Los symbiodinium se denominan coloquialmente zooxantelas y se dice que los animales simbióticos con algas de este género son "zooxantelados". El término se utilizó de forma imprecisa para referirse a cualquier endosimbionte de color marrón dorado , incluidas las diatomeas y otros dinoflagelados. Se desaconseja el uso continuo del término en la literatura científica debido a la confusión que causa la generalización excesiva de relaciones simbióticas taxonómicamente diversas. [2]
En 2018, se revisó la sistemática de Symbiodiniaceae y los clados distintos se reasignaron en siete géneros. [3] Después de esta revisión, el nombre Symbiodinium es ahora sensu stricto un nombre de género solo para especies que anteriormente estaban clasificadas como Clado A. [3] Los otros clados se reclasificaron como géneros distintos (ver Sistemática molecular a continuación).
Simbiontes intracelulares
Muchas especies de Symbiodinium son conocidas principalmente por su papel como endosimbiontes mutualistas . En los hospedadores , por lo general se presentan en altas densidades, que van desde cientos de miles a millones por centímetro cuadrado. [4] El cultivo exitoso de células gimnodinoides nadadoras de coral condujo al descubrimiento de que las "zooxantelas" eran en realidad dinoflagelados. [5] [6] Cada célula de Symbiodinium es cocoide en hospito (vive en una célula hospedadora) y está rodeada por una membrana que se origina en el plasmalema de la célula hospedadora durante la fagocitosis . Esta membrana probablemente sufre alguna modificación en su contenido proteico , que funciona para limitar o prevenir la fusión fago-lisosoma . [7] [8] [9] Por lo tanto, la estructura de vacuola que contiene al simbionte se denomina simbionte . Una sola célula simbionte ocupa cada simbionte. No está claro cómo se expande esta membrana para acomodar una célula simbionte en división. En condiciones normales, las células simbiontes y las células huésped intercambian moléculas orgánicas e inorgánicas que permiten el crecimiento y la proliferación de ambos socios.
El estudio de la biología de Symbiodinium está impulsado en gran medida por el deseo de comprender el declive global de los arrecifes de coral. Un mecanismo principal para la degradación generalizada de los arrecifes ha sido el blanqueamiento de los corales inducido por estrés causado por una temperatura inusualmente alta del agua de mar . El blanqueamiento es la disociación del coral y el simbionte y/o la pérdida de clorofila dentro del alga, lo que resulta en una pérdida precipitada de la pigmentación del animal . Muchas asociaciones de Symbiodinium con cnidarios se ven afectadas por la elevación sostenida de las temperaturas de la superficie del mar, [11] pero también pueden ser resultado de la exposición a altos niveles de irradiancia (incluyendo UVR ), [12] [13] temperaturas extremadamente bajas, [14] baja salinidad [15] y otros factores. [16] El estado blanqueado está asociado con una disminución de la calcificación del huésped , [17] una mayor susceptibilidad a las enfermedades [18] y, si se prolonga, una mortalidad parcial o total. [19] La magnitud de la mortalidad por un único evento de blanqueamiento puede ser global en escala como lo fue en 2015. Se predice que estos episodios se volverán más comunes y severos a medida que las temperaturas en todo el mundo sigan aumentando. [20] La fisiología de una especie residente de Symbiodinium a menudo regula la susceptibilidad al blanqueamiento de un coral. [21] [22] Por lo tanto, una cantidad significativa de investigación se ha centrado en caracterizar la base fisiológica de la tolerancia térmica [23] [24] [25] [26] y en identificar la ecología y distribución de especies simbiontes tolerantes térmicamente. [27] [28] [29]
La simbiosis Symbodinium -coral podría proporcionar una mayor resistencia al estrés múltiple ( desecación , alta UVR ) al holobionte coralino a través de sus aminoácidos similares a micosporinas (MAA). La concentración de MAA aumenta con el estrés y las ROS en Symbodinium . [30] Estos MAA que absorben los rayos UV también pueden sustentar pigmentos que captan luz durante la fotosíntesis, ser una fuente de almacenamiento de nitrógeno y para la reproducción. Más de la mitad de los taxones de Symbodinium contienen MAA. [31] [32] [33]
