Nemegtomaia es un género de dinosaurio oviraptórido de lo que ahora es Mongolia que vivió en el Período Cretácico Superior , hace unos 70millones de años. El primer espécimen fue encontrado en 1996, y se convirtió en la base del nuevo género y especie N. barsboldi en 2004. El nombre original del género era Nemegtia , pero esto fue cambiado a Nemegtomaia en 2005, ya que el nombre anterior estaba preocupado . La primera parte del nombre genérico se refiere a la cuenca de Nemegt , donde se encontró el animal, y la segunda parte significa "buena madre", en referencia al hecho de que se sabe que los oviraptóridos han incubado sus huevos. El nombre específico honra al paleontólogo Rinchen Barsbold . Dos especímenes más fueron encontrados en 2007, uno de los cuales fue encontrado en la parte superior de un nido con huevos, pero el dinosaurio había recibido su nombre de género antes de que se lo encontrara asociado con huevos.
Se estima que Nemegtomaia medía alrededor de 2 m (7 pies) de largo y pesaba 40 kg (85 lb). Como oviraptorosaurio , habría tenido plumas. Tenía un cráneo profundo, estrecho y corto, con una cresta arqueada. No tenía dientes, tenía un hocico corto con un pico parecido al de un loro y un par de proyecciones similares a dientes en su paladar . Tenía tres dedos; el primero era el más grande y tenía una garra fuerte. Nemegtomaia está clasificado como un miembro de la subfamilia de oviraptóridos Heyuanninae , y es el único miembro conocido de este grupo con una cresta craneal . Aunque Nemegtomaia se ha utilizado para sugerir que los oviraptorosaurios eran aves no voladoras , el clado generalmente se considera un grupo de dinosaurios no aviares .
El espécimen de Nemegtomaia anidando fue colocado sobre lo que probablemente era un anillo de huevos, con sus brazos cruzados sobre ellos. Ninguno de los huevos está completo, pero se estima que medían de 5 a 6 cm (2 a 2,3 pulgadas) de ancho y de 14 a 16 cm (5 a 6 pulgadas) de largo cuando estaban intactos. El espécimen fue encontrado en un área estratigráfica que indica que Nemegtomaia prefería anidar cerca de arroyos que proporcionarían sustrato blando y arenoso y alimento. Nemegtomaia puede haber protegido sus huevos cubriéndolos con las plumas de su cola y alas. El esqueleto del espécimen anidando tiene daños que indican que fue carroña por escarabajos de la piel . La dieta de los oviraptóridos es incierta, pero sus cráneos son más similares a otros animales que se sabe o se cree que fueron herbívoros . Nemegtomaia es conocido de las formaciones Nemegt y Baruungoyot , que se cree que representan ambientes húmedos y áridos que coexistieron en la misma área.
En 1996, el paleontólogo japonés Yoshitsugu Kobayashi (como parte del equipo del "Mongolian Highland International Dinosaur Project") encontró un esqueleto incompleto de un dinosaurio oviraptórido en la Formación Nemegt del desierto de Gobi , en el suroeste de Mongolia . El espécimen (MPC-D 100/2112 en el Centro Paleontológico de Mongolia, anteriormente PC y GIN 100/2112), consiste en un cráneo casi completo y un esqueleto parcial, que incluye vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales, una escápula izquierda, los extremos inferiores de ambos húmeros, el radio derecho, ambos ilíacos, los extremos superiores de ambos huesos púbicos, ambos isquiones y el extremo superior de un fémur. El espécimen fue descrito como un nuevo espécimen del género Ingenia (denominado Ingenia sp.; de especie incierta) por el paleontólogo chino Lü Junchang y sus colegas en 2002, y se utilizó para resaltar las similitudes entre los oviraptorosaurios y las aves. [1] [2] [3]
