Los radiolarios , también llamados radiozoos , son protozoos de 0,1 a 0,2 mm de diámetro que producen esqueletos minerales intrincados , típicamente con una cápsula central que divide la célula en las porciones interna y externa de endoplasma y ectoplasma . El elaborado esqueleto mineral suele estar hecho de sílice . [1] Se encuentran como zooplancton en todo el océano global. Al igual que el zooplancton, los radiolarios son principalmente heterótrofos , pero muchos tienen endosimbiontes fotosintéticos y, por tanto, se consideran mixótrofos . Los restos esqueléticos de algunos tipos de radiolarios constituyen gran parte de la cubierta del fondo oceánico en forma de exudado silíceo . Debido a su rápido cambio como especie y esqueletos intrincados, los radiolarios representan un fósil de diagnóstico importante encontrado desde el Cámbrico en adelante.
Descripción
Los radiolarios tienen muchos pseudópodos en forma de agujas sostenidos por haces de microtúbulos , que ayudan a la flotabilidad del radiolario. El núcleo celular y la mayoría de los demás orgánulos se encuentran en el endoplasma, mientras que el ectoplasma está lleno de vacuolas espumosas y gotas de lípidos que las mantienen flotantes. El radiolario a menudo puede contener algas simbióticas , especialmente zooxantelas , que proporcionan la mayor parte de la energía de la célula. Parte de esta organización se encuentra entre los heliozoos , pero éstos carecen de cápsulas centrales y sólo producen escamas y espinas simples.
Algunos radiolarios son conocidos por su parecido con poliedros regulares , como el icosaedro Circogonia con forma de icosaedro que se muestra a continuación.
Taxonomía
Los radiolarios pertenecen al supergrupo Rhizaria junto con los cercozoos ( ameboideos o flagelados ) y los foraminíferos (ameboideos con cáscara) . [2] Tradicionalmente, los radiolarios se han dividido en cuatro grupos: Acantharea , Nassellaria , Spumellaria y Phaeodarea . Sin embargo, ahora se considera que Phaeodaria es un cercozoo. [3] [4] Nassellaria y Spumellaria producen esqueletos silíceos y, por lo tanto, se agruparon en el grupo Polycystina . A pesar de algunas sugerencias iniciales en sentido contrario, esto también está respaldado por filogenias moleculares. La Acantharea produce esqueletos de sulfato de estroncio y está estrechamente relacionada con un género peculiar, Sticholonche ( Taxopodida ), que carece de esqueleto interno y durante mucho tiempo fue considerado un heliozoo . Por lo tanto, Radiolaria se puede dividir en dos linajes principales: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) y Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). [5] [6]
Hay varios grupos de orden superior que se han detectado en análisis moleculares de datos ambientales. En particular, grupos relacionados con Acantharia [7] y Spumellaria. [8] Estos grupos son hasta ahora completamente desconocidos en términos de morfología y fisiología y, por lo tanto, es probable que la diversidad de radiolarios sea mucho mayor de lo que se conoce actualmente.
También se debate la relación entre los Foraminíferos y Radiolaria. Los árboles moleculares respaldan su estrecha relación: un grupo denominado Retaria. [9] Pero no se sabe si son linajes hermanos o si los Foraminíferos deberían incluirse dentro de los Radiolaria.
Biogeografía
En el diagrama de la derecha, a Ilustra las provincias radiolarias generalizadas [10] [11] y su relación con la temperatura de la masa de agua (sombras de colores cálidos versus fríos) y la circulación (flechas grises). Debido a la inmersión de masas de agua en latitudes altas bajo aguas cálidas y estratificadas en latitudes más bajas, las especies de radiolarios ocupan hábitats en múltiples latitudes y profundidades en todos los océanos del mundo. Por lo tanto, los sedimentos marinos de los trópicos reflejan una combinación de varios conjuntos de fauna apilados verticalmente, algunos de los cuales son contiguos con conjuntos de superficie de latitudes más altas. Los sedimentos debajo de las aguas polares incluyen radiolarios cosmopolitas de aguas profundas, así como especies endémicas de aguas superficiales de altas latitudes. Las estrellas en ( a ) indican las latitudes muestreadas y las barras grises resaltan los conjuntos de radiolarios incluidos en cada compuesto sedimentario. Las barras horizontales de color púrpura indican latitudes conocidas por una buena conservación de los radiolarios (sílice), según la composición de los sedimentos de la superficie. [12] [13]
Los datos muestran que algunas especies fueron extirpadas de latitudes altas pero persistieron en los trópicos durante el Neógeno tardío , ya sea por migración o restricción de área ( b ). Con el calentamiento global previsto, las especies modernas del Océano Austral no podrán utilizar la migración o la contracción de su área de distribución para escapar de los factores estresantes ambientales, porque sus hábitats preferidos de agua fría están desapareciendo del globo ( c ). Sin embargo, las especies endémicas tropicales pueden ampliar su distribución hacia latitudes medias. Los polígonos de color en los tres paneles representan provincias biogeográficas radiolarias generalizadas, así como sus temperaturas relativas de masa de agua (los colores más fríos indican temperaturas más frías y viceversa). [13]
Circogonia icosahedra , especie de radiolario con forma de icosaedro regular
Anthocyrtium hispidum Haeckel
Conchas radiolarias
Formas radiolarias
Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)
Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín y significa "radio". Atrapan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con los frústulos de sílice de las diatomeas, las conchas de radiolarios pueden hundirse hasta el fondo del océano cuando los radiolarios mueren y quedan preservados como parte del sedimento oceánico. Estos restos, en forma de microfósiles, proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. [14]
Al igual que las diatomeas, los radiolarios tienen muchas formas.
