Stegosauria es un grupo de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante los períodos Jurásico y Cretácico temprano . Los fósiles de estegosaurio se han encontrado principalmente en el hemisferio norte , predominantemente en lo que hoy es América del Norte , Europa , África , América del Sur y Asia . Sus orígenes geográficos no están claros; El estegosaurio más antiguo inequívoco, Bashanosaurus primitivus , se encontró en la Formación Bathonian Shaximiao de China.
Los estegosaurios eran dinosaurios acorazados ( tireóforos ). Originalmente, no se diferenciaban mucho de los miembros más primitivos de ese grupo, ya que eran animales pequeños, bajos y corriendo protegidos por escudos blindados . Una de las primeras innovaciones evolutivas fue el desarrollo de púas como armas defensivas. Las especies posteriores, pertenecientes a un subgrupo llamado Stegosauridae , se hicieron más grandes y desarrollaron largas extremidades traseras que ya no les permitían correr. Esto aumentó la importancia de la defensa activa del tagomizador , que podía ahuyentar incluso a los depredadores grandes porque la cola estaba en una posición más alta, apuntando horizontalmente hacia atrás desde la amplia pelvis. Los estegosáuridos tenían complejos conjuntos de púas y placas a lo largo de su espalda, caderas y colas.
Stegosauria incluye dos familias, la primitiva Huayangosauridae y la más derivada Stegosauridae . Los estegosáuridos, como todos los demás estegosaurios, eran herbívoros cuadrúpedos que exhibían las características placas dérmicas dorsales de los estegosaurios. Se cree que estas placas grandes, delgadas y erectas están alineadas parasagitalmente desde el cuello hasta cerca del final de la cola. El final de la cola tiene pares de púas, a veces denominadas tagomizador . [5] [6] Aunque se ha teorizado que la defensa, la termorregulación y la exhibición son las posibles funciones de estas placas dorsales, un estudio de la histología ontogenética de las placas y las púas sugiere que las placas cumplen diferentes funciones en diferentes etapas de la Historias de vida de los estegosáuridos. Se cree que las púas terminales de la cola se utilizaban, al menos en los adultos mayores, como arma de defensa. [7] Sin embargo, la función de las placas y púas de los estegosáuridos, en diferentes etapas de la vida, sigue siendo un tema de gran debate.
Los primeros hallazgos de estegosaurios a principios del siglo XIX fueron fragmentarios. Un material fósil mejor, del género Dacentrurus , fue descubierto en 1874 en Inglaterra. Poco después, en 1877, se descubrió en Estados Unidos el primer esqueleto casi completo. Ese año, el profesor Othniel Charles Marsh clasificó estos especímenes en el nuevo género Stegosaurus , del que el grupo adquirió su nombre, y que sigue siendo, con diferencia, el estegosaurio más famoso. Durante la segunda mitad del siglo XX, se realizaron muchos hallazgos importantes en China, que representan aproximadamente la mitad de la diversidad de estegosaurios actualmente conocida.
El primer descubrimiento conocido de un posible estegosaurio probablemente se realizó a principios del siglo XIX en Inglaterra. Consistía en un fragmento de mandíbula inferior y en 1848 recibió el nombre de Regnosaurus . En 1845, en la zona del actual estado de Sudáfrica , se descubrieron restos que mucho más tarde recibirían el nombre de Paranthodon . En 1874, otros restos procedentes de Inglaterra fueron nombrados Craterosaurio . Los tres taxones se basaron en material fragmentario y no fueron reconocidos como posibles estegosaurios hasta el siglo XX. No dieron ninguna razón para sospechar la existencia de un nuevo grupo distintivo de dinosaurios.
En 1874, se descubrieron en Inglaterra extensos restos de lo que claramente era un gran herbívoro equipado con púas; el primer esqueleto parcial de estegosaurio conocido. [8] Fueron nombrados Omosaurus por Richard Owen en 1875. Más tarde, se demostró que este nombre estaba ocupado por el fitosaurio Omosaurus y el estegosaurio pasó a llamarse Dacentrurus . Otros hallazgos ingleses del siglo XIX y principios del XX serían asignados a Omosaurus ; Más tarde, junto con los fósiles franceses, pasarían a llamarse en parte Lexovisaurus y Loricatosaurus .