En 2004, Lü y sus colegas determinaron que el esqueleto pertenecía a un taxón nuevo y distinto, y lo convirtieron en el espécimen holotipo de Nemegtia barsboldi . El nombre del género se refiere a la cuenca de Nemegt , y el nombre específico honra al paleontólogo mongol Rinchen Barsbold , el líder del equipo que encontró el espécimen. [1] En 2005, los descriptores descubrieron (después de ser notificados por un biólogo) que el nombre Nemegtia ya había sido utilizado para un género de camarones de semilla de agua dulce (Ostracoda) de la misma formación en 1978, y por lo tanto estaban preocupados . Propusieron en cambio el nuevo nombre de género Nemegtomaia (" maia " significa "buena madre" en griego, y el nombre completo significa "buena madre del Nemegt"), haciendo referencia al descubrimiento entonces reciente de que los oviraptóridos incubaban huevos en lugar de robarlos, aunque aún no se había encontrado ningún rastro de un nido o huevos asociados con el propio Nemegtomaia . [4] [5] El primer miembro conocido de la familia de los oviraptóridos fue encontrado con un nido de huevos que originalmente se pensó que pertenecía al género ceratopsiano Protoceratops , y por lo tanto fue nombrado Oviraptor en 1924; este nombre significa "capturador de huevos". En la década de 1990 se descubrieron más especímenes de oviraptóridos asociados con nidos y huevos, en los que se encontraron embriones de oviraptóridos, lo que demuestra que los huevos pertenecían a los propios oviraptóridos. [6] [7] [8] Ingenia fue renombrada de manera similar como Ajancingenia en 2013, ya que el nombre del género anterior estaba relacionado con un gusano redondo (Nematoda). [9]
En 2007 , la expedición "Dinosaurios del Gobi" encontró dos nuevos especímenes de Nemegtomaia , que fueron descritos por el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas en 2013. El primer espécimen, MPC-D 107/15, fue encontrado por Fanti (quien lo apodó "Mary") en la Formación Baruungoyot , y consiste en un nido con el presunto progenitor encima. Como el cuarto género de oviraptórido encontrado encima de un nido (después de Oviraptor , Citipati y cf. Machairasaurus ), Nemegtomaia había recibido un nombre de género que hacía referencia a esta característica antes de que se encontrara asociado con huevos. El espécimen fue excavado de un acantilado vertical en "circunstancias difíciles", que incluyeron fuertes lluvias y bloques de arenisca que se derrumbaban. [2] [5]
El esqueleto de anidación conserva partes del cráneo, ambas escápulas, el brazo y la mano izquierdos, el húmero derecho, los huesos púbicos, los isquiones, los fémures, las tibias, los peronés y las porciones inferiores de ambos pies. Este espécimen fue encontrado a menos de 500 m (1640 pies) del holotipo, y era del mismo tamaño; fue asignado a Nemegtomaia debido a sus características anatómicas similares y proximidad geográfica. Fue recolectado en un solo bloque para que se preservara la relación espacial de los huesos y los huevos. El segundo espécimen, MPC-D 107/16, fue encontrado por el paleontólogo estadounidense Nicholas R. Longrich en la Formación Nemegt, y consiste en las manos, un cúbito y un radio izquierdos parciales, costillas, una pelvis parcial y ambos fémures. Este ejemplar era un 35% más pequeño que los demás, y fue asignado a Nemegtomaia debido a que sus manos tenían las mismas características que las del ejemplar MPC-D 107/15. Es posible que las manos pertenecieran a un individuo diferente, ya que no se encontraron articuladas con el resto del esqueleto (se conocen otros oviraptóridos de canteras con múltiples esqueletos), pero esto no puede confirmarse. [2]
Se estima que Nemegtomaia medía alrededor de 2 m (7 pies) de largo y pesaba 40 kg (85 lb), un tamaño extrapolado de parientes más conocidos. Como oviraptorosaurio, habría tenido plumas. [1] [2] [10] Aunque Nemegtomaia no posee ninguna característica que lo distinga de otros oviraptóridos ( autapomorfias ), la combinación de una cresta, un primer dedo agrandado y un alto número de vértebras sacras (ocho), es exclusiva de este taxón . [11]
