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Dinoflagelado

Los dinoflagelados (del griego antiguo δῖνος ( dînos )  'giratorio' y del latín flagellum  'látigo, azote') son un grupo monofilético de eucariotas unicelulares que constituyen el filo Dinoflagellata [5] y generalmente se consideran protistas . Los dinoflagelados son en su mayoría plancton marino , pero también son comunes en hábitats de agua dulce . Sus poblaciones varían con la temperatura de la superficie del mar , la salinidad y la profundidad. Muchos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hecho mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia y myzocitosis ). [6] [7]

En términos de número de especies, los dinoflagelados son uno de los grupos más grandes de eucariotas marinos, aunque sustancialmente más pequeños que las diatomeas . [8] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros dinoflagelados son depredadores no pigmentados de otros protozoos, y algunas formas son parásitas (por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria ). Algunos dinoflagelados producen etapas de reposo, llamadas quistes de dinoflagelados o dinoquistes , como parte de sus ciclos de vida; esto ocurre en 84 de las 350 especies de agua dulce descritas y un poco más del 10% de las especies marinas conocidas. [9] [10] Los dinoflagelados son alveolados que poseen dos flagelos , la condición ancestral de los bikontes .

En la actualidad se han descrito alrededor de 1.555 especies de dinoflagelados marinos de vida libre. [11] Otra estimación sugiere que hay alrededor de 2.000 especies vivas, de las cuales más de 1.700 son marinas (de vida libre y bentónicas) y alrededor de 220 son de agua dulce. [12] Las últimas estimaciones sugieren un total de 2.294 especies de dinoflagelados vivos, que incluyen dinoflagelados marinos, de agua dulce y parásitos. [2]

Una rápida acumulación de ciertos dinoflagelados puede provocar una coloración visible del agua, conocida coloquialmente como marea roja (una floración de algas nocivas ), que puede causar intoxicación por mariscos si los humanos comen mariscos contaminados. Algunos dinoflagelados también presentan bioluminiscencia , emitiendo principalmente luz azul verdosa, que puede ser visible en áreas oceánicas bajo ciertas condiciones.

Etimología

El término "dinoflagelado" es una combinación del griego dinos y del latín flagellum . Dinos significa "girando" y hace referencia a la forma distintiva en la que se observó que los dinoflagelados nadaban. Flagellum significa "látigo" y esto se refiere a sus flagelos . [13]

Historia

En 1753, los primeros dinoflagelados modernos fueron descritos por Henry Baker como "Animálculos que causan la luz brillante en el agua del mar", [14] y nombrados por Otto Friedrich Müller en 1773. [15] El término deriva de la palabra griega δῖνος ( dînos ), que significa giratorio, y del latín flagellum , un término diminutivo para un látigo o flagelo.

En la década de 1830, el microscopista alemán Christian Gottfried Ehrenberg examinó muchas muestras de agua y plancton y propuso varios géneros de dinoflagelados que todavía se utilizan hoy en día, incluidos Peridinium, Prorocentrum y Dinophysis . [16]

Estos mismos dinoflagelados fueron definidos por primera vez por Otto Bütschli en 1885 como el orden flagelado Dinoflagellida. [17] Los botánicos los trataron como una división de las algas, llamadas Pyrrophyta o Pyrrhophyta ("algas de fuego"; griego pyrr(h)os , fuego) por las formas bioluminiscentes, o Dinophyta . En varias ocasiones, las criptomonas , los ebriidos y los ellobiopsidos se han incluido aquí, pero solo los últimos se consideran ahora parientes cercanos. Los dinoflagelados tienen una capacidad conocida de transformarse de estrategias de no formación de quistes a formación de quistes, lo que hace que recrear su historia evolutiva sea extremadamente difícil.

Morfología

Los dinoflagelados son unicelulares y poseen dos flagelos diferentes que surgen del lado ventral de la célula (flagelación dinokont). Tienen un flagelo transversal en forma de cinta con múltiples ondas que late hacia la izquierda de la célula, y uno más convencional, el flagelo longitudinal, que late posteriormente. [18] [19] [20] El flagelo transversal es una cinta ondulada en la que solo el borde exterior ondula desde la base hasta la punta, debido a la acción del axonema que corre a lo largo de él. El borde axonemal tiene pelos simples que pueden ser de longitudes variables. El movimiento flagelar produce propulsión hacia adelante y también una fuerza de giro. El flagelo longitudinal es relativamente convencional en apariencia, con pocos o ningún pelo. Bate con solo uno o dos períodos por onda. Los flagelos se encuentran en surcos superficiales: el transversal en el cíngulo y el longitudinal en el surco, aunque su porción distal se proyecta libremente detrás de la célula. En las especies de dinoflagelados con flagelación desmoconte (por ejemplo, Prorocentrum ), los dos flagelos están diferenciados como en los dinocontes, pero no están asociados con surcos.

