Coelurosauria ( / s ɪ ˌ lj ʊər ə ˈ s ɔːr i . ə / ; [8] [9] del griego , que significa "lagartos de cola hueca") es el clado que contiene a todos los dinosaurios terópodos más estrechamente relacionados con las aves que con los carnosaurios .
Coelurosauria es un subgrupo de dinosaurios terópodos que incluye compsognátidos , tiranosaurios , ornitomimosaurios y maniraptoranos ; Maniraptora incluye aves , el único grupo de dinosaurios vivo conocido en la actualidad. [10]
La mayoría de los dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora han sido celurosaurios. Philip J. Currie había considerado probable que todos los celurosaurios tuvieran plumas. [11] Sin embargo, varias impresiones de la piel encontradas en algunos miembros de este grupo muestran piel con guijarros y escamas, lo que indica que las plumas no reemplazaron completamente las escamas en todos los taxones. En el pasado, Coelurosauria se usaba para referirse a todos los terópodos pequeños, pero esta clasificación ha sido modificada desde entonces.
El estudio de los rasgos anatómicos de los celurosaurios indica que el último ancestro común había desarrollado la capacidad de comer y digerir materia vegetal, adaptándose a una dieta omnívora, una capacidad que podría contribuir en gran medida al éxito del clado. Grupos posteriores se aferrarían al omnívoro, mientras que otros se especializaron en diversas direcciones, convirtiéndose en insectívoros ( Alvarezsauridae ), herbívoros ( Therizinosauridae ) y carnívoros ( Tyrannosauroidea y Dromaeosauridae ). [12] El grupo incluye algunos de los dinosaurios carnívoros más grandes ( Tyrannosaurus ) y más pequeños ( Microraptor , Parvicursor ) jamás descubiertos. Las características que distinguen a los celurosaurios incluyen:
La evidencia fósil muestra que la piel incluso de los celurosaurios más primitivos estaba cubierta principalmente de plumas . Se han encontrado rastros fósiles de plumas, aunque raros, en miembros de la mayoría de los principales linajes de celurosaurios. La mayoría de los celurosaurios también conservaban escamas y escudos en alguna parte de sus cuerpos, particularmente en los pies, aunque se sabe que algunas especies de celurosaurios primitivos tenían escamas en la parte superior de las piernas y también en partes de la cola. Estos incluyen tiranosáuridos , Juravenator y Scansoriopteryx . Los fósiles de al menos algunos de estos animales ( Scansoriopteryx y posiblemente Juravenator ) también conservan plumas en otras partes del cuerpo.
Aunque alguna vez se pensó que era una característica exclusiva de los celurosaurios, las plumas o estructuras similares a plumas también se conocen en algunos dinosaurios ornitisquios (como Tianyulong y Kulindadromeus ) y en los pterosaurios . Aunque se desconoce si están relacionadas con las plumas verdaderas, un análisis reciente ha sugerido que el tegumento parecido a una pluma que se encuentra en los ornitisquios puede haber evolucionado independientemente de los celurosaurios, pero esto se estimó asumiendo que los pterosaurios primitivos tenían escamas. [13] En 2018, se descubrió que dos especímenes de anurognátidos tenían estructuras tegumentarias similares a protoplumas. Según el análisis filogenético, las protoplumas habrían tenido un origen común con los avemetatarsianos . [14] [15]
Aunque son raros, a partir de fósiles se conocen moldes completos de endocráneos de terópodos. El endocráneo de terópodos también se puede reconstruir a partir de cráneos preservados sin dañar especímenes valiosos mediante el uso de una tomografía computarizada y un software de reconstrucción 3D. Estos hallazgos son de importancia evolutiva porque ayudan a documentar la aparición de la neurología de las aves modernas a partir de la de los reptiles anteriores. Un aumento en la proporción del cerebro ocupado por el cerebro parece haber ocurrido con la llegada de Coelurosauria y "continuó durante toda la evolución de los maniraptoranos y los primeros pájaros". [dieciséis]
Algunos rastros fósiles asociados tentativamente con Coelurosauria se remontan al Triásico tardío . Lo que se ha encontrado entre entonces y el Jurásico Medio temprano es fragmentario. Los miembros inequívocos más antiguos conocidos de Coelurosauria son los tiranosáuridos proceratosáuridos Proceratosaurus y Kileskus de finales del Jurásico Medio. [17] [18] Se conocen muchos celurosaurios fósiles casi completos del Jurásico tardío . Archaeopteryx (incl. Wellnhoferia ) se conoce en Baviera hace 155-150 Ma. Ornitholestes , el troodóntido Hesperornithoides , Coelurus fragilis y Tanycolagreus topwilsoni son todos conocidos de la Formación Morrison en Wyoming hace aproximadamente 150 Ma. Epidendrosaurus y Pedopenna se conocen en los lechos Daohugou en China hace aproximadamente 165-163 Ma. La amplia gama de fósiles del Jurásico tardío y la evidencia morfológica muestran que la diferenciación celurosauria fue prácticamente completa antes del final del Jurásico.
A principios del Cretácico , se conoce una magnífica variedad de fósiles de celurosaurios (incluidos los de aves) de la Formación Yixian en Liaoning. Todos los dinosaurios terópodos conocidos de la Formación Yixian son celurosaurios. Muchos de los linajes celurosaurios sobrevivieron hasta el final del período Cretácico (alrededor de 66 Ma) y los fósiles de algunos linajes, como los Tyrannosauroidea , son más conocidos de finales del Cretácico. La mayoría de los grupos de celurosaurios se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , incluidos Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria , Oviraptorosauria , Deinonychosauria , Enantiornithes y Hesperornithes . Sólo los Neornithes , también conocidos como aves modernas, sobrevivieron y continuaron diversificándose después de la extinción de los otros dinosaurios en las numerosas formas que se encuentran hoy.