En 1877, Arthur Lakes , un cazador de fósiles que trabajaba para el profesor Othniel Charles Marsh , excavó en Wyoming un fósil al que Marsh ese mismo año denominó Stegosaurus . Al principio, Marsh todavía albergaba algunas nociones incorrectas sobre su morfología. Supuso que las placas formaban una cubierta de piel plana (de ahí el nombre, que significa "saurio de techo") y que el animal era bípedo con las púas sobresaliendo lateralmente desde la parte posterior del cráneo. Una sucesión de descubrimientos adicionales en los sitios de Como Bluff permitió una rápida actualización de la supuesta construcción. En 1882, Marsh pudo publicar la primera reconstrucción esquelética de un estegosaurio. De este modo, los estegosaurios se hicieron mucho más conocidos por el público en general. Los hallazgos americanos de la época representaban la mayor parte de los fósiles de estegosaurios conocidos, con unos veinte esqueletos recolectados. [8]
El siguiente descubrimiento importante se realizó cuando una expedición alemana a Tendaguru , entonces parte del África Oriental Alemana , de 1909 a 1912 excavó más de mil huesos de Kentrosaurus . Los hallazgos aumentaron la variabilidad conocida del grupo, ya que Kentrosaurus era bastante pequeño y tenía largas hileras de púas en la cadera y la cola.
A partir de la década de 1950, la geología de China fue sistemáticamente estudiada en detalle y las obras de infraestructura dieron lugar a un gran aumento de las actividades de excavación en ese país. Esto resultó en una nueva ola de descubrimientos de estegosaurios chinos, comenzando con Chialingosaurus en 1957. Los hallazgos chinos de las décadas de 1970 y 1980 incluyeron a Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus , Huayangosaurus , Yingshanosaurus y Gigantspinosaurus . Esto aumentó el rango de edad del buen material fósil de estegosaurio, ya que representaban los primeros esqueletos relativamente completos del Jurásico Medio y el Cretácico Inferior . Especialmente importante fue el Huayangosaurus , que proporcionó información única sobre la evolución temprana del grupo.
Hacia finales del siglo XX, tuvo lugar el llamado Renacimiento de los Dinosaurios , en el que se prestó un gran aumento en la atención científica a los Dinosaurios. En 2007, se informó sobre Jiangjunosaurus , el primer dinosaurio chino nombrado desde 1994. Sin embargo, los sitios europeos y norteamericanos volvieron a ser productivos durante la década de 1990, habiéndose encontrado Miragaia en la Formación Lourinhã en Portugal y varios esqueletos de Hesperosaurus relativamente completos que tienen sido excavado en Wyoming. Además de los fósiles en sí, se han obtenido nuevos conocimientos importantes mediante la aplicación del método cladístico , que permite por primera vez calcular con exactitud las relaciones evolutivas de los estegosaurios.
Los estegosáuridos se distinguen de otros estegosaurios en que los primeros han perdido los dientes premaxilares plesiomorfos y las filas de escudos laterales a lo largo del tronco. [9] Además, los estegosáuridos tienen cráneos largos y estrechos y extremidades traseras más largas en comparación con sus extremidades anteriores. [6] Sin embargo, estas dos características no son diagnósticas de Stegosauridae porque también pueden estar presentes en estegosaurios no estegosáuridos. [10]
Los estegosaurios tenían cabezas características pequeñas, largas, planas y estrechas y un pico cubierto de cuernos o ramphoteca , [11] que cubría la parte frontal del hocico (dos premaxilares ) y los huesos de la mandíbula inferior (un solo predentario ). Se observan estructuras similares en tortugas y aves . Aparte del Huayangosaurus , los estegosaurios perdieron posteriormente todos los dientes premaxilares dentro del pico superior. Huayangosaurus todavía tenía siete por lado. Las mandíbulas superior e inferior están equipadas con hileras de dientes pequeños. Las especies posteriores tienen una placa ósea vertical que cubre el lado exterior de los dientes de la mandíbula inferior. La estructura de la mandíbula superior, con una cresta baja arriba y paralela a la fila de dientes, indica la presencia de una mejilla carnosa. En los estegosaurios, la típica abertura del cráneo de los arcosaurios , la fenestra antorbitaria delante de la cuenca del ojo, es pequeña, a veces reducida a una estrecha hendidura horizontal. En general, los estegosáuridos tienen hocicos proporcionalmente largos, bajos y estrechos con una mandíbula profunda, en comparación con la del Huayangosaurus . Los estegosáuridos también carecen de dientes premaxilares. [9]
Todos los estegosaurios son cuadrúpedos , con dedos en forma de pezuñas en las cuatro extremidades. Todos los estegosaurios posteriores al Huayangosaurus tienen extremidades anteriores mucho más cortas que las traseras. Sus patas traseras son largas y rectas, diseñadas para soportar el peso del animal al pisar. Los cóndilos de la parte inferior del fémur son cortos de adelante hacia atrás. Esto habría limitado la rotación con soporte de la articulación de la rodilla, imposibilitando la carrera. El Huayangosaurus tenía un fémur como el de un animal corriendo. La parte superior de la pierna siempre era más larga que la inferior.
