El águila coronada , también conocida como águila coronada africana o águila halcón coronada ( Stephanoaetus coronatus ), es una gran ave rapaz que se encuentra en el África subsahariana ; en el sur de África , está restringida a las áreas más orientales. [2] Sus hábitats preferidos son principalmente los bosques ribereños y varios bosques . [2] El águila coronada es el único miembro existente del género Stephanoaetus . Una segunda especie, el águila coronada malgache ( Stephanoaetus mahery ), se extinguió después de que los primeros humanos se asentaran en Madagascar . [3]
Al menos el 90 por ciento de la dieta del águila consiste en mamíferos ; [4] [5] las presas preferidas de varias poblaciones muestran marcadas diferencias regionales. A lo largo de su área de distribución, las principales presas son pequeños ungulados , como dik-dik , duikers , chevrotains , suni y antílope real . Además, apuntarán a gacelas jóvenes . Otras presas pueden incluir suricatas , mangostas , mustélidos , ratas (y otros roedores ) y damanes de roca , así como primates , como babuinos jóvenes o más pequeños , gálagos , colobos , mangabeys o monos vervet . [6] Apenas se capturan aves y lagartos grandes. [6]
Aunque la cola larga del águila coronada le otorga una longitud total de hasta 90 cm (35 pulgadas), es más ligera y tiene una envergadura considerablemente más corta que el águila más grande de África, el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ). Sin embargo, se la considera el águila más poderosa de África con respecto al tamaño del cuerpo de su presa. [6] Se sabe que caza ungulados tan grandes como el antílope ( Tragelaphus scriptus ), que puede pesar hasta 30 kg (66 lb), aunque por lo general mucho menos. [6] [7] El águila coronada posee garras inusualmente grandes y patas fuertes, y puede matar simplemente aplastando el cráneo de la presa. El águila también es audaz y feroz; los registros documentados debajo de un nido muestran los restos de un gran mangabey hollín macho que pesa 11 kg (24 lb). [8]
Debido a sus similitudes ecológicas y de comportamiento, se considera que el águila coronada es la contraparte africana del águila arpía centroamericana y sudamericana ( Harpia harpyja ). Gracias a su comportamiento audaz y muy llamativo, es excepcionalmente bien estudiada para una gran águila que habita en los bosques. Debido a un nivel relativamente alto de adaptabilidad del hábitat, hasta hace poco se consideraba que le iba bien según los estándares de las grandes rapaces que dependen de los bosques. [9] Sin embargo, hoy en día se piensa generalmente que está disminuyendo mucho más de lo que se percibía anteriormente debido a la destrucción casi epidémica del bosque tropical africano nativo . [1] Ahora está catalogada por la UICN como Casi Amenazada .
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Esta especie fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en la 12.ª edición de Systema Naturae , publicada en 1766, como Falco coronatus . Dado que en aquella época las aves se agrupaban principalmente por características superficiales, Linnaeus agrupó a muchas especies no relacionadas en el género Falco . La alineación taxonómica real del águila coronada es evidente debido a su plumaje sobre el tarso, que generalmente es raro en los accipítridos no relacionados. El águila coronada forma parte en realidad del diverso grupo de las " águilas calzadas ", que a veces se ha considerado una subfamilia distinta ( Aquilinae ). En esta agrupación se incluyen el género Aquila y todas las especies descritas como "águilas azor", incluidos los géneros Spizaetus y Nisaetus . Otros géneros monotípicos variados incluidos entre las "águilas calzadas" son Lophaetus , Polemaetus , Lophotriorchis e Ictinaetus .
En algún momento, el género Stephanoaetus fue considerado una "rama especializada" de las águilas azor Spizaetus basándose en atributos morfológicos . [10] Las secuencias de ADN que utilizan un gen mitocondrial y tres genes nucleares indicaron que el águila coronada es una especie hermana de las águilas azor asiáticas, que ahora se consideran un género separado, Nisaetus , que no están estrechamente relacionadas con las águilas azor neotropicales, que se conservan en Spizaetus . [11] Sin embargo, otro estudio reciente, esta vez de secuencias de dos genes mitocondriales y uno nuclear, no reveló una relación cercana de esta águila con ningún otro accipítrido, incluida la especie Nisaetus , y se encontró que el género era genéticamente muy divergente de otras águilas "calzadas". [12] En un caso de evolución convergente , el águila arpía mucho más pesada , que está fuera del grupo de las "águilas calzadas", tiene una morfología esquelética similar a la del águila coronada. [6] También se ha encontrado que dos especies menos conocidas, probablemente lejanamente relacionadas, el águila azor de montaña ( Nisaetus nipalensis ) y el águila negra y castaña ( Spizaetus isidori ), son comparables al águila coronada. [10] Si bien ambas son más delgadas y pequeñas, estas águilas también son vástagos de cuerpo grande y patas fuertes de la radiación evolutiva de las águilas calzadas que habitan en el bosque, distribuidas respectivamente en Asia oriental y Sudamérica . El águila coronada adulta incluso tiene una apariencia algo intermedia entre estas aves, compartiendo el patrón variable del águila azor de montaña y algo de la coloración del negro y castaño. [6] [10] Hasta posiblemente hasta 1500, existió otra especie de águila coronada, el águila coronada malgache ( S. mahery ). [13] Similar en tamaño y forma al águila coronada actual, el águila coronada malgache probablemente llenó un nicho similar en Madagascar , pero es probable que haya cazado lémures en lugar de monos . [3] [13] Aparentemente, el águila coronada malgache se extinguió debido principalmente a la pérdida de presas y al cambio de hábitat, atribuible a los primeros humanos en la isla. [14] [15]Hasta la fecha, no se reconoce ninguna subespecie del águila coronada actual. Sin embargo, Simon Thomsett observó, a partir de su experiencia de campo, posibles diferencias raciales entre las águilas coronadas de hábitats forestales limitados en África oriental y meridional (llamadas por él "águilas de monte"), que históricamente han sido las principales poblaciones estudiadas, y las que viven en la selva tropical más densa de África occidental, en la parte central de la distribución de la especie. Observó que la última población parecía más pequeña pero con patas relativamente más grandes, parecía tener una constitución más pechugona y parecía tener las cejas más profundas que el águila de monte; en cuanto al comportamiento, las águilas de la selva tropical parecían más audaces y ruidosas, lo que se refuerza en otros relatos de la especie. [7] [16]
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El águila coronada es un águila muy grande. Mide entre 80 y 99 cm (31 a 39 pulgadas) de longitud, es la quinta águila más larga existente en el mundo. [7] La hembra, con un peso de 3,2 a 4,7 kg (7,1 a 10,4 lb), es alrededor de un 10 a 15% más grande que el macho, con un peso de 2,55 a 4,12 kg (5,6 a 9,1 lb). [6] [7] Una descripción proporcionó una masa corporal promedio de 3,64 kg (8,0 lb). [17] En otros lugares, se ha afirmado un promedio de 3,8 kg (8,4 lb). [8] Se encontraron pesos ligeramente menores en una encuesta sudafricana donde 5 machos promediaron 2,65 kg (5,8 lb) y 8 hembras promediaron 3,71 kg (8,2 lb). [18] En general, son la novena especie de águila viva más pesada. [7] La envergadura de las alas varía típicamente de 1,51 a 1,81 m (4 pies 11 pulgadas a 5 pies 11 pulgadas). La envergadura más grande autenticada para una hembra fue de 1,9 m (6 pies 3 pulgadas), [19] con una afirmación de envergaduras de hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) que necesita confirmación. [20] La envergadura de esta águila es bastante corta para el tamaño del ave, siendo aproximadamente del mismo ancho medio que la de un águila leonada ( Aquila rapax ) o un águila culebrera ( Circaetus gallicus ), especies que pesan aproximadamente la mitad que un águila coronada. Sin embargo, las alas algo cuadradas y redondeadas son bastante anchas, siendo más anchas que, por ejemplo, el águila real de alas mucho más largas ( Aquila chrysaetos ). [21] La morfología de las alas de la especie le da maniobrabilidad en su entorno densamente arbolado. La cuerda alar mide 445–532 mm (17,5–20,9 pulgadas), con una mediana de 467 mm (18,4 pulgadas) en los machos y 512 mm (20,2 pulgadas) en las hembras. [7] [10] En Sudáfrica, 5 machos promediaron 475,2 mm (18,71 pulgadas) en longitud de cuerda alar y 7 hembras promediaron 506,9 mm (19,96 pulgadas). [18] Si bien, en promedio, es menos pesado y tiene una envergadura menor que el águila marcial a menudo simpátrica , su longitud total promedio excede la del águila marcial gracias a su cola mucho más larga. La cola del águila coronada mide de 300 a 410 mm (12 a 16 pulgadas) de largo, con una mediana de 315 mm (12,4 pulgadas) en los machos y 348 mm (13,7 pulgadas) en las hembras. [7] [10] Los machos sudafricanos tenían un promedio de 320,4 mm (12,61 pulgadas) de longitud de cola en una muestra de 4 y las hembras tenían un promedio de 352,4 mm (13,87 pulgadas). [18] El pico es de un tamaño mediano en relación con el tamaño de su cuerpo, con el pico de un gran espécimen de museo midiendo 55 mm (2,2 pulgadas) de largo desde la abertura, 45 mm (1,8 pulgadas) de largo del culmen y 33 mm (1,3 pulgadas) de profundidad del pico. [22]En Sudáfrica, la longitud media del culmen fue de 50 mm (2,0 pulgadas) en 4 machos y de 54,9 mm (2,16 pulgadas) en 7 hembras, con un rango en ambos de 46,5 a 61,4 mm (1,83 a 2,42 pulgadas). [18]