Los dinoflagelados tienen una cubierta celular compleja llamada anfiesma o corteza, compuesta por una serie de membranas, vesículas aplanadas llamadas alvéolos (= vesículas anfiesmales) y estructuras relacionadas. [21] [22] En los dinoflagelados tecatos ("acorazados"), estos sostienen placas de celulosa superpuestas para crear una especie de armadura llamada teca o lorica , a diferencia de los dinoflagelados atecatos ("desnudos"). Estos se presentan en varias formas y disposiciones, dependiendo de la especie y, a veces, de la etapa del dinoflagelado. Convencionalmente, el término tabulación se ha utilizado para referirse a esta disposición de placas tecales . La configuración de la placa se puede denotar con la fórmula de placa o fórmula de tabulación. Los extrusomas fibrosos también se encuentran en muchas formas. [23] [24]

Alrededor de la célula corre un surco transversal, el llamado cígulo (o cigulum), que la divide en una parte anterior (episoma) y una parte posterior (hiposoma). Si y solo si hay una teca, las partes se denominan epiteca e hipoteca, respectivamente. Posteriormente, a partir del surco transversal, hay un surco longitudinal llamado surco. El flagelo transversal golpea en el cígulo, el flagelo longitudinal en el surco. [25] [24]

Junto con varios otros detalles estructurales y genéticos, esta organización indica una estrecha relación entre los dinoflagelados, los Apicomplexa y los ciliados , denominados colectivamente alveolados . [23]

Las tabulaciones de dinoflagelados se pueden agrupar en seis "tipos de tabulación": gimnodinoides , suesoides, goniaulacoides-peridinios, nannoceratopsios, dinofisioides y prorocentroides. [26]

La mayoría de los dinoflagelados tienen un plástido derivado de la endosimbiosis secundaria de algas rojas, sin embargo, también se han descubierto dinoflagelados con plástidos derivados de algas verdes y endosimbiosis terciaria de diatomeas. [27] Al igual que otros organismos fotosintéticos, los dinoflagelados contienen clorofilas a y c2 y el carotenoide betacaroteno. Los dinoflagelados también producen xantofilas que incluyen peridinina , dinoxantina y diadinoxantina . Estos pigmentos dan a muchos dinoflagelados su típico color marrón dorado. Sin embargo, los dinoflagelados Karenia brevis , Karenia mikimotoi y Karlodinium micrum han adquirido otros pigmentos a través de la endosimbiosis, incluida la fucoxantina . [28] Esto sugiere que sus cloroplastos fueron incorporados por varios eventos endosimbióticos que involucraron formas ya coloreadas o secundariamente incoloras. El descubrimiento de plástidos en Apicomplexa ha llevado a algunos a sugerir que fueron heredados de un ancestro común a los dos grupos, pero ninguna de las líneas más basales los tiene. De todos modos, la célula dinoflagelada consta de los orgánulos más comunes, como el retículo endoplasmático rugoso y liso , el aparato de Golgi , las mitocondrias , los granos de lípidos y almidón y las vacuolas alimenticias . Algunos incluso se han encontrado con un orgánulo sensible a la luz, la mancha ocular o estigma , o un núcleo más grande que contiene un nucléolo prominente . El dinoflagelado Erythropsidinium tiene el ojo más pequeño conocido. [29]

Algunas especies de atecatos tienen un esqueleto interno que consiste en dos elementos silíceos en forma de estrella que tienen una función desconocida y pueden encontrarse como microfósiles . Tappan [30] realizó un estudio de los dinoflagelados con esqueletos internos . Esto incluyó la primera descripción detallada de los pentasteros en Actiniscus pentasterias , basada en microscopía electrónica de barrido . Se ubican dentro del orden Gymnodiniales , suborden Actiniscineae. [5]

Representación de un dinoflagelado
  1. Membranas de plástidos (3, rojo secundario)
  2. Tilacoides , lugar de las reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz .
  3. Pirenoide , centro de fijación del carbono
  4. Tricocisto
  5. Alvéolo, cavidad o fosa superficial
  6. Placa tecal
  7. Saco pusular
  8. Vacío
  9. Aparato de Golgi ; modifica las proteínas y las envía fuera de la célula.
  10. Retículo endoplásmico , la red de transporte de moléculas que van a partes específicas de la célula.
  11. Flagelo transversal
  12. Hebra estriada
  13. Acumulación de pústulas
  14. Mitocondria , crea ATP (energía) para la célula.
  15. Núcleo
  16. Nucleolo
  17. Cromosoma condensado
  18. Granulado de almidón
  19. Lisosoma , contiene enzimas
  20. Fagosoma , vesícula formada alrededor de una partícula.
  21. Mastigonema , "pelos" que se adhieren al flagelo
  22. Flagelo longitudinal

Estructura y formación de la teca

La formación de placas tecales se ha estudiado en detalle a través de estudios ultraestructurales. [22]

