La reproducción sexual es un tipo de reproducción que implica un ciclo de vida complejo en el que un gameto ( células reproductoras haploides , como el espermatozoide o el óvulo ) con un único conjunto de cromosomas se combina con otro gameto para producir un cigoto que se desarrolla en un organismo compuesto de células con dos juegos de cromosomas ( diploides ). [1] Esto es típico en los animales, aunque el número de conjuntos de cromosomas y cómo ese número cambia en la reproducción sexual varía, especialmente entre plantas, hongos y otros eucariotas . [2] [3]
La reproducción sexual es el ciclo de vida más común en eucariotas multicelulares , como animales , hongos y plantas . [4] [5] La reproducción sexual también ocurre en algunos eucariotas unicelulares . [2] [6] La reproducción sexual no ocurre en procariotas , organismos unicelulares sin núcleo celular , como las bacterias y las arqueas . Sin embargo, algunos procesos en las bacterias, incluida la conjugación , transformación y transducción bacteriana , pueden considerarse análogos a la reproducción sexual en el sentido de que incorporan nueva información genética. [7] Algunas proteínas y otras características que son clave para la reproducción sexual pueden haber surgido en bacterias, pero se cree que la reproducción sexual se desarrolló en un antiguo ancestro eucariota. [8]
En los eucariotas, las células precursoras diploides se dividen para producir células haploides en un proceso llamado meiosis . En la meiosis, el ADN se replica para producir un total de cuatro copias de cada cromosoma. A esto le siguen dos divisiones celulares para generar gametos haploides. Después de que el ADN se replica en la meiosis, los cromosomas homólogos se emparejan para que sus secuencias de ADN estén alineadas entre sí. Durante este período previo a la división celular, la información genética se intercambia entre cromosomas homólogos en recombinación genética . Los cromosomas homólogos contienen información muy similar pero no idéntica, y al intercambiar regiones similares pero no idénticas, la recombinación genética aumenta la diversidad genética entre las generaciones futuras. [9]
Durante la reproducción sexual, dos gametos haploides se combinan en una célula diploide conocida como cigoto en un proceso llamado fertilización . Los núcleos de los gametos se fusionan y cada gameto aporta la mitad del material genético del cigoto. Las divisiones celulares múltiples por mitosis (sin cambios en el número de cromosomas) luego se desarrollan en una fase o generación diploide multicelular. En las plantas, la fase diploide, conocida como esporofito , produce esporas por meiosis. Estas esporas luego germinan y se dividen por mitosis para formar una fase multicelular haploide, el gametofito , que produce gametos directamente por mitosis. Este tipo de ciclo de vida, que implica la alternancia entre dos fases multicelulares, el gametofito haploide sexual y el esporofito diploide asexual, se conoce como alternancia de generaciones .
La evolución de la reproducción sexual se considera paradójica, [10] porque la reproducción asexual debería poder superarla, ya que cada organismo joven creado puede tener sus propias crías. Esto implica que una población asexual tiene una capacidad intrínseca de crecer más rápidamente con cada generación. [11] Este costo del 50% es una desventaja de aptitud de la reproducción sexual. [12] El doble costo del sexo incluye este costo y el hecho de que cualquier organismo sólo puede transmitir el 50% de sus propios genes a su descendencia. Sin embargo, una ventaja definitiva de la reproducción sexual es que aumenta la diversidad genética e impide la acumulación de mutaciones genéticas dañinas . [13] [9]
La selección sexual es un modo de selección natural en el que algunos individuos superan en reproducción a otros de una población porque son mejores para asegurar el interés de sus parejas por la reproducción sexual. [14] [ verificación fallida ] [15] Se ha descrito como "una poderosa fuerza evolutiva que no existe en poblaciones asexuales". [dieciséis]
La primera evidencia fosilizada de reproducción sexual en eucariotas data del período Steniano , hace aproximadamente 1.050 millones de años. [17] [18]
Los biólogos que estudian la evolución proponen varias explicaciones para el desarrollo de la reproducción sexual y su mantenimiento. Estas razones incluyen reducir la probabilidad de acumulación de mutaciones nocivas, aumentar la tasa de adaptación a entornos cambiantes , [19] lidiar con la competencia , la reparación del ADN , enmascarar mutaciones nocivas y reducir la variación genética a nivel genómico. [20] [21] [22] [23] Todas estas ideas sobre por qué se ha mantenido la reproducción sexual generalmente son apoyadas, pero en última instancia, el tamaño de la población determina si la reproducción sexual es completamente beneficiosa. Las poblaciones más grandes parecen responder más rápidamente a algunos de los beneficios obtenidos mediante la reproducción sexual que las poblaciones más pequeñas. [24]
El mantenimiento de la reproducción sexual se ha explicado mediante teorías que funcionan en varios niveles de selección , aunque algunos de estos modelos siguen siendo controvertidos. [ cita necesaria ] Sin embargo, los modelos más nuevos presentados en los últimos años sugieren una ventaja básica para la reproducción sexual en organismos complejos que se reproducen lentamente .