El tarso tiene una longitud modesta para una rapaz de su tamaño, de 8,5 a 10,3 cm (3,3 a 4,1 pulgadas), y es claramente más corto que el del águila marcial. [7] Sin embargo, los pies y las piernas son visiblemente más gruesos y pesados que los del águila marcial y las garras son aparentemente bastante masivas tanto en longitud como en anchura. Si bien se conocen pocas mediciones completas del tamaño de las garras de las águilas coronadas salvajes, se informa que un espécimen de museo hembra tenía una garra del hallux (o garra trasera, que es la garra más grande en los accipítridos) de 6,2 cm (2,4 pulgadas), [22] mientras que otra hembra se midió a los 5 años de edad, la edad de la madurez sexual, 5,74 cm (2,26 pulgadas) en la garra del hallux y un macho adulto midió 4,9 cm (1,9 pulgadas). [23] En Sudáfrica, la longitud de la garra del hallux fue en promedio de 52,4 mm (2,06 pulgadas) en 5 machos y 60 mm (2,4 pulgadas) en 7 hembras con un rango en ambos de 48,6 a 61,4 mm (1,91 a 2,42 pulgadas). [24] Estas cifras sitúan el tamaño de sus garras en torno al mismo tamaño que las águilas reales más grandes y la mitad del tamaño de un águila arpía . [25] [26] A algunas águilas coronadas cautivas se les ha atribuido una longitud de garra del hallux de hasta 10 cm (3,9 pulgadas), aunque, al igual que un único informe de águilas arpías cautivas con una garra del hallux de 13 cm (5,1 pulgadas), no se sabe que se hayan confirmado garras de un tamaño tan grande. [16] [27] En una pequeña muestra de grandes rapaces que habitan en los bosques, la garra delantera izquierda del águila coronada, de 4,74 cm (1,87 pulgadas), era alrededor de un cm menos que la de un águila arpía o la enorme y recientemente extinta águila de Haast ( Hieraaetus moorei ) y ligeramente más pequeña que las del águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ). [28] Teniendo en cuenta que una hembra grande de estas especies puede pesar hasta el doble que un águila coronada promedio, se puede ilustrar el tamaño relativo de las garras del águila coronada. [17]
El plumaje del águila coronada adulta es bastante llamativo. Su corona es de color marrón oscuro con tintes rojizos, con una cresta doble prominente, a menudo elevada, con la punta negra, que puede dar a la cabeza una apariencia algo triangular. [7] [10] Las partes superiores de un adulto son de un color marrón grisáceo negruzco, con un tinte variable de azul. La garganta es marrón, mientras que el vientre y el pecho son blancos cubiertos densamente con barras y manchas negruzcas, marcadas variablemente con una coloración crema o rojiza-beige intensa. Las primarias de las alas son blancas en la base, anchamente rematadas con negro y cruzadas por dos barras negras. La cola es negra con bandas de color gris pardusco. Los muslos y las patas están barrados y estrechamente moteados de negro y blanco. Las coberteras infraalares de los adultos tienen una coloración castaña llamativa, ligeramente moteada de negro. [7] [10] El águila coronada adulta tiene ojos que pueden variar de amarillo a casi blanco, cera y patas de un color amarillo ocre y garras negras. [10] En la naturaleza, la identificación errónea de un adulto es improbable gracias al porte y la voz de la especie. [7] Las alas externas y la cola fuertemente barradas son todas diagnósticas en vuelo. [2] Simplificando aún más la identificación, detalles como la cresta, la postura erguida del ave y su gran tamaño son exclusivos de este animal. [7] Si bien difieren un poco en tamaño, el dimorfismo sexual de los géneros por tamaño es relativamente modesto y es poco probable que las águilas sean sexadas solo por esto. Sin embargo, el macho puede distinguirse por sus aleteos más rápidos (4 o 5 por segundo) de la hembra más lenta (3 o 4 por segundo). [10]
Como se observa en aproximadamente la mitad del grupo de las "águilas calzadas", el plumaje del águila coronada juvenil es sorprendentemente diferente al de los adultos. Se produce mucha variación a medida que se produce el proceso de maduración. Una gran mayoría de los juveniles tienen la cabeza y la parte inferior blancas, que contrastan con los muslos y las piernas, que están muy manchados de negro. [7] El dorso del águila juvenil es de color marrón claro o marrón grisáceo, con bordes de plumas pálidas que a menudo le dan al dorso un aspecto escamoso, especialmente en las coberteras superiores del ala. A menudo hay un lavado rojo rosado en la parte superior del pecho. [29] Los polluelos recién emplumados tienden a tener caras con manchas oscuras, baberos pecosos y pechos ligeramente barrados y patas moteadas. Los plumajes menos comunes de las águilas coronadas juveniles, posibles incluso cuando tienen menos de un año de edad y aún están bajo el cuidado de sus padres, pueden incluir águilas tan rayadas que uno podría haber envejecido fácilmente como de dos a tres años. [16] La cola del juvenil es negra con tres barras pálidas y una punta negra estrecha. El cere del águila juvenil es gris y las patas son de un amarillo opaco. [10] A los 4 meses de haber volado, la parte interna de los muslos, que antes estaba pobremente cubierta de plumas de tipo velloso, está cubierta de pequeñas plumas. Mientras que las crías de "morfo" pálido justo antes de dejar el nido suelen tener tarsos sin marcas, pronto les aparecen manchas en la parte delantera de la articulación tibiotarsiana. La almohadilla tibiotarsiana sigue desnuda y es evidente hasta que tiene un año, momento en el que desaparece solo para volver a las hembras que están incubando. [16] El color de los ojos también es variable: algunas tienen un marrón claro caqui justo antes de emplumar y otras tienen ojos ocre amarillentos parecidos a los de los adultos. [16] Hasta 15 meses después de dejar el nido, las águilas inmaduras se parecen más al plumaje que tienen al principio de su independencia que al plumaje de los adultos. [10] El juvenil puede confundirse con el águila marcial juvenil de color similar, especialmente en vuelo. [7] Se distingue de la especie marcial por tener una cola mucho más larga y con más barras, alas mucho más cortas y muslos manchados. [2]
El águila coronada se encuentra únicamente en el continente africano. En África oriental , su área de distribución se extiende desde Etiopía central , Uganda , las zonas boscosas de Kenia y Tanzania hasta el este de Sudáfrica, con un límite de distribución meridional alrededor de Knysna . [2] En África occidental y central, su área de distribución se extiende a través de gran parte de la (antiguamente) vasta selva tropical africana . Se la puede encontrar desde Senegal , Gambia , Sierra Leona y Camerún , donde habita en los bosques guineanos , hasta la República Democrática del Congo , donde vive en los bosques congoleños , y hacia el sur hasta Angola . A pesar de su amplia distribución allí, el águila coronada ahora es rara en muchas partes de África occidental . [6]
El águila coronada habita principalmente en bosques densos , incluidos los que se encuentran en las profundidades de la selva tropical , pero a veces también se la encuentra en parches relictos, escarpes boscosos, franjas ribereñas de acacias , laderas densamente boscosas y afloramientos rocosos en toda su área de distribución. El águila coronada se puede encontrar desde una altitud del nivel del mar hasta al menos 3000 m (9840 pies). Debido a la falta de hábitat adecuado actual, el área de distribución del águila es a menudo algo discontinua. [7] En la República Democrática del Congo , se ha confirmado que el águila coronada sobrevive en densidades relativamente altas en áreas protegidas que mantienen selvas tropicales densas y antiguas. [30] En Kenia , el 84% del área de distribución del águila coronada se encuentra dentro de la selva tropical con una cantidad anual de lluvia de más de 150 cm (59 pulgadas). [31] Alrededor de las zonas del este de África donde las áreas protegidas consisten principalmente en hábitats bastante abiertos, las águilas coronadas suelen vivir en zonas boscosas de colinas rocosas y estrechas franjas ribereñas, y rara vez se adentran en la sabana que rodea las colinas. [10] El sur de África ha sido objeto del estudio más exhaustivo del hábitat del águila coronada, en gran parte porque muchas zonas allí parecerían inhóspitas para una gran rapaz a menudo asociada con bosques antiguos. [32] En el sur de África, su distribución al sur del río Limpopo coincide en gran medida con el bosque montano , aunque no está restringida a ese hábitat y puede extenderse secundariamente a plantaciones , generalmente de eucalipto . [7] [32] En Sudáfrica, se encuentra tanto en bosques siempreverdes de tierras bajas como de montaña , bosques densos y barrancos y gargantas boscosas en sabanas abiertas y espinos . [33] En Zimbabue , el águila coronada se puede encontrar en bosques bastante abiertos con árboles de Adansonia y ocasionalmente puede alimentarse en la sabana y el crecimiento secundario. [7] En Malawi , las aves de las tierras altas se alimentan en los bosques de miombo inferiores y, en altitudes más bajas, la reproducción se produce en bosques caducifolios, de forma más local en miombo denso, bosques ribereños altos y en remanentes cercanos a los cultivos. [9] Las águilas coronadas en Zambezi se encuentran en bosques siempreverdes en las tierras altas orientales, en terrenos accidentados y montañosos sobre la meseta central, en colinas y escarpes en las partes sudorientales de la cuenca central y en el hábitat ribereño a lo largo de los ríos más grandes. [34]
