Caenagnathidae es una familia de dinosaurios caenagnathoideos derivados del Cretácico de América del Norte y Asia . Son miembros de Oviraptorosauria y parientes de Oviraptoridae . [2] Al igual que otros oviraptorosaurios, los caenagnathids tenían picos especializados, [3] cuellos largos, [4] y colas cortas, [5] y habrían estado cubiertos de plumas. Las relaciones de los caenagnathids fueron un enigma durante mucho tiempo. La familia fue nombrada originalmente por Raymond Martin Sternberg en 1940 [6] como una familia de aves no voladoras. El descubrimiento de esqueletos de oviraptóridos relacionados reveló que, de hecho, eran terópodos no aviares, [7] y el descubrimiento de restos de caenagnátidos más completos [4] [8] reveló que Chirostenotes pergracilis , originalmente llamado así en base a un par de manos, y Citipes elegans , originalmente considerado un ornitomímido, llamado así en base a un pie, también eran caenagnátidos.
El nombre Caenagnathus (y por lo tanto Caenagnathidae) significa "mandíbulas recientes"; cuando se descubrió por primera vez, se pensó que los caenagnátidos eran parientes cercanos de las aves paleognáticas (como el avestruz ) basándose en las características de la mandíbula inferior. Dado que sería inusual encontrar un grupo reciente de aves en el Cretácico, se aplicó el nombre "mandíbulas recientes". Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos ahora piensan que las características de las mandíbulas similares a las de las aves se adquirieron de manera convergente con las aves modernas. [9] [10]
Los caenagnátidos fueron algunos de los oviraptorosaurios más grandes que jamás hayan existido. Los miembros más grandes están representados por los enormes Beibeilong y Gigantoraptor , con una longitud estimada de entre 7,5 y 8 m (25 y 26 pies). [11] [12] [13] Otros caenagnátidos eran ligeramente más pequeños, como Hagryphus , de 3 m (9,8 pies) de largo, [14] o Anzu ', de 3,5 m (11 pies) de largo. [15]
En general, la anatomía de los caenagnátidos es similar a la de los Oviraptoridae, con los que están estrechamente emparentados, pero existen varias diferencias. En particular, las mandíbulas de los caenagnátidos exhibían un conjunto distintivo de especializaciones que no se observaban en otros oviraptorosaurios. En comparación con los oviraptóridos, las mandíbulas tendían a ser relativamente largas y poco profundas, lo que sugiere que la mordida no era tan poderosa. El interior de las mandíbulas inferiores también presentaba una serie compleja de crestas y procesos similares a dientes, así como un par de estructuras horizontales similares a estantes. Además, las mandíbulas eran inusuales por ser huecas y estar llenas de aire, aparentemente conectadas al sistema de sacos aéreos. [3]
El análisis de la morfología funcional de los oviraptorosaurios revela que los caenagnátidos no eran tan aptos para la herbivoría como los oviraptorosaurios más primitivos y sus parientes cercanos, los oviraptóridos. Sus mandíbulas tienen una ventaja mecánica menor en la parte anterior pero no en la posterior, similar a la de los dromeosáuridos , y son menos robustas, lo que las hace más aptas para capturar presas más rápidamente, con sus picos puntiagudos que ayudan a cortarlas. [16]
Los caenagnátidos también tendían a tener una constitución más ligera que los oviraptóridos. Tenían brazos delgados y piernas largas y gráciles, [8] aunque carecían de las especializaciones cursoriales extremas observadas en los avimímidos y Caudipteryx .