El cráneo de Nemegtomaia era profundo, estrecho y corto (en comparación con el resto del cuerpo), y alcanzaba los 179 mm (7 pulgadas) de longitud. Tenía una cresta bien desarrollada, formada por los huesos nasales y premaxilares (principalmente este último) del hocico. El margen frontal casi vertical de la cresta del holotipo formaba un ángulo de casi 90 grados con el margen superior del cráneo. En comparación con otros oviraptóridos, los procesos nasales (proyecciones) de los premaxilares eran apenas visibles cuando se miraban desde arriba (donde se conectaban con los huesos nasales en los puntos más altos de la cresta). La cresta se extendía hacia atrás y hacia abajo, formando un arco redondo en el punto más alto. El diámetro de la órbita (abertura ocular) era de 52 mm (2 pulgadas); los ojos parecían grandes debido a la brevedad del cráneo. La cavidad antorbital delante del ojo constaba de dos fenestras (aberturas); una gran fenestra antorbital en la parte posterior y una pequeña fenestra maxilar en la parte frontal. Nemegtomaia se diferenciaba de otros oviraptóridos en que el hueso frontal en la línea media del cráneo tenía aproximadamente el 25% de la longitud del hueso parietal de adelante hacia atrás. Las fosas nasales (orificios nasales externos) eran relativamente pequeñas y estaban ubicadas en la parte alta del cráneo. [1] [2]
Las mandíbulas de Nemegtomaia no tenían dientes y, al igual que otros dinosaurios oviraptóridos, tenía un hocico corto con un pico profundo, robusto y algo parecido al de un loro . Tenía un paladar duro formado por los premaxilares, los vómeros y los maxilares , como otros oviraptóridos. El paladar era fuertemente cóncavo (proyectado hacia abajo) y tenía una hendidura en la parte central. Como en otros oviraptóridos, tenía un par de proyecciones similares a dientes en el paladar que se dirigían hacia abajo (una característica que se ha llamado "pseudodientes"). Nemegtomaia tenía pequeños agujeros (aberturas) en los lados de la sutura (articulación) entre los premaxilares en la parte delantera del hocico, que pueden haber sido aberturas para nutrientes (y que indican la presencia de un pico queratinoso ). La mandíbula inferior era corta y profunda, con una superficie inferior convexa, y alcanzaba los 153 mm (6 pulgadas) de longitud. El hueso dentario de la mandíbula inferior alcanzaba los 50 mm (2 pulgadas) en su punto más alto. La sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) era corta, profunda y muy neumatizada (con espacios de aire). La fenestra mandibular era grande y estaba ubicada en la parte frontal de la mandíbula inferior. [1] [2] [12] [3] Como en la mayoría de los otros oviraptóridos, la parte frontal de la mandíbula inferior estaba girada hacia abajo. [13]
Las espinas neurales de las vértebras cervicales eran cortas y los arcos neurales tenían forma de X. Las tres vértebras centrales eran las más grandes. La escápula (omóplato) parece haber tenido 185 mm (7 pulgadas) de longitud total. El húmero (hueso del brazo superior) tenía una fosa (depresión) en una posición similar a la de las aves modernas, pero atípica entre los oviraptorosaurios, y parece haber tenido 152 mm (6 pulgadas) de largo. El radio del antebrazo era recto, ovalado en sección transversal y puede haber tenido 144 mm (5 pulgadas) de largo. El primer dedo era relativamente grande y tenía un ungueal fuerte (hueso de garra), y era más masivo que los otros dos dedos. El segundo dedo era ligeramente más largo que el primero, y el tercer dedo era el más pequeño. El margen superior del íleon de la pelvis era recto, y aunque ambos íleones estaban cerca uno del otro, no estaban fusionados. El eje púbico estaba girado hacia atrás. Se estima que el fémur (hueso del muslo) medía 286 mm (11 pulgadas) de largo y la tibia de la parte inferior de la pierna 317 mm (12 pulgadas) de largo. [1] [2]
En su análisis filogenético de 2004 , Lü y sus colegas clasificaron a Nemegtomaia como un oviraptorosaurio derivado (o "avanzado"), y encontraron que estaba más estrechamente relacionado con el género Citipati . [1] En 2010, Longrich y sus colegas determinaron que Nemegtomaia pertenecía a la familia Oviraptoridae , como parte de la subfamilia Ingeniinae , lo que lo convirtió en el único miembro de este último grupo con una cresta prominente. Los miembros de la otra subfamilia reconocida, Oviraptorinae, todos poseen crestas. Los miembros de esta subfamilia se distinguían por su tamaño más pequeño, extremidades anteriores cortas y robustas con garras débilmente curvadas, el número de vértebras en el sinsacro , así como ciertas características de los pies y la pelvis. Longrich y sus colegas sugirieron que la presencia de una cresta en Nemegtomaia hace posible que esta característica evolucionara o desapareciera varias veces entre los oviraptóridos, o que el animal no haya sido un ingeniino. [2] [14] En 2010, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul sugirió que los oviraptóridos sin cresta eran los juveniles o las hembras de especies con cresta, y que por lo tanto el número de géneros en el grupo era exagerado. Enumeró a Nemegtomaia como " Citipati (= Nemegtomaia ) barsboldi , considerándolo muy similar a ese género, pero en 2016, en su lugar lo incluyó como " Conchoraptor (= Nemegtomaia ) barsboldi ". [12] [10]