Como es habitual en la mayoría de las aves rapaces que se reproducen en África, el águila coronada no es migratoria y es en gran medida sedentaria. [32] Esta especie suele habitar un territorio fijo durante todo el año durante su vida adulta. Hay pruebas de que las aves se mueven hasta cierto punto cuando las circunstancias lo requieren, por ejemplo, cuando necesitan cambiar de pareja en zonas de cría aisladas. [10] El mayor movimiento de cualquier distancia notable suele estar asociado con las aves juveniles, que deambulan relativamente lejos antes de la maduración. [32] [35] Cuarenta y cuatro aves de diversas edades que fueron anilladas en el sur de África y recuperadas fueron encontradas cerca de las localidades de anillamiento. [32] Pequeños movimientos de las águilas coronadas han dado lugar a que se las avistara en hábitats improbables, como en una colina de sabana abierta en Kenia , un lecho de río abierto en Lewa Wildlife Conservancy e incluso un campo de golf en Nairobi . [16]
El águila coronada es muy vocal y tiene un vuelo de exhibición ruidoso y ondulante. En África Ecuatorial , a menudo llaman durante todo el año, mientras que en otros lugares pueden vocalizar principalmente en el contexto de actividades de reproducción y anidación. [7] El llamado es una serie de silbidos fuertes que suben y bajan de tono. [7] El macho realiza una elaborada exhibición de ascenso y descenso sobre el dosel del bosque tanto durante la temporada de reproducción como fuera de ella como una propuesta territorial. [7] Por lo general, las exhibiciones territoriales, que superan en número a las exhibiciones de reproducción, ocurren alrededor de la periferia del área de distribución del ave, mientras que las exhibiciones de reproducción es probable que sean sobre o al menos cerca del nido. [10] Las exhibiciones consisten en una serie de inmersiones y ascensos pronunciados, con algunos aleteos en la parte superior de cada ascenso y círculos descendentes y figuras de ocho. [10] Durante los descensos, las águilas pueden caer hasta 60 m (200 pies) a la vez antes de volver a subir en círculos. [21] Durante esta exhibición, el macho es ruidoso, emitiendo un agudo kewee-kewee-kewee mientras echa la cabeza hacia atrás, a menudo llamando durante un período de aproximadamente 30 segundos. [7] El macho que se exhibe puede alcanzar alturas superiores a los 900 m (2950 pies), a veces incluso cerca del nivel de las nubes a más de 2000 m (6560 pies) sobre el suelo. [10] La hembra adulta también puede realizar vuelos de exhibición independientes, emitiendo un kooee-kooee-kooee más bajo . La hembra parece exhibirse con menos frecuencia y tiende a tener una voz más suave. [10] Las parejas también realizan exhibiciones mutuas visualmente llamativas, a veces derivadas del primer tipo o cuando las parejas se juntan después de una breve ausencia. [10] Los tándems espectaculares, las garras entrelazadas y la caída a cierta distancia del cielo son típicos de las exhibiciones mutuas. [7] A pesar de la espectacularidad y la ostentación de sus vuelos de exhibición, el águila coronada es considerada a veces como una voladora "torpe" en campo abierto, carente de la gracia y velocidad atribuidas a otras águilas en un contexto de alto vuelo, como las grandes especies de Aquila . [21] Mientras esperan comida en el nido, tanto la hembra como las crías emiten un agudo y penetrante kwee-kwee-kwee , que puede rayar en lo incesante. [7]
En cuanto a su carácter, se considera que el águila coronada es nerviosa, está constantemente alerta y alerta. [16] Son bastante diferentes de las águilas majestuosas que viven en espacios abiertos, como la especie Aquila . En su entrenamiento y manejo, las águilas coronadas recuerdan quizás más a un azor ( Accipiter gentilis ) que a las águilas Aquila . [16] Se ha establecido algún vínculo entre los hábitos de vida en el bosque y el carácter curioso y nervioso de varias aves rapaces. [10] [16] Irónicamente, considerando su comportamiento hiperactivo, las principales técnicas de caza del águila coronada requieren largos períodos de inactividad, que pasan sentados en una percha. [21] Se dice que las águilas coronadas adultas son casi intrépidas con los humanos y, a menos que sean tímidas por interacciones previas, son inusualmente propensas a tratar a los humanos de manera agresiva. [21] Las águilas coronadas pueden anidar alrededor de áreas desarrolladas, incluso en las proximidades de áreas suburbanas bastante desarrolladas (como en la vista de edificios de apartamentos u oficinas), siempre que las presas sean abundantes y accesibles y el hábitat proporcione suficiente vegetación madura para facilitar la construcción del nido y las actividades de caza. [21] Algunos biólogos consideran que esta especie es muy inteligente, cautelosa, independiente e inquisitiva en comparación con otros accipítridos. [16] En cetrería , las águilas coronadas no pueden ser inducidas a dirigir su instinto de caza hacia presas grandes aumentando su hambre, como se hace con las águilas Aquila , por ejemplo. [16] En el contexto de la interacción humana, las águilas coronadas adultas salvajes son todo lo contrario del águila marcial , que suele ser muy cautelosa y tiende a evitar cualquier variedad de actividad humana. [7] Sin embargo, las águilas coronadas jóvenes en su etapa posterior al emplumaje difieren mucho en comportamiento de las águilas independientes o adultas. Se ha observado que, en comparación con otros accipítridos, las águilas coronadas que han dejado de emplumar y se encuentran en un estado de semicautiverio son casi indefensas en términos de alimentación y defensa, e incluso se las describe como "cobardes", renuentes a simular siquiera un ataque a una presa hasta muchos meses después de dejar de emplumar. Esto implica que en las águilas coronadas salvajes se produce un elemento de aprendizaje durante su excepcionalmente largo período posterior a dejar de emplumar. [16] Se dice que las águilas coronadas tienen un temperamento variable como individuos en un grado mayor que el que se encuentra en la mayoría de las demás aves rapaces. [16]
Las águilas coronadas tienen uno de los ciclos reproductivos más prolongados de cualquier ave. Es común que las aves rapaces que viven alrededor de los trópicos tengan un período de reproducción relativamente prolongado. [7] Las parejas de águilas coronadas se reproducen una vez cada dos años; un solo ciclo reproductivo tiene una duración de aproximadamente 500 días. [10] La mayoría de las demás especies de águilas completan un ciclo reproductivo en menos de seis meses, o en aproximadamente el 35% del tiempo que le toma al águila coronada. [21] Si bien las etapas de incubación y cría son aproximadamente promedio para un águila tropical (por ejemplo, el águila culebrera pechinegra ( Circaetus pectoralis ), que pesa aproximadamente la mitad de esta especie, tiene un ciclo de incubación/cría de una duración similar), es el extraordinario período posterior al emplumaje de 9 a 11 meses lo que hace que el ciclo reproductivo de las águilas coronadas sea tan largo. [21] En la arpía y el águila filipina , aunque se han estudiado menos, puede llevar un tiempo similar o incluso mayor para que las crías alcancen la independencia total. [36] [37] Un caso de parejas de águilas coronadas que supuestamente se reprodujeron todos los años en Sudáfrica no está confirmado, pero puede deberse a una tasa de pérdida de población aparentemente alta entre las águilas juveniles cerca de áreas que están densamente pobladas por humanos. [38] [39] La reproducción puede ocurrir casi todo el año en toda la zona de distribución, aunque la puesta de huevos parece alcanzar su punto máximo aproximadamente a fines de la estación húmeda africana o principios de la estación seca , de julio a noviembre. [7] Los territorios o áreas de distribución se mantienen vigorosamente. En Zimbabue , las áreas de distribución individuales pueden variar de 140 a 200 km 2 (50 a 80 millas cuadradas) de tamaño. [34] Cerca de la ciudad de Nelspruit en Sudáfrica, las áreas de distribución tenían un tamaño promedio de 30 km 2 (10 millas cuadradas). [38] En el sur de África, la distancia media entre los sitios de anidación activos puede variar de 2 a 19,5 km (0 a 10 mi). [33]