Symbiodinium trenchi es una especie tolerante al estrés y es capaz de formar relaciones mutualistas con muchas especies de coral. Está presente en pequeñas cantidades en los corales a nivel mundial y es común en el mar de Andamán , donde el agua es aproximadamente 4 °C (7 °F) más cálida que en otras partes del océano Índico . [34] [ ¿ Fuente autopublicada? ] En el mar Caribe a finales de 2005, la temperatura del agua se elevó durante varios meses y se descubrió que S. trenchi , un simbionte que normalmente no abunda, se instaló en muchos corales en los que no se lo había observado anteriormente. Esos corales no se blanquearon. Dos años después, había sido reemplazado en gran medida como simbionte por la especie que normalmente se encuentra en el Caribe. [28]
Recientemente se descubrió que S. thermophilum constituye la mayor parte de la población de algas dentro de los corales del Golfo Pérsico . También está presente en el Golfo de Omán y el Mar Rojo , en una concentración mucho menor. El coral que albergaba a esta especie pudo tolerar las aguas de 35 °C (95 °F) del Golfo Pérsico, mucho más calientes que los 31 °C (88 °F) de los arrecifes de coral a nivel mundial. [35]
Sistemática molecular
La aparición de la comparación de secuencias de ADN inició un renacimiento en la ordenación y denominación de todos los organismos. La aplicación de esta metodología ayudó a acabar con la creencia sostenida durante mucho tiempo de que Symbiodinium (según la interpretación tradicional) comprendía un solo género, un proceso que comenzó en serio con las comparaciones morfológicas , fisiológicas y bioquímicas de los aislados cultivados . En la actualidad, los marcadores genéticos se utilizan exclusivamente para describir patrones ecológicos y deducir relaciones evolutivas entre miembros morfológicamente crípticos de este grupo. Lo más importante en la sistemática molecular de Symbiodinium es resolver unidades de diversidad ecológicamente relevantes (es decir, especies).
Disparidad filogenética entre “clados”
Los primeros datos de secuencias de genes ribosómicos indicaron que Symbiodinium tenía linajes cuya divergencia genética era similar a la observada en otros dinoflagelados de diferentes géneros , familias e incluso órdenes . [36] Esta gran disparidad filogenética entre los clados A, B, C, etc. fue confirmada por análisis de las secuencias del gen mitocondrial que codifica la subunidad I de la citocromo c oxidasa (CO1) entre Dinophyceae . [37] La mayoría de estas agrupaciones de clados comprenden numerosos linajes genéticamente distintos y reproductivamente aislados (ver 'Diversidad de especies'), que exhiben diferentes distribuciones ecológicas y biogeográficas (ver 'Distribuciones geográficas y patrones de 'diversidad').
Recientemente (2018), estos clados distintos dentro de la familia Symbiodiniaceae han sido reasignados, aunque no exclusivamente, en siete géneros: Symbiodinium (entendido sensu stricto , es decir, clado A), Breviolum (clado B), Cladocopium (clado C), Durusdinium (clado D), Effrenium (clado E), Fugacium (clado F) y Gerakladium (clado G). [3]
Diversidad de especies
El reconocimiento de la diversidad de especies en este género siguió siendo problemático durante muchas décadas debido a los desafíos de identificar rasgos morfológicos y bioquímicos útiles para diagnosticar especies. [38] Actualmente, los datos filogenéticos, ecológicos y genéticos de poblaciones se pueden adquirir más rápidamente para resolver Symbiodinium en entidades separadas que sean consistentes con los conceptos de especies biológicas, evolutivas y ecológicas. [39] [40] La mayoría de las medidas de diversidad basadas en la genética se han estimado a partir del análisis de un marcador genético (p. ej. LSU , ITS2 o cp23S [41] ), pero en estudios recientes estos y otros marcadores se analizaron en combinación. La alta concordancia encontrada entre el ADN nuclear, mitocondrial y de cloroplasto sostiene que un esquema filogenético jerárquico, combinado con datos genéticos ecológicos y de poblaciones, puede reconocer y asignar nomenclatura de manera inequívoca a linajes reproductivamente aislados, es decir, especies. [3] [39] [40]
