Alvarezsauridae es una familia de dinosaurios pequeños de patas largas . Aunque originalmente se pensó que representaban las primeras aves no voladoras conocidas , ahora se cree que son una de las primeras ramas divergentes de los terópodos maniraptoranos . Los Álvarezsáuridos estaban muy especializados. Tenían extremidades anteriores pequeñas pero robustas, con manos compactas, parecidas a las de los pájaros. Sus esqueletos sugieren que tenían enormes músculos en el pecho y los brazos, posiblemente adaptados para cavar o desgarrar. Tenían hocicos largos, en forma de tubo, llenos de dientes diminutos. Se les ha interpretado como mirmecófagos , adaptados para cazar insectos coloniales como las termitas , y sus brazos cortos actúan como eficaces instrumentos de excavación para penetrar en los nidos.
Alvarezsaurus , el género tipo de la familia, recibió su nombre del historiador Gregorio Álvarez . [1]
Bonaparte (1991) describió el primer alvarezsáurido, Alvarezsaurus calvoi , a partir de un esqueleto incompleto encontrado en la Patagonia, Argentina. Bonaparte también nombró una familia , Alvarezsauridae, para contenerlo. Sostuvo que Alvarezsaurus podría estar más estrechamente relacionado con los ornitomimosaurios . [2]
En 1993, Perle et al. describió el siguiente alvarezsaurio descubierto, nombrándolo Mononychus olecranus (que significa "una garra"). Un mes después cambiaron el nombre del género a Mononykus , porque la ortografía anterior ya era el nombre del género de un escarabajo existente. [3] Perle et al. Describió erróneamente a Mononykus como un miembro de Avialae , uno más avanzado que Archaeopteryx . Argumentaron que la familia Alvarezsauridae era en realidad un grupo de aves no voladoras del Mesozoico basándose en varias características que supuestamente eran exclusivas de las aves. [4]
En 1996, Novas describió a otro miembro del grupo llamado Patagonykus puertai . [5] Karhu y Rautian (1996) describieron a un miembro mongol de la familia; Parvicursor remoto . [6] Chiappe et al. (1998) describieron otro miembro mongol, Shuvuuia deserti , y descubrieron que era un ave como en el análisis de Perle et al. [7]
Estas asignaciones erróneas de alvarezsáuridos a aves fueron causadas principalmente por características que son sorprendentemente, o incluso únicas, aviares. El esternón, por ejemplo, es alargado y tiene una quilla profunda para un músculo pectoral agrandado, como ocurre en las aves neognatas y las ratites voladoras . Un hueso del cráneo de Shuvuuia parecía ser un ectetmoides fusionado a un prefrontal. El ectetmoides es una osificación conocida sólo en Neornithes . Otros caracteres parecidos a los de los pájaros incluían el palatino, el agujero magno, las vértebras cervicales y caudales, y muchos otros. [8]
Varios investigadores no estuvieron de acuerdo con Perle et al. (1993) y Chiappe et al. (1998), Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) y Sereno (1997) consideraron poco probable que los alvarezsáuridos fueran miembros de Avialae . Martin (1997) realizó un análisis cladístico, pero Sereno lo criticó fuertemente, encontrándolo defectuoso por codificaciones incorrectas, uso sólo de datos seleccionados y resultados que no respaldaban sus conclusiones. Sereno (1999) realizó un nuevo análisis, revisando las interpretaciones anatómicas y aclarando los personajes. Encontró que los alvarezsáuridos estaban más parsimoniosamente relacionados con los Ornithomimosauria . [8]
Como los miembros más primitivos de Alvarezsauridae estaban mejor caracterizados, la monofilia del clado fue fuertemente apoyada, [5] pero los miembros más primitivos carecían de los rasgos más parecidos a los de las aves. Algunos de estos rasgos también habían sido mal interpretados. Las similitudes restantes entre aves y alvarezsaurios, como los esternones aquillados, son otro caso de homoplasia ; donde los alvarezsáuridos derivados desarrollaron caracteres parecidos a los de las aves a través de una evolución convergente, en lugar de heredarlos de un ancestro común con las aves. [8]
Los Álvarezsáuridos oscilaban entre 50 centímetros (20 pulgadas) y 2 metros (6,6 pies) de largo, aunque algunos posibles miembros pueden haber sido más grandes, incluido el europeo Heptasteornis que pudo haber alcanzado los 2,5 metros (8,2 pies) de largo. También se han encontrado fósiles atribuidos a álvarezsáuridos en América del Norte , del Sur y Asia , y su edad oscila entre hace 86 y 66 millones de años. [9]
