Tyrannosauroidea (que significa 'formas de lagarto tirano') es una superfamilia (o clado ) de dinosaurios terópodos celurosaurios que incluye a la familia Tyrannosauridae así como a parientes más basales . Los tiranosáuridos vivieron en el supercontinente Laurasia a partir del Período Jurásico . A fines del Período Cretácico , los tiranosáuridos eran los grandes depredadores dominantes en el hemisferio norte , culminando en el gigantesco Tyrannosaurus . Se han recuperado fósiles de tiranosáuridos en lo que ahora son los continentes de América del Norte, Europa y Asia, con restos fragmentarios posiblemente atribuibles a tiranosaurios también conocidos de América del Sur y Australia.
Los tiranosáuridos eran carnívoros bípedos , como la mayoría de los terópodos, y se caracterizaban por numerosos rasgos esqueléticos , especialmente del cráneo y la pelvis . Temprano en su existencia, los tiranosáuridos eran pequeños depredadores con extremidades anteriores largas de tres dedos. Los géneros del Cretácico tardío se volvieron mucho más grandes, incluidos algunos de los depredadores terrestres más grandes que jamás hayan existido , pero la mayoría de estos géneros posteriores tenían extremidades anteriores proporcionalmente pequeñas con solo dos dedos. Se han identificado plumas primitivas en fósiles de dos especies y pueden haber estado presentes también en otros tiranosáuridos. Las crestas óseas prominentes en una variedad de formas y tamaños en los cráneos de muchos tiranosáuridos pueden haber cumplido funciones de exhibición .
Los tiranosáuridos variaban ampliamente en tamaño, aunque había una tendencia general hacia el aumento de tamaño con el tiempo. Los primeros tiranosáuridos eran animales pequeños. [1] Un espécimen de Dilong , casi completamente desarrollado, medía 1,6 metros (5,2 pies) de largo, [2] y un Guanlong completamente desarrollado medía 3 metros (9,8 pies) de largo. [3] Los dientes de rocas del Cretácico Inferior (140 a 136 millones de años) de Hyogo , Japón , parecen provenir de un animal de aproximadamente 5 metros (16 pies) de largo, posiblemente indicando un aumento de tamaño temprano en el linaje. [4] Un Eotyrannus inmaduro medía más de 4 metros (13 pies) de largo, [5] y se estimó que un Appalachiosaurus subadulto medía más de 6 metros (20 pies) de largo, [1] lo que indica que ambos géneros alcanzaron tamaños mayores. Los tiranosáuridos del Cretácico Superior abarcaron desde Albertosaurus y Gorgosaurus, de 9 metros (30 pies), hasta Tyrannosaurus , que superó los 12 metros (39 pies) de longitud y puede haber pesado más de 6400 kilogramos (7 toneladas cortas ). [1] Una revisión de la literatura de 2010 concluyó que los tiranosaurios eran "de tamaño pequeño a mediano" durante sus primeros 80 millones de años, pero fueron "algunos de los carnívoros terrestres más grandes que hayan vivido" en sus últimos 20 millones de años. [6] [7]
Los cráneos de los primeros tiranosáuridos eran largos, bajos y de constitución ligera, similares a los de otros celurosaurios, mientras que las formas posteriores tenían cráneos más altos y masivos. A pesar de las diferencias en la forma, se encuentran ciertas características del cráneo en todos los tiranosáuridos conocidos. El hueso premaxilar es muy alto, embotando la parte frontal del hocico, una característica que evolucionó de manera convergente en los abelisáuridos . Los huesos nasales están característicamente fusionados, arqueados ligeramente hacia arriba y, a menudo, con una textura muy áspera en su superficie superior. Los dientes premaxilares en la parte frontal de la mandíbula superior tienen una forma diferente al resto de los dientes, son más pequeños y tienen una sección transversal en forma de D. En la mandíbula inferior , una cresta prominente en el hueso surangular se extiende lateralmente desde justo debajo de la articulación de la mandíbula, excepto en el Guanlong basal . [1] [2] [3]
Los tiranosáuridos tenían cuellos en forma de S y colas largas, como la mayoría de los otros terópodos. Los géneros tempranos tenían extremidades anteriores largas, alrededor del 60% de la longitud de la extremidad trasera en Guanlong , con los tres dígitos típicos de los celurosaurios. [3] La extremidad anterior larga persistió al menos hasta el Cretácico Inferior de Eotyrannus , [5] pero es desconocida en Appalachiosaurus . [8] Los tiranosáuridos derivados tienen extremidades anteriores muy reducidas en tamaño, el ejemplo más extremo es Tarbosaurus de Mongolia , donde el húmero tenía solo una cuarta parte de la longitud del fémur . [1] El tercer dígito de la extremidad anterior también se redujo con el tiempo. Este dígito no se redujo en el Guanlong basal , [3] mientras que en Dilong era más delgado que los otros dos dígitos. [2] Eotyrannus también tenía tres dígitos funcionales en cada mano. [5] Los tiranosáuridos tenían sólo dos, aunque el metacarpiano vestigial del tercero se conserva en algunos especímenes bien conservados. [9] Como en la mayoría de los celurosaurios, el segundo dedo de la mano es el más grande, incluso cuando el tercer dedo no está presente.