El análisis de marcadores filogenéticos adicionales muestra que algunos Symbiodinium que fueron identificados inicialmente por ligeras diferencias en las secuencias ITS pueden comprender miembros de la misma especie [40] mientras que, en otros casos, dos o más linajes genéticamente divergentes pueden poseer la misma secuencia ITS ancestral. [42] [43] Cuando se analiza en el contexto de los principales conceptos de especies, [44] la mayoría de los datos de secuencias ITS2 proporcionan un indicador razonable de la diversidad de especies. [39] [40] [45] Actualmente, los tipos ITS2 se cuentan por cientos, pero la mayoría de las comunidades de cnidarios simbióticos en todo el mundo aún requieren un muestreo exhaustivo. Además, parece haber una gran cantidad de especies únicas encontradas en asociación con conjuntos de especies igualmente diversas de foraminíferos sorítidos , [46] así como muchos otros Symbiodinium que son exclusivamente de vida libre y se encuentran en hábitats variados , a menudo bentónicos . [47] Dada la potencial diversidad de especies de estos Symbiodinium ecológicamente crípticos , es posible que nunca se pueda evaluar con precisión el número total de especies. [46]
Diversidad de clones y genética de poblaciones
Mediante el uso de marcadores microsatélites , los genotipos multilocus que identifican una sola línea clonal de Symbiodinium se pueden resolver a partir de muestras de tejido del huésped. Parece que la mayoría de las colonias individuales albergan un solo genotipo multilocus (es decir, clon). [48] [49] Un muestreo extenso dentro de las colonias confirma que muchas colonias albergan una población homogénea (clonal) de Symbiodinium . En algunas colonias se producen genotipos adicionales, pero rara vez se encuentran más de dos o tres. Cuando están presentes en la misma colonia, los clones múltiples a menudo exhiben zonas estrechas de superposición. [49] Las colonias adyacentes entre sí en un arrecife pueden albergar clones idénticos, pero en toda la población huésped la diversidad de clones de una especie particular de Symbiodinium es potencialmente grande y comprende genotipos recombinantes que son producto de la recombinación sexual . Un clon tiende a permanecer dominante en una colonia durante muchos meses y años, pero ocasionalmente puede ser desplazado o reemplazado. Los pocos estudios que examinan la dispersión de clones encuentran que la mayoría de los genotipos tienen distribuciones geográficas limitadas, pero que la dispersión y el flujo genético probablemente estén influenciados por la historia de vida del huésped y el modo de adquisición del simbionte (por ejemplo, horizontal vs. vertical ). [49] [48]
Diversidad de especies, ecología y biogeografía
Distribuciones geográficas y patrones de diversidad
Los symbiodinium son quizás el mejor grupo para estudiar la fisiología y ecología de los microeucariotas por varias razones. En primer lugar, los marcadores genéticos poblacionales y filogenéticos disponibles permiten un examen detallado de su diversidad genética en amplias escalas espaciales y temporales. Además, se obtienen fácilmente grandes cantidades de células de Symbiodinium mediante la recolección de hospedadores que las albergan. Por último, su asociación con animales proporciona un eje adicional con el que comparar y contrastar distribuciones ecológicas. [ cita requerida ]