El núcleo de dinoflagelado: dinokaryon

Los 'dinoflagelados centrales' ( dinocariotas ) tienen una forma peculiar de núcleo , llamado dinocarión , en el que los cromosomas están unidos a la membrana nuclear . Estos llevan un número reducido de histonas . En lugar de histonas, los núcleos de los dinoflagelados contienen una nueva familia dominante de proteínas nucleares que parecen ser de origen viral, por lo que se denominan nucleoproteínas virales de dinoflagelados (DVNP), que son altamente básicas, se unen al ADN con una afinidad similar a las histonas y se presentan en múltiples formas modificadas postraduccionalmente. [31] Los núcleos de los dinoflagelados permanecen condensados ​​durante la interfase en lugar de solo durante la mitosis , que es cerrada e involucra un huso mitótico exclusivamente extranuclear . [32] Este tipo de núcleo se consideró en el pasado como un intermedio entre la región nucleoide de los procariotas y los núcleos verdaderos de los eucariotas , por lo que se denominaron " mesocariotas ", pero ahora se consideran rasgos derivados en lugar de primitivos (es decir, los ancestros de los dinoflagelados tenían núcleos eucariotas típicos). Además de los dinocariotas, los DVNP se pueden encontrar en un grupo de dinoflagelados basales (conocidos como alveolados marinos , "MALV") que se ramifican como hermanos de los dinocariotas ( Syndiniales ). [33]

Clasificación

Generalidad

1. Ornitocerco ; 2. diagrama; 3. Exuviaella ; 4. Prorocentro ; 5, 6. Cerato ; 7. Warnovia ; 8. Citaristas ; 9. Polikrikos

Los dinoflagelados son protistas y se han clasificado utilizando tanto el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN, ahora rebautizado como ICN) como el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Aproximadamente la mitad de las especies de dinoflagelados actuales son autótrofos que poseen cloroplastos y la otra mitad son heterótrofos que no realizan la fotosíntesis.

Los dinoflagelados peridinínicos , llamados así por sus plástidos peridinínicos, parecen ser los ancestros del linaje de los dinoflagelados. Casi la mitad de todas las especies conocidas tienen cloroplastos, que son los plástidos peridinínicos originales o plástidos nuevos adquiridos de otros linajes de algas unicelulares mediante endosimbiosis. Las especies restantes han perdido sus capacidades fotosintéticas y se han adaptado a un estilo de vida heterotrófico, parasitario o cleptoplásico . [34] [35]

La mayoría de los dinoflagelados (pero no todos) tienen un dinocarion , que se describe a continuación (ver: Ciclo de vida, a continuación). Los dinoflagelados con un dinocarion se clasifican en Dinokaryota , mientras que los dinoflagelados sin un dinocarion se clasifican en Syndiniales .

Aunque se clasifican como eucariotas , los núcleos de los dinoflagelados no son característicamente eucariotas, ya que algunos de ellos carecen de histonas y nucleosomas , y mantienen cromosomas continuamente condensados ​​durante la mitosis . El núcleo de los dinoflagelados fue denominado "mesocariota" por Dodge (1966), [36] debido a su posesión de características intermedias entre las áreas de ADN enrollado de las bacterias procariotas y el núcleo eucariota bien definido. Este grupo, sin embargo, contiene orgánulos típicamente eucariotas , como los cuerpos de Golgi, las mitocondrias y los cloroplastos. [37]

Microalga dinofítica aislada de sedimentos de la bahía de Amur

Jakob Schiller (1931-1937) proporcionó una descripción de todas las especies, tanto marinas como de agua dulce, conocidas en ese momento. [38] Más tarde, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) enumeró las nuevas entradas taxonómicas publicadas después de Schiller (1931-1937). [39] [40] [41] [42] [43] Sournia (1986) proporcionó descripciones e ilustraciones de los géneros marinos de dinoflagelados, excluyendo información a nivel de especie. [44] El último índice está escrito por Gómez. [2]

Identificación

Se han publicado monografías taxonómicas en inglés que abarcan un gran número de especies para el Golfo de México, [45] el Océano Índico, [46] las Islas Británicas, [47] el Mediterráneo [48] y el Mar del Norte. [49]

La principal fuente para la identificación de dinoflagelados de agua dulce es la Flora de Süsswasser . [50]

El blanco de calcoflúor se puede utilizar para teñir las placas tecales de los dinoflagelados acorazados. [51]

Ecología y fisiología

Hábitats

Los dinoflagelados se encuentran en todos los ambientes acuáticos: marinos, salobres y dulces, incluso en la nieve o el hielo. También son comunes en ambientes bentónicos y en el hielo marino.