También como las diatomeas, las conchas de los radiolarios suelen estar hechas de silicato.
Diagrama esquemático en corte de una capa de radiolario esférico.
Cladococcus abietinus
Entonces me puse a trabajar para buscar una solución a las ecuaciones de morfogénesis en una esfera. La teoría era que un organismo esférico estaba sujeto a difusión a través de su membrana superficial por una sustancia extraña, por ejemplo, el agua de mar. Las ecuaciones fueron:
Se argumentó que la función , tomada como el vector de radio desde el centro hasta cualquier punto de la superficie de la membrana, era representable como una serie de funciones de Legendre normalizadas . La solución algebraica de las ecuaciones anteriores ocupó unas 30 páginas en mi tesis y, por lo tanto, no se reproducen aquí. Están escritos íntegramente en el libro titulado “Morfogénesis”, que es un homenaje a Turing, editado por PT Saunders, publicado por North Holland, 1992. [16]
La solución algebraica de las ecuaciones reveló una familia de soluciones, correspondientes a un parámetro n, tomando los valores 2, 4, 6.
Cuando resolví las ecuaciones algebraicas, usé la computadora para trazar la forma de los organismos resultantes. Turing me dijo que había organismos reales correspondientes a lo que yo había producido. Dijo que fueron descritos y representados en los registros de los viajes del HMS Challenger en el siglo XIX.
Resolví las ecuaciones y produje un conjunto de soluciones que correspondían a las especies reales de Radiolaria descubiertas por el HMS Challenger en el siglo XIX. Esa expedición al Océano Pacífico encontró ocho variaciones en los patrones de crecimiento. Estos se muestran en las siguientes figuras. La característica esencial del crecimiento es la aparición de "espinas" alargadas que sobresalen de la esfera en posiciones regulares. Así, la especie comprendía dos, seis, doce y veinte variaciones de columna.
Bernard Richards , trabajó bajo la supervisión de Alan Turing (1912-1954) en Manchester como uno de los últimos estudiantes de Turing, ayudando a validar la teoría de la morfogénesis de Turing . [18] [19] [20] [21]
Las simulaciones por computadora de patrones de Turing en una esfera replican fielmente algunos patrones de conchas de radiolarios [22]
Variaciones de la columna vertebral en los radiolarios descubiertas por el HMS Challenger en el siglo XIX y dibujadas por Ernst Haeckel
Cromyatractus tetracelyphus con 2 espinas
Circopus sexfurcus con 6 espinas
Circopurus octahedrus con 6 espinas y 8 caras
Circogonia icosaedro con 12 espinas y 20 caras.
Circorregma dodecaedro con 20 espinas (incompletamente dibujadas) y 12 caras
Cannocapsa stethoscopium con 20 espinas
La galería muestra imágenes de los radiolarios extraídas de dibujos realizados por el zoólogo y erudito alemán Ernst Haeckel en 1887.
Turing, Alan (1952). "La base química de la morfogénesis" (PDF) . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres B. 237 (641): 37–72. Código Bib : 1952RSPTB.237...37T. doi :10.1098/rstb.1952.0012. JSTOR 92463. S2CID 120437796.