Los primeros métodos genéticos para evaluar la diversidad de Symbiodinium se basaban en marcadores moleculares de baja resolución que separaban el género en unos pocos linajes evolutivamente divergentes, denominados " clados ". Las caracterizaciones anteriores de la distribución geográfica y la dominancia se han centrado en el nivel de resolución genética de los clados, pero se necesitan evaluaciones más detalladas de la diversidad a nivel de especies. Si bien los miembros de un clado determinado pueden ser ubicuos, la diversidad de especies dentro de cada clado es potencialmente grande, y cada especie suele tener diferentes distribuciones ecológicas y geográficas relacionadas con su capacidad de dispersión, la biogeografía del hospedador y las condiciones ambientales externas. Una pequeña cantidad de especies se encuentran en entornos templados donde hay pocos animales simbióticos. Como resultado, estas asociaciones de alta latitud tienden a ser altamente específicas de especie. [ cita requerida ]
Diversidad de especies asignadas a diferentes gremios ecológicos
La gran diversidad de Symbiodinium revelada por los análisis genéticos se distribuye de forma no aleatoria y parece comprender varios gremios con hábitos ecológicos distintos. De los muchos Symbiodinium caracterizados genéticamente, la mayoría son específicos del hospedador , mutualistas y dominan a su hospedador. [50] Otros pueden representar simbiontes compatibles que permanecen como poblaciones de fondo de baja abundancia debido a la inferioridad competitiva bajo las condiciones ambientales externas predominantes (por ejemplo, mucha luz vs. poca luz). [51] Algunos también pueden comprender especies oportunistas que pueden proliferar durante períodos de estrés fisiológico y desplazar al simbionte residente normal y permanecer abundantes en los tejidos del hospedador durante meses a años antes de ser reemplazados por el simbionte original. [28] [52] [53] También hay aquellos que infectan y establecen poblaciones rápidamente en juveniles hospedadores hasta ser reemplazados por simbiontes que normalmente se asocian con colonias de adultos hospedadores. [54] Finalmente, parece haber otro grupo de Symbiodinium que son incapaces de establecer endosimbiosis pero que existen en ambientes alrededor del animal o se asocian estrechamente con otros sustratos (es decir, superficies de macroalgas , superficie de sedimentos ) [47] [55] Se sabe que existen Symbiodinium de los grupos funcionales 2, 3 y 4 porque se cultivan fácilmente, sin embargo, las especies con estas historias de vida son difíciles de estudiar debido a su baja abundancia en el medio ambiente.
Poblaciones de vida libre y “no simbióticas”
Hay pocos ejemplos documentados de poblaciones de Symbiodinium de vida libre . [47] Dado que la mayoría de las larvas hospedadoras deben adquirir inicialmente sus simbiontes del medio ambiente, las células viables de Symbiodinium ocurren fuera del hospedador. La fase móvil es probablemente importante en el medio ambiente externo y facilita la rápida infección de las larvas hospedadoras. El uso de pólipos hospedadores aposimbióticos desplegados como "recipientes de captura" y la aplicación de técnicas moleculares ha permitido la detección de fuentes ambientales de Symbiodinium . [53] [56] Con estos métodos empleados, los investigadores pueden resolver la distribución de diferentes especies en varias superficies bentónicas [55] y densidades celulares suspendidas en la columna de agua . [57] Las identidades genéticas de las células cultivadas del medio ambiente a menudo son diferentes a las encontradas en los hospedadores. Es probable que estas no formen endosimbiosis y sean completamente de vida libre; son diferentes de las especies simbióticas "dispersas". [50] Aprender más sobre las "vidas privadas" de estas poblaciones ambientales y su función ecológica ampliará nuestro conocimiento sobre la diversidad, el éxito de la dispersión y la evolución entre los miembros dentro de este gran género.
Cultivo
Ciertas cepas y/o especies de Symbiodinium se cultivan más fácilmente y pueden persistir en medios artificiales o suplementados con agua de mar (por ejemplo, ASP–8A, F/2) [58] durante décadas. La comparación de aislamientos cultivados en condiciones idénticas muestra claras diferencias en morfología, tamaño, bioquímica, expresión genética, comportamiento natatorio, tasas de crecimiento, etc. [59] [60] [61] Este enfoque comparativo pionero inició un lento cambio de paradigma al reconocer que el género tradicional sensu lato comprendía más de un único género real.