Endosimbiontes

Todas las Zooxanthellae son dinoflagelados y la mayoría de ellos son miembros dentro de Symbiodiniaceae (por ejemplo, el género Symbiodinium ). [52] La asociación entre Symbiodinium y los corales constructores de arrecifes es ampliamente conocida. Sin embargo, las Zooxanthellae endosimbióticas habitan en un gran número de otros invertebrados y protistas, por ejemplo, muchas anémonas de mar , medusas , nudibranquios , la almeja gigante Tridacna y varias especies de radiolarios y foraminíferos . [53] Muchos dinoflagelados existentes son parásitos (aquí definidos como organismos que comen a sus presas desde el interior, es decir, endoparásitos , o que permanecen unidos a sus presas durante períodos de tiempo más largos, es decir, ectoparásitos). Pueden parasitar huéspedes animales o protistas. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium y Blastodinium retienen sus plástidos mientras se alimentan de sus huéspedes zooplanctónicos o peces. En la mayoría de los dinoflagelados parásitos, la etapa infecciosa se asemeja a una célula de dinoflagelado móvil típica.

Estrategias nutricionales

En los dinoflagelados se observan tres estrategias nutricionales: fototrofia , mixotrofia y heterotrofia . Los fotótrofos pueden ser fotoautótrofos o auxótrofos . Los dinoflagelados mixotróficos son fotosintéticamente activos, pero también son heterótrofos. Los mixotrofos facultativos, en los que la autotrofia o la heterotrofia son suficientes para la nutrición, se clasifican como anfitróficos. Si se requieren ambas formas, los organismos son mixotróficos sensu stricto . Algunos dinoflagelados de vida libre no tienen cloroplastos, pero albergan un endosimbionte fototrófico. Algunos dinoflagelados pueden utilizar cloroplastos ajenos (cleptocloroplastos), obtenidos de los alimentos ( cleptoplastia ). Algunos dinoflagelados pueden alimentarse de otros organismos como depredadores o parásitos. [54]

Las inclusiones alimentarias contienen bacterias, algas verdeazuladas, diatomeas, ciliados y otros dinoflagelados. [55] [56] [57] [58] [59] [60] [61]

Los mecanismos de captura e ingestión en dinoflagelados son bastante diversos. Varios dinoflagelados, tanto tecatos (p. ej. Ceratium hirundinella , [60] Peridinium globulus [58] ) como no tecatos (p. ej. Oxyrrhis marina , [56] Gymnodinium sp. [62] y Kofoidinium spp. [63] ), atraen a sus presas hacia la región sulcal de la célula (ya sea a través de corrientes de agua creadas por los flagelos o a través de extensiones pseudopodiales) e ingieren la presa a través del surco. En varias Protoperidinium spp., p. ej. P. conicum , se extruye un gran velo de alimentación, un pseudópodo llamado palio, para capturar presas que posteriormente se digieren extracelularmente (= alimentación por palio). [64] [65] Oblea , Zygabikodinium y Diplopsalis son los únicos otros géneros de dinoflagelados conocidos que utilizan este mecanismo de alimentación particular. [65] [66] [67] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , que se encuentra comúnmente como contaminante en cultivos de algas o ciliados, se alimenta adhiriéndose a su presa e ingiriendo su citoplasma a través de un pedúnculo extensible. [68] Dos especies relacionadas, polykrikos kofoidii y neatodinium, disparan un orgánulo similar a un arpón para capturar presas. [69]

Algunos dinoflagelados mixotróficos son capaces de producir neurotoxinas que tienen efectos anti-pastoreo en copépodos más grandes y mejoran la capacidad del dinoflagelado para depredar copépodos más grandes. Las cepas tóxicas de K. veneficum producen karlotoxina que mata a los depredadores que las ingieren, reduciendo así las poblaciones depredadoras y permitiendo la proliferación de cepas tóxicas y no tóxicas de K. veneficum . Además, la producción de karlotoxina mejora la capacidad depredadora de K. veneficum al inmovilizar a sus presas más grandes. [70] K. arminger es más propenso a depredar copépodos al liberar una potente neurotoxina que inmoviliza a su presa al contacto. Cuando K. arminger está presente en cantidades suficientemente grandes, puede eliminar poblaciones enteras de sus presas copépodos. [71]

Los mecanismos de alimentación de los dinoflagelados oceánicos siguen siendo desconocidos, aunque se observaron extensiones pseudopodiales en Podolampas bipes . [72]

Floraciones

Introducción

Las floraciones de dinoflagelados son generalmente impredecibles, cortas, con baja diversidad de especies y con poca sucesión de especies. [73] La baja diversidad de especies puede deberse a múltiples factores. Una forma en que puede ocurrir una falta de diversidad en una floración es a través de una reducción en la depredación y una disminución de la competencia. La primera puede lograrse haciendo que los depredadores rechacen al dinoflagelado, por ejemplo, disminuyendo la cantidad de alimento que puede comer. Esto además ayuda a prevenir un aumento futuro en la presión de depredación al hacer que los depredadores que lo rechazan carezcan de la energía para reproducirse. Una especie puede entonces inhibir el crecimiento de sus competidores, logrando así el dominio. [74]

Floraciones de algas nocivas

Los dinoflagelados a veces florecen en concentraciones de más de un millón de células por mililitro. En tales circunstancias, pueden producir toxinas (generalmente llamadas dinotoxinas ) en cantidades capaces de matar a los peces y acumularse en los animales filtradores como los mariscos , que a su vez pueden transmitirse a las personas que los comen. Este fenómeno se llama marea roja , por el color que la floración imparte al agua. Algunos dinoflagelados incoloros también pueden formar floraciones tóxicas, como Pfiesteria . Algunas floraciones de dinoflagelados no son peligrosas. Los destellos azulados visibles en el agua del océano por la noche a menudo provienen de floraciones de dinoflagelados bioluminiscentes , que emiten destellos cortos de luz cuando se les molesta.