Huayangosaurus tenía brazos relativamente largos y delgados. Las extremidades anteriores de las formas posteriores son muy robustas, con un húmero y un cúbito masivos . Los huesos de la muñeca fueron reforzados mediante una fusión en dos bloques, uno cubital y otro radial. Las patas delanteras de los estegosaurios se representan comúnmente en el arte y en exhibiciones de museos con los dedos extendidos e inclinados hacia abajo. Sin embargo, en esta posición, la mayoría de los huesos de la mano quedarían desarticulados. En realidad, los huesos de las manos de los estegosaurios estaban dispuestos en columnas verticales, con los dedos principales orientados hacia afuera, formando una estructura en forma de tubo. Esto es similar a las manos de los dinosaurios saurópodos , y también está respaldado por evidencia de huellas de estegosaurios y fósiles encontrados en una pose realista. [12]
Las largas extremidades traseras elevaban la base de la cola, de modo que la cola apuntaba detrás del animal casi horizontalmente desde esa posición alta. Mientras caminaba, la cola no se habría inclinado hacia abajo, ya que esto habría impedido la función de los músculos retractores de la base de la cola, para tirar de los fémures hacia atrás. Sin embargo, Robert Thomas Bakker ha sugerido que los estegosaurios podrían levantarse sobre sus patas traseras para alcanzar capas más altas de plantas, y luego usarían la cola como una "tercera pata". La movilidad de la cola se vio incrementada por una reducción o ausencia de tendones osificados, que en muchos ornitisquios endurecen la región de la cadera. Huayangosaurus todavía los poseía. En las especies que tenían extremidades anteriores cortas, el torso relativamente corto hacia el frente se curvaba fuertemente hacia abajo. Las vértebras dorsales típicamente eran muy altas, con arcos neurales muy altos y apófisis transversales apuntando oblicuamente hacia arriba hasta casi el nivel de la parte superior de la columna neural. Las vértebras traseras de los estegosaurios se pueden identificar fácilmente por esta configuración única. Los arcos neurales altos a menudo albergan canales neurales profundos ; Los canales ampliados en las vértebras sacras han dado lugar a la noción errónea de un "segundo cerebro". A pesar de la curvatura hacia abajo de la grupa, la base del cuello no era muy baja y la cabeza se mantenía a una distancia considerable del suelo. El cuello era flexible y moderadamente largo. Huayangosaurus todavía tenía el número probablemente original de nueve vértebras cervicales; Miragaia tiene un cuello alargado con diecisiete. [13]
La cintura escapular del estegosaurio era muy robusta. En Huayangosaurus , el acromion , un proceso en el borde frontal inferior del omóplato , estaba moderadamente desarrollado; la coracoides era aproximadamente tan ancha como el extremo inferior de la escápula , con la que formaba la articulación del hombro . Las formas posteriores tienden a tener un acromion fuertemente expandido, mientras que la coracoides, en gran parte adherida al acromion, ya no se extiende hasta la esquina inferior trasera de la escápula.
La pelvis del estegosaurio era originalmente moderadamente grande, como lo demuestra el Huayangosaurus . Sin embargo, las especies posteriores, convergentes con Ankylosauria, desarrollaron pelvas muy anchas , en las que los huesos ilíacos formaban amplias placas horizontales con láminas frontales ensanchadas para permitir un enorme vientre. Los ilia estaban unidos a las vértebras sacras a través de un yugo sacro formado por costillas sacras fusionadas. Huayangosaurus todavía tenía isquiones y huesos púbicos bastante largos y orientados oblicuamente . En especies más derivadas, estos se volvieron más horizontales y más cortos hacia atrás, mientras que el proceso prepúbico frontal se alargó.
