardío anterior , pero en esta época también aparecieron nuevos grupos. Las principales plantas del Carbonífero Temprano fueron Equisetales (colas de caballo), Sphenophyllales (plantas trepadoras), Lycopodiales (musgos), Lepidodendrales (árboles de escamas), Filicales (helechos), Medullosales (incluidos informalmente en los " helechos semilleros ", un conjunto de varios grupos tempranos de gimnospermas ) y los Cordaitales . Estos continuaron dominando durante todo el período, pero durante el Carbonífero tardío aparecieron varios otros grupos, Cycadophyta (cícadas), Callistophytales (otro grupo de "helechos con semillas") y Voltziales .
Los licófitos carboníferos del orden Lepidodendrales, que son primos (pero no ancestros) del diminuto musgo actual, eran árboles enormes con troncos de 30 metros de altura y hasta 1,5 metros de diámetro. Estos incluían Lepidodendron (con su cono llamado Lepidostrobus ), Anabathra , Lepidophloios y Sigillaria . [41] Las raíces de varias de estas formas se conocen como estigmaria . A diferencia de los árboles actuales, su crecimiento secundario se producía en la corteza , que también les proporcionaba estabilidad, en lugar del xilema . [42] Los cladoxilópsidos eran árboles grandes, antepasados de los helechos, que surgieron por primera vez en el Carbonífero. [43]
Las hojas de algunos helechos del Carbonífero son casi idénticas a las de las especies vivas. Probablemente muchas especies eran epífitas . Los helechos fósiles y los "helechos semilla" incluyen Pecopteris , Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris y Sphenopteris ; Megaphyton y Caulopteris eran helechos arbóreos. [41]
Los Equisetales incluían la forma gigante común Calamites , con un diámetro de tronco de 30 a 60 cm (24 pulgadas) y una altura de hasta 20 m (66 pies). Sphenophyllum era una planta trepadora esbelta con verticilos de hojas, que probablemente estaba relacionada tanto con las calamitas como con los licópodos. [41]
La cordaíta , una planta alta (de 6 a más de 30 metros) con hojas en forma de tiras, estaba relacionada con las cícadas y las coníferas; los órganos reproductores en forma de amento , que contienen óvulos/semillas, se llaman cardiocarpo . Se pensaba que estas plantas vivían en pantanos. Los verdaderos árboles coníferos ( Walchia , del orden Voltziales) aparecen más tarde en el Carbonífero, [41] y prefieren terrenos más altos y secos.
En los océanos los grupos de invertebrados marinos son los foraminíferos , corales , briozoos , ostrácodos , braquiópodos , amonoides , hedereloides , microcónquidos y equinodermos (especialmente crinoideos ). [ cita necesaria ] La diversidad de braquiópodos y foraminíferos fusilínidos aumentó a partir del Visean y continuó hasta el final del Carbonífero, aunque la diversidad de cefalópodos y conodontes nectónicos disminuyó. Esta radiación evolutiva se conoció como el Evento de Biodiversificación del Carbonífero-Pérmico Temprano . [44] Por primera vez los foraminíferos ocupan un lugar destacado en la fauna marina. El género Fusulina , de gran tamaño y con forma de huso, y sus parientes, abundaban en lo que hoy es Rusia, China, Japón y América del Norte; otros géneros importantes incluyen Valvulina , Endothyra , Archaediscus y Saccammina (este último común en Gran Bretaña y Bélgica). Algunos géneros del Carbonífero aún se conservan . Los primeros priapulidos verdaderos aparecieron durante este período. [41]
Las conchas microscópicas de los radiolarios se encuentran en pedernales de esta edad en el Culmo de Devon y Cornualles , y en Rusia, Alemania y otros lugares. Las esponjas se conocen a partir de espículas y cuerdas de anclaje, [41] e incluyen varias formas como Calcispongea Cotyliscus y Girtycoelia , la demosponge Chaetetes y el género de esponjas de vidrio coloniales inusuales Titusvillia .
Tanto los corales formadores de arrecifes como los solitarios se diversifican y florecen; estos incluyen formas rugosas (por ejemplo, Caninia , Corwenia , Neozaphrentis ), heterocorales y tabuladas (por ejemplo, Chladochonus , Michelinia ). Las conularidas estuvieron bien representadas por Conularia.
