Nemegtomaia es un género de dinosaurio oviraptórido procedente de lo que hoy es Mongolia que vivió en el Período Cretácico Superior , hace unos 70millones de años. El primer espécimen se encontró en 1996 y se convirtió en la base del nuevo género y especie N. barsboldi en 2004. El nombre original del género era Nemegtia , pero se cambió a Nemegtomaia en 2005, ya que el nombre anterior estaba ocupado . La primera parte del nombre genérico se refiere a la cuenca del Nemegt , donde se encontró el animal, y la segunda parte significa "buena madre", en referencia al hecho de que se sabe que los oviraptóridos incubaban sus huevos. El nombre específico honra al paleontólogo Rinchen Barsbold . En 2007 se encontraron dos especímenes más, uno de los cuales se encontró encima de un nido con huevos, pero el dinosaurio había recibido su nombre de género antes de que fuera encontrado asociado con huevos.
Se estima que Nemegtomaia medía alrededor de 2 m (7 pies) de largo y pesaba 40 kg (85 libras). Como oviraptorosaurio , habría tenido plumas. Tenía un cráneo profundo, estrecho y corto, con una cresta arqueada. No tenía dientes, tenía un hocico corto con un pico parecido al de un loro y un par de proyecciones en forma de dientes en el paladar . Tenía tres dedos; el primero era más grande y tenía una garra fuerte. Nemegtomaia está clasificada como miembro de la subfamilia de oviraptóridos Heyuanninae , y es el único miembro conocido de este grupo con cresta craneal . Aunque se ha utilizado Nemegtomaia para sugerir que los oviraptorosaurios eran aves no voladoras , el clado generalmente se considera un grupo de dinosaurios no aviares .
El espécimen de Nemegtomaia que anidaba se colocó encima de lo que probablemente era un anillo de huevos, con los brazos cruzados sobre ellos. Ninguno de los huevos está completo, pero se estima que medían de 5 a 6 cm (2 a 2,3 pulgadas) de ancho y de 14 a 16 cm (5 a 6 pulgadas) de largo cuando estaban intactos. El espécimen fue encontrado en un área estratigráfica que indica que Nemegtomaia prefería anidar cerca de arroyos que le proporcionarían alimento y sustrato blando y arenoso. Nemegtomaia pudo haber protegido sus huevos cubriéndolos con las plumas de la cola y las alas. El esqueleto del espécimen que anida tiene daños que indican que fue devorado por escarabajos de la piel . La dieta de los oviraptóridos es incierta, pero sus cráneos son muy similares a los de otros animales que se sabe o se cree que fueron herbívoros . Nemegtomaia se conoce por las formaciones Nemegt y Baruungoyot , que se cree que representan ambientes húmedos y áridos que coexistieron en la misma zona.
En 1996, el paleontólogo japonés Yoshitsugu Kobayashi (como parte del equipo del "Proyecto Internacional de Dinosaurios de las Tierras Altas de Mongolia") encontró un esqueleto incompleto de un dinosaurio oviraptórido en la Formación Nemegt del desierto de Gobi en el suroeste de Mongolia . El espécimen (MPC-D 100/2112 en el Centro Paleontológico de Mongolia, anteriormente PC y GIN 100/2112), consta de un cráneo casi completo y un esqueleto parcial, que incluye vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales, una escápula izquierda, los extremos inferiores de ambos húmeros, el radio derecho, ambos ilia, los extremos superiores de ambos huesos púbicos, ambos isquiones y el extremo superior de un fémur. El espécimen fue descrito como un nuevo espécimen del género Ingenia (denominado Ingenia sp.; de especie incierta) por el paleontólogo chino Lü Junchang y sus colegas en 2002, y se utilizó para resaltar las similitudes entre los oviraptorosaurios y las aves. [1] [2] [3]
En 2004, Lü y sus colegas determinaron que el esqueleto pertenecía a un taxón nuevo y distinto y lo convirtieron en el espécimen holotipo de Nemegtia barsboldi . El nombre del género hace referencia a la cuenca del Nemegt , y el nombre específico honra al paleontólogo mongol Rinchen Barsbold , líder del equipo que encontró el espécimen. [1] En 2005, los descriptores descubrieron (después de haber sido notificados por un biólogo) que el nombre Nemegtia ya se había utilizado para un género de camarón de agua dulce (Ostracoda) de la misma formación en 1978, y por lo tanto estaban preocupados . En su lugar, propusieron el nuevo nombre del género Nemegtomaia (" maia " significa "buena madre" en griego, y el nombre completo significa "buena madre