La reproducción sexual permite que estas especies exhiban características que dependen del entorno específico que habitan y de las estrategias particulares de supervivencia que emplean. [25]
Para poder reproducirse sexualmente, tanto machos como hembras necesitan encontrar pareja . Generalmente en los animales la elección de pareja la hacen las hembras mientras que los machos compiten para ser elegidos. Esto puede llevar a los organismos a realizar esfuerzos extremos para reproducirse, como el combate y la exhibición, o producir características extremas causadas por una retroalimentación positiva conocida como fuga pesquera . Así, la reproducción sexual, como forma de selección natural , tiene un efecto en la evolución . El dimorfismo sexual es donde los rasgos fenotípicos básicos varían entre machos y hembras de una misma especie . El dimorfismo se encuentra tanto en los órganos sexuales como en los caracteres sexuales secundarios , el tamaño corporal, la fuerza física y la morfología, la ornamentación biológica , el comportamiento y otros rasgos corporales. Sin embargo, la selección sexual sólo está implicada durante un período prolongado de tiempo, lo que conduce al dimorfismo sexual. [26]
Algunos artrópodos, como los percebes , son hermafroditas , es decir, cada uno puede tener órganos de ambos sexos . Sin embargo, los individuos de la mayoría de las especies permanecen del mismo sexo durante toda su vida. [27] Algunas especies de insectos y crustáceos pueden reproducirse por partenogénesis , especialmente si las condiciones favorecen una "explosión demográfica". Sin embargo, la mayoría de los artrópodos dependen de la reproducción sexual y las especies partenogenéticas a menudo vuelven a la reproducción sexual cuando las condiciones se vuelven menos favorables. [28] La capacidad de sufrir meiosis está muy extendida entre los artrópodos, incluidos los que se reproducen sexualmente y los que se reproducen partenogenéticamente . [29] Aunque la meiosis es una característica importante de los artrópodos, la comprensión de su beneficio adaptativo fundamental se ha considerado durante mucho tiempo como un problema no resuelto, [30] que parece haber permanecido sin resolver.