Los briozoos abundan en algunas regiones; los fenestélidos incluyen Fenestella , Polypora y Arquímedes , llamado así porque tiene forma de tornillo de Arquímedes . Los braquiópodos también son abundantes; [45] incluyen productidos , algunos de los cuales alcanzaban un tamaño muy grande para los braquiópodos y tenían conchas muy gruesas (por ejemplo, el Gigantoproductus [46] [47] de 30 cm (12 pulgadas) de ancho ), mientras que otros, como Chonetes , eran más conservadores. informar. También son muy comunes los atirididos , espiriferidos , rinconélidos y terebratulidos . Las formas inarticuladas incluyen Discina y Crania . Algunas especies y géneros tuvieron una distribución muy amplia con sólo variaciones menores.
Los anélidos como las Serpulitas son fósiles comunes en algunos horizontes. Entre los moluscos, los bivalvos siguen aumentando en número e importancia. Los géneros típicos incluyen Aviculopecten , Posidonomya , Nucula , Carbonicola , Edmondia y Modiola . Los gasterópodos también son numerosos, incluidos los géneros Murchisonia , Euomphalus , Naticopsis . [41] Los cefalópodos nautiloideos están representados por nautilidos fuertemente enrollados , siendo cada vez más raras las formas de concha recta y curva. Los amonoides de goniatita como Aenigmatoceras son comunes.
Los trilobites son más raros que en períodos anteriores, en una tendencia constante hacia la extinción, representados únicamente por el grupo de los proétidos . Los ostracoda , una clase de crustáceos , abundaban como representantes del meiobentos ; Los géneros incluyeron Amphissites , Bairdia , Beyrichiopsis , Cavellina , Coryellina , Cribroconcha , Hollinella , Kirkbya , Knoxiella y Libumella .
Los crinoideos fueron muy numerosos durante el Carbonífero, aunque sufrieron una disminución gradual en su diversidad durante el Misisipi medio. [48] Los densos matorrales submarinos de crinoideos de tallo largo parecen haber florecido en mares poco profundos, y sus restos se consolidaron en gruesos lechos de roca. Los géneros destacados incluyen Cyathocrinus , Woodocrinus y Actinocrinus . También estuvieron presentes equinoides como Archaeocidaris y Palaeechinus . Los blastoides , que incluían a los Pentreinitidae y Codasteridae y superficialmente se parecían a los crinoideos por la posesión de largos tallos adheridos al fondo marino, alcanzan su máximo desarrollo en esta época. [41]
Los invertebrados carboníferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos que vivían en agua dulce o salobre, como Anthraconaia , Naiadites y Carbonicola ; diversos crustáceos como Candona , Carbonita , Darwinula , Estheria , Acanthocaris , Dithyrocaris y Anthrapalaemon .
Los euriptéridos también eran diversos y están representados por géneros como Adelophthalmus , Megarachne (originalmente malinterpretada como una araña gigante, de ahí su nombre) y el especializado Hibbertopterus , de gran tamaño . Muchos de ellos eran anfibios.
Con frecuencia, un retorno temporal de las condiciones marinas dio como resultado que géneros de aguas marinas o salobres como Lingula , Orbiculoidea y Productus se encontraran en los delgados lechos conocidos como bandas marinas.