Después de participar en la exhibición de cría descrita anteriormente, la pareja colabora en la construcción de un nido enorme en una bifurcación de un gran árbol forestal, generalmente de 12 a 45 m (40 a 150 pies) sobre el suelo. Mientras que la hembra busca más material para el nido, el macho tiende a ser más activo en la construcción del nido. [10] En África Oriental , muchos nidos parecen estar cerca de un río forestal. [10] [40] Generalmente, las águilas coronadas parecen sentirse atraídas por los árboles más altos del bosque. [38] En la meseta de Nyika en Malawi , los árboles de anidación favoritos son los grandes árboles emergentes Aningeria adolfi-friederici y Gambeya gorungosana , y una pareja en el Lower Shire usó un árbol Sterculia appendiculata . [9] En Zimbabwe , se informa que Newtonia buchananii es una de las especies de árboles más utilizadas para anidar. [34] Se han observado nidos excepcionales de águila coronada en paredes de acantilados escarpados. [41] En el sur de África, la especie anida en terrenos más secos y desnudos de lo esperado, como Adansonia en laderas semiáridas. A pesar de la relativa escasez de este hábitat, estos sitios tienen un terreno variado y complicado, con rincones y grietas, valles, salientes y escondites que permiten al águila coronada ejercitar sus particulares habilidades de caza. En Kenia, las águilas coronadas también pueden utilizar paisajes fracturados similares, como los gigantescos campos de escombros volcánicos negros del Parque Nacional Tsavo West , las colinas bajas de Chyulu , Kibwezi y Soysambu Conservancy . Se trata de junglas de rocas cubiertas de bajo crecimiento intercaladas (en el pasado) con árboles altos. [16] Un nido construido desde cero puede tardar hasta 5 meses en construirse, sin embargo, los nidos existentes a menudo se reparan y se reutilizan durante las sucesivas temporadas de reproducción, un proceso que puede llevar hasta 3 meses. [10] Es típico que una pareja de águilas utilice un nido durante más de cinco años y, a diferencia de otras águilas calzadas, las parejas de águilas coronadas rara vez construyen más de un nido para uso alternativo. [21] La mayoría de las águilas grandes construyen un nido muy grande y el águila coronada no es una excepción, ya que construye uno de los nidos más grandes de todas las águilas. En el primer año que construyen un nido, puede medir 1,5 m (4,9 pies) de ancho y 50 cm (20 pulgadas) de profundidad. Sin embargo, un nido más grande, generalmente después de varios años de uso, puede medir hasta 2,5 m (8,2 pies) de ancho y hasta 3 m (9,8 pies) de profundidad. El nido consta de ramas muertas y más verdes y tiene una ligera cobertura de hojas y materia animal. [7]La cópula tiene lugar en el nido, varias veces al día. Se dice que la cópula puede ocurrir hasta un año antes de la puesta, aunque pueden ser casos excepcionales de apareamiento sin fines de fertilización (que, en otras águilas, se ha pensado que está relacionado principalmente con el fortalecimiento de los lazos de pareja). [10] Normalmente se produce una exhibición previa a la cópula, en la que el macho corre repetidamente alrededor de la hembra agazapada con las alas levantadas, lo que muestra el color castaño de las coberteras inferiores de las alas y un hermoso barrado. [10]
En Sudáfrica, el águila coronada pone sus huevos de septiembre a octubre; en Zimbabue , pone de mayo a octubre; principalmente cerca de octubre alrededor del río Congo ; en cualquier lugar de junio a noviembre en Kenia , con un pico entre agosto y octubre; en Uganda de diciembre a julio; y en África occidental , la puesta alcanza su pico en octubre. [10] La nidada del águila coronada contiene 1 o 2 huevos. A menudo, en África oriental , solo se pone un huevo. [10] Los huevos suelen ser simplemente blancos, aunque a veces pueden estar cubiertos de escasas marcas de color marrón rojizo. Los huevos son de tamaño moderado, con un promedio de 68,2 mm × 53,6 mm (2,69 in × 2,11 in), con rangos de 60,9–75,5 mm (2,40–2,97 in) de largo y 50,8–57,9 mm (2,00–2,28 in) de ancho. [10] Cuando un desastre natural azota un nido, se puede hacer un reemplazo en 2 meses. [10] La incubación dura aproximadamente 49 días. El 80-90% de la incubación de los huevos la realiza la hembra durante el día. [10] El alimento es llevado principalmente al nido por el macho en las primeras etapas de la cría, aunque a veces ambos sexos pueden llevar comida. El macho lleva comida a la hembra incubadora cada 3 a 5 días. Cuando nacen inicialmente, las crías tienden a ser bastante tranquilas. Si se ponen dos huevos, el más joven muere de hambre después de ser superado por el más viejo en la competencia por el alimento o incluso asesinado directamente por su hermano mayor. [7] No se sabe que ningún nido de águilas coronadas salvajes produzca con éxito más de un polluelo, aunque en cautiverio se sabe que dos sobreviven con asistencia humana (alimentando suplementariamente al polluelo más joven o sacándolo del nido). [16] [38] En los casos en que muere el polluelo más viejo, el más joven puede ser alimentado con más regularidad y sobrevivir. [7]
Después de la eclosión, la tasa de matanzas de los machos aumenta a una cada 1,5 días. El comportamiento de la pareja durante la crianza de los polluelos es muy variable, algunos machos están muy atentos a sus crías, mientras que otros dejan prácticamente toda la crianza a la hembra. Después de los 40 días de edad, la cría es capaz de alimentarse por sí misma, aunque a menudo sigue siendo alimentada. Las primeras plumas a través del plumón blanco emergen cuando el polluelo de águila coronada tiene 40 días de edad, y las plumas finalmente cubren el plumón en 76 días. Después de 76 días, el desarrollo principal de las plumas se encuentra en la cola o las alas. El aleteo de alas comienza a los 45 a 50 días, aumentando después de unos 75 días. [10] Las crías empluman a los 90 a 115 días, con un promedio de 110,6 días y cualquier período de tiempo inferior a 100 días se considera inusualmente pronto. En promedio, los polluelos machos tienden a ser más activos en el aleteo de alas y, por lo general, volarán por primera vez unos 10 días antes que las hembras. [7] Después de emplumar, las hembras están atentas el 95% del día y crían el 50-75% del día, cantidad que disminuye ligeramente con cada día. La hembra realiza gran parte de la captura de presas y la mayor parte de la defensa del nido después de que las crías emplumen. Después de emplumar, las crías permanecen en las cercanías del nido de los padres y son alimentadas cada 3 a 5 días por cualquiera de los padres durante sus primeros 270-350 días de vida. [10] La tasa de entrega de alimento varía de varias veces al día a cada 3 días en promedio durante el período posterior al emplumamiento. El juvenil emplumado solicitará alimento a los adultos (aparentemente incluso a adultos no relacionados) pero en realidad no toma la presa a menos que esto ocurra alrededor del sitio del nido. [10] La primera matanza registrada de un joven coronado ocurrió 61 días después del emplumamiento, aunque esto se considera excepcionalmente temprano para los estándares de esta especie. [10] Los vuelos aumentan gradualmente a lo largo del período posterior al emplumamiento, aunque las crías no realizan vuelos ascendentes hasta que son completamente independientes. La independencia parece ser provocada por la creciente indiferencia de los padres a la hora de traer comida. Debido a la fuerte interacción vocal entre los padres y el águila que está emplumando, los adultos parecen tomarlo como una señal de que su descendencia ha buscado la independencia si regresan a la zona de anidación y no escuchan ninguna respuesta auditiva de súplica. [21] El águila joven suele permanecer al cuidado de sus padres durante un total de hasta 11 meses después de emplumar, más tiempo del que se conoce en casi cualquier otra rapaz. La ventaja de este prolongado período de independencia es que puede hacer que el águila joven sea más fuerte en comparación con otros accipítridos que casi no tienen un período de dependencia posterior al emplumamiento. [21] En 34 casos posibles, 18 resultaron en la puesta de huevos. El éxito de emplumamiento es de aproximadamente el 83% y casi todos los jóvenes que abandonan el nido también alcanzan la independencia. [10] Se estima que la mayoría de las águilas coronadas alcanzarán la madurez reproductiva alrededor de los cinco años, como es típico de otras especies de águilas grandes. [21]
El águila coronada es descrita a menudo como la rapaz más poderosa de África, incluso más que las dos especies ligeramente más pesadas endémicas de África, el águila marcial y el águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ). [10] [41] Una lista incluyó al águila coronada como la única ave en una clasificación de las 10 criaturas terrestres vivientes más fuertes (libra por libra). [42] En otro lugar, el águila arpía aparece como el águila y ave rapaz viviente más poderosa en general. [7] [43] Dado que no se conocen pruebas reales en ninguna rapaz africana de la presión ejercida a través de su agarre, como se ha hecho con algunas otras águilas grandes, su poder se ha estimado a partir del tamaño de los pies y las garras y de la presa que suelen seleccionar. [10]