Como todos los Thyreophora , los estegosaurios estaban protegidos por escudos óseos que no formaban parte del esqueleto propiamente dicho sino osificaciones de la piel: los llamados osteodermos . Huayangosaurus tenía varios tipos. En su cuello, espalda y cola había dos filas de pequeñas placas verticales y púas emparejadas. En el extremo de la cola había un pequeño garrote. Cada flanco tenía una fila de osteodermos más pequeños, que culminaban en una larga columna del hombro al frente, curvada hacia atrás. [ cita necesaria ] Las formas posteriores muestran configuraciones muy variables, combinando placas de varias formas y tamaños en el cuello y la parte delantera del torso con púas más en la parte trasera del animal. Parecen haber perdido la maza de la cola y las filas de los flancos aparentemente también están ausentes, a excepción de la columna del hombro, todavía mostrada por Kentrosaurus y extremadamente desarrollada, como su nombre indica, en Gigantspinosaurus . Hasta donde se sabe, todas las formas poseían algún tipo de tagomizador, aunque rara vez se conservan articulados que permitan establecer la disposición exacta. Un fósil de Chungkingosaurus sp. Se ha informado con tres pares de púas apuntando hacia afuera y un cuarto par apuntando hacia atrás. [14] Las especies más derivadas, como Stegosaurus , Hesperosaurus y Wuerhosaurus , tienen placas dorsales muy grandes y planas. Las placas de estegosáuridos tienen una base gruesa y una porción central, pero son transversalmente delgadas en otras partes. Las placas se vuelven notablemente grandes y delgadas en Stegosaurus . Se encuentran en diferentes tamaños a lo largo del dorso, y la región central de la espalda suele tener las placas más grandes y altas. La disposición de estas placas dorsales parasagital ha sido intensamente debatida en el pasado. El descubridor Othniel Charles Marsh sugirió una única fila mediana de placas que discurrían poscranealmente a lo largo del eje longitudinal [15] y Lull argumentó a favor de una disposición en pares bilaterales a lo largo de la serie. [16] El consenso científico actual reside en la disposición propuesta por Gilmore : dos filas parasagitales alternas escalonadas, después del descubrimiento de un esqueleto casi completo conservado de esta manera en roca. [17] Además, no hay dos placas que compartan el mismo tamaño y forma, lo que hace que la posibilidad de filas emparejadas bilateralmente sea aún menos probable. Las placas suelen encontrarse con surcos vasculares distintos en sus superficies laterales, lo que sugiere la presencia de una red circulatoria. Los estegosáuridos también tienen osteodermos en la garganta en forma de pequeños huesecillos deprimidos y dos pares de espinas alargadas en forma de púas en la cola.[10] En los fósiles de estegosaurio también se han encontrado huesecillos en la región de la garganta, discos óseos de piel que protegían la parte inferior del cuello. [18]
Se han descubierto muchos estegosaurios basales como Gigantspinosaurus y Huayangosaurus con espinas paraescapulares o espinas que emergen de la región del hombro. Entre los estegosáuridos, sólo se ha encontrado Kentrosaurus con espinas paraescapulares, que se proyectan hacia atrás desde la parte inferior de las placas de los hombros. Estas espinas son largas, redondeadas y en forma de coma en vista lateral y tienen una base agrandada. También se creía que Loricatosaurus tenía una columna paraescapular, pero Maidment et al . (2008) observaron que el espécimen descubierto, a partir del cual se describe la columna, tiene una morfología completamente diferente a la de los especímenes de columna paraescapular de otros estegosaurios. Sugieren que podría tratarse de una espina de la cola fragmentada. [19] Los estegosáuridos también carecen de filas de escudos laterales que corren longitudinalmente a ambos lados del tronco en Huayangosaurus y anquilosaurios , lo que indica otra pérdida secundaria de caracteres plesiomórficos. [9] Sin embargo, la ausencia de escudos laterales así como de dientes premaxilares mencionados anteriormente no son un diagnóstico específico de los estegosáuridos, ya que estas características también están presentes en algunos otros estegosaurios, cuyas relaciones filogenéticas no están claras. [9] [19]
El descubrimiento de una impresión de la piel que cubre las placas dorsales tiene implicaciones para todas las funciones posibles de las placas de estegosaurio. Christiansen y Tschopp (2010) [20] encontraron que la piel era lisa con surcos largos, paralelos y poco profundos que indicaban una estructura queratinosa que cubría las placas. La adición de beta-queratina , una proteína fuerte, permitiría que las placas soportaran más peso, lo que sugiere que podrían haber sido utilizadas para una defensa activa. Una cubierta queratinosa también permitiría una mayor superficie para que las placas se utilicen como estructuras de exhibición de apareamiento, que potencialmente podrían colorearse como los picos de las aves modernas. Al mismo tiempo, este hallazgo implica que el uso de placas para la termorregulación puede ser menos probable porque la cubierta queratinosa haría que la transferencia de calor desde el hueso fuera muy ineficaz. [20]