En 2012, Fanti y sus colegas también encontraron que Nemegtomaia era parte de Ingeniinae como un miembro derivado, más cercano a Heyuannia , debido a las proporciones de las manos de los dos nuevos especímenes (relativamente cortas con un primer dedo robusto). Afirmaron que, aunque la presencia de crestas generalmente se asocia con oviraptorinos en lugar de ingeniinos, la característica puede estar correlacionada con el tamaño y la madurez. Señalaron que los huesos nasales y frontales del ingeniino Conchoraptor eran neumáticos y potencialmente podrían haber crecido hasta convertirse en una cresta a medida que el animal maduraba, aunque todos los esqueletos conocidos de ese género son del mismo tamaño pequeño (y un espécimen parece haber crecido por completo). [2] El nombre de la subfamilia Ingeniinae ha sido reemplazado desde entonces por el nombre Heyuanninae (ya que Ingenia estaba preocupado). [15] El cladograma a continuación muestra la ubicación de Nemegtomaia dentro de Oviraptoridae, según Fanti et al., 2012: [2]
El clado Oviraptorosauria es generalmente considerado como un grupo de dinosaurios terópodos no aviares (o no aves) , y su similitud con las aves (Aves) se ha notado a menudo. Los fósiles de oviraptorosaurios en la familia Caenagnathidae han sido históricamente confundidos con los de las aves, y algunos investigadores han llegado tan lejos como para considerar a los oviraptorosaurios en su conjunto más estrechamente relacionados con las aves que con otros dinosaurios no aviares. En 2002, Lü y sus colegas utilizaron el entonces sin nombre Nemegtomaia para mostrar similitudes entre las aves y los oviraptorosaurios, y encontraron que el último grupo estaba más cerca de las aves que de los dinosaurios parecidos a las aves, como los dromaeosaurios . Por lo tanto, concluyeron que los oviraptorosaurios eran aves no voladoras en lugar de dinosaurios no aviares, y notaron que el límite entre las aves y los dinosaurios se estaba volviendo cada vez más difícil de delinear. [3] Otros investigadores han descubierto que los dromeosaurios y los troodóntidos están más estrechamente relacionados con las aves, y juntos forman el grupo Paraves ; los oviraptorosaurios, los terizinosaurios y los alvarezsaurios están justo fuera de este grupo. El grupo más amplio que incluye a los oviraptorosaurios y Paraves se llama Pennaraptora , y este grupo se define por la presencia de plumas penáceas (plumas con un pedúnculo). [16]
Los oviraptorosaurios son conocidos en Asia (donde pueden haberse originado) y América del Norte, y se conocen principalmente a partir de depósitos que datan de las edades Campaniano - Maastrichtiano del período Cretácico . El grupo incluye miembros pequeños a grandes, y se caracterizan por sus cráneos y picos cortos, dedos alargados y colas cortas. Los miembros basales (o "primitivos") tenían dientes, que desaparecieron en los miembros derivados del grupo (aquellos dentro de la superfamilia Caenagnathoidea , que incluye a Oviraptoridae). Eran al menos parcialmente herbívoros y empollaban sus nidos en una postura similar a la de los pájaros. Aunque se cree que todos ellos tenían plumas, parecen no haber sido voladores. Las crestas craneales parecen haber evolucionado de manera convergente en diferentes linajes dentro del grupo. [16] La familia Oviraptoridae (a la que pertenece Nemegtomaia ) estaba formada por miembros generalmente pequeños y se conoce exclusivamente del Cretácico Superior de Asia; la mayoría de los géneros se han descubierto en el desierto de Gobi de Mongolia y China. [14] Incluyendo a Nemegtomaia , se han descubierto al menos nueve géneros de oviraptóridos en un área geográfica relativamente pequeña en el desierto de Gobi. [11] [17]