El cultivo es un proceso selectivo y muchos aislamientos de Symbiodinium que crecen en medios artificiales no son típicos de las especies normalmente asociadas con un huésped en particular. De hecho, la mayoría de las especies específicas del huésped aún no se han cultivado. Las muestras para el análisis genético deben adquirirse de la colonia de origen para hacer coincidir el cultivo resultante con la identidad del simbionte dominante y ecológicamente relevante que originalmente albergaba el animal. [50] [62] [63]
Ciclo vital
El ciclo de vida de Symbiodinium se describió por primera vez a partir de células que crecían en medios de cultivo. Para los aislados que están en crecimiento de fase logarítmica, las tasas de división ocurren cada 1 a 3 días, y las células de Symbiodinium alternan entre una morfología esférica o cocoide y una etapa de mastigote móvil flagelado más pequeño . Si bien se han publicado varios esquemas similares que describen cómo cada estado morfológico pasa a otro, la reconstrucción de la historia de vida más convincente se dedujo a partir de evidencia de microscopía óptica y electrónica y tinción nuclear . [64] Durante la propagación asexual (a veces denominada crecimiento mitótico o vegetativo ), las células experimentan un ciclo diario de cariocinesis ( división cromosómica /nuclear) en la oscuridad. Luego, la célula madre se divide ( citocinesis ) poco después de la exposición a la luz y libera dos células móviles. El inicio y la duración de la motilidad varían entre las especies. [64] Al acercarse o al final del fotoperíodo , los mastigotes dejan de nadar, liberan sus flagelos y experimentan una rápida metamorfosis hacia la forma cocoide. A medida que los cultivos alcanzan la fase de crecimiento estacionario, se observan cada vez menos células móviles, lo que indica tasas de división más lentas.
Ocasionalmente se observan grandes tétradas, particularmente cuando las células en fase de crecimiento estacionario se transfieren a medios frescos. Sin embargo, se desconoce si esta etapa es el producto de dos divisiones mitóticas consecutivas, o quizás un proceso que genera células móviles sexualmente competentes (es decir, gametos ), o es el resultado final de la meiosis (es decir, como tétradas meióticas ) después de la fusión de gametos . No hay evidencia citológica de recombinación sexual, y nunca se ha observado meiosis, pero la evidencia genética poblacional respalda la opinión de que Symbiodinium experimenta periódicamente eventos de recombinación sexual. Cómo, cuándo y dónde ocurre la fase sexual en su historia de vida sigue siendo desconocido. [42] [65] [66]
Morfología
La descripción morfológica del género Symbiodinium se basa originalmente en la especie tipo ( holotipo ) S. microadriaticum . [38] [67] Debido a que estos dinoflagelados poseen dos etapas principales en su historia de vida (ver arriba), a saber, las etapas mastigote (móvil) y cocoide (no móvil), se describe la morfología de ambas para proporcionar un diagnóstico completo del organismo.
Célula flagelada (mastigote)
La forma flagelada móvil es gimnodinioide y atecada ("desnuda"). [68] Las dimensiones relativas del episoma (porción celular sobre el surco) y el hiposoma (porción celular debajo del surco) difieren entre especies. [38] Los alvéolos son más visibles en la fase móvil pero carecen de estructuras celulósicas fibrosas que se encuentran en los dinoflagelados tecados ("blindados"). Entre los puntos de origen de los dos flagelos hay una estructura extensible de función desconocida llamada pedúnculo. En otros dinoflagelados, una estructura análoga se ha implicado en la alimentación heterotrófica y la recombinación sexual . En Symbiodinium , se ha sugerido que el pedúnculo puede estar involucrado en la unión del sustrato , lo que explica por qué ciertas células parecen girar en su lugar. [67] En comparación con otros géneros de Gymnodiniales , hay poco o ningún desplazamiento en el surco donde convergen los extremos del surco del cíngulo (o cigulum).
Los orgánulos internos del mastigote son esencialmente los mismos que los descritos en la célula cocoide (ver más abajo). La transición de la etapa de mastigote a la de cocoide en Symbiodinium ocurre rápidamente, pero se desconocen los detalles sobre los cambios celulares. Los mucocistos (un orgánulo eyectable [69] ) ubicados debajo del plasmalema se encuentran en S. pilosum y su función es desconocida, pero pueden estar involucrados en la alimentación heterotrófica.