Floración de algas ( akasio ) por Noctiluca spp. en Nagasaki

La marea roja se produce porque los dinoflagelados pueden reproducirse rápidamente y en abundancia como resultado de los abundantes nutrientes en el agua. Aunque las olas rojas resultantes son un fenómeno visual interesante, contienen toxinas que no solo afectan a toda la vida marina en el océano, sino también a las personas que las consumen. [75] Un portador específico son los mariscos . Estos pueden introducir enfermedades tanto no fatales como fatales. Uno de estos venenos es la saxitoxina , una potente neurotoxina paralizante . [76] [77] [78]

Los aportes humanos de fosfato fomentan aún más estas mareas rojas, por lo que existe un gran interés en aprender más sobre los dinoflagelados, tanto desde perspectivas médicas como económicas. Se sabe que los dinoflagelados son particularmente capaces de depurar el fósforo orgánico disuelto para obtener nutrientes P; se ha descubierto que varias especies de HAS son muy versátiles y se diversifican mecánicamente en el uso de diferentes tipos de DOP. [76] [77] [78] La ecología de las floraciones de algas nocivas se ha estudiado ampliamente. [79]

Bioluminiscencia

Imagen de larga exposición de la bioluminiscencia de N. scintillans en el puerto deportivo de Zeebrugge , Bélgica
Kayak en la Bahía Bioluminiscente , Vieques, Puerto Rico

Por la noche, el agua puede tener una apariencia de luz brillante debido a la bioluminiscencia de los dinoflagelados. [80] [81] Más de 18 géneros de dinoflagelados son bioluminiscentes, [82] y la mayoría de ellos emiten una luz azul verdosa. [83] Estas especies contienen centelleos , cuerpos citoplasmáticos individuales (de aproximadamente 0,5 μm de diámetro) distribuidos principalmente en la región cortical de la célula, bolsas de la vacuola celular principal. Contienen luciferasa de dinoflagelados , la principal enzima involucrada en la bioluminiscencia de los dinoflagelados, y luciferina , un anillo de tetrapirrol derivado de la clorofila que actúa como sustrato para la reacción productora de luz. La luminiscencia ocurre como un breve destello azul (0,1 s) (máximo 476 nm) cuando se estimula, generalmente por una perturbación mecánica. Por lo tanto, cuando se estimula mecánicamente (por un barco, nadando o por las olas, por ejemplo) se puede ver una luz azul brillante emanando de la superficie del mar. [84]

La bioluminiscencia de los dinoflagelados está controlada por un reloj circadiano y solo ocurre durante la noche. [85] En la misma especie pueden existir cepas luminiscentes y no luminiscentes. La cantidad de centelleos es mayor durante la noche que durante el día y se descompone al final de la noche, en el momento de máxima bioluminiscencia. [86]

La reacción luciferina-luciferasa responsable de la bioluminiscencia es sensible al pH. [84] Cuando el pH baja, la luciferasa cambia su forma, permitiendo que la luciferina, más específicamente el tetrapirrol, se una. [84] Los dinoflagelados pueden usar la bioluminiscencia como un mecanismo de defensa. Pueden asustar a sus depredadores con su luz intermitente o pueden alejar a los depredadores potenciales mediante un efecto indirecto como la "alarma antirrobo". La bioluminiscencia atrae la atención hacia el dinoflagelado y su atacante, haciendo que el depredador sea más vulnerable a la depredación de niveles tróficos superiores. [84]

Las bahías con ecosistemas de dinoflagelados bioluminiscentes se encuentran entre las más raras y frágiles, [87] siendo las más famosas la Bahía Bioluminiscente en La Parguera, Lajas , Puerto Rico; Mosquito Bay en Vieques, Puerto Rico ; y Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico . Además, hay una laguna bioluminiscente cerca de Montego Bay, Jamaica, y puertos bioluminiscentes rodean Castine, Maine. [88] Dentro de los Estados Unidos, Florida Central alberga la Laguna Indian River , que abunda en dinoflagelados en el verano y ctenóforos bioluminiscentes en el invierno. [89]

Producción de lípidos y esteroles

Los dinoflagelados producen lípidos y esteroles característicos. [90] Uno de estos esteroles es típico de los dinoflagelados y se llama dinosterol .