El ejemplar de Nemegtomaia MPC-D 107/15 fue encontrado asociado a un nido con huevos; sus pies estaban colocados en el centro de lo que probablemente era un anillo de huevos, con los brazos cruzados sobre la parte superior de los huevos a cada lado del cuerpo, una postura similar a la que se observa en otros fósiles de oviraptóridos en incubación. La parte recolectada del nido mide unos 90 cm (35 pulgadas) de ancho y 100 cm (30 pulgadas) de largo; el esqueleto ocupa los 25 cm superiores (10 pulgadas) del bloque, mientras que los 20 cm restantes están ocupados por huevos rotos y cáscaras. No hay evidencia de material vegetal en el nido, pero hay fragmentos de huesos no determinados. El nido no conserva ningún huevo o embrión completo, lo que impide la determinación del tamaño, la forma, el número y la disposición de los huevos en el nido. Es probable que originalmente hubiera dos capas de huevos debajo del cuerpo, y no parece haber huevos en el centro del nido. La mayoría de los huevos (se han identificado siete huevos distintos) y fragmentos de huevos se recuperaron en la capa inferior del nido o debajo del cráneo, el cuello y las extremidades del espécimen, y los huesos descansaban directamente sobre los huevos o estaban a 5 mm (0,2 pulgadas) de sus superficies. El hecho de que el esqueleto estuviera posicionado directamente sobre él muestra que el nido no estaba completamente cubierto de arena. Aunque la colocación de los huevos no sugiere una disposición específica en el nido, la mayoría de los otros nidos de oviraptóridos muestran que los huevos estaban dispuestos en pares en hasta tres niveles de círculos concéntricos. Por lo tanto, lo más probable es que los huevos de MPC-D 107/15 se desplazaran durante el entierro o por factores externos, como fuertes vientos, tormentas de arena o depredadores. Esto también respalda la idea de que la capa superior de huevos no estaba enterrada, ya que los huevos completamente enterrados habrían tenido menos probabilidades de ser transportados por factores externos. [2]
Los huevos de oviraptóridos parecen haber tenido 17 cm (6 pulgadas) de largo en promedio, y se cree que los huevos más completos encontrados con MPC-D 107/15 tenían de 5 a 6 cm (2 a 2,3 pulgadas) de ancho y de 14 a 16 cm (5 a 6 pulgadas) de largo cuando estaban intactos. Los huevos son casi idénticos a algunos que se han encontrado previamente en Mongolia y, por lo tanto, se han asignado a la oofamilia (familia de taxones de huevos) Elongatoolithidae . Las cáscaras de los huevos son relativamente delgadas, entre 1 y 1,2 mm (0,03 y 0,04 pulgadas), y su superficie exterior está cubierta por crestas y nodos que se elevan alrededor de 0,3 mm (0,01 pulgadas) por encima de la cáscara. La microestructura de las cáscaras de los huevos no se pudo estudiar adecuadamente, ya que la calcita ha sido muy alterada y recristalizada . [2]
El espécimen de anidación fue encontrado en un área estratigráfica que indica que los oviraptóridos preferían anidar cerca de arroyos que proporcionaban sustrato blando y arenoso y alimento en ambientes que de otro modo serían xéricos (que recibían una pequeña cantidad de humedad). Muchos oviraptóridos se han encontrado en posiciones de incubación, lo que indica que pueden haber incubado durante períodos relativamente largos, similar a las aves modernas como el avestruz , el emú y el busardo pechirrojo , que incuban durante más de 40 días con un suministro limitado de sustento. La anidación en entornos desérticos puede ser perjudicial para los adultos que permanecen en el nido durante gran parte del día, y para los huevos y los polluelos, debido al estrés por calor . Por lo tanto, la elección del área de anidación puede haber sido un mecanismo para una incubación exitosa en calor extremo. También se ha sugerido que la evolución de las plumas de la cola en los oviraptorosaurios fue una adaptación para dar sombra y proteger los huevos en sus nidos. El hecho de que el segundo dedo de los oviraptóridos