Las características de la pelvis de los tiranosáuridos incluyen una muesca cóncava en el extremo frontal superior del íleon , una cresta vertical muy definida en la superficie exterior del íleon, que se extiende hacia arriba desde el acetábulo (cavidad de la cadera), y una enorme "bota" en el extremo del pubis , más de la mitad de largo que el eje del pubis mismo. [1] Estas características se encuentran en todos los tiranosáuridos conocidos, incluidos los miembros basales Guanlong [3] y Dilong . [2] El pubis no se conoce en Aviatyrannis o Stokesosaurus , pero ambos muestran caracteres típicos de los tiranosáuridos en el íleon. [10] Las extremidades traseras de todos los tiranosáuridos, como la mayoría de los terópodos, tenían cuatro dedos, aunque el primer dedo (el hallux ) no tocaba el suelo. Las extremidades traseras de los tiranosáuridos son más largas en relación con el tamaño del cuerpo que casi cualquier otro terópodo, y muestran proporciones características de los animales que corren rápido , incluyendo tibias y metatarsianos alargados . [1] Estas proporciones persisten incluso en el Tyrannosaurus adulto más grande , [11] a pesar de su probable incapacidad para correr. [12] El tercer metatarsiano de los tiranosáuridos estaba pinzado en la parte superior entre el segundo y el cuarto, formando una estructura conocida como arctometatarso . [1] El arctometatarso también estaba presente en Appalachiosaurus [8] pero no está claro si se encontró en Eotyrannus [5] o Dryptosaurus . [13] Esta estructura fue compartida por ornitomímidos derivados , troodóntidos y caenagnátidos , [14] pero no estaba presente en tiranosáuridos basales como Dilong paradoxus , lo que indica una evolución convergente . [2]
Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae. [15] El nombre se deriva de las palabras griegas antiguas τυραννος tyrannos ('tirano') y σαυρος sauros ('lagarto'). El nombre de la superfamilia Tyrannosauroidea fue publicado por primera vez en un artículo de 1964 por el paleontólogo británico Alick Walker . [16] El sufijo -oidea , comúnmente utilizado en el nombre de las superfamilias animales, se deriva del griego ειδος eidos ('forma'). [17]
Los científicos han entendido comúnmente que Tyrannosauroidea incluye a los tiranosáuridos y sus ancestros inmediatos. [16] [18] Sin embargo, con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, el clado ha recibido varias definiciones más explícitas. La primera fue de Paul Sereno en 1998, donde Tyrannosauroidea se definió como un taxón basado en tallos que incluye todas las especies que comparten un ancestro común más reciente con Tyrannosaurus rex que con las aves neornithean . [19] Para hacer que la familia sea más exclusiva, Thomas Holtz la redefinió en 2004 para incluir todas las especies más estrechamente relacionadas con Tyrannosaurus rex que con Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus o Allosaurus fragilis . [1] Sereno publicó una nueva definición en 2005, utilizando Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis y Troodon formosus como especificadores externos. [20] La definición de Sereno fue adoptada en una revisión de 2010. [6]
Algunos estudios han sugerido que el clado Megaraptora , generalmente considerado como alosauroides , son tiranosáuridos basales. [21] [22] Sin embargo, otros autores disputaron la ubicación de los megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea, [23] [24] y un estudio de la anatomía de la mano de los megaraptoranos publicado en 2016 provocó que incluso los científicos originales que sugirieron sus relaciones con los tiranosáuridos rechazaran al menos parcialmente su conclusión anterior. [25]