Los artrópodos acuáticos pueden reproducirse mediante fertilización externa, como lo hacen por ejemplo los cangrejos herradura , [31] o mediante fertilización interna , donde los óvulos permanecen en el cuerpo de la hembra y el esperma debe insertarse de alguna manera. Todos los artrópodos terrestres conocidos utilizan fertilización interna. Los opiliones (recolectores), los milpiés y algunos crustáceos utilizan apéndices modificados, como gonópodos o penes , para transferir el esperma directamente a la hembra. Sin embargo, la mayoría de los artrópodos terrestres machos producen espermatóforos , paquetes de esperma impermeables , que las hembras incorporan a sus cuerpos. Algunas de estas especies dependen de las hembras para encontrar espermatóforos que ya han sido depositados en el suelo, pero en la mayoría de los casos los machos sólo depositan espermatóforos cuando complejos rituales de cortejo parecen tener éxito. [27]
Las especies de insectos constituyen más de dos tercios de todas las especies animales existentes . La mayoría de las especies de insectos se reproducen sexualmente, aunque algunas especies son partenogenéticas facultativas . Muchas especies de insectos tienen dimorfismo sexual , mientras que en otras los sexos parecen casi idénticos. Normalmente tienen dos sexos: los machos producen espermatozoides y las hembras, óvulos. Los óvulos se convierten en óvulos que tienen una cubierta llamada corion , que se forma antes de la fertilización interna. Los insectos tienen estrategias de apareamiento y reproducción muy diversas, lo que a menudo resulta en que el macho deposite espermatóforo dentro de la hembra, que ella almacena hasta que esté lista para la fertilización del óvulo. Después de la fertilización, la formación de un cigoto y diversos grados de desarrollo, en muchas especies los huevos se depositan fuera de la hembra; mientras que en otros se desarrollan más dentro de la hembra y nacen vivos. [35]
Existen tres tipos de mamíferos: monotremas , placentarios y marsupiales , todos con fertilización interna. En los mamíferos placentarios, las crías nacen como juveniles: animales completos con los órganos sexuales presentes aunque no reproductivamente funcionales. Después de varios meses o años, dependiendo de la especie, los órganos sexuales se desarrollan aún más hasta la madurez y el animal alcanza la madurez sexual . La mayoría de las hembras de mamíferos sólo son fértiles durante ciertos períodos durante su ciclo estral , momento en el que están listas para aparearse. Los mamíferos machos y hembras individuales se encuentran y llevan a cabo la cópula . [ cita necesaria ] Para la mayoría de los mamíferos, los machos y las hembras intercambian parejas sexuales a lo largo de su vida adulta . [36] [37] [38]
La gran mayoría de las especies de peces ponen huevos que luego son fertilizados por el macho. [39] Algunas especies ponen sus huevos en un sustrato como una roca o en plantas, mientras que otras esparcen sus huevos y los huevos son fertilizados a medida que flotan o se hunden en la columna de agua.
Algunas especies de peces utilizan la fertilización interna y luego dispersan los huevos en desarrollo o dan a luz a crías vivas. Los peces que tienen descendencia vivípara incluyen los guppys y los mollies o Poecilia . Los peces que dan a luz crías vivas pueden ser ovovivíparos , donde los huevos son fertilizados dentro de la hembra y los huevos simplemente eclosionan dentro del cuerpo femenino, o en los caballitos de mar , el macho lleva a las crías en desarrollo dentro de una bolsa y da a luz a crías vivas. [40] Los peces también pueden ser vivíparos , donde la hembra suministra alimento a la descendencia que crece internamente. Algunos peces son hermafroditas , donde un solo pez es macho y hembra y puede producir óvulos y esperma. En los peces hermafroditas, algunos son machos y hembras al mismo tiempo mientras que en otros peces son hermafroditas en serie; empezando por un sexo y cambiando al otro. En al menos una especie hermafrodita, la autofecundación se produce cuando los óvulos y los espermatozoides se liberan juntos. La autofecundación interna puede ocurrir en algunas otras especies. [41] Una especie de pez no se reproduce por reproducción sexual sino que utiliza el sexo para producir descendencia; Poecilia formosa es una especie unisex que utiliza una forma de partenogénesis llamada ginogénesis , donde los óvulos no fertilizados se convierten en embriones que producen descendencia femenina. Poecilia formosa se aparea con machos de otras especies de peces que utilizan fertilización interna, el esperma no fertiliza los óvulos pero estimula el crecimiento de los óvulos que se convierten en embriones. [42]
Los animales tienen ciclos de vida con una única fase multicelular diploide que produce gametos haploides directamente por meiosis. Los gametos masculinos se llaman espermatozoides y los gametos femeninos se llaman óvulos u óvulos. En los animales, la fertilización del óvulo por un espermatozoide da como resultado la formación de un cigoto diploide que se desarrolla mediante divisiones mitóticas repetidas hasta convertirse en un adulto diploide. Las plantas tienen dos fases de ciclo de vida multicelular, lo que resulta en una alternancia de generaciones . Los cigotos de las plantas germinan y se dividen repetidamente por mitosis para producir un organismo multicelular diploide conocido como esporofito. El esporofito maduro produce esporas haploides por meiosis que germinan y se dividen por mitosis para formar una fase de gametofito multicelular que produce gametos en la madurez. Los gametofitos de diferentes grupos de plantas varían en tamaño. Los musgos y otras plantas pteridofíticas pueden tener gametofitos que constan de varios millones de células, mientras que las angiospermas tienen tan solo tres células en cada grano de polen.