En 1877, Othniel Marsh descubrió y nombró Stegosaurus armatus , de donde se erigió el nombre de la familia 'Stegosauridae' en 1880. [8] En comparación con los estegosaurios basales, las sinapomorfias notables de Stegosauridae incluyen un gran antitrocánter (proceso supraracetabular) en el ilion. , un proceso prepúbico largo y un fémur largo en relación con la longitud del húmero . [21] Además, las costillas sacras de los estegosáuridos tienen forma de T en la sección transversal parasagital [10] y las vértebras dorsales tienen un arco neural alargado. [8] La primera definición exacta de clado de Stegosauria fue dada por Peter Malcolm Galton en 1997: todos los Ornithischia tireóforos más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Ankylosaurus . [22] Así definidos, los Stegosauria son por definición el grupo hermano de los Ankylosauria dentro de los Eurypoda . La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a los Stegosauridae, que vivieron en la última parte del Jurásico y principios del Cretácico, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus . [23] Incluyen por definición al conocido Stegosaurus . Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente Sudamérica . [24]
Huayangosauridae (derivado de Huayangosaurus , " reptil Huayang ") es una familia de dinosaurios estegosaurios del Jurásico de China . [25] El grupo se define como todos los taxones más cercanos al género homónimo Huayangosaurus que Stegosaurus , y originalmente fue nombrado como familia Huayangosaurinae por Dong Zhiming y colegas en la descripción de Huayangosaurus . [25] [3] Huayangosaurinae se diferenciaba originalmente por los taxones restantes dentro de Stegosauridae por la presencia de dientes en el premaxilar , una fenestra antorbitaria y una fenestra mandibular . Se propuso que Huayangosaurinae, conocido del Jurásico Medio de la Formación Shaximiao , fuera intermedio entre Scelidosaurinae y Stegosaurinae , lo que sugiere que los orígenes de los estegosaurios se encuentran en Asia. [25] Tras los análisis filogenéticos, Huayangosauridae se amplió para incluir también el taxón Chungkingosaurus , conocido a partir de especímenes de depósitos más jóvenes del Jurásico Tardío de la Formación Shaximiao. [19] Huayangosauridae es el taxón hermano de todos los demás estegosaurios, [19] [8] o está cerca del origen del clado, con taxones como Gigantspinosaurus o Isaberrysaura fuera de la división Stegosauridae-Huayangosauridae. [3] [8] Huayangosauridae fue definida formalmente en 2021 por Daniel Madzia y sus colegas, quienes utilizaron las definiciones anteriores de todos los taxones más cercanos a Huayangosaurus taibaii que a Stegosaurus stenops . [3]
En 2017, Raven y Maidment publicaron un nuevo análisis filogenético, que incluye casi todos los géneros de estegosaurios conocidos: [26] [3]
Hasta la fecha, se han propuesto varios géneros de China con nombres, pero no se han descrito formalmente, incluido " Changdusaurus ". [4] Hasta que se publiquen descripciones formales, estos géneros se consideran nomina nuda . Yingshanosaurus , durante mucho tiempo considerado un nomen nudum , fue descrito en 1994. [27]
Al igual que las púas y los escudos de los anquilosaurios , las placas óseas y las espinas de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales . [28] Se propone que uno de esos géneros descritos, Scelidosaurus , sea morfológicamente cercano al último ancestro común del clado que une a los estegosaurios y anquilosaurios, los Eurypoda . [29] Galton (2019) interpretó placas de un dinosaurio blindado de la Formación Kota Inferior del Jurásico Inferior ( Sinemuriano - Pliensbachiano ) de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria ; El autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen del Jurásico temprano tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria. [30] Las huellas atribuidas al icnotaxón Deltapodus brodricki del Jurásico Medio ( Aaleniano ) de Inglaterra representan el registro probable más antiguo de estegosaurios reportado hasta ahora. [1] Fuera de eso, hay fósiles asignados a estegosauria del Toarciano : el espécimen "IVPP V.219", una quimera con huesos del saurópodo Sanpasaurus se conoce del Miembro Maanshan de la Formación Ziliujing . [31] El estegosaurio quizás más basal conocido, el Huayangosaurus de cuatro metros de largo , todavía tiene una constitución cercana al Scelidosaurus , con un cráneo más alto y más corto, un cuello corto, un torso bajo, extremidades anteriores largas y delgadas, extremidades traseras cortas y cóndilos grandes. en el fémur, una pelvis estrecha, ejes isquiáticos y púbicos largos y una cola relativamente larga. Su pequeña maza de cola podría ser una sinapomorfia euripodana . Huayangosaurus vivió durante la etapa Bathoniana del Jurásico Medio , hace unos 166 millones de años.