La dieta básica del águila coronada es principalmente de mamíferos. Una estimación del rango típico de presas postuló que el rango de peso es de 1 a 5 kg (2,2 a 11,0 lb), lo que se basa en la ecología de la especie en los bosques de laderas de Kenia . Este rango de peso de presa es aproximadamente el mismo rango de peso que generalmente se atribuye a las águilas marciales o de Verreaux. [44] Tal vez no sea sorprendente que ese sea el rango de peso del daman de roca , que se sabe que las tres grandes águilas cazan regularmente en África Oriental . [45] En una gran colección de huesos del Museo Sudafricano , se encontró que el 51,2% de los huesos recolectados en Nature's Valley en Sudáfrica eran de especies pequeñas que pesan menos de 2 kg (4,4 lb) en la edad adulta, el 26,3% de especies de "tamaño mediano" con un peso adulto de 2 a 20 kg (4,4 a 44,1 lb) y el 22,5% eran de especies más grandes con un peso adulto de más de 20 kg (44 lb). [46] Sin embargo, alrededor del 91% de los 87 huesos que eran de especies de antílopes relativamente grandes, entre los que se podía medir con precisión, eran de especímenes juveniles. [46] Por otro lado, en la comunidad de la selva tropical del Parque Nacional de Taï en Costa de Marfil , el peso promedio estimado de las presas de las águilas coronadas era claramente mayor, 5,67 kg (12,5 lb). [47] De todas las demás águilas vivientes, sólo la hembra del águila arpía ha sido acreditada con un rango de peso promedio de presa que es comparativamente alto y, a nivel de especie, el tamaño de la presa del águila coronada del último estudio es el más grande conocido para todos los accipítridos existentes. [7] El águila coronada es quizás el único accipítrido vivo que ataca rutinariamente presas que pesan más de 9 kg (20 lb). [21] Según algunas autoridades, se puede considerar que los tamaños típicos de presa para el águila coronada varían hasta al menos 20 kg (44 lb) de masa corporal. [8] [48] [24] Según se informa, el águila coronada puede levantar más que su propio peso corporal en vuelo, aunque los relatos verificados de esto son escasos. [49]
En un bosque profundo, un águila adulta puede cubrir un rango de caza de hasta 6,5 a 16 km2 ( 0 a 10 millas cuadradas), siendo los rangos de hogar más pequeños para aquellos que habitan colinas rocosas y acantilados abundantes en damanes . [10] Las águilas comienzan a cazar poco después del amanecer y principalmente matan temprano en la mañana y en la tarde antes del anochecer. [10] Al ser una especie que habita en el bosque, el águila coronada no tiene necesidad de viajar grandes distancias para cazar, ni emplear una gran cantidad de vuelo de caza activo (como el planeo visto en las especies que habitan en la sabana ). Más bien, tiende a cazar pasivamente. [7] Las águilas coronadas pueden localizar un lugar de caza adecuado escuchando (como a través del llamado del ruidoso mono vervet ) o observando la actividad de las presas, aunque también pueden usar perchas de caza habituales donde previamente han tenido éxitos de caza. [7] [10] Aunque este comportamiento no está confirmado, se ha informado que algunas águilas coronadas emiten un silbido suave, a diferencia de sus otras vocalizaciones que, por alguna razón, son atractivas para los monos y luego atacarán al primer mono que entre en su línea de visión. [10] Estas águilas a menudo cazan al acecho, en el que se dejan caer o se inclinan sobre la presa desde una rama. Después del avistamiento de una presa adecuada, el águila maniobra rápida y sigilosamente a través del bosque hacia su presa, un cierto elemento de sorpresa inherente a su aproximación final. [7] La mayoría de las matanzas del águila coronada se realizan en el suelo del bosque . Las presas arbóreas pueden verse obligadas a caer al suelo durante un ataque. [21] Las garras afiladas y poderosas pueden producir suficiente fuerza para matar a la presa en el impacto; si no, la muerte por trauma o asfixia sigue pronto. [7] Varias presas han sido asesinadas al embestir las garras en el cráneo y penetrar el cerebro. [50] Habiendo matado en el suelo, tiene la capacidad de volar casi verticalmente hacia arriba hasta una rama mientras lleva a su presa antes de alimentarse, aunque destrozará a la presa en pedazos manejables en el suelo cuando sea excesivamente pesada. [10] Si bien ambas atacan presas algo similares en hábitats a menudo similares, la considerable diferencia en peso corporal y carga alar entre las águilas coronadas y las arpías se ha atribuido al transporte de carga mientras cazan, ya que las arpías tienden a capturar y llevarse la mayoría de las presas en vuelo activo en lugar de un ataque en el suelo y desmembrarlas si es necesario. [10]
En raras ocasiones, las águilas coronadas también pueden cazar en vuelo, volando ligeramente sobre el dosel y causando una cacofonía entre los grupos de monos hasta que detectan y capturan a su presa, a menudo un mono o un daman arbóreo. [10] Se cree que las águilas coronadas llevan porciones no consumidas de presas a los árboles para esconderlas alrededor del nido o perchas habituales para que las piezas puedan consumirse en el transcurso de los siguientes días. [7] Si la presa es demasiado pesada para emprender el vuelo con ella, incluso después del desmembramiento, por ejemplo, un antílope , se sabe que las águilas coronadas esconden comida en la base densamente vegetada de un árbol y solo llevan ramas al nido. [21] Las parejas pueden colaborar en la captura de presas, con un ave levantando la presa para que la otra pueda planear sin ser vista y emboscarla. [7] Las águilas hembras pueden apuntar a los monos machos con más frecuencia que los machos, que son más propensos a cazar monos hembras o jóvenes. [16] En un caso, una hembra de águila coronada acechó a una cría de antílope durante dos días, pero fue frustrada repetidamente cuando intentó atacar, ya sea por la madre antílope o por una tropa asociada de babuinos amarillos ( Papio cyanocephalus ). Sin embargo, un día el águila coronada atacó rápidamente a la cría de antílope, dejándole una herida abierta en el flanco, y voló para observar desde la distancia. En unos pocos días más, la cría sangrante y herida no pudo seguir el ritmo de su madre y fue rastreada y asesinada por el águila atacante. [16] Otro ataque, esta vez a un mono vervet adulto ( Chlorocebus pygerythrus ) aparentemente tuvo un resultado similar al ataque del antílope. [16] Este tipo de técnica de caza de ataque y espera puede ser utilizada por diversos depredadores, desde dragones de Komodo ( Varanus komodoensis ) hasta grandes tiburones blancos ( Carcharodon carcharias ), que tienden a rastrear a sus víctimas por el olor después de morderlas en lugar de la vista y el sonido, pero es prácticamente inédito en las aves. [16] Se ha registrado que las águilas coronadas consumen carroña, pero este comportamiento solo se ha observado en raras ocasiones. [10]
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El águila coronada ocupa un nicho único, ya que es la única ave en la que los primates son las presas más comúnmente capturadas a nivel de especie. [4] Mientras que al menos una docena de otros accipítridos cazan oportunistamente monos pequeños o jóvenes , solo el águila arpía y, posiblemente, el águila crestada de los neotrópicos tienen dietas en las que los primates pueden superar localmente en número a otras presas. Sin embargo, los monos del Nuevo Mundo son generalmente más pequeños y menos formidables que los monos del Viejo Mundo . Además, ambas otras águilas pueden preferir presas diferentes cuando están disponibles: las águilas arpías capturan principalmente perezosos , que pueden ser tan pesados como un colobo o mangabey pero son mucho más lentos y menos capaces de defenderse, mientras que las águilas crestadas capturan una variedad de aves tropicales y mamíferos arbóreos. Se ha confirmado que otras grandes águilas cazan monos adultos del Viejo Mundo , incluidas las águilas marciales , [51] las águilas de Verreaux , [52] las águilas azores de montaña [53] [54] y las águilas filipinas , cuyo nombre científico genérico y antiguo nombre común era incluso el de águila devoradora de monos, [55] pero se cree que todas dependen de presas no primates para la mayor parte de su dieta. [7]
El grupo favorito en la dieta del águila coronada es sin duda el género Cercopithecus . En el Parque Nacional de Kibale , Uganda , el mono de cola roja ( Cercopithecus ascanius ) fue la especie de presa más representada, constituyendo el 40% de los restos. Los monos más grandes, como el colobo rojo occidental ( Piliocolobus badius ), el guereza de manto ( Colobus guereza ) y el mangabey de mejillas grises ( Lophocebus albigena ) fueron secundarios en el estudio anterior y, en conjunto, los primates constituyeron el 82,2% de los restos de dos nidos allí. [56] Un total del 88% de los restos encontrados alrededor de nidos de águila coronada en la selva tropical de Ituri en la República Democrática del Congo eran de primates: mono azul ( Cercopithecus mitis ), mono de cola roja , mono mona de Wolf ( C. wolfi ), colobo rojo occidental y una mezcla de mangabeys y colobos blanco y negro . [57] En 16 nidos en el bosque de Taï de Costa de Marfil , más del 60% de los restos alrededor de los nidos eran monos y más del 45% de los restos eran de monos Cercopithecus . Aproximadamente la mitad de los restos de Cercopithecus eran de mono Diana ( C. diana ; 44 elementos de 28 adultos y 16 inmaduros), y la otra mitad de mono mona de Campbell ( C. campbelli ) y mono de nariz moteada menor ( C. petaurista ), que eran indistinguibles como restos. Otros monos representados en el bosque de Taï incluyen al colobo rojo occidental, el colobo oliva ( Procolobus verus ) y el colobo real ( Colobus polykomos ). [8] La dieta es, por necesidad, más diversa en la Reserva Forestal Kiwengwa/Pongwe en las colinas Matumbi de Tanzania, pero el mono azul sigue siendo la especie de presa más representada, representando el 20% de los restos. En un nido en el estudio anterior, el mono azul representaba más del 90% de los restos. [58] Donde se superponen en rango, el mono vervetPueden ser presas muy importantes para las águilas coronadas, ya que su tamaño relativamente pequeño y sus hábitos diurnos y terrestres pueden hacerlas más vulnerables. [59] [60]