heyuannine fuera de menor tamaño en comparación con el robusto primer dedo puede explicarse por un cambio en su función; puede estar relacionado con la presencia de largas plumas en las alas que estaban unidas al segundo dedo. Estas plumas de las alas probablemente se usaban para proteger los huevos durante la anidación. Cuando el segundo dedo comenzó a funcionar como soporte de las plumas, su capacidad de agarre se redujo, y esta función fue asumida por el primer dedo, que por lo tanto se volvió más robusto. El tercer dedo también se redujo en tamaño, probablemente porque estaba ubicado detrás de las plumas de las alas de una manera en la que no sería efectivo para agarrar. [2]
En 2018, el paleontólogo taiwanés Tzu-Ruei Yang y sus colegas identificaron capas de cutícula en las cáscaras de los huevos de los dinosaurios maniraptóreos, incluidos los oviraptóridos. En las aves modernas, dichas capas (que consisten principalmente en lípidos e hidroxiapatita ) sirven para proteger los huevos de la deshidratación y la invasión de microbios . Los investigadores sugirieron que los huevos cubiertos de cutícula habrían sido un rasgo adaptado para mejorar su éxito reproductivo en los entornos variables donde anidaban Nemegtomaia y otros oviraptóridos. [18]
Varios estudios han sugerido que varios individuos reunían huevos en un solo nido y los organizaban de modo que pudieran ser protegidos por un individuo, posiblemente un macho. [2] En 2010, el paleontólogo estadounidense David J. Varricchio y sus colegas descubrieron que el tamaño relativamente grande de la nidada de los oviraptóridos y troodóntidos es más similar a la de los arcosaurios modernos (aves y cocodrilos , los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios) que practican el apareamiento polígamo y el extenso cuidado parental masculino (como se ve en paleognatos como los avestruces y los emúes). Este sistema reproductivo es anterior al origen de las aves y, por lo tanto, sería la condición ancestral de las aves modernas, siendo el cuidado biparental (donde ambos padres participan) un desarrollo posterior. [19] Se sabe que muchos oviraptorosaurios tenían pigóstilos en el extremo de la cola, lo que sugiere la presencia de abanicos de plumas; El paleontólogo estadounidense W. Scott Persons y sus colegas sugirieron en 2013 que estos podrían haber sido utilizados para la comunicación intraespecífica , como los rituales de cortejo . [20]
La dieta de los oviraptóridos ha sido interpretada de varias maneras desde la época en que se pensó erróneamente que Oviraptor era un depredador de huevos. Se ha sugerido que los oviraptorosaurios en su conjunto eran herbívoros, lo que está respaldado por los gastrolitos (cálculos estomacales) encontrados en Caudipteryx y las facetas de desgaste en los dientes de Incisivosaurus . En 2010, Longrich y sus colegas descubrieron que las mandíbulas de los oviraptóridos tenían características similares a las observadas en los tetrápodos herbívoros (animales de cuatro extremidades), especialmente las de los dicinodontes , un grupo extinto de mamíferos madre sinápsidos . Los oviraptóridos y los dicinodontes comparten características como mandíbulas cortas, profundas y sin dientes; sínfisis dentarias alargadas; fenestras mandibulares alargadas; y una barra que se proyecta hacia abajo en el paladar. Los animales modernos con mandíbulas que se parecen a las de los oviraptóridos incluyen loros y tortugas; El último grupo también tiene proyecciones similares a dientes en sus premaxilares. [14]