Unos millones de años más tarde, durante el Calloviano - Oxfordiano , se conocen en China especies mucho más grandes, con largas extremidades posteriores "graviportales" (adaptadas para moverse sólo de manera lenta en tierra debido al elevado peso corporal): Chungkingosaurus , Chialingosaurus , Tuojiangosaurus y Gigantspinosaurus . La mayoría de estos se consideran miembros de los Stegosauridae derivados . Lexovisaurus y Loricatosaurus , hallazgos de estegosáuridos de Inglaterra y Francia de edad aproximadamente equivalente a los especímenes chinos, probablemente sean el mismo taxón . Durante el Jurásico Superior , los estegosáuridos parecen haber experimentado su mayor radiación. En Europa estuvieron presentes Dacentrurus y el estrechamente relacionado Miragaia . Mientras que los hallazgos más antiguos se limitaban a los continentes del norte, en esta fase Gondwana también fue colonizada, como lo demuestra el Kentrosaurus que vivía en África . Sin embargo , no se han reportado fósiles inequívocos de estegosaurio en Sudamérica , India, Madagascar , Australia o la Antártida . Un estegosaurio chino del Jurásico tardío es Jiangjunosaurus . Los estegosaurios jurásicos más derivados se conocen en América del Norte : Stegosaurus (quizás varias especies del mismo) y el algo más antiguo Hesperosaurus . El estegosaurio era bastante grande (algunos ejemplares indican una longitud de al menos siete metros), tenía placas altas, no tenía columna en los hombros y tenía una grupa corta y profunda.
Del Cretácico Inferior se conocen muchos menos hallazgos y parece que el grupo había disminuido en diversidad. Se han descrito algunos fósiles fragmentarios, como Craterosaurus de Inglaterra y Paranthodon de Sudáfrica . Hasta hace poco, los únicos descubrimientos sustanciales fueron los de Wuerhosaurus del norte de China, cuya edad exacta es muy incierta [32]. Sin embargo, descubrimientos más recientes en Asia comenzarían más tarde a completar la diversidad del grupo del Cretácico Inferior. Se conocen estegosaurios indeterminados del Cretácico Inferior de Siberia , incluidas la Formación Ilek [33] y la Formación Batylykh . [34] Los restos definitivos de estegosaurios más jóvenes conocidos son los de Mongolostegus de Mongolia, posiblemente Stegosaurus del Grupo Hekou de China, y Yanbeilong de la Formación Zuoyun de China, todos los cuales datan del Aptiano - Albiano . [35] [36] [37]
A menudo se ha sugerido que la disminución de la diversidad de estegosaurios fue parte de una transición Jurásico-Cretácico, donde las angiospermas se convierten en las plantas dominantes, provocando un recambio faunístico en el que evolucionaron nuevos grupos de herbívoros. [38] Aunque en general el caso de tal relación causal está mal respaldado por los datos, los estegosaurios son una excepción en el sentido de que su declive coincide con el de Cycadophyta . [39]
Aunque se han informado fósiles de estegosaurios del Cretácico Superior, en su mayoría han resultado estar mal identificados. Un ejemplo muy conocido es Dravidosaurus , conocido por los fósiles de Coniacia encontrados en la India. Aunque originalmente se pensó que eran estegosaurios, en 1991 se sugirió que estos fósiles muy erosionados se basaban en material de pelvis y patas traseras de plesiosaurio , [40] y ninguno de los fósiles es demostrablemente estegosaurio. [41] La reinterpretación de Dravidosaurus como plesiosaurio no fue aceptada por Galton y Upchurch (2004), quienes afirmaron que el cráneo y las placas de Dravidosaurus ciertamente no son plesiosaurios, y señalaron la necesidad de redescribir el material fósil de Dravidosaurus . [42] Se informó de una supuesta placa dérmica de estegosaurio en la Formación Kallamedu del Cretácico más reciente ( Maastrichtiano ) (sur de la India); sin embargo, Galton & Ayyasami (2017) interpretaron el espécimen como un hueso de un dinosaurio saurópodo. Sin embargo, los autores consideraron posible la supervivencia de los estegosaurios en el Maastrichtiano, señalando la presencia del icnotaxón estegosaurio Deltapodus en la Formación Lameta del Maastrichtiano (oeste de la India). [2]