Las plantas con flores son la forma vegetal dominante en la tierra [43] : 168, 173 y se reproducen sexual o asexualmente. A menudo, su característica más distintiva son sus órganos reproductores, comúnmente llamados flores. La antera produce granos de polen que contienen los gametofitos masculinos que producen los núcleos de esperma. Para que se produzca la polinización, los granos de polen deben adherirse al estigma de la estructura reproductiva femenina ( carpelo ), donde se encuentran los gametofitos femeninos dentro de los óvulos encerrados dentro del ovario . Después de que el tubo polínico crece a través del estilo del carpelo, los núcleos de las células sexuales del grano de polen migran al óvulo para fertilizar el óvulo y los núcleos del endospermo dentro del gametofito femenino en un proceso denominado doble fertilización . El cigoto resultante se convierte en un embrión, mientras que el endospermo triploide (un espermatozoide más dos células femeninas) y los tejidos femeninos del óvulo dan origen a los tejidos circundantes en la semilla en desarrollo. El ovario, que produjo los gametofitos femeninos, luego se convierte en un fruto que rodea las semillas. Las plantas pueden autopolinizarse o polinizarse de forma cruzada .
En 2013, se encontraron flores que datan del Cretácico (100 millones de años antes del presente) encerradas en ámbar, la evidencia más antigua de reproducción sexual en una planta con flores. Las imágenes microscópicas mostraron tubos que crecían a partir del polen y penetraban el estigma de la flor. El polen era pegajoso, lo que sugería que lo transportaban insectos. [44]
Los helechos producen grandes esporofitos diploides con rizomas , raíces y hojas. Las hojas fértiles producen esporangios que contienen esporas haploides . Las esporas se liberan y germinan para producir gametofitos pequeños y delgados que suelen tener forma de corazón y de color verde. Los gametofitos prothalli producen espermatozoides móviles en los anteridios y óvulos en arquegonios en la misma o diferentes plantas. [45] Después de las lluvias o cuando el rocío deposita una película de agua, los espermatozoides móviles se alejan de los anteridios, que normalmente se producen en la parte superior del talo, y nadan en la película de agua hasta las arquegonias donde fertilizan el huevo. Para promover el cruce o la fertilización cruzada, los espermatozoides se liberan antes de que los óvulos sean receptivos a los espermatozoides, lo que hace que sea más probable que los espermatozoides fertilicen los óvulos de diferentes talos. Después de la fertilización, se forma un cigoto que crece hasta convertirse en una nueva planta esporofítica. A la condición de tener plantas esporofitas y gametofitas separadas se le llama alternancia de generaciones .