de Nemegt"), haciendo referencia al entonces reciente descubrimiento de que los oviraptóridos incubaban huevos en lugar de robarlos. , aunque todavía no se ha encontrado ningún rastro de nido o huevos asociados con la propia Nemegtomaia . [4] [5] El primer miembro conocido de la familia de los oviraptóridos fue encontrado con un nido de huevos que originalmente se pensaba que pertenecían al género ceratopsiano Protoceratops y, por lo tanto, fue nombrado Oviraptor en 1924; este nombre significa "incautador de huevos". En la década de 1990 se descubrieron más ejemplares de oviraptóridos asociados a nidos y huevos, en los que se encontraron embriones de oviraptóridos, demostrando así que los huevos pertenecían a los propios oviraptóridos. [6] [7] [8] Ingenia pasó a llamarse de manera similar Ajancingenia en 2013, ya que el nombre anterior del género estaba ocupado por un gusano redondo (Nematoda). [9]
En 2007 , la expedición "Dinosaurios del Gobi" encontró dos nuevos ejemplares de Nemegtomaia , que fueron descritos por el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas en 2013. El primer ejemplar, MPC-D 107/15, fue encontrado por Fanti (que apodado "Mary") en la Formación Baruungoyot , y consiste en un nido con el presunto padre en la parte superior. Como cuarto género de oviraptóridos encontrados encima de un nido (después de Oviraptor , Citipati y cf. Machairasaurus ), Nemegtomaia había recibido un nombre de género que se refería a esta característica antes de que se encontrara asociada con huevos. El espécimen fue excavado de un acantilado vertical en "circunstancias difíciles", incluidas fuertes lluvias y bloques de arenisca colapsados. [2] [5]
El esqueleto de anidación conserva partes del cráneo, ambas escápulas, el brazo y la mano izquierdos, el húmero derecho, los huesos púbicos, los isquiones, los fémures, las tibias, el peroné y las porciones inferiores de ambos pies. Este espécimen fue encontrado a menos de 500 m (1640 pies) del holotipo y era del mismo tamaño; fue asignado a Nemegtomaia debido a sus características anatómicas similares y proximidad geográfica. Se recogió en un solo bloque para preservar la relación espacial de los huesos y los huevos. El segundo espécimen, MPC-D 107/16, fue encontrado por el paleontólogo estadounidense Nicholas R. Longrich en la Formación Nemegt y consta de las manos, un cúbito y radio izquierdos parciales, costillas, una pelvis parcial y ambos fémures. Este ejemplar era un 35% más pequeño que los demás, y fue asignado a Nemegtomaia debido a que sus manos tenían las mismas características que las del ejemplar MPC-D 107/15. Es posible que las manos pertenecieran a otro individuo, ya que no se encontraron articuladas con el resto del esqueleto (se conocen otros oviraptóridos de canteras con múltiples esqueletos), pero esto no se puede confirmar. [2]
Se estima que Nemegtomaia medía alrededor de 2 m (7 pies) de largo y pesaba 40 kg (85 lb), un tamaño extrapolado de parientes más conocidos. Como oviraptorosaurio, habría tenido plumas. [1] [2] [10] Aunque Nemegtomaia no posee ninguna característica única que lo distinga de otros oviraptóridos ( auapomorfias ), la combinación de una cresta, un dedo índice agrandado y un gran número de vértebras sacras (ocho) es exclusivo de este taxón . [11]
El cráneo de Nemegtomaia era profundo, estrecho y corto (en comparación con el resto del cuerpo) y alcanzaba los 179 mm (7 pulgadas) de largo. Tenía una cresta bien desarrollada, formada por los huesos nasal y premaxilar (principalmente este último) del hocico. El margen frontal casi vertical de la cresta del holotipo formaba un ángulo de casi 90 grados con el margen superior del cráneo. En comparación con otros oviraptóridos, los procesos nasales (proyecciones) de los premaxilares apenas eran visibles cuando se veían desde arriba (donde se conectaban con los huesos nasales en los puntos más altos de la cresta). La cresta se extendía hacia atrás y hacia abajo, formando un arco de medio punto en el punto más alto. El diámetro de la órbita (apertura del ojo) era de 52 mm (2 pulgadas); los ojos parecían grandes debido a lo corto del cráneo. La cavidad anteorbitaria delante del ojo constaba de dos fenestras (aberturas); una gran fenestra antorbitaria en la parte posterior y una pequeña fenestra maxilar en la parte delantera. Nemegtomaia se diferenciaba de otros oviraptóridos en que el hueso frontal en la línea media del cráneo tenía aproximadamente el 25% de la longitud del hueso parietal de adelante hacia atrás. Las narinas (fosas nasales externas) eran relativamente pequeñas y estaban ubicadas en lo alto del cráneo. [1] [2]