Los radiolarios más antiguos conocidos datan de principios del período Cámbrico y aparecen en los mismos lechos que la primera pequeña fauna de conchas ; incluso pueden tener una edad precámbrica terminal. [24] [25] [26] [27] Tienen diferencias significativas con los radiolarios posteriores, con una estructura reticular de sílice diferente y pocos picos, si es que hay alguno, en la prueba . [26] Alrededor del noventa por ciento de las especies de radiolarios conocidas están extintas. Los esqueletos, o pruebas, de radiolarios antiguos se utilizan en la datación geológica , incluso para la exploración petrolera y la determinación de climas antiguos . [28]
Algunos fósiles de radiolarios comunes incluyen Actinomma , Heliosphaera y Hexadoridium .
^ Smalley, IJ (1963). "Radiolarios: construcción de esqueleto esférico". Ciencia . 140 (3565): 396–397. Código Bib : 1963 Ciencia... 140.. 396S. doi : 10.1126/ciencia.140.3565.396. PMID 17815802. S2CID 28616246.
^ Pawlowski J, Burki F (2009). "Desenredando la filogenia de los protistas ameboides". J. Eucariota. Microbiol . 56 (1): 16-25. doi : 10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x . PMID 19335771.
^ Yuasa T, Takahashi O, Honda D, Mayama S (2005). "Análisis filogenéticos de la policistina Radiolaria basados en las secuencias de ADNr 18s de Spumellarida y Nassellarida". Revista europea de protistología . 41 (4): 287–298. doi :10.1016/j.ejop.2005.06.001.
^ Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF y col. (mayo de 2004). "El crepúsculo de los Heliozoos y el surgimiento de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides". Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 101 (21): 8066–71. doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558 . PMID 15148395.
^ Krabberød AK, Bråte J, Dolven JK y otros. (2011). "Radiolaria dividida en Polycystina y Spasmaria en filogenia combinada de ADNr 18S y 28S". MÁS UNO . 6 (8): e23526. Código Bib : 2011PLoSO...623526K. doi : 10.1371/journal.pone.0023526 . PMC 3154480 . PMID 21853146.
^ Cavalier-Smith T (diciembre de 1993). "Reino de los protozoos y sus 18 filos". Microbiol. Rdo . 57 (4): 953–94. doi :10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943 . PMID 8302218.
^ Decelle J, Suzuki N, Mahé F, de Vargas C, Not F (mayo de 2012). "Filogenia molecular y evolución morfológica de la Acantharia (Radiolaria)". Protista . 163 (3): 435–50. doi :10.1016/j.protis.2011.10.002. PMID 22154393.
^ No F, Gausling R, Azam F, Heidelberg JF, Worden AZ (mayo de 2007). "Distribución vertical de la diversidad picoeucariota en el Mar de los Sargazos". Reinar. Microbiol . 9 (5): 1233–52. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01247.x. PMID 17472637.
^ Cavalier-Smith T (julio de 1999). "Principios de la focalización de proteínas y lípidos en la simbiogénesis secundaria: orígenes de euglenoides, dinoflagelados y plastidios de esporozoos y el árbol genealógico de los eucariotas". J. Eucariota. Microbiol . 46 (4): 347–66. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x. PMID 18092388. S2CID 22759799.
^ Boltovskoy, D., Kling, SA, Takahashi, K. & BjØrklund, K. (2010) "Atlas mundial de distribución de Polycystina (Radiolaria) reciente". Paleontología Electrónica , 13 : 1–230.
^ Casey, RE, Spaw, JM y Kunze, FR (1982) "Distribución de radiolarios de policistina y mejoras relacionadas con las condiciones oceanográficas en un océano hipotético". Soy. Asociación. Mascota. Geol. Toro. , 66 : 319–332.
^ Lázaro, David B. (2011). "El registro de microfósiles de aguas profundas del cambio macroevolutivo en el plancton y su estudio". Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 358 (1): 141–166. Código Bib : 2011GSLSP.358..141L. doi :10.1144/SP358.10. S2CID 128826639.
^ ab Trubovitz, Sarah; Lázaro, David; Renaudie, Johan; Noble, Paula J. (2020). "El plancton marino muestra un umbral de respuesta de extinción al cambio climático neógeno". Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1): 5069. Código bibliográfico : 2020NatCo..11.5069T. doi :10.1038/s41467-020-18879-7. PMC 7582175 . PMID 33093493.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
^ Wassilieff, Maggy (2006) "Plancton - Plancton animal", Te Ara - la Enciclopedia de Nueva Zelanda . Consultado: 2 de noviembre de 2019.
^ Kachovich, Sarah (2018) "Minds over Methods: Linking microfósils to tectonics" Blog de la División de Tectónica y Geología Estructural de la Unión Europea de Geociencias.