Struhsaker y Leakey descubrieron que, tanto en especies pequeñas como grandes, los monos machos adultos a menudo estaban mejor representados en la dieta que las hembras adultas. [56] Esto puede ser el resultado del comportamiento de los primates machos. En algunas especies, solo los machos adultos a menudo viajan separados de los grupos sociales, solo los machos adultos toman acciones agresivas contra las águilas y solo los machos adultos tienen llamadas fuertes que pueden atraer la atención de las águilas. [56] [61] La variación en el comportamiento de los primates se ilustra de modo que en las especies de colobos rojos , en las que los machos adultos patrullan en grupos mixtos, los machos rara vez son atacados; mientras tanto, en el colobo blanco y negro , en el que los machos adultos a menudo patrullan solos, los machos son atacados y asesinados regularmente por águilas coronadas. [4] Sin embargo, se encontraron monos adultos (52%) en casi la misma medida que monos juveniles (en un 48%) en Uganda. [4]
Como se capturan varias especies y edades de primates, las presas de los primates varían en tamaño. Todos los monos africanos diurnos pesan más de 2 kg (4,4 lb) en la edad adulta. [61] Los primates africanos que pesan menos de 2 kg (4,4 lb) son casi completamente arbóreos y nocturnos. [62] Sin embargo, estos primates, que en realidad son aliados de los lémures en lugar de monos , ocasionalmente también pueden ser cazados por águilas coronadas. El potto ( Perodicticus potto ) es una presa secundaria notable en el bosque de Tai y se han encontrado varios gálagos en toda la zona de distribución, como en la reserva forestal de Kiwengwa/Pongwe , donde constituían el 7,5% de los restos. [8] [58] Aunque nadie ha visto a las águilas atrapar a estos primates, se cree que es probable que los pottos y los gálagos sean capturados si un águila los descubre mientras duermen en el denso follaje durante el día. [4] Entre los monos, los monos cercopithecines son pequeños. Las hembras adultas de Cercopithecus pueden tener un peso promedio que va desde los 2,7 a los 4,26 kg (6,0 a 9,4 lb) y los machos, desde los 4,1 a los 6,9 kg (9,0 a 15,2 lb) dependiendo de la especie. [62] [56] [8] Otras presas importantes, como los monos vervet , que normalmente pesan 5,5 kg (12 lb) en los machos y 4,1 kg (9,0 lb) en las hembras, pero hasta 8 kg (18 lb). [63] [64] Los mangabeys y la mayoría de los monos colobos son más grandes, y pesan considerablemente más de 5 kg (11 lb) en la madurez. [62] Los adultos de estas especies capturados por águilas coronadas suelen pesar 10,5 kg (23 lb) en los machos y 7 kg (15 lb) en las hembras, [56] pero los colobos oliva son más pequeños, pesando menos de 5 kg (11 lb), [8] y los adultos grandes de colobos rojos occidentales y mangabeys fuliginosos pueden pesar hasta 11-12 kg (24-26 lb). [65] Los colobos reales más grandes , los guerezas de manto y los colobos blancos y negros pueden pesar hasta 13,5 kg (30 lb) en machos adultos. [66] [67] Según la observación y la literatura, se informa que cualquier mono con un peso de hasta 10 a 15 kg (22 a 33 lb) puede ser cazado. [68] [69]
La dieta del águila coronada puede extenderse a las crías y juveniles de babuinos y especies similares. babuinos amarillos , babuinos oliva ( Papio anubis ), babuinos chacma ( P. ursinus ), driles ( Mandrillus leucophaeus ) y mandriles ( M. sphinx ), todos ellos pertenecientes al grupo de peso máximo de primates mencionado anteriormente y todos han sido cazados con éxito. [4] [16] [70] [71] En Sudáfrica , se encontraron restos de tres babuinos chacma adultos o subadultos en el nido, lo que sugiere que es posible que las hembras adultas o los babuinos subadultos puedan ser presas. [72] En muchos casos, los babuinos y los driles pueden ser evitados activamente, ya que los machos adultos de estas especies, que pesan hasta el doble que la hembra, son probablemente invulnerables a la caza y tienden a tener un temperamento notoriamente violento. En un caso, los babuinos oliva destruyeron el nido de una pareja de águilas coronadas después de que una de las águilas matara a un bebé del grupo de babuinos. [73] Cuando se expuso experimentalmente a una imagen de un águila coronada, un mandril macho dominante reaccionó agresivamente hacia ella, lo que implica que mantendrán a raya a las águilas para proteger a los miembros más vulnerables de su tropa. [74] El águila coronada se considera un depredador potencial de los chimpancés infantiles ( Pan troglodytes ) y bonobos ( P. paniscus ), aunque esto no está confirmado. [75] Aunque rara vez se observa, algunos monos "ceban" a las águilas coronadas, que las acosan y las provocan. Leslie Brown describió a los monos de Sykes ( Cercopithecus albogularis ) como raramente cebos de águilas "con la impunidad insolente de un tolero experto con un toro ". [21]
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Fuera de la selva tropical, la dieta del águila coronada tiende a ser algo más diversa. Si bien pueden capturar monos en una escala relativamente pequeña, otras familias, principalmente los pequeños antílopes y suidos (específicamente, el cerdo rojo de río ( Potamochoerus porcus )), son las presas principales. [21] [6] En algunos nidos en laderas boscosas en Kenia , aproximadamente la mitad de los restos eran de antílopes pequeños. La especie de presa predominante allí es el suni ( Neotragus moschatus ). [76] En las colinas Matumbi de Tanzania, los antílopes representan aproximadamente el 30% de la ingesta dietética en los nidos, gran parte de los cuales son nuevamente suni. [58] Los antílopes adultos de un tamaño similar al suni, alrededor de 5 kg (11 lb) o un poco menos, son fácilmente cazados, como el dik-dik de Kirk ( Madoqua kirkii ) y el duiker azul ( Philantomba monticola ). [77] [78] También se capturan antílopes más grandes, principalmente crías, pero ocasionalmente se pueden capturar adultos que pesan alrededor o más de 10 kg (22 lb), incluidos el saltamontes ( Oreotragus oreotragus ), el steenbok ( Raphicerus campestris ), el grysbok del Cabo ( R. melanotis ), el grysbok de Sharpe ( R. sharpei ) y alrededor de media docena de duikers de tamaño pequeño a mediano , especialmente el duiker rojo del bosque ( Cephalophus natalensis ) y el duiker común más grande ( Sylvicapra grimmia ). [58] [72] [79] [80] National Geographic grabó un video que muestra a un águila coronada acechando a un chevrotain de agua ( Hyemoschus aquaticus ) (el único representante africano de una familia de ciervos de cuerpo pequeño ) a lo largo de un río de la selva tropical, pero muestra al chevrotain evadiendo al águila sumergiéndose y nadando lejos de él. [81] Incluso los antílopes más grandes y los kudús mayores , principalmente crías, a veces son presas con regularidad. [6] Entre los antílopes pesados con precisión que fueron asesinados por un águila coronada, algunos pesaron 15,9 kg (35 lb), 20 kg (44 lb) o incluso 28,8 kg (63 lb) y 30 kg (66 lb) respectivamente en el caso de los carneros jóvenes, que es aproximadamente hasta ocho veces el peso del águila. [21] [49] [82] [83]Un tamaño corporal aún más extremo estimado para una matanza de antílope fue de 50 kg (110 lb). [84] Se sabe que las águilas coronadas cazan cervatillos de otros antílopes de gran tamaño, como la gacela de Thomson ( Eudorcas thomsonii ), el rhebok gris ( Pelea capreolus ) y el impala ( Aepyceros melampus ), y las águilas entrenadas del programa de reintroducción lograron matar impalas y antílopes hembras adultas. [16] [38]
La captura de ungulados a gran escala, a diferencia de los primates, no es exclusiva del águila coronada. Se informó que el águila marcial en el Parque Nacional Tsavo East caza principalmente dik-diks y en otros lugares ha matado excepcionalmente grandes duikers que pesan hasta 37 kg (82 lb). [7] [85] Se han atribuido hazañas de caza de ungulados igual o incluso más impresionantes al águila de cola de cuña ( Aquila audax ) y especialmente al águila real , a pesar de que se las considera menos poderosas que el águila coronada. [16] Ambos Aquila capturan principalmente corderos neonatos y cervatillos de ciervo , pero pueden atacar ovejas adultas y otras presas grandes (es decir, canguros adultos , emús , berrendos , renos , etc.). [86] [87] Incluso se informó que un águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), que generalmente apunta a presas acuáticas, fue vista matando a una oveja adulta preñada. [88] La presa más grande atacada por cualquier ave rapaz viva es probablemente la cría doméstica de hasta 114 kg (251 lb) atacada y asesinada por águilas reales. [89]