Aunque los paleontólogos han reconocido desde hace mucho tiempo a la familia Tyrannosauridae, su ascendencia ha sido objeto de mucho debate. Durante la mayor parte del siglo XX, los tiranosáuridos fueron comúnmente aceptados como miembros de Carnosauria , que incluía a casi todos los grandes terópodos. [26] [27] Dentro de este grupo, los alosáuridos a menudo se consideraban ancestrales de los tiranosáuridos. [18] [28] A principios de la década de 1990, los análisis cladísticos comenzaron a colocar a los tiranosáuridos en Coelurosauria, [14] [29] haciéndose eco de las sugerencias publicadas por primera vez en la década de 1920. [30] [31] Ahora se considera universalmente que los tiranosáuridos son celurosaurios grandes. [1] [3] [32] [33] [34] [35] [36]
En 1994, Holtz agrupó a los tiranosáuridos con elmisáuridos , ornitomimosaurios y troodontos en un clado celurosaurio llamado Arctometatarsalia basado en una estructura de tobillo común donde el segundo y cuarto metatarsianos se encuentran cerca de los huesos del tarso , cubriendo el tercer metatarsiano cuando se ve desde el frente. [14] Sin embargo, se encontraron tiranosáuridos basales como Dilong con tobillos no arctometatarsianos , lo que indica que esta característica evolucionó de manera convergente. [2] Arctometatarsalia ha sido desmantelada y la mayoría de los paleontólogos ya no la usan, y los tiranosáuridos generalmente se consideran celurosaurios basales fuera de los Maniraptoriformes . [1] [34] [36] Aunque muchos ubican a los tiranosáuridos como celurosaurios basales, Paul Sereno en su análisis de los terópodos de la década de 1990 encontraría que los tiranosáuridos son taxones hermanos de los maniraptoros y que están más cerca de las aves que los ornitomimosaurios. Llamó a este grupo Tyrannoraptora (que en ausencia de documentos que recuperen un clado tiranosáurido-maniraptorano), es un clado que contiene la mayoría de los celurosaurios. [37] Un análisis de 2007 encontró que la familia Coeluridae , incluidos los géneros norteamericanos del Jurásico tardío Coelurus y Tanycolagreus , es el grupo hermano de Tyrannosauroidea. [32]
El tiranosáuroideo más basal conocido a partir de restos esqueléticos completos es Guanlong, un representante de la familia Proceratosauridae . [3] [38] Otros taxones tempranos incluyen Stokesosaurus y Aviatyrannis , conocidos a partir de material mucho menos completo. [10] El más conocido Dilong se considera ligeramente más derivado que Guanlong y Stokesosaurus . [2] [3] Dryptosaurus , durante mucho tiempo un género difícil de clasificar, ha aparecido en varios análisis recientes como un tiranosáuroide basal también, ligeramente más distantemente relacionado con Tyrannosauridae que Eotyrannus y Appalachiosaurus . [1] [8] [39] Alectrosaurus , un género poco conocido de Mongolia, es definitivamente un tiranosáuroide, pero sus relaciones exactas no están claras. [1] Varios autores han considerado otros taxones como posibles tiranosáuroideos, incluidos Bagaraatan y Labocania . [1] Siamotyrannus del Cretácico Inferior de Tailandia fue descrito originalmente como un tiranosáurido temprano, [40] pero actualmente se lo considera generalmente un carnosaurio . [34] [41] Iliosuchus tiene una cresta vertical en el íleon que recuerda a los tiranosáuridos y, de hecho, puede ser el miembro más antiguo conocido de la superfamilia, pero no se conoce suficiente material para estar seguro. [10] [41]
Abajo a la izquierda hay un cladograma de Tyrannosauroidea de un estudio de 2022 de Darren Naish y Andrea Cau sobre el género Eotyrannus , y a la derecha hay un cladograma de Eutyrannosauria de un estudio de 2020 de Jared T. Voris y colegas sobre el género Thanatotheristes : [42] [43]