Longrich y sus colegas concluyeron que debido a las similitudes entre los oviraptóridos y los animales herbívoros, la mayor parte de su dieta probablemente habría estado formada por materia vegetal. Los oviraptóridos se encuentran en altas frecuencias en las formaciones de las que se conocen, similar al patrón observado en los dinosaurios que se sabe que son herbívoros; estos animales eran más abundantes que los dinosaurios carnívoros, ya que había más energía disponible en su nivel trófico inferior en la cadena alimentaria . Las mandíbulas de los oviraptóridos pueden haber estado especializadas para procesar alimentos, como la vegetación xerofítica (adaptada para entornos con poca agua), que habría crecido en su entorno, pero esto no es posible demostrarlo, ya que se sabe poco sobre la flora del área en ese momento. [14] Un estudio de 2013 de Lü y sus colegas encontró que los oviraptóridos parecen haber conservado las proporciones de sus extremidades traseras a lo largo de la ontogenia (crecimiento), que también es un patrón observado principalmente en animales herbívoros. [21] En 2017, el paleontólogo canadiense Gregory F. Funston y sus colegas sugirieron que las mandíbulas similares a las de los loros de los oviraptóridos podrían indicar una dieta frugívora que incorporaba nueces y semillas. [11]
En 1977, Barsbold sugirió que los oviraptóridos se alimentaban de moluscos , pero Longrich y sus colegas rechazaron la idea de que practicaran la trituración de conchas en general, ya que estos animales tienden a tener dientes con superficies de trituración amplias. En cambio, la forma de los huesos dentarios en las mandíbulas inferiores de los oviraptóridos sugiere que tenían un pico afilado que usaban para cortar alimentos duros, no para romper alimentos duros como bivalvos o huevos. La plataforma sinfisaria en la parte delantera del dentario puede haber proporcionado cierta capacidad para triturar, pero como se trataba de un área relativamente pequeña, probablemente no era la función principal de las mandíbulas. El hecho de que la mayoría de los oviraptóridos se hayan encontrado en sedimentos que se interpretan como entornos xéricos y áridos o semiáridos también contradice el hecho de que hayan sido comedores especializados de mariscos y huevos, ya que es poco probable que hubiera suficiente de estos elementos en tales condiciones para sostenerlos. [14]
Longrich y sus colegas señalaron que las robustas extremidades anteriores y el agrandamiento de un solo dedo en los oviraptóridos heyuannine son similares a los observados en animales modernos que comen hormigas y termitas, como los osos hormigueros y los pangolines , pero la morfología de las mandíbulas de los heyuannine no respalda que sean insectívoros . Los investigadores descubrieron que la función de las extremidades anteriores de los heyuannine no estaba clara, pero sugirieron que podrían haber sido utilizadas para rascar, desgarrar o cavar, aunque no para capturar presas. [14]
En 2004, Lü y sus colegas propusieron que la articulación entre los huesos cuadrado y cuadradoyugal en el cráneo de Nemegtomaia sugería que estos huesos eran móviles entre sí , lo que habría afectado al funcionamiento de las mandíbulas. En 2015, el paleontólogo belga Christophe Hendrickx y sus colegas encontraron poco probable que Nemegtomaia y otros ovirraptores tuvieran kinesis similar a la de las aves en sus cráneos, debido a que el hueso cuadrado era inmóvil. [22]
Nemegtomaia se conoce de las formaciones Nemegt y Baruungoyot, que datan de las edades Campaniano superior-Maastrichtiano inferior del período Cretácico Superior, hace unos 70 millones de años. Aunque este taxón se conoce solo de la localidad de Nemegt, restos de oviraptóridos no identificados de otras localidades pueden pertenecer a él. El macizo de Nemegt tiene numerosos cañones o gargantas, de hasta 45 metros (148 pies) de profundidad, que tienen algunas de las mejores exposiciones de estas formaciones. Se cree que las facies rocosas de la Formación Nemegt representan un ambiente húmedo, fluvial (asociado con ríos y arroyos), mientras que las de la Formación Baruungoyot se cree que representan un ambiente árido o semiárido, con lechos eólicos (afectados por el viento). Históricamente se pensaba que estas dos formaciones con sus diversos fósiles representaban períodos de tiempo secuenciales con ambientes diferentes, pero en 2009 el paleontólogo canadiense David A. Eberth y sus colegas descubrieron que había una superposición parcial en la transición entre ellas. Las dos formaciones se "entrelazan" a lo largo de un intervalo estratigráfico de unos 25 m (82 pies) de espesor, lo que sugiere que los ambientes fluvial y eólico coexistieron cuando el área estaba sedimentada. [2] [11] [23] [24]