Se sabe que los damanes son una fuente importante de presas fuera de la selva tropical. [72] [80] Las seis especies de damanes reconocidas actualmente han sido cazadas por águilas coronadas. El mayor nivel de depredación para esta familia se ha dirigido al daman arbóreo del sur ( Dendrohyrax arboreus ), pero cuando se vuelven localmente abundantes, el daman de roca ( Procavia capensis ) puede convertirse en la presa preferida de la especie. [21] Se han registrado otros mamíferos como presas oportunistas, incluidos murciélagos , liebres ( Lepus sp.), liebres saltarinas (Pedetes sp.), ratas de caña ( Thryonomys sp . ) , ratas gigantes de bolsa ( Cricetomys sp.), ardillas solares ( Heliosciurus sp.), ardillas gigantes africanas ( Protoxerus sp.), puercoespines de cola de cepillo ( Atherurus sp.), musarañas elefante de cuatro dedos ( Petrodromus tetradactylus ) y pangolines arbóreos ( Manis tricuspis ). [4] [7] [16] [90] [6] A pesar de sus obvias defensas y hábitos nocturnos, se ha informado de que pequeños puercoespines del Cabo ( Hystrix africaeaustralis ) han sido capturados en Sudáfrica. [38] Estos mamíferos variados, generalmente más pequeños que los primates y los ungulados, suelen capturarse cuando las especies de presa preferidas son escasas a nivel local. [10] A veces también se cazan mamíferos carnívoros, desde especies más pequeñas como la mangosta amarilla ( Cynictis penicillata ), la mangosta rayada ( Mungos mungo ), las cusimanses , la civeta palmera africana ( Nandinia binotata ) o las ginetas , hasta variedades más grandes como los gatos monteses africanos adultos ( Felis lybica ) y los chacales de lomo negro ( Canis mesomelas ). [16] [56] [72] [58]
Las águilas adultas solo recurren a la caza de aves grandes cuando los mamíferos son escasos, pero en el sur de África, pueden ser un componente bastante común de la dieta. Las presas de las aves pueden incluir gallinas de Guinea , francolines , ibis , palomas , polluelos de avestruz ( Struthio camelus ) y polluelos de garzas y cigüeñas . [7] [38] Un nido incluso tenía los restos de una cigüeña marabú ( Leptoptilos crumeniferus ), que es una especie formidable que no suele ser susceptible a los depredadores aviares. [16] Los cálaos pueden ser el ave más ampliamente representada en la dieta y el cálao de casco negro ( Ceratogymna atrata ) reacciona fuertemente tanto al llamado de las águilas coronadas como a los llamados de alarma de los monos específicos para las águilas (que son identificables por separado de los llamados de alarma relacionados con el leopardo del mono tanto para los humanos como, aparentemente, para los cálaos). [4] [91] En Kenia , las serpientes , incluidas las variedades venenosas, pueden complementar regularmente la dieta. [7] Los lagartos monitores también pueden ser cazados y, como en el caso del águila marcial, el águila coronada puede atacar incluso a los monitores africanos más grandes, el monitor del Nilo adulto ( Varanus niloticus ) y el monitor de roca ( V. albigularis ). [92] [72] [58]
Los animales domésticos, incluidos los pollos ( Gallus gallus domesticus ), los pavos ( Meleagris gallopavo ), los gatos ( Felis catus ), los perros pequeños y medianos ( Canis familiaris ), los cerdos pequeños ( Sus domesticus ), los corderos ( Ovis aries ) y las cabras ( Capra hircus ), se capturan solo cuando las presas salvajes se agotan en gran medida. [7] [38] Los juveniles y subadultos pueden capturar presas no convencionales con mayor frecuencia que los adultos.
En el interior de la selva tropical, el águila coronada ocupa un nicho único y es, por lejos, el ave rapaz más grande y dominante en tales áreas. Otros grandes depredadores que pueden explotar presas similares en los mismos hábitats boscosos incluyen al leopardo ( Panthera pardus ), el gato dorado africano ( Profelis aurata ), el cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ), el cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis ), la pitón africana ( Python sebae ), el chimpancé y monos más grandes, como el mandril y los babuinos . [16] [21] [51] Todos estos competidores tienen un cuerpo mucho más pesado que un águila coronada, y su tamaño varía desde los 10 kg (22 lb) del gato dorado hasta los 225 kg (496 lb) del cocodrilo del Nilo. [93] [94] Mientras que los reptiles suelen cazar en el suelo o cerca del agua, los félidos , los grandes lagartos monitores y los babuinos pueden ser ladrones seguros que treparán a los árboles y tomarán presas del águila coronada. [21] En una comparación de las dietas basadas en monos de las águilas coronadas de la selva tropical con leopardos y chimpancés, se estimó que el gran felino capturaba presas de un promedio de 11,27 kg (24,8 lb), aproximadamente el doble del peso promedio estimado de las presas para las águilas coronadas en el mismo ecosistema, y el gran simio 6,9 kg (15 lb), aproximadamente un kilogramo más que el del águila coronada. [47] En Sudáfrica, se informa que los puercoespines del Cabo y los jabalíes ( Potamochoerus larvatus ) se sienten atraídos por los árboles utilizados para el consumo de presas por las águilas coronadas, con el fin de recolectar los tendones y huesos que se descartan en el suelo. [38] En los hábitats más mixtos del este y del sur, la diversidad de grandes depredadores es mayor y el águila coronada, a pesar de su gran poder, no tiene asegurado el puesto más alto en la cadena alimentaria aviar. Entre las rapaces más formidables, el águila marcial, la de Verreaux y la coronada pueden vivir en la misma ladera y todas cazan damanes . Mientras que el águila de Verreaux es una especie de especialista en damanes de roca , el águila marcial, incluso más que el águila coronada, tiene una base de presas extremadamente amplia. Todas estas águilas robarán fácilmente las presas capturadas por las otras rapaces. [95]Sin embargo, las grandes águilas se diferencian entre sí tanto por sus preferencias de hábitat como por sus principales técnicas de caza, lo que hace posible que las especies puedan anidar con éxito a pocos kilómetros unas de otras. Mientras que el águila coronada vive en bosques más densos y caza desde una percha, el águila marcial tiende a vivir en hábitats de sabana boscosa más abiertos y tiende a cazar en vuelo a gran altura (gracias a su magnífica visión) y el águila de Verreaux vive en hábitats de montaña escarpados y tiende a cazar en contornos, abrazando los contornos irregulares de las rocas mientras vuela, a solo unos pocos metros de altura. Al igual que el águila marcial, se sabe que el águila coronada caza aves rapaces más pequeñas. [7]
Las águilas coronadas jóvenes e inexpertas pueden ser asesinadas como presa por grandes carnívoros. Dos águilas reintroducidas en la naturaleza fueron asesinadas por depredadores, una por un leopardo que sorprendió a un macho en una presa de mono bajo la lluvia, y la otra por un cocodrilo que tomó a una hembra mientras se comía una presa de antílope joven cerca del borde del agua. [16] En Kenia, se ha informado de casos de depredación de polluelos y volantones que involucraron tejones de miel ( Mellivora capensis ) y cobras . [16] En un caso extraordinario, un mangabey sanje macho adulto ( Cercocebus sanjei ), que se estima que pesa entre 10 y 12 kg (22 a 26 lb), atacó a una hembra adulta de águila coronada que estaba tratando de cazar a su tropa, saltando sobre su espalda cuando estaba en pleno vuelo y matándola con un fuerte mordisco. [96] Este es el primer caso confirmado de un mono que mata a un águila coronada adulta. En un caso, una hembra que intentó cazar a un babuino hembra adulto fue encontrada gravemente herida después de que un babuino macho intercediera, aunque el águila fue capturada, tratada médicamente y vivió en cautiverio. [16] En otro caso que involucró a una presa potencial que dio vuelta las tornas, un águila que estaba tratando de cazar a una hembra de ganso egipcio ( Alopochen aegyptiacus ) incubando fue rápidamente atacada por su pareja, que voló hacia el águila y la mordió repetidamente, lo que hizo que el águila se retirara rápidamente. [16] La esperanza de vida promedio de las águilas coronadas es de 14 a 16 años, aunque algunos ejemplares viven más de 30 años. [10] [16] [97]
Aunque varias aves rapaces más pequeñas atacan a los humanos si se acercan demasiado al sitio de anidación, por lo general estos ataques tienen consecuencias menores para la víctima humana. Las águilas coronadas madres, en la etapa posterior al emplumaje, atacan fácilmente a cualquier humano que se acerque al nido. Los machos adultos también pueden atacar a los humanos antes de emplumar, pero solo lo hacen en raras ocasiones. [21] A pesar del tamaño y el poder del águila , los ataques de las águilas también pueden tener consecuencias menores, ya que los ataques solo tienen como objetivo desplazar y no matar o mutilar gravemente al animal intruso. Sin embargo, los ataques de defensa del nido pueden, no obstante, resultar en heridas abiertas, profundas y dolorosas, que pueden generar riesgo de infección o la necesidad de puntos de sutura.