La familia Caenagnathidae, junto con su grupo hermano Oviraptoridae , comprende la superfamilia Caenagnathoidea . En la taxonomía filogenética , el clado Caenagnathidae se define como el grupo más inclusivo que contiene a Caenagnathus collinsi pero no a Oviraptor philoceratops . [17] Si bien antes de la década de 2010 solo se reconocían comúnmente entre dos y seis especies como pertenecientes a Caenagnathidae, actualmente ese número puede ser mucho mayor, con nuevos descubrimientos y teorías sobre especies más antiguas que pueden inflar este número hasta diez. Gran parte de esta diferencia histórica se centra en el primer caenagnathidae en ser descrito, Chirostenotes pergracilis . Debido a la mala conservación de la mayoría de los restos de caenagnathidae y las identificaciones erróneas resultantes, históricamente se han asignado diferentes huesos y diferentes especímenes de Chirostenotes a varias especies diferentes. Por ejemplo, los pies de una especie, llamada Macrophalangia canadensis , [18] se conocían de la misma región de la que se recuperó Chirostenotes pergracilis , pero el descubrimiento de un nuevo espécimen con manos y pies preservados [8] proporcionó el apoyo para combinarlos, mientras que el descubrimiento posterior de un cráneo parcial con manos y pies [4] sugirió que Chirostenotes y Caenagnathus eran el mismo animal, y los estudios actuales de las relaciones de los caenagnátidos continúan encontrándolos como géneros estrechamente relacionados. [19]
Hendrickx y sus colegas (2015) definieron un subgrupo de Caenagnathidae, Caenagnathinae , como todos los caenagnátidos más estrechamente relacionados con Caenagnathus collinsi que con Elmisaurus rarus . [20] El grupo Elmisaurinae se define como el que incluye todas las especies más estrechamente relacionadas con Elmisaurus rarus que con Caenagnathus collinsi . [20] [21]
El cladograma a continuación sigue un análisis de Gregory Funston en 2020. [22]
El caenagnátido más antiguo conocido es Microvenator celer , de la Formación Cloverly del Cretácico Inferior . Los caenagnátidos probablemente se dispersaron a Asia desde América del Norte y algunos de ellos reaparecieron más tarde en el oeste de América del Norte, durante el Campaniano. Los caenagnátidos mostraron una variación considerable en su forma. Las diminutas mandíbulas de Caenagnathasia sugieren un animal pequeño, tal vez del tamaño de un pavo. Anzu wyliei , de la Formación Hell Creek, es un animal mucho más grande, considerablemente más grande que un humano. Si Gigantoraptor erlianensis es un caenagnátido, entonces representaría de lejos el miembro más grande del grupo, midiendo hasta 8 metros (26 pies) de largo y pesando hasta 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas). [23]
Sus picos también muestran una variación considerable; el de Caenagnathasia es relativamente corto y profundo, mientras que el de Caenagnathus es largo y con forma de pala. Esta variación en el tamaño y la forma del pico sugiere que los caenagnátidos evolucionaron para explotar una variedad de nichos ecológicos. Los caenagnátidos persistieron hasta el final del período Cretácico, como lo demuestra la presencia de Anzu y otra especie sin nombre de elmisaurino (todos caenagnátidos más cercanos a Elmisaurus que a Caenagnathus) en la Formación Hell Creek del Maastrichtiano tardío, antes de desaparecer al final del Cretácico junto con todos los demás dinosaurios no aviares. [15]
Se han nombrado aproximadamente una docena de especies de caenagnátidos, pero no está claro cuántas son válidas. Muchas especies se conocen a partir de restos fragmentarios, como mandíbulas, manos o pies, lo que dificulta las comparaciones entre ellas. Caenagnathus sternbergi , por ejemplo, fue descrito sobre la base de un hueso de mandíbula. Se ha interpretado como las mandíbulas de Chirostenotes pergracilis (descrito sobre la base de un par de manos) o Chirostenotes elegans [4] (descrito sobre la base de un pie), pero como no se conoce ningún esqueleto completo, es difícil estar seguro de a qué animal pertenece. Las relaciones de otras especies siguen siendo dudosas. Gigantoraptor fue interpretado originalmente como un oviraptórido, pero de hecho puede representar un caenagnátido primitivo. [24]
Los caenagnátidos sólo se conocen del Cretácico Superior de América del Norte y Asia. [25] El caenagnátido más antiguo y primitivo conocido es Caenagnathasia martinsoni , de la Formación Bissekty de Uzbekistán. [26]