Al menos un espécimen de alvarezsáurido, de la especie Shuvuuia deserti , conservó estructuras tegumentales plumosas y parecidas a plumones que cubren el fósil. Schweitzer et al. (1999) sometieron estos filamentos a estudios microscópicos, morfológicos, espectrométricos de masas e inmunohistoquímicos y descubrieron que estaban formados por beta-queratina , que es la proteína primaria de las plumas . [10]
El estilo de vida de los alvarezsáuridos ha sido debatido desde que se estableció la naturaleza de estos dinosaurios. Numerosos paleontólogos han sugerido que usaban sus garras para romper colonias de hormigas y termitas, aunque la anatomía del brazo de un alvarezsáurido requeriría que el animal se recostara sobre su pecho contra un nido de termitas. También es posible que los alvarezsáuridos ocuparan algún nicho ecológico que aún no ha sido considerado. [11] Los estudios de las colas en varios géneros de alvarezsaur también sugieren que poseían una increíble capacidad para cambiar su inercia rotacional y, combinada con sus extremidades anteriores, esto sugiere que sus nichos ecológicos eran similares a los de los osos hormigueros, pangolines y osos hormigueros. [12]
Además, se sabe que los alvarezsáuridos, con sus largas patas, parecen estar hechos para la velocidad. Se desconocen las implicaciones que esto tiene sobre el posible estilo de vida. [11] El descubrimiento de Qiupanykus en asociación con huevos de oviraptóridos indica que los alvarezsáuridos avanzados también pueden haber sido especialistas en asaltar nidos, utilizando sus robustas garras pulgares para abrir cáscaras de huevos. [13]
Turner y cols. (2007) sitúan a los alvarezsaurios como el grupo más basal de los Maniraptora , un paso más derivado que los Ornitholestes y dos más derivados que los Ornithomimosauria . Los alvarezsaurios son más primitivos que los Oviraptorosauria . [14]
La descripción que Novas hizo de Patagonykus en 1996 demostró que era un vínculo entre el más primitivo (basal) Alvarezsaurus y el más avanzado (derivado) Mononykus , y reforzó su monofilia. Parvicursor fue descubierto poco después y colocado en su propia familia Parvicursoridae, y luego Shuvuuia en 1998. Desde entonces, todo se ha agrupado en Alvarezsauridae, sobreviviendo Mononykinae como una subfamilia .
Puede haber una relación entre los alvarezsáuridos y los Ornithomimosauria como clados hermanos dentro de la Arctometatarsalia de Thomas Holtz o los Ornithomimiformes de Paul Sereno . El descubrimiento de Haplocheirus , que exhibe características de transición entre los alvarezsaurios más derivados y otros maniraptoranos , particularmente en relación con la estructura del cráneo y el desarrollo de la mano, ha brindado más apoyo a esa relación. [15]
La taxonomía de los alvarezsaurios ha sido algo confusa, debido a que diferentes autores utilizan nombres diferentes para grupos con la misma definición. La familia Alvarezsauridae fue acuñada por primera vez por José Bonaparte en 1991, pero no se le dio una definición filogenética específica. Más tarde, Novas definió al grupo como el ancestro común más reciente de Alvarezsaurus y Mononykus más todos sus descendientes, aunque otros, como Paul Sereno , utilizaron una definición más inclusiva, como que todos los dinosaurios están más cerca de Shuvuuia que de las aves modernas. En 2009, Livezey y Zusi usaron el nombre Alvarezsauroidea para el grupo total de todos los alvarezsaurios, restringiendo el nombre Alvarezsauridae al clado definido por Alvarezsaurus + Mononykus . A esto le siguieron Choiniere y colegas en 2010, quienes describieron el primer alvarezsauroide no alvarezsáurido, Haplocheirus . [16] Algunos autores han utilizado el nombre Mononykinae para el subgrupo de alvarezsaurios, incluida la especie mongol avanzada. Sin embargo, Choiniere y sus colegas argumentaron que Parvicursorinae tiene prioridad, ya que su nombre de coordenadas según el Código ICZN , Parvicursoridae, fue nombrado antes. [16] Otra subfamilia, Patagonykinae, ha sido nombrada para incluir a los Patagonykus y Bonapartenykus sudamericanos , pero algunos estudios recientes los han ubicado justo fuera de Alvarezsauridae, algunos de los cuales ni siquiera los recuperan en un solo clado, lo que hace que Patagonykinae resulte ser ser parafilético. [17] [18] [19] [20] [21] [22]
El cladograma presentado aquí sigue un análisis filogenético de 2012 realizado por Agnolin y sus colegas. [17]
Cladograma según Xu et al. , 2011: [23]