En 2018, los autores Rafael Delcourt y Orlando Nelson Grillo publicaron un análisis filogenético de Tyrannosauroidea que incorporó taxones del antiguo continente de Gondwana (que hoy consiste en el hemisferio sur), como Santanaraptor y Timimus , cuya ubicación en el grupo ha sido controvertida. [44] Han descubierto que no solo Santanaraptor y Timimus fueron colocados como tiranosaurios más derivados que Dilong , sino que han encontrado en su análisis que los tiranosáuridos estaban muy extendidos en Laurasia y Gondwana desde el Jurásico Medio. [44] Han propuesto nuevos nombres de subclados para Tyrannosaurioidea. El primero es Pantyrannosauria que se refiere a todos los miembros no proceratosáuridos del grupo, mientras que Eutyrannosauria para taxones de tiranosaurios más grandes que se encuentran en el hemisferio norte, como Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor y Tyrannosauridae. [44] A continuación se muestra el árbol filogeográfico que han recuperado, en el que se muestran las relaciones filogenéticas de los taxones, así como los continentes en los que se han encontrado dichos taxones. [44]
En 2021, Chase Brownstein publicó un artículo de investigación basado en descripciones más exhaustivas de los metatarsianos y las vértebras de los tiranosáuridos de la Formación Merchantville en Delaware . [45] Este nuevo análisis de las relaciones filogenéticas de los tiranosáuridos en los Apalaches ha traído el redescubrimiento del clado Dryptosauridae debido a las similitudes de los metatarsianos II y IV con los mismos huesos en el holotipo Dryptosaurus . [45] Sin embargo, se encontró que el taxón Merchantville todavía era lo suficientemente diferente como para separarlo a nivel de género de Dryptosaurus . En el árbol filogenético construido, Dryptosauridae resulta ser una familia válida de eutiranosaurios no tiranosáuridos. Actualmente se encuentra en una politomía con el taxón Iren Dabasu y eutrianosaurios más basales. [45]
Los tiranosáuridos vivieron en el supercontinente Laurasia , que se separó de Gondwana en el Jurásico Medio . Los primeros tiranosáuridos reconocidos vivieron en el Jurásico Medio, representados por los proceratosáuridos Kileskus de Siberia occidental y Proceratosaurus de Gran Bretaña. Los tiranosáuridos del Jurásico Superior incluyen a Guanlong de China , Stokesosaurus del oeste de Estados Unidos y Aviatyrannis y Juratyrant de Europa.
Se conocen tiranosáuridos del Cretácico Inferior en Laurasia, y están representados por Eotyrannus de Inglaterra [5] y Dilong , Sinotyrannus y Yutyrannus del noreste de China. Se conocen dientes premaxilares de tiranosáuridos del Cretácico Inferior en la Formación Cedar Mountain en Utah [46] y el Grupo Tetori de Japón . [47]
El registro del Cretácico Medio de Tyrannosauroidea es bastante irregular. Se conocen dientes y postcráneos indeterminados de este intervalo de la Formación Dakota de la era Cenomaniana del oeste de América del Norte y la Formación Potomac de Nueva Jersey, [46] [48] así como formaciones en Kazajstán y Tayikistán ; [49] se han encontrado dos géneros, Timurlengia y Xiongguanlong , en Asia, mientras que el brasileño Santanaraptor puede pertenecer a este grupo. [24] Suskityrannus se ha encontrado en la Formación Moreno Hill de la Cuenca Zuni del oeste de Nuevo México. [50] [51] Los primeros restos incuestionables de tiranosáuridos ocurren en la etapa Campaniana del Cretácico Superior en América del Norte y Asia. Se reconocen dos subfamilias. Los albertosaurinos solo se conocen de América del Norte, mientras que los tiranosaurios se encuentran en ambos continentes. [1] Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska , que pueden haber servido como un puente terrestre que permitió la dispersión entre los dos continentes. [52] Los tiranosáuridos no tiranosáuridos como Alectrosaurus y posiblemente Bagaraatan fueron contemporáneos de los tiranosáuridos en Asia, mientras que están ausentes en el oeste de América del Norte. [1] El este de América del Norte estaba dividido por la vía marítima interior occidental a mediados del Cretácico y aislado de la parte occidental del continente. La ausencia de tiranosáuridos de la parte oriental del continente sugiere que la familia evolucionó después de la aparición de la vía marítima, lo que permitió que los tiranosáuridos basales como Dryptosaurus y Appalachiosaurus sobrevivieran en el este como una población relicta hasta el final del Cretácico. [8]