Del Carbonífero se conocen restos fósiles de insectos que respiran aire , [49] miriápodos y arácnidos [50] . Sin embargo, su diversidad cuando aparecen muestra que estos artrópodos estaban bien desarrollados y eran numerosos. [51] [52] [53] Algunos artrópodos crecieron hasta alcanzar tamaños grandes, siendo Arthropleura , de hasta 2,6 metros de largo (8,5 pies), parecido a un milpiés, el invertebrado terrestre más grande conocido de todos los tiempos. Entre los grupos de insectos se encuentran los enormes depredadores Protodonata (moscas grifo), entre los que se encontraba Meganeura , un insecto gigante parecido a una libélula y con una envergadura de ca. 75 cm (30 pulgadas): el insecto volador más grande que jamás haya vagado por el planeta. Otros grupos son los Syntonopterodea (parientes de las efímeras actuales ), los abundantes y a menudo grandes chupadores de savia Palaeodictyopteroidea , los diversos herbívoros Protorthoptera y numerosos Dictyoptera basales (antepasados de las cucarachas ). [49] Se han obtenido muchos insectos de las minas de carbón de Saarbrücken y Commentry , y de los troncos huecos de árboles fósiles en Nueva Escocia. Algunas yacimientos de carbón británicos han producido buenos ejemplares: Archaeoptilus , de la yacimiento de carbón de Derbyshire, tenía un ala grande con una parte conservada de 4,3 cm (2 pulgadas), y algunos especímenes ( Brodia ) todavía exhiben rastros de colores brillantes en las alas. En los troncos de los árboles de Nueva Escocia se han encontrado caracoles terrestres ( Archaeozonites , Dendropupa ). [54]
Muchos peces habitaban los mares Carboníferos; predominantemente elasmobranquios (tiburones y sus parientes). Estos incluían algunos, como Psammodus , con dientes aplastantes en forma de pavimento adaptados para triturar los caparazones de braquiópodos, crustáceos y otros organismos marinos. Otros grupos de elasmobranquios, como los ctenacanthiformes, crecieron hasta alcanzar tamaños grandes, y algunos géneros como Saivodus alcanzaron entre 6 y 9 metros (20 a 30 pies). [55] Otros peces tenían dientes penetrantes, como el Symmoriida ; algunos, los petalodontes , tenían peculiares dientes cortantes cicloides. La mayoría de los demás peces cartilaginosos eran marinos, pero otros como Xenacanthida y varios géneros como Bandringa invadieron las aguas dulces de los pantanos carboníferos. [56] Entre los peces óseos , los paleonisciformes que se encuentran en aguas costeras también parecen haber migrado a los ríos. Los peces sarcopterigios también fueron prominentes, y un grupo, los rizodontes , alcanzaron un tamaño muy grande.
La mayoría de las especies de peces marinos del Carbonífero se han descrito principalmente a partir de dientes, espinas de aletas y huesecillos dérmicos, [41] y los peces de agua dulce más pequeños se conservan enteros.
Los peces de agua dulce eran abundantes e incluyen los géneros Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus y Gyracanthus .
Los condrictios (especialmente los holocéfalos como los estetacántidos ) sufrieron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero. [57] Se cree que esta radiación evolutiva se produjo porque la disminución de los placodermos al final del período Devónico provocó que muchos nichos ambientales quedaran desocupados y permitió que nuevos organismos evolucionaran y llenaran estos nichos. [57] Como resultado de la radiación evolutiva, los holocéfalos carboníferos asumieron una amplia variedad de formas extrañas, incluido Stethacanthus , que poseía una aleta dorsal plana en forma de cepillo con un parche de dentículos en la parte superior. [57] La inusual aleta de Stethacanthus puede haber sido utilizada en rituales de apareamiento. [57] Otros grupos como los eugeneodontos llenaron los nichos dejados por los grandes placodermos depredadores. Estos peces eran únicos porque solo poseían una hilera de dientes en la mandíbula superior o inferior en forma de elaborados espirales dentales. [58] Los primeros miembros de los helicoprionidae , una familia de eugeneodontos que se caracterizaban por la presencia de un verticilo dental circular en la mandíbula inferior, aparecieron durante el Carbonífero inferior. [59] Quizás la radiación más extraña de los holocéfalos en este momento fue la de los iniopterygiformes , un orden de holocéfalos que se parecía mucho a los peces voladores modernos que también podrían haber "volado" en el agua con sus enormes y alargadas aletas pectorales. Se caracterizaban además por sus grandes cuencas oculares, estructuras en forma de mazas en la cola y espinas en las puntas de las aletas.
Los anfibios carboníferos eran diversos y comunes a mediados del período, más de lo que lo son hoy; algunos medían hasta 6 metros de largo, y los completamente terrestres cuando eran adultos tenían la piel escamosa. [60] Incluían una serie de grupos de tetrápodos basales clasificados en los primeros libros bajo Labyrinthodontia . Estos tenían cuerpos alargados, cabeza cubierta de placas óseas y extremidades generalmente débiles o poco desarrolladas. [54] Los más grandes medían más de 2 metros de largo. Estaban acompañados por un conjunto de anfibios más pequeños incluidos bajo el grupo Lepospondyli , a menudo de sólo unos 15 cm (6 pulgadas) de largo. Algunos anfibios del Carbonífero eran acuáticos y vivían en los ríos ( Loxomma , Eogyrinus , Proterogyrinus ); otros pudieron haber sido semiacuáticos ( Ophiderpeton , Amphibamus , Hyloplesion ) o terrestres ( Dendrerpeton , Tuditanus , Antracosaurus ).