En un análisis histológico ontogenético de placas y púas de Stegosaurus , Hayashi et al . (2012) [7] examinaron su estructura y función desde los jóvenes hasta los adultos mayores. Descubrieron que a lo largo de la ontogenia, los osteodermos dorsales están compuestos de densas fibras de colágeno osificadas tanto en la sección cortical como en la esponjosa del hueso, lo que sugiere que las placas y las púas se forman a partir de la mineralización directa de redes fibrosas ya existentes en la piel. Sin embargo, las muchas características estructurales que se observan en las púas y placas de los especímenes adultos mayores se adquieren en diferentes etapas de desarrollo. Se forman extensas redes vasculares en las placas durante el cambio de juveniles a adultos jóvenes y persisten en los adultos mayores, pero las espigas adquieren una corteza gruesa con un gran canal vascular axial sólo en los adultos mayores. Hayashi et al . sostienen que la formación de redes vasculares nutritivas en adultos jóvenes apoyó el crecimiento de placas grandes. Esto habría aumentado el tamaño del animal, lo que podría haber ayudado a atraer parejas y disuadir a los rivales. [7] Además, la presencia de redes vasculares en las placas del adulto joven indica un uso secundario de las placas como dispositivo termorregulador para la pérdida de calor, muy parecido a la oreja de elefante , el pico de tucán o los osteodermos de caimán . El engrosamiento de la sección cortical del hueso y la compactación del hueso en las puntas terminales de la cola en adultos mayores sugieren que fueron utilizados como armas de defensa, pero no hasta una etapa ontogenéticamente tardía. El desarrollo del gran canal axial en adultos mayores a partir de canales pequeños en adultos jóvenes facilitó un mayor agrandamiento de las espigas al aumentar la cantidad de alimento suministrado. Por otro lado, las placas no muestran un grado similar de compactación ósea o engrosamiento cortical, lo que indica que no serían capaces de soportar mucho peso desde arriba. Esto sugiere que no fueron tan importantes como los picos en la defensa activa. [7]
La naturaleza protectora de las placas dorsales también ha sido cuestionada en el pasado. Davitashvili (1961) señaló que la estrecha ubicación dorsal de las placas todavía dejaba los lados vulnerables. Dado que el patrón de placas y espinas varía entre especies, sugirió que podría ser importante para el reconocimiento intraespecífico y como muestra de la selección sexual. [10] Esto lo corroboran las observaciones de Spassov (1982) de que las placas están dispuestas para lograr el máximo efecto visible cuando se ven lateralmente durante un comportamiento agonístico no agresivo, a diferencia de desde una postura agresiva frontal. [43]
Las huellas de estegosaurio se reconocieron por primera vez en 1996 a partir de un rastro de huellas traseras descubierto en la cantera Cleveland-Lloyd , que se encuentra cerca de Price, Utah. [44] Dos años más tarde, se erigió un nuevo icnogénero llamado Stegopodus para otro conjunto de huellas de estegosaurios que se encontraron cerca del Parque Nacional Arches , también en Utah. [44] A diferencia del primero, este sendero conservó rastros de las patas delanteras. Los restos fósiles indican que los estegosaurios tienen cinco dedos en las patas delanteras y tres dedos que soportan peso en las patas traseras. [44] A partir de esto, los científicos pudieron predecir la aparición de huellas de estegosaurios en 1990, seis años antes del primer descubrimiento real de huellas de estegosaurios de Morrison . [44] Se han encontrado más huellas desde la construcción de Stegopodus . Ninguno, sin embargo, ha conservado rastros de las patas delanteras y los rastros de estegosaurios siguen siendo raros. [44]
Deltapodus es un icnogénero atribuido como huellas de estegosaurios, y son conocidos en toda Europa, [45] el norte de África, [46] y China. [47] Una huella de Deltapodus mide menos de 6 cm de largo y representa la huella de estegosaurio más pequeña conocida. [47] [48] Algunas pistas conservan un exquisito patrón de piel escamosa. [45]
La 'Costa de los Dinosaurios' de Australia en Broome , Australia Occidental, incluye huellas de varios creadores de huellas de tireóforos diferentes. De estos, el icnogénero Garbina (una palabra nyulnyulan que significa "escudo") y Luluichnus (en honor al difunto Paddy Roe, OAM, que se hacía llamar "Lulu") se han considerado registrados por los estegosaurios. [49] Garbina incluye las huellas de estegosaurio más grandes que miden 80 cm de longitud. Los datos de las vías muestran que los creadores de vías de Garbina eran capaces de realizar una progresión bípeda y cuadrúpeda.
Si bien actualmente no se conoce evidencia fósil corporal de estegosaurios, las huellas de manos de minas de carbón subterráneas cerca de Oakey , Queensland, que se asemejan a las huellas de Garbina , sugieren su aparición en este país desde al menos el Jurásico medio al superior (Calloviano-Titoniano). [50] Un único molde de yeso de una de estas huellas de manos se encuentra en las colecciones del Museo de Queensland .