Célula cocoide
La célula cocoide de Symbiodinium es esférica y su diámetro medio varía de 6 a 13 μm, dependiendo de la especie (Blank et al. 1989). Esta etapa se suele interpretar erróneamente como un dinoquiste ; por lo tanto, en la literatura publicada, el alga en hospite se suele denominar quiste vegetativo. [67] El término quiste suele referirse a una etapa latente, metabólicamente quiescente en la historia de vida de otros dinoflagelados, iniciada por varios factores, incluida la disponibilidad de nutrientes, la temperatura y la duración del día. [70] Estos quistes permiten una resistencia prolongada a condiciones ambientales desfavorables. En cambio, las células cocoides de Symbiodinium son metabólicamente activas, ya que realizan la fotosíntesis , experimentan mitosis y sintetizan activamente proteínas y ácidos nucleicos. Mientras que la mayoría de los dinoflagelados experimentan mitosis como mastigote, en Symbiodinium , la mitosis ocurre exclusivamente en la célula cocoide. [64]
Pared celular
La célula cocoide está rodeada por una pared celular celulósica , generalmente lisa , que contiene proteínas y glicoproteínas de gran peso molecular . [38] [71] Las paredes celulares se vuelven más gruesas en cultivo que en hospite . [7] La membrana celular ( plasmalema ) se encuentra debajo de la pared celular, pero se sabe poco sobre su composición y función en términos de regulación del transporte transmembrana de metabolitos . Durante la cariocinesis y la citocinesis , la pared celular permanece intacta hasta que los mastigotes escapan de la célula madre. En cultivo, las paredes descartadas se acumulan en el fondo del recipiente de cultivo. No se sabe qué sucede con las paredes de las células divididas en hospite . [72] Una especie, S. pilosum , posee mechones de proyecciones similares a pelos de la pared celular; esta es la única característica superficial conocida que se utiliza para diagnosticar una especie en el género.
Todos los aislamientos cultivados (es decir, cepas ) son capaces de realizar ajustes fenotípicos en su capacidad para captar luz (es decir, fotoaclimatación), como por ejemplo alterando la cuota celular de Chl. a y peridinina , así como el tamaño y número de unidades fotosintéticas. [85] Sin embargo, la capacidad de aclimatarse es un reflejo de las diferencias genéticas entre especies que están adaptadas (evolucionadas) de manera diferente a un entorno fótico particular. [86] [87] Por ejemplo, S. pilosum se caracteriza por ser una especie muy adaptada a la luz, mientras que otras están poco adaptadas a la luz ( S. kawagutii ) o adaptadas a un rango mayor en campos de luz variables ( S. microadriaticum ).
Núcleo
En general, el núcleo está ubicado centralmente y el nucléolo a menudo se asocia con la membrana nuclear interna . Los cromosomas , como en otros dinoflagelados, se ven como ADN "permanentemente superenrollado" en micrografías electrónicas de transmisión (MET). [88] Las especies descritas de Symbiodinium poseen números de cromosomas distintos (que van de 26 a 97 [38] ), que permanecen constantes a lo largo de todas las fases del ciclo nuclear. Sin embargo, durante la fase M , el volumen de cada cromosoma se reduce a la mitad, al igual que el volumen de cada uno de los dos núcleos resultantes. Por lo tanto, la relación entre el volumen cromosómico y el volumen nuclear permanece constante. Estas observaciones son consistentes con la interpretación de que las algas son haploides , una conclusión respaldada por datos genéticos moleculares. [89] Durante la fase S del ciclo nuclear, los cromosomas se desenrollan para facilitar la síntesis de ADN , y los volúmenes tanto de los cromosomas como del núcleo regresan a los observados en la fase G 2 2 . [88]
Otros orgánulos citoplasmáticos
Existen varios organelos adicionales en el citoplasma de Symbiodinium . El más obvio de ellos es la estructura denominada "cuerpo de acumulación". Se trata de una vesícula ( vacuola ) unida a una membrana con contenidos irreconocibles, pero que aparecen de color rojo o amarillo bajo el microscopio óptico. Puede servir para acumular restos celulares o actuar como una vacuola autofágica en la que se digieren organelos no funcionales y se reciclan sus componentes. Durante la mitosis, solo una célula hija parece adquirir esta estructura. Hay otras vacuolas que pueden contener inclusiones membranosas, [90] mientras que otras contienen material cristalino interpretado de diversas formas como cristales de oxalato o ácido úrico cristalino .
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^ Las especies de algas ayudan a los corales a sobrevivir en los arrecifes más cálidos de la Tierra