Las briofitas , que incluyen hepáticas , hornworts y musgos , se reproducen tanto sexual como vegetativamente . Son plantas pequeñas que crecen en lugares húmedos y, al igual que los helechos, tienen espermatozoides móviles con flagelos y necesitan agua para facilitar la reproducción sexual. Estas plantas comienzan como una espora haploide que crece hasta convertirse en la forma de gametofito dominante, que es un cuerpo haploide multicelular con estructuras similares a hojas que realizan la fotosíntesis . Los gametos haploides se producen en anteridios (masculinos) y arquegonios (femeninos) por mitosis. Los espermatozoides liberados por los anteridios responden a las sustancias químicas liberadas por los arquegonios maduros y nadan hacia ellos en una película de agua y fertilizan los óvulos produciendo así un cigoto. El cigoto se divide por división mitótica y crece hasta convertirse en un esporofito diploide multicelular. El esporofito produce cápsulas de esporas ( esporangios ), que están conectadas por tallos ( setas ) a los arquegonios. Las cápsulas de esporas producen esporas por meiosis y cuando maduran, las cápsulas se abren para liberar las esporas. Los briófitos muestran una variación considerable en sus estructuras reproductivas y lo anterior es un esquema básico. Además en algunas especies cada planta es de un sexo ( dioica ) mientras que otras especies producen ambos sexos en la misma planta ( monoica ). [46]
Los hongos se clasifican según los métodos de reproducción sexual que emplean. El resultado de la reproducción sexual suele ser la producción de esporas en reposo que se utilizan para sobrevivir en tiempos inclementes y propagarse. Normalmente hay tres fases en la reproducción sexual de los hongos: plasmogamia , cariogamia y meiosis . El citoplasma de dos células madre se fusiona durante la plasmogamia y los núcleos se fusionan durante la cariogamia. Durante la meiosis se forman nuevos gametos haploides que se convierten en esporas. Wallen y Perlin revisaron la base adaptativa para el mantenimiento de la reproducción sexual en los hongos Ascomycota y Basidiomycota ( dikaryon ) . [47] Llegaron a la conclusión de que la razón más plausible para mantener esta capacidad es el beneficio de reparar el daño del ADN , causado por una variedad de tensiones, a través de la recombinación que ocurre durante la meiosis . [47]
Tres procesos distintos en los procariotas se consideran similares al sexo eucariota : la transformación bacteriana , que implica la incorporación de ADN extraño al cromosoma bacteriano; conjugación bacteriana , que es una transferencia de ADN plasmídico entre bacterias, pero los plásmidos rara vez se incorporan al cromosoma bacteriano; y transferencia de genes e intercambio genético en arqueas .
La transformación bacteriana implica la recombinación de material genético y su función está asociada principalmente a la reparación del ADN . La transformación bacteriana es un proceso complejo codificado por numerosos genes bacterianos y es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN. [20] [21] Este proceso ocurre naturalmente en al menos 40 especies de bacterias. [48] Para que una bacteria se una, absorba y recombine ADN exógeno en su cromosoma, debe entrar en un estado fisiológico especial denominado competencia (ver Competencia natural ). La reproducción sexual en los primeros eucariotas unicelulares puede haber evolucionado a partir de una transformación bacteriana [22] o de un proceso similar en las arqueas (ver más abajo).
Por otro lado, la conjugación bacteriana es un tipo de transferencia directa de ADN entre dos bacterias mediada por un apéndice externo llamado pilus de conjugación. [49] La conjugación bacteriana está controlada por genes de plásmidos que están adaptados para difundir copias del plásmido entre bacterias. La integración poco frecuente de un plásmido en un cromosoma bacteriano del huésped y la transferencia posterior de una parte del cromosoma del huésped a otra célula no parecen ser adaptaciones bacterianas. [20] [50]
La exposición de especies de arqueas hipertermófilas Sulfolobus a condiciones que dañan el ADN induce agregación celular acompañada de intercambio de marcadores genéticos de alta frecuencia [51] [52] Ajon et al. [52] plantearon la hipótesis de que esta agregación celular mejora la reparación del ADN específica de cada especie mediante recombinación homóloga. La transferencia de ADN en Sulfolobus puede ser una forma temprana de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también implican una transferencia de ADN específica de especie que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN.