Transporte

La teca dinoflagelada puede hundirse rápidamente hasta el fondo marino en la nieve marina . [91]

Ciclo vital

Introducción

Los dinoflagelados tienen un ciclo de vida haplóntico , con la posible excepción de Noctiluca y sus parientes. [5] El ciclo de vida generalmente implica reproducción asexual por medio de mitosis, ya sea a través de desmosquisis o eleuterosquisis . Se producen ciclos de vida más complejos, más particularmente con dinoflagelados parásitos. También ocurre la reproducción sexual, [92] aunque este modo de reproducción solo se conoce en un pequeño porcentaje de dinoflagelados. [93] Esto tiene lugar por la fusión de dos individuos para formar un cigoto , que puede permanecer móvil en la forma típica de los dinoflagelados y luego se llama planocigoto. Este cigoto puede formar más tarde una etapa de reposo o hipnocigoto , que se llama quiste de dinoflagelado o dinoquiste . Después (o antes) de la germinación del quiste, la cría experimenta meiosis para producir nuevas células haploides . Los dinoflagelados parecen ser capaces de llevar a cabo varios procesos de reparación del ADN que pueden abordar diferentes tipos de daño al ADN . [94]

Ciclo de vida de los dinoflagelados: 1-mitosis, 2-reproducción sexual, 3-planocigoto, 4-hipnocigoto, 5-planomeiocito
El ciclo de vida de los dinoflagelados, incluidas las posibles transiciones descritas  [95]

Quistes de dinoflagelados

El ciclo de vida de muchos dinoflagelados incluye al menos una etapa bentónica no flagelada, que es el quiste . Los diferentes tipos de quistes de dinoflagelados se definen principalmente en función de diferencias morfológicas (número y tipo de capas en la pared celular) y funcionales (resistencia a largo o corto plazo). Inicialmente se pensó que estas características diferenciaban claramente los quistes peliculares (de pared delgada) de los quistes de dinoflagelados en reposo (de pared doble). Los primeros se consideraban quistes de corto plazo (temporales) y los segundos de largo plazo (en reposo). Sin embargo, durante las últimas dos décadas, un mayor conocimiento ha puesto de relieve la gran complejidad de las historias de vida de los dinoflagelados. [95]

Quistes en reposo de Scripsiella sp. (a), Alexandrium pseudogoniaulax (b), Protoceratium reticulatum (c), A. taylori (d), A. tamarense (e), Protoperidinium oblongum (f), Kryptoperidinium triquetrum (g) y Gymnodinium catenatum (h). Barra de escala: 10 μm. [95]

Más del 10% de las aproximadamente 2000 especies conocidas de dinoflagelados marinos producen quistes como parte de su ciclo de vida (ver diagrama a la derecha). Estas fases bentónicas juegan un papel importante en la ecología de las especies, como parte de un vínculo planctónico-bentónico en el que los quistes permanecen en la capa de sedimento durante condiciones desfavorables para el crecimiento vegetativo y, desde allí, reinoculan la columna de agua cuando se restablecen las condiciones favorables. [95]

De hecho, durante la evolución de los dinoflagelados se cree que la necesidad de adaptarse a entornos fluctuantes y/o a la estacionalidad ha impulsado el desarrollo de esta etapa del ciclo de vida. La mayoría de los protistas forman quistes latentes para resistir la inanición y el daño de los rayos UV. [96] Sin embargo, existen enormes diferencias en las principales propiedades fenotípicas, fisiológicas y de resistencia de los quistes de cada especie de dinoflagelado. A diferencia de lo que ocurre en las plantas superiores, aún no se ha demostrado que la mayor parte de esta variabilidad, por ejemplo en los períodos de latencia , se atribuya a la adaptación a la latitud o dependa de otros rasgos del ciclo de vida. [97] [98] Por lo tanto, a pesar de los recientes avances en la comprensión de las historias de vida de muchas especies de dinoflagelados, incluido el papel de las etapas de quistes, aún quedan muchas lagunas en el conocimiento sobre su origen y funcionalidad. [95]

El reconocimiento de la capacidad de los dinoflagelados para enquistarse se remonta a principios del siglo XX, en estudios bioestratigráficos de quistes de dinoflagelados fósiles. Paul Reinsch fue el primero en identificar los quistes como los restos fosilizados de dinoflagelados. [99] Más tarde, se informó de la formación de quistes a partir de la fusión de gametos, lo que llevó a la conclusión de que el enquistamiento está asociado con la reproducción sexual. [92] Estas observaciones también dieron crédito a la idea de que el enquistamiento de microalgas es esencialmente un proceso por el cual los cigotos se preparan para un período de latencia. [100] Debido a que los quistes en reposo estudiados hasta ese momento provenían de procesos sexuales, la latencia se asoció con la sexualidad, una presunción que se mantuvo durante muchos años. Esta atribución coincidió con las teorías evolutivas sobre el origen de la fusión de células eucariotas y la sexualidad, que postulaban ventajas para las especies con etapas de reposo diploide, en su capacidad de soportar el estrés nutricional y la radiación UV mutacional a través de la reparación recombinacional, y para aquellas con etapas vegetativas haploides, ya que la división asexual duplica el número de células. [96] No obstante, ciertas condiciones ambientales pueden limitar las ventajas de la recombinación y la sexualidad, [101] de modo que en los hongos, por ejemplo, han evolucionado combinaciones complejas de ciclos haploides y diploides que incluyen etapas de reposo asexuales y sexuales. [102] [95]