Ha habido un debate sobre si las púas se usaron simplemente para exhibirlas, como propuso Gilmore en 1914, [17] o como arma. Robert Bakker señaló que es probable que la cola del estegosaurio fuera mucho más flexible que la de otros dinosaurios ornitisquios porque carecía de tendones osificados, dando así crédito a la idea de la cola como arma. También observó que el Estegosaurio podría haber maniobrado su parte trasera fácilmente manteniendo inmóviles sus grandes extremidades traseras y empujando con sus extremidades delanteras muy musculosas pero cortas, lo que le permitía girar con destreza para hacer frente al ataque. [51] En 2010, el análisis de un modelo digitalizado de Kentrosaurus aethiopicus mostró que la cola podía llevar el tagomizador hacia los costados del dinosaurio, posiblemente golpeando a un atacante a su lado. [52]
En 2001, un estudio sobre púas de la cola realizado por McWhinney et al. [53] mostró una alta incidencia de daños relacionados con traumatismos. Esto también apoya la teoría de que las púas se utilizaron en combate. También hay evidencia de que Stegosaurus se defendió, en la forma de una vértebra de la cola de Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que se ajusta a una punta de la cola de Stegosaurus . [54] Stegosaurus stenops tenía cuatro púas dérmicas, cada una de aproximadamente 60 a 90 cm (2 a 3 pies) de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurio muestran que, al menos en algunas especies, estas púas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se suele representar. Inicialmente, Marsh describió a S. armatus con ocho púas en la cola, a diferencia de S. stenops . Sin embargo, una investigación reciente volvió a examinar esto y concluyó que esta especie también tenía cuatro. [55] [56]
Una articulación digital y manipulación de escaneos digitales de material de muestra de Kentrosaurus infirió que los estegosáuridos pueden haber usado una postura de extremidades erguidas, como la de la mayoría de los mamíferos, para la locomoción habitual mientras usaban una postura de cocodrilo extendido para un comportamiento defensivo. La postura extendida les permitiría tolerar las grandes fuerzas laterales utilizadas para balancear la cola con púas contra los depredadores como un dispositivo para golpear. [57]
Ha habido varios hallazgos de posible dimorfismo sexual en los estegosáuridos. Saitta (2015) [58] presenta evidencia de dos morfologías de placas dorsales de Hesperosaurus , una de las cuales tiene una placa ancha y ovalada con un área de superficie un 45% más grande que la morfología estrecha y alta. Teniendo en cuenta que las placas dorsales probablemente funcionaban como estructuras de exhibición y que la forma ovalada ancha permitía una exhibición amplia y continua, Saitta asigna la morfología más amplia con una superficie más grande como macho.
Kevin Padian , paleontólogo de la Universidad de California, Berkeley, comentó que Saitta había identificado erróneamente características en las secciones de tejido óseo de su espécimen y dijo que "no hay evidencia de que el animal haya dejado de crecer". Paidan también expresó preocupaciones éticas sobre el uso de muestras privadas en el estudio. [59]
También se sugiere que Kentrosaurus , Dacentrurus y Stegosaurus exhibieron dimorfismo en forma de tres costillas extra sacras en las hembras. [10]
Para explorar los hábitos alimentarios de los estegosáuridos, Reichel (2010) [60] creó un modelo tridimensional de dientes de estegosaurio utilizando el software ZBrush . El modelo encuentra que la fuerza de mordida del Stegosaurus era significativamente más débil que la de los labradores , los lobos y los humanos. El hallazgo sugiere que estos dinosaurios serían capaces de romper ramas y hojas más pequeñas con sus dientes, pero no podrían morder un objeto grueso (12 mm o más de diámetro). La descripción de Parrish et al . (2004) [61] de la flora jurásica en la Formación Morrison , rica en estegosáuridos, respalda este hallazgo. La flora durante este período estuvo dominada por pequeñas plantas herbáceas estacionales de rápido crecimiento, que los estegosáuridos podrían consumir fácilmente si la reconstrucción de Reichel es precisa. [60]
Mallison (2010) [57] sugirió que Kentrosaurus pudo haber utilizado una postura trípode en sus extremidades traseras y cola para duplicar la altura de alimentación de la baja altura general de alimentación de menos de un metro para los estegosáuridos. Esto desafió la opinión de que los estegosaurios se alimentan principalmente de vegetación baja debido a sus cabezas pequeñas, cuellos cortos y extremidades anteriores cortas, ya que la postura trípode también les daría acceso a árboles jóvenes y arbustos altos.
Otra evidencia que sugiere que algunos estegosáuridos pueden haber consumido algo más que vegetación baja fue el descubrimiento del estegosáurido de cuello largo Miragaia longicollum . El cuello de este dinosaurio tiene al menos 17 vértebras cervicales, logradas mediante la transformación de las vértebras torácicas en vértebras cervicales y el posible alargamiento del centro. Esto es más que la mayoría de los dinosaurios saurópodos , que también lograron el alargamiento del cuello a través de mecanismos similares y tenían acceso a forraje a mayor altura del suelo.<ref name=mateus2010\>
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