También se ha sugerido la presencia de tiranosáuridos basales en Australia y Sudamérica durante el Cretácico Inferior. NMV P186069, un pubis parcial (un hueso de la cadera) con una supuesta forma distintiva similar a la de un tiranosáurido, fue descubierto en Dinosaur Cove en Victoria . [53] Sin embargo, una respuesta sugirió que los caracteres críticos de tiranosáuridos estaban ausentes del fósil. [54] También se ha sugerido que el taxón australiano Timimus , conocido a partir de un fémur, y el brasileño Santanaraptor , conocido a partir de un esqueleto juvenil parcial, son tiranosáuridos. [44] Sin embargo, estas colocaciones se han considerado cuestionables, ya que los supuestos caracteres de tiranosáurido de Santanaraptor están ampliamente distribuidos dentro de Coelurosauria, y en otros caracteres tienen similitudes con los noasáuridos . [55]
Un artículo de conferencia de Tracy Ford afirma que había una textura ósea rugosa en los cráneos de los terópodos y una mayor frecuencia de agujeros que los lepidosaurios y los mamíferos , lo que sería evidencia de un hocico sensible para los terópodos. [56] [57] Un estudio en 2017 sobre un nuevo tiranosáurido llamado Daspletosaurus horneri fue publicado en la revista Scientific Reports, donde el paleontólogo Thomas Carr analizó la textura craneofacial de Daspletosaurus horneri y observó una rugosidad en montículos que, en comparación con los cráneos de los cocodrilos, sugiere que Daspletosaurus horneri y con él todos los tiranosáuridos tienen escamas sensoriales planas. Se analizó que las regiones subordinadas tenían epidermis cornificada. [58] Sin embargo, una presentación de 2018 tiene una interpretación alternativa. Los cocodrilos no tienen escamas sensoriales planas, sino epidermis agrietada y cornificada debido al crecimiento. La rugosidad irregular de los cráneos de los lepidosaurios se correlaciona con las escamas, y esta textura ósea también está presente en los cráneos de los tiranosáuridos. La frecuencia de agujeros en los cráneos de los terópodos no supera los 50 agujeros, lo que demuestra que los terópodos tenían labios. Se ha propuesto que los labios son un rasgo primitivo en los tetrápodos y que el tejido blando presente en los crocodilianos es un rasgo derivado debido a adaptaciones acuáticas o semiacuáticas. [59] [60] [61] [62] [63]
Se han conservado largas estructuras filamentosas junto con restos esqueléticos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning , China. [64] Estos filamentos generalmente se han interpretado como "protoplumas", homólogas a las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares , [65] [66] aunque se han propuesto otras hipótesis. [67] En 2004 se describió un esqueleto de Dilong paradoxus que incluía el primer ejemplo de plumas en un tiranosáuroide. De manera similar a las plumas de plumón de las aves modernas, las plumas encontradas en Dilong eran ramificadas pero no pennáceas , y pueden haber sido utilizadas como aislamiento . [2] Incluso se han encontrado grandes tiranosáuroideos con evidencia de plumas. Yutyrannus huali , también de la Formación Yixian, se conoce a partir de tres especímenes, cada uno de los cuales conserva rastros de plumas en varias partes del cuerpo. Si bien no todas las áreas del cuerpo conservan impresiones en los tres especímenes, estos fósiles demuestran que incluso en esta especie de tamaño mediano, la mayor parte del cuerpo estaba cubierto de plumas. [68]