El entorno de la Formación Nemegt se ha comparado con el delta del Okavango de la actual Botsuana . [25] Los hábitats dentro y alrededor de los ríos Nemegt proporcionaron un hogar para una amplia gama de organismos. Los animales acuáticos incluyen moluscos, peces, tortugas y el crocodilomorfo Shamosuchus . Se han encontrado fósiles de mamíferos como multituberculados , y se conocen aves como Gurilynia , Judinornis y Teviornis . Los dinosaurios herbívoros de la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosaurio Prenocephale , hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . Otros terópodos incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Saurornithoides , terizinosaurios como Therizinosaurus y ornitomimosaurianos como Deinocheirus , Anserimimus y Gallimimus . [26] [27] [28]
Otros géneros de oviraptorosaurios conocidos de la Formación Nemegt incluyen el basal Avimimus , los oviraptóridos Rinchenia , Nomingia , Conchoraptor y Ajancingenia , y el caenagnátido Elmisaurus . A pesar del alto número de taxones de oviraptóridos en estas formaciones (Nemegt tiene la mayor diversidad conocida de ellos en cualquier lugar), ninguno de ellos estaba estrechamente relacionado. La Formación Nemegt es única en tener oviraptorosaurios oviraptóridos y caenagnátidos, y en 1993 el paleontólogo canadiense Phillip J. Currie y sus colegas sugirieron que esta diversidad se debía a que los dos grupos preferían diferentes ambientes en el área. En 2016, el paleontólogo japonés Takanobu Tsuihiji y sus colegas sugirieron que los oviraptóridos podrían haber preferido ambientes más secos, mientras que los caenagnátidos preferían ambientes fluviales, basándose en el tipo de formaciones en las que se han encontrado. [2] [29] Funston y sus colegas sugirieron que los oviraptóridos se encontraron tanto en ambientes xéricos como mésicos (pero eran más abundantes en los primeros), mientras que los otros grupos de oviraptorosaurios evitaron los ambientes xéricos, y que la coexistencia de las familias puede explicarse por la partición de nichos en la dieta. El entorno de la Formación Nemegt puede haber actuado como un oasis y, por lo tanto, haber atraído a los oviraptóridos. [11]
El espécimen de anidación MPC-D 107/15 ha proporcionado mucha información sobre los procesos tafonómicos (cambios durante la descomposición y fosilización) en la Formación Baruungoyot. El espécimen se conserva en facies que se cree que se depositó a través de una tormenta de arena o un desplazamiento de dunas . No parece haber sido transportado después de la muerte, pero el cuerpo parece haberse desplazado ligeramente hacia la derecha, lo que indica que el sedimento en el que se depositó vino hacia él desde su lado izquierdo. El cuello está curvado hacia la izquierda, la mano izquierda está doblada hacia atrás y las piernas están dobladas en una posición agachada. La columna vertebral, el cuello y las caderas se deterioraron durante el entierro, y se cree que gran parte del daño al esqueleto fue causado por la actividad de los invertebrados . [2]
Las perforaciones en los huesos, las madrigueras y los sedimentos retrabajados (quizás causados por la construcción de cámaras de pupa ) en el espécimen indican que fue carroñeado por colonias de escarabajos de la piel (Dermestidae) y quizás otros insectos carroñeros. Hay muchos rastros de alimentación en las articulaciones del esqueleto, y casi todas las superficies donde se articulaban los huesos han sido borradas. También hay túneles en el nido debajo del cuello y el cráneo, y no se han encontrado restos de huevos en partes con tales rastros. Los escarabajos de la piel modernos se alimentan principalmente de tejido muscular pero no de materiales húmedos, y su actividad se ve impedida por un enterramiento rápido. Por lo tanto, se piensa que el espécimen MPC-D 107/15 solo estuvo parcialmente enterrado al principio, y que la parte superior quedó lo suficientemente expuesta para que se desarrollara una colonia de escarabajos de la piel. Algunos daños al esqueleto (especialmente en la columna vertebral) también pueden haber sido causados por la carroñería de pequeños mamíferos. [2]