^ Richards, Bernard (1954), "La morfogénesis de Radiolaria", tesis de maestría , Manchester, Reino Unido: Universidad de Manchester
^ Richards, Bernard (2005). "Turing, Richards y la morfogénesis". El diario de Rutherford . 1 .
^ ab Richards, Bernard (2017). "Capítulo 35 - Radiolaria: Validación de la teoría de Turing". En Copeland, Jack ; et al. (eds.). La guía de Turing . págs. 383–388.
^ Varea, C.; Aragón, JL; Barrio, RA (1999). "Patrones de Turing en una esfera". Revisión física E. 60 (4): 4588–92. Código bibliográfico : 1999PhRvE..60.4588V. doi : 10.1103/PhysRevE.60.4588. PMID 11970318.
^ Kachovich, S., Sheng, J. y Aitchison, JC, 2019. Agregar una nueva dimensión a las investigaciones de la evolución temprana de los radiolarios. Informes científicos, 9(1), págs.1-10. doi :10.1038/s41598-019-42771-0.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
^ Chang, Shan; Feng, Qinglai; Zhang, Lei (14 de agosto de 2018). "Nuevos microfósiles silíceos de la formación terreneuviana Yanjiahe, sur de China: el posible registro fósil de radiolariano más antiguo". Revista de Ciencias de la Tierra . 29 (4): 912–919. doi :10.1007/s12583-017-0960-0. S2CID 134890245.
^ Zhang, Ke; Feng, Qing-Lai (septiembre de 2019). "Radiolarios tempranos del Cámbrico y espículas de esponja de la Formación Niujiaohe en el sur de China". Paleomundo . 28 (3): 234–242. doi :10.1016/j.palwor.2019.04.001. S2CID 146452469.
^ ab A. Braun; J. Chen; D. Waloszek; A. Maas (2007), "Primera radiolaria del Cámbrico temprano", en Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), El ascenso y la caída de la biota de Ediacara , Publicaciones especiales, vol. 286, Londres: Sociedad Geológica, págs. 143-149, doi :10.1144/SP286.10, ISBN978-1-86239-233-5, OCLC 156823511
^ Maletz, Jörg (junio de 2017). "La identificación de supuestos radiolarios del Cámbrico Inferior". Revista de Micropaléontología . 60 (2): 233–240. doi :10.1016/j.revmic.2017.04.001.
^ Zuckerman, LD, Fellers, TJ, Alvarado, O. y Davidson, MW "Radiolarians", Molecular Expressions, Florida State University, 4 de febrero de 2004.
Zettler, Linda A.; Sogin, ML; Carón, DA (1997). "Relaciones filogenéticas entre Acantharea y Polycystinea: una perspectiva molecular sobre Radiolaria de Haeckel". Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 94 (21): 11411–6. Código bibliográfico : 1997PNAS...9411411A. doi : 10.1073/pnas.94.21.11411 . PMC 23483 . PMID 9326623.
López-García P, Rodríguez-Valera F, Moreira D (enero de 2002). "Hacia la monofilia de la radiolaria de Haeckel: los datos ambientales del ARNr 18S apoyan la hermandad de policistina y acantharea". Mol. Biol. Evolución . 19 (1): 118–121. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003976. PMID 11752197.
Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, et al. (2005). "La nueva clasificación de nivel superior de eucariotas con énfasis en la taxonomía de protistas". J. Eucariota. Microbiol . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873.
Haeckel, Ernst (2005). Formas de arte del océano: el Atlas radiolariano de 1862. Munich; Londres: Prestel Verlag. ISBN 978-3-7913-3327-4.
enlaces externos
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[1] Radiolarios
Brodie, C. (febrero de 2005). "Geometría y patrón en la naturaleza 3: los agujeros en las pruebas de radiolarios y diatomeas". Micscape (112). ISSN 1365-070X.
Radiolaria.org
Haeckel, Ernst (1862). El radiolario (Rhizopoda radiaria). Berlina. Archivado desde el original el 19 de junio de 2009 . Consultado el 7 de septiembre de 2007 .{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
Radiolarios: gotita
Árbol de la vida: Radiolaria
^ Boltovskói, Demetrio; Anderson, O.Roger; Correa, Nancy M. (2016). "Radiolaria y Feodaria". En Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Slamovits, Claudio H.; Margulis, Lynn ; Melkoniano, Michael; Chapman, David J.; Corliss, John O. (eds.). Manual de los protistas . Publicaciones internacionales Springer. págs. 1–33. doi :10.1007/978-3-319-32669-6_19-1. ISBN978-3-319-32669-6.