El águila coronada es quizás la única ave rapaz existente que se cree que ataca a niños humanos como presa, fuera de unas pocas circunstancias excepcionales en el caso del águila de cola de cuña y el águila marcial . [87] [98] [99] En un caso, un niño de 7 años, de un peso de aproximadamente 20 kg (44 lb), fue emboscado por un águila coronada, que le clavó sus garras en la garganta y el pecho. El ataque fue finalizado por una mujer que se acercó a ellos y rescató al niño golpeando al águila hasta la muerte con una azada. [41] En otro caso, se encontró el cráneo de un niño humano en el nido de una pareja de águilas coronadas. [41] En otro caso, cuando colaboraba en la investigación de la desaparición de una niña de cuatro años, Simon Thomsett llegó a creer que era víctima de un águila coronada después de que se encontrara el brazo cortado de una niña en un árbol alto que era inaccesible para los leopardos y que se sabía que se usaba como escondite de águilas coronadas. [16]
Se ha confirmado que otra águila viva, el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ), atacó a un niño humano en un posible intento de depredación, un niño de cuatro años en Etiopía . A diferencia del águila coronada, el águila marcial no es un cazador de primates especializado, y se alimenta principalmente de grandes aves que viven en el suelo. El águila en cuestión atacó a tres niños, matando a uno de ellos, antes de que un aldeano le disparara. [100] En el famoso yacimiento de Taung en Sudáfrica, un cráneo de un niño Australopithecus africanus , un posible antepasado de los seres humanos , dio lugar a una considerable especulación. Finalmente conocido como el Niño de Taung y con un peso estimado de 9 a 11 kg (20 a 24 lb), el niño se convirtió en el espécimen tipo de su especie. El niño parecía haber muerto a causa de una hilera limpia de perforaciones en el cráneo. El examen académico de las perforaciones ha llevado a los científicos a creer que el espécimen aparentemente fue asesinado por un águila, de las cuales el águila coronada es la candidata más probable. [101] [65] Esta relación depredadora ha dado lugar a muchas hipótesis sobre si las águilas Stephanoaetus pueden haber dado forma parcialmente a la evolución humana, con pequeños ancestros primates tempranos que evolucionaron hacia tamaños corporales y cerebros más grandes debido a la menor probabilidad de depredación por águilas con estas características. [8] [16] [101]
El águila coronada es bastante común en hábitats adecuados, aunque a nivel de población, sus números han mostrado una disminución en sincronía con la deforestación . Las disminuciones parecen ser generalizadas y pueden estar aumentando debido al ritmo a menudo febril de la tala rasa. [7] El hábitat principal de esta especie es un bosque rico y de dosel alto, que es un objetivo importante de las empresas madereras, los agricultores, las plantaciones de aceite de palma y biocombustibles y los mineros, así como los agricultores de tala y quema. Una economía basada en el carbón supera a la economía basada en minerales en la República Democrática del Congo y Zaire , ambos alimentan guerras y se adentran profundamente en bosques previamente vírgenes. [16] Como dos de las empresas más grandes de África central, esto tiene un efecto devastador en los bosques y la vida silvestre. A menudo se piensa que el carbón extraído de Kenia y Etiopía financia a los caudillos somalíes. [16] Tanzania , que está más desarrollada para la agricultura (hoy en día principalmente para biocombustibles) que la vecina Kenia, tiene un hábitat forestal aún más reducido. [16] El águila coronada es mucho más común en áreas protegidas y reservas que en otras partes de su área de distribución, aunque todavía se registra de manera consistente fuera de estas áreas. Los biólogos en África ahora sospechan que la adaptabilidad de las águilas coronadas a pequeñas y fragmentadas extensiones de bosque ha sido exagerada en el pasado. [16] Algunas pérdidas de hábitat se han compensado con el establecimiento de plantaciones de árboles exóticos, donde esta especie puede anidar, pero que generalmente carecen de una base de presas suficiente. [46] El águila coronada en Etiopía ciertamente tiene una densidad muy baja y está restringida a áreas protegidas. Puede verse obligada a utilizar rodales exóticos, pero es poco probable que alguna vez sea capaz de sobrevivir en ausencia total de bosques indígenas (y, por lo tanto, productivos como presas). [16] Ciertos países del sur de África, como Zambia , Zimbabwe y Malawi , casi no tienen rodales extensos de bosque nativo en la actualidad, mientras que otros países como Namibia nunca estuvieron densamente forestados. [16] En 2012, la UICN cambió el estado de la especie a Casi Amenazada . [1] [102] Al igual que el águila marcial , la águila coronada ha sido perseguida a lo largo de la historia moderna por los agricultores, quienes sostienen que el ave es una amenaza para su ganado. [7] De hecho, tanto las águilas coronadas como las marciales rara vez atacan al ganado. [6]En algunos casos, sin embargo, las águilas coronadas han sido asesinadas mientras intentaban cazar animales domésticos. [16] Otra causa de persecución de la especie es que se las considera competidoras en el comercio ilegal de carne de animales silvestres y la caza furtiva. Dentro de los países africanos sin litoral, el comercio de carne de animales silvestres es la mayor fuente de proteína animal para los seres humanos. [103] Es un negocio multimillonario con unos 5 millones de toneladas (en su mayoría pequeños antílopes y monos, la dieta básica del águila coronada) que se matan cada año. [104] En solo 500 millones de acres de la cuenca del Congo propiedad de 8 países, se elimina cada año el peso equivalente a 40,7 millones de humanos (o 740.000 elefantes machos ). [105] El efecto de este sacrificio insostenible es deprimir o eliminar gravemente las especies de vida silvestre grandes, medianas y pequeñas de los bosques. Las águilas coronadas necesitan unos 430 kg (950 lb) de "carne de monte" al año y por tanto compiten directamente con la industria. [16] [70] [103] El colobo rojo , un mono que tipifica la calidad óptima del bosque y es una de las principales especies alimenticias de las águilas coronadas, ha sido señalado como uno de los monos de más rápido declive y más amenazados del mundo debido principalmente al comercio de carne de monte. [106] En algunos casos, se informa incluso de que los conservacionistas de primates han disparado a las águilas coronadas en un intento equivocado de mitigar su depredación de las especies de primates en declive. [16] Se estima que el 90% de la distribución global del águila coronada puede estar sujeta a persecución habitual o incluso es asesinada y comida como carne de monte. [16] [103] Por otra parte, algunos silvicultores y fruticultores educados en realidad alientan la protección de las poblaciones, debido al efecto controlador que tienen las águilas coronadas sobre las poblaciones de mamíferos potencialmente dañinos. [7] [38] En abril de 1996, la primera águila coronada nacida en cautiverio del mundo nació en el Zoológico de San Diego . Entre los zoológicos registrados por ISIS , solo el Zoológico de San Diego, el Zoológico de San Francisco , el Zoológico de Los Ángeles , el Zoológico de Fort Worth y el Zoológico de Lowry Park albergan esta especie. [107] Varios centros de rehabilitación de vida silvestre en África albergan águilas coronadas. [16] Debido a su temperamento nervioso, tendencia a la agresión hacia los humanos y resistencia a la caza de presas mediante coerción y hambre, el águila coronada a menudo se considera poco adecuada para la cetrería.Sin embargo, hay varias águilas de esta especie que se utilizan como tales en Inglaterra y, a veces, en África, donde, según se informa, se han utilizado para eliminar perros salvajes superpoblados a nivel local. [16]
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