El colapso de la selva carbonífera ralentizó la evolución de los anfibios que no pudieron sobrevivir tan bien en las condiciones más frías y secas. Los amniotas, sin embargo, prosperaron gracias a adaptaciones clave específicas. [14] Una de las mayores innovaciones evolutivas del Carbonífero fue el huevo de amniota , que permitió la puesta de huevos en un ambiente seco, así como escamas y garras queratinizadas, permitiendo una mayor explotación de la tierra por parte de ciertos tetrápodos . Estos incluyeron los primeros reptiles saurópsidos ( Hylonomus ) y los primeros sinápsidos conocidos ( Archaeothyris ). Los sinápsidos rápidamente se volvieron enormes y se diversificaron en el Pérmico , sólo para que su dominio cesara durante la Era Mesozoica . Los saurópsidos (reptiles, y también, más tarde, aves) también se diversificaron pero permanecieron pequeños hasta el Mesozoico, durante el cual dominaron la tierra, así como el agua y el cielo, para que su dominio cesara durante la Era Cenozoica .
Los reptiles sufrieron una importante radiación evolutiva en respuesta al clima más seco que precedió al colapso de la selva tropical. [14] [61] Al final del Período Carbonífero, los amniotas ya se habían diversificado en varios grupos, incluidas varias familias de pelicosaurios sinápsidos , protorotirididos , captorrínidos , saurios y areocélidos .
A medida que las plantas y los animales crecían en tamaño y abundancia en esta época (por ejemplo, Lepidodendron ), los hongos terrestres se diversificaron aún más. Los hongos marinos todavía ocupaban los océanos. Todas las clases modernas de hongos estuvieron presentes en el Carbonífero Superior ( época de Pensilvania ). [62]
Durante el Carbonífero, los animales y las bacterias tuvieron grandes dificultades para procesar la lignina y la celulosa que formaban los gigantescos árboles de la época. No habían evolucionado microbios que pudieran procesarlos. Los árboles, después de morir, simplemente se amontonaron en el suelo, convirtiéndose ocasionalmente en parte de incendios forestales prolongados después de la caída de un rayo, y otros se degradaron muy lentamente hasta convertirse en carbón . Los hongos de podredumbre blanca fueron los primeros organismos que pudieron procesarlos y descomponerlos en una cantidad y plazo razonables. Así, algunos han propuesto que los hongos ayudaron a poner fin al Período Carbonífero, deteniendo la acumulación de materia vegetal no degradada, [63] [64] aunque esta idea sigue siendo muy controvertida. [24]
Los primeros 15 millones de años del Carbonífero tuvieron fósiles terrestres muy limitados. Esta brecha en el registro fósil se llama brecha de Romer en honor al paleentólogo estadounidense Alfred Romer . Si bien se ha debatido durante mucho tiempo si la brecha es el resultado de la fosilización o se relaciona con un evento real, trabajos recientes indican que durante el período de la brecha se produjo una caída en los niveles de oxígeno atmosférico, lo que indica algún tipo de colapso ecológico . [65] La brecha vio la desaparición de los laberintos ictiostegalianos parecidos a peces del Devónico y el surgimiento de los anfibios temnospondilo y reptiliomorfa más avanzados que tanto tipifican la fauna de vertebrados terrestres del Carbonífero.
Antes del final del Período Carbonífero se produjo un evento de extinción . En tierra, este evento se conoce como el Colapso de la Selva Carbonífera (CRC). [14] Vastas selvas tropicales colapsaron repentinamente cuando el clima cambió de cálido y húmedo a frío y árido. Esto probablemente fue causado por una intensa glaciación y una caída del nivel del mar. [66]
Las nuevas condiciones climáticas no eran favorables para el crecimiento de la selva tropical y los animales que la habitaban. Las selvas tropicales se redujeron a islas aisladas, rodeadas de hábitats estacionalmente secos. Los imponentes bosques de licopsidos con una mezcla heterogénea de vegetación fueron reemplazados por una flora mucho menos diversa dominada por helechos arbóreos.
A los anfibios, los vertebrados dominantes en ese momento, les fue mal durante este evento con grandes pérdidas de biodiversidad; Los reptiles continuaron diversificándose debido a adaptaciones clave que les permitieron sobrevivir en el hábitat más seco, específicamente el huevo de cáscara dura y las escamas, los cuales retienen agua mejor que sus contrapartes anfibios. [14]
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