La presencia de plumas en los tiranosáuridos basales no es sorprendente, ya que ahora se sabe que son características de los celurosaurios, que se encuentran en otros géneros basales como Sinosauropteryx , [65] así como en todos los grupos más derivados. [64] Sin embargo, las raras impresiones fosilizadas de la piel de algunos tiranosáuridos del Cretácico Superior carecen de plumas, y en su lugar muestran una piel cubierta de escamas finas que no se superponen . [69] Posiblemente, las plumas estaban presentes en otras áreas del cuerpo: las impresiones de piel preservadas son muy pequeñas y provienen principalmente de las patas, la región pélvica y la parte inferior de la cola, que carecen de plumas o solo están cubiertas de un ligero plumón en algunas aves grandes modernas que viven en el suelo. Alternativamente, la pérdida secundaria de plumas en grandes tiranosáuridos puede ser análoga a la pérdida similar de pelo en los mamíferos modernos más grandes como los elefantes , donde una baja relación superficie - volumen ralentiza la transferencia de calor , haciendo que el aislamiento por una capa de pelo sea innecesario o incluso perjudicial. [2] Una publicación científica de Phil Bell y colegas en 2017 muestra que tiranosáuridos como Gorgosaurus , Tarbosaurus , Albertosaurus , Daspletosaurus y Tyrannosaurus tenían escamas. El artículo de Bell et al. 2017 señala que el tegumento en forma de escamas en las patas de las aves en realidad eran plumas derivadas secundariamente según la evidencia del desarrollo paleontológico y evolutivo, por lo que plantean la hipótesis de que la piel escamosa preservada en algunos especímenes de tiranosáuridos podría derivarse secundariamente de apéndices filamentosos como en Yutyrannus, aunque se necesita evidencia sólida para apoyar esta hipótesis. [70] [71] [72] Sin embargo, otros paleontólogos argumentan que la tafonomía es la posible causa de la falta de estructuras filamentosas en los fósiles de tiranosáuridos. [73]
Las crestas óseas se encuentran en los cráneos de muchos terópodos, incluidos numerosos tiranosáuridos. La más elaborada se encuentra en Guanlong , donde los huesos nasales sostienen una única cresta grande que corre a lo largo de la línea media del cráneo de adelante hacia atrás. Esta cresta estaba penetrada por varios agujeros grandes (aberturas) que reducían su peso. [3] Una cresta menos prominente se encuentra en Dilong , donde crestas bajas y paralelas corren a lo largo de cada lado del cráneo, sostenidas por los huesos nasales y lagrimales . Estas crestas se curvan hacia adentro y se encuentran justo detrás de las fosas nasales, lo que hace que la cresta tenga forma de Y. [2] Las nasales fusionadas de los tiranosáuridos suelen tener una textura muy rugosa. Alioramus , un posible tiranosáurido de Mongolia, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos nasales; Una fila similar de protuberancias mucho más bajas está presente en el cráneo de Appalachiosaurus , así como en algunos especímenes de Daspletosaurus , Albertosaurus y Tarbosaurus . [8] En Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , hay un cuerno prominente frente a cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus , que en cambio tienen una cresta en forma de medialuna detrás de cada ojo en el hueso postorbital . [1]
Estas crestas en la cabeza pueden haber sido utilizadas para exhibición , tal vez para el reconocimiento de especies o comportamiento de cortejo . [1] Un ejemplo del principio de handicap puede ser el caso de Guanlong , donde la cresta grande y delicada puede haber sido un obstáculo para la caza en lo que presumiblemente era un depredador activo. Si un individuo estaba sano y tenía éxito en la caza a pesar de la cresta frágil, indicaría la calidad superior del individuo sobre otros con crestas más pequeñas. De manera similar a la cola difícil de manejar de un pavo real macho o las astas descomunales de un alce irlandés , la cresta de Guanlong puede haber evolucionado a través de la selección sexual , proporcionando una ventaja en el cortejo que compensaba cualquier disminución en la capacidad de caza. [3]
Se han documentado en la literatura científica fósiles de tiranosaurios del tamaño de neonatos . [74]
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