Existe consenso entre los paleontólogos en que las aves descienden de los celurosaurios. Según las definiciones cladísticas modernas , las aves se consideran el único linaje vivo de celurosaurios. Las aves son clasificadas por la mayoría de los paleontólogos como pertenecientes al subgrupo Maniraptora . [19]
En 2015 se encontró una porción de la cola de un celurosaurio juvenil, dentro de un trozo de ámbar.
La filogenia y taxonomía de Coelurosauria ha sido objeto de intensas investigaciones y revisiones. Durante muchos años, Coelurosauria fue un "vertedero" para todos los pequeños terópodos. En la década de 1960 se reconocieron varios linajes distintivos de celurosaurios y se erigieron varios nuevos infraórdenes, incluidos Ornithomimosauria , Deinonychosauria y Oviraptorosauria . Durante las décadas de 1980 y 1990, los paleontólogos comenzaron a darle a Coelurosauria una definición formal, generalmente como todos los animales más cercanos a las aves que a Allosaurus , o especificadores equivalentes. Según esta definición moderna, muchos terópodos pequeños no se clasifican en absoluto como celurosaurios y algunos terópodos grandes, como los tiranosáuridos , en realidad eran más avanzados que los alosaurios y, por lo tanto, fueron reclasificados como celurosaurios gigantes. Aún más drásticamente, los segnosaurios , que alguna vez ni siquiera fueron considerados terópodos, han resultado ser celurosaurios no carnívoros relacionados con Therizinosaurus . Senter (2007) enumeró 59 filogenias diferentes publicadas desde 1984. Desde 2005 han seguido casi el mismo patrón y difieren significativamente de muchas filogenias más antiguas.
En 1994, un estudio realizado por el paleontólogo Thomas Holtz encontró una estrecha relación entre Ornithomimosauria y Troodontidae , y denominó a este grupo Bullatosauria . Holtz rechazó esta hipótesis en 1999, y la mayoría de los paleontólogos ahora consideran que los troodóntidos están mucho más estrechamente relacionados con las aves o los Dromaeosauridae que con los ornitomimosaurios, lo que provocó el abandono de Bullatosauria. El nombre se refería al esfenoides inflado (bulboso) que compartían ambos grupos. Holtz definió al grupo como el clado que contiene el ancestro común más reciente de Troodon y Ornithomimus y todos sus descendientes. [20] El concepto ahora se considera redundante, y el clado Bullatosauria ahora se considera sinónimo de Maniraptoriformes. En 2002, Gregory S. Paul nombró a un clado basado en apomorfia Avepectora , definido para incluir todos los terópodos con una disposición de los huesos pectorales similar a la de un pájaro, donde la cintura escapular en ángulo (coracoides) entra en contacto con el esternón (esternón). Según Paul, los ornitomimosaurios son los miembros más básicos de este grupo. [21] En 2010, Paul usó Avepectora para un clado más pequeño, excluyendo ornitomimosaurios, compsognátidos y alvarezsauroides. [22]
Dentro de Coelurosauria existe un clado ligeramente menos inclusivo llamado Tyrannoraptora . Este clado fue definido por Sereno (1999) como " Tyrannosaurus rex , Passer domesticus (el gorrión común), su último ancestro común , y todos sus descendientes". [23] Como los tiranosáuridos se consideran el grupo grande más basal dentro de Coelurosauria, esto significa que el ancestro común de los tiranosáuridos y las aves era un celurosaurio aún más basal. Como resultado, casi todos los celurosaurios también son tiranoraptores, con la única excepción de especies particularmente basales como Zuolong salleei o Sciurumimus albersdoerferi .
Se han propuesto varios clados nombrados recientemente para definir la estructura de Coelurosauria hacia la corona de grupos basales como tiranosáuridos y compsognátidos. Maniraptoromorpha , definido por Andrea Cau en 2018, incluye a todos los celurosaurios más estrechamente relacionados con las aves que con los tiranosáuridos. Cau afirmó que las sinapomorfias del clado incluían "quilla o carina en el centro cervical postaxial, ausencia de hiposfeno-hipantra en las vértebras caudales (inversión a la condición terópoda plesiomorfa), un proceso dorsomedial prominente en el carpo semilunar, un margen ventral convexo de el pie púbico, un extremo distal subrectangular de la tibia y un surco a lo largo del margen posterior del extremo proximal del peroné." [24] Otro clado propuesto es Neocoelurosauria , erigido por Hendrickx, Mateus, Araújo y Choiniere (2019), [25] Lo definen como "el clado Compsognathidae + Maniraptoriformes", que puede ser más o menos inclusivo que Maniraptoromorpha dependiendo de la topología. .
El último y más exclusivo de estos subclados propuestos es Maniraptoriformes . 'Maniraptoriformes es un clado que puede haber estado unido por la presencia de plumas y alas pennáceas . [26] Este clado contiene ornitomimosaurios y maniraptoranos . El grupo fue nombrado por Thomas Holtz , quien lo definió como "el ancestro común más reciente de Ornithomimus y las aves , y todos los descendientes de ese ancestro común". Una de las posibles sinapomorfias de este clado es la presencia de plumas homólogas a las de las aves, según estudio de un ejemplar de Shuvuuia . [27]
El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de celurosaurios basada en varios estudios realizados en la década de 2010. [28]