Sin embargo, en el ciclo de vida general de los dinoflagelados productores de quistes, como se describió en los años 1960 y 1970, se asumió que los quistes en reposo eran el destino de la sexualidad, [92] [103] que en sí misma se consideraba una respuesta al estrés o condiciones desfavorables. La sexualidad implica la fusión de gametos haploides de etapas vegetativas planctónicas móviles para producir planocigotos diploides que eventualmente forman quistes, o hipnocigotos , cuya germinación está sujeta a controles tanto endógenos como exógenos . Endógenamente, un período mínimo de maduración fisiológica específico de la especie (latencia) es obligatorio antes de que pueda ocurrir la germinación. Por lo tanto, los hipnocigotos también fueron denominados quistes "en reposo" o "resistentes", en referencia a este rasgo fisiológico y su capacidad después de la latencia para permanecer viables en los sedimentos durante largos períodos de tiempo. Exógenamente, la germinación solo es posible dentro de una ventana de condiciones ambientales favorables. [95]

Sin embargo, con el descubrimiento de que los planocigotos también eran capaces de dividirse, se hizo evidente que la complejidad de los ciclos de vida de los dinoflagelados era mayor de lo que se pensaba originalmente. [104] [105] Tras la corroboración de este comportamiento en varias especies, la capacidad de las fases sexuales de los dinoflagelados para restaurar la fase vegetativa, evitando la formación de quistes, llegó a ser bien aceptada. [106] [107] Además, en 2006 Kremp y Parrow demostraron que los quistes de reposo latentes de los dinoflagelados de agua fría del Báltico Scrippsiella hangoei y Gymnodinium sp. se formaron por el enquistamiento directo de células vegetativas haploides, es decir, asexualmente. [108] Además, para los quistes cigóticos de Pfiesteria piscicida la latencia no era esencial. [109] [95]

Genómica

Una de las características más llamativas de los dinoflagelados es la gran cantidad de ADN celular que contienen. La mayoría de las algas eucariotas contienen en promedio alrededor de 0,54 pg de ADN/célula, mientras que las estimaciones del contenido de ADN de los dinoflagelados varían de 3 a 250 pg/célula [32] , lo que corresponde aproximadamente a 3000–215 000 Mb (en comparación, el genoma humano haploide es de 3180 Mb y el trigo Triticum hexaploide es de 16 000 Mb). La poliploidía o politenia puede explicar este gran contenido de ADN celular, [110] pero estudios anteriores de cinética de reasociación de ADN y análisis recientes del genoma no respaldan esta hipótesis. [111] Más bien, esto se ha atribuido, hipotéticamente, a la retroposición desenfrenada encontrada en los genomas de los dinoflagelados. [112] [113]

Además de sus genomas desproporcionadamente grandes, los núcleos de los dinoflagelados son únicos en su morfología, regulación y composición. Su ADN está tan compactado que aún no se sabe exactamente cuántos cromosomas tienen. [114]

Los dinoflagelados comparten una organización genómica mitocondrial inusual con sus parientes, los Apicomplexa . [115] Ambos grupos tienen genomas mitocondriales muy reducidos (alrededor de 6 kilobases (kb) en los Apicomplexa frente a ~16 kb para las mitocondrias humanas). Una especie, Amoebophrya ceratii , ha perdido su genoma mitocondrial por completo, pero todavía tiene mitocondrias funcionales. [116] Los genes de los genomas de los dinoflagelados han sufrido una serie de reorganizaciones, incluida la amplificación y recombinación masiva del genoma, que han dado lugar a múltiples copias de cada gen y fragmentos de genes unidos en numerosas combinaciones. Se ha producido la pérdida de los codones de parada estándar, el transempalme de los ARNm para el ARNm de cox3 y una extensa recodificación de la edición del ARN de la mayoría de los genes. [117] [118] Se desconocen las razones de esta transformación. En un pequeño grupo de dinoflagelados, llamados «dinotomos» (Durinskia y Kryptoperidinium), los endosimbiontes (diatomeas) todavía tienen mitocondrias, lo que los convierte en los únicos organismos con dos mitocondrias evolutivamente distintas. [119]

En la mayoría de las especies, el genoma del plástido consta de sólo 14 genes. [120]

El ADN del plástido en los dinoflagelados que contienen peridinina está contenido en una serie de pequeños círculos llamados minicírculos . [121] Cada círculo contiene uno o dos genes polipeptídicos. Los genes para estos polipéptidos son específicos del cloroplasto porque sus homólogos de otros eucariotas fotosintéticos están codificados exclusivamente en el genoma del cloroplasto. Dentro de cada círculo hay una región "central" distinguible. Los genes siempre están en la misma orientación con respecto a esta región central.

En términos de códigos de barras de ADN , las secuencias ITS se pueden utilizar para identificar especies, [122] donde una distancia genética de p≥0,04 se puede utilizar para delimitar especies, [123] lo que se ha aplicado con éxito para resolver confusiones taxonómicas de larga data como en el caso de la resolución del complejo Alexandrium tamarense en cinco especies. [124] Un estudio reciente [125] reveló que una proporción sustancial de genes de dinoflagelados codifican funciones desconocidas, y que estos genes podrían estar conservados y ser específicos del linaje.

Historia evolutiva

Los dinoflagelados están representados principalmente como fósiles por dinocistos , que tienen un largo registro geológico con ocurrencias más bajas durante el Triásico medio , [126] mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia en el Cámbrico temprano. [127] Algunas evidencias indican que los dinoesteroides en muchas rocas paleozoicas y precámbricas podrían ser el producto de dinoflagelados ancestrales (protodinoflagelados). [128] [129] Los dinoflagelados muestran una radiación clásica de morfologías durante el Triásico tardío hasta el Jurásico medio . [130] [131] [132] Las formas de aspecto más moderno proliferan durante el Jurásico tardío y el Cretácico . [130] Esta tendencia continúa en el Cenozoico , aunque con cierta pérdida de diversidad. [130] [126]

La filogenia molecular muestra que los dinoflagelados se agrupan con los ciliados y los apicomplejos (=esporozoos) en un clado bien sustentado, los alveolados . Los parientes más cercanos a los dinoflagelados dinocariotas parecen ser los apicomplejos , Perkinsus, Parvilucifera , los sindinos y Oxyrrhis . [133] Las filogenias moleculares son similares a las filogenias basadas en la morfología. [134] [135]

Las primeras etapas de la evolución de los dinoflagelados parecen estar dominadas por linajes parásitos, como los perkinsidos y los sindinios (por ejemplo, Amoebophrya y Hematodinium ). [136] [137] [138] [139]

Todos los dinoflagelados contienen plastidios de algas rojas u orgánulos remanentes (no fotosintéticos) de origen de algas rojas. [140] Sin embargo, el dinoflagelado parásito Hematodinium carece por completo de un plastidio. [141] Algunos grupos que han perdido las propiedades fotosintéticas de sus plastidios de algas rojas originales han obtenido nuevos plastidios fotosintéticos (cloroplastos) a través de la llamada endosimbiosis serial, tanto secundaria como terciaria. Al igual que sus plastidios originales, los nuevos cloroplastos en estos grupos se pueden rastrear hasta las algas rojas, excepto aquellos en los miembros del género Lepidodinium, que poseen plastidios derivados de algas verdes, posiblemente Trebouxiophyceae o Ulvophyceae . [142] [143] Los linajes con endosimbiosis terciaria son Dinophysis, con plástidos de una criptomonad , [144] Karenia , Karlodinium y Takayama , que poseen plástidos de origen haptofito , y Kryptoperidiniaceae, Durinskia y Kryptoperidinium , que tienen plástidos derivados de diatomeas [145] [146] Algunas especies también realizan cleptoplastia . [147]

La evolución de los dinoflagelados se ha resumido en cinco tipos organizativos principales: prorocentroide, dinofisoide, goniaulacoide, peridinioideo y gimnodinoideo. [148] Las transiciones de especies marinas a agua dulce han sido eventos frecuentes durante la diversificación de los dinoflagelados y han ocurrido recientemente. [149]

Muchos dinoflagelados también tienen una relación simbiótica con las cianobacterias, llamadas cianobiontes, que tienen un genoma reducido y no se han encontrado fuera de sus hospedadores. Los dinoflagelados dinofisoides tienen dos géneros, Amphisolenia y Triposolenia, que contienen cianobiontes intracelulares, y cuatro géneros; Citharistes, Histioneis, Parahistioneis y Ornithocercus, que contienen cianobiontes extracelulares. [150] La mayoría de los cianobiontes se utilizan para la fijación de nitrógeno, no para la fotosíntesis, pero algunos no tienen la capacidad de fijar nitrógeno. El dinoflagelado Ornithocercus magnificus es un hospedador de simbiontes que reside en una cámara extracelular. Si bien no se sabe completamente cómo se beneficia el dinoflagelado de esto, se ha sugerido que cultiva las cianobacterias en cámaras especializadas y digiere regularmente algunas de ellas. [151]

Recientemente, se encontró el fósil viviente Dapsilidinium pastielsii habitando la cuenca cálida del Indopacífico , que sirvió como refugio para dinoflagelados termófilos, [152] y otros como Calciodinellum operosum y Posoniella tricarinelloides también fueron descritos a partir de fósiles antes de ser encontrados vivos más tarde. [153] [154]

Ejemplos

Véase también

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Bibliografía

Enlaces externos

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