Las mandíbulas de Nemegtomaia no tenían dientes y, como otros dinosaurios oviraptóridos, tenía un hocico corto con un pico profundo, robusto y algo parecido a un loro . Tenía un paladar duro formado por los premaxilares, vómers y maxilares , al igual que otros oviraptóridos. El paladar era fuertemente cóncavo (proyectado hacia abajo) y tenía una hendidura en la parte central. Como en otros oviraptóridos, tenía un par de proyecciones en forma de dientes en el paladar que estaban dirigidas hacia abajo (una característica que se ha denominado "pseudodientes"). Nemegtomaia tenía pequeños agujeros (aberturas) a los lados de la sutura (articulación) entre los premaxilares en la parte frontal del hocico, que pueden haber sido aberturas de nutrientes (y que indican la presencia de un pico queratinoso ). La mandíbula inferior era corta y profunda, con una superficie inferior convexa y alcanzaba los 153 mm (6 pulgadas) de longitud. El hueso dentario de la mandíbula inferior alcanzaba los 50 mm (2 pulgadas) en su punto más alto. La sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) era corta, profunda y muy neumatizada (con espacios de aire). La fenestra mandibular era grande y estaba ubicada en la parte frontal de la mandíbula inferior. [1] [2] [12] [3] Como en la mayoría de los otros oviraptóridos, la parte frontal de la mandíbula inferior estaba hacia abajo. [13]
Las espinas neurales de las vértebras cervicales eran cortas y los arcos neurales tenían forma de X. Las tres vértebras del medio eran las más grandes. La escápula (omóplato) parece haber tenido 185 mm (7 pulgadas) de longitud total. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) tenía una fosa (depresión) en una posición similar a la de las aves modernas, pero atípica entre los oviraptorosaurios, y parece haber medido 152 mm (6 pulgadas) de largo. El radio del antebrazo era recto, de sección transversal ovalada y puede haber tenido 144 mm (5 pulgadas) de largo. El primer dedo era relativamente grande y tenía un ungual (hueso de la garra) fuerte y era más macizo que los otros dos dedos. El segundo dedo era un poco más largo que el primero y el tercer dedo era el más pequeño. El margen superior del ilio de la pelvis era recto y, aunque ambos ilios estaban cerca uno del otro, no estaban fusionados. El eje púbico estaba girado hacia atrás. Se estima que el fémur (hueso del muslo) medía 286 mm (11 pulgadas) de largo y la tibia de la parte inferior de la pierna 317 mm de largo (12 pulgadas). [1] [2]
En su análisis filogenético de 2004 , Lü y sus colegas clasificaron a Nemegtomaia como un oviraptorosaurio derivado (o "avanzado") y descubrieron que estaba más estrechamente relacionado con el género Citipati . [1] En 2010, Longrich y sus colegas determinaron que Nemegtomaia pertenecía a la familia Oviraptoridae , como parte de la subfamilia Ingeniinae , lo que la convierte en el único miembro de este último grupo con una cresta prominente. Todos los miembros de la otra subfamilia reconocida, Oviraptorinae, poseen crestas. Los miembros de esta subfamilia se distinguían por su tamaño más pequeño, sus extremidades anteriores cortas y robustas con garras débilmente curvadas, el número de vértebras en el sinsacro , así como ciertas características de los pies y la pelvis. Longrich y sus colegas sugirieron que la presencia de una cresta en Nemegtomaia hace posible que esta característica haya evolucionado o desaparecido varias veces entre los oviraptóridos, o que el animal no haya sido un ingenio. [2] [14] En 2010, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul sugirió que los oviraptóridos sin cresta eran juveniles o hembras de especies con cresta y que, por lo tanto, el número de géneros en el grupo era exagerado. Enumeró a Nemegtomaia como " Citipati (= Nemegtomaia ) barsboldi , considerándolo muy similar a ese género, pero en 2016, lo incluyó como" Conchoraptor (= Nemegtomaia ) barsboldi ". [12] [10]
En 2012, Fanti y sus colegas también encontraron que Nemegtomaia era parte de Ingeniinae como miembro derivado, más cercano a Heyuannia , debido a las proporciones de las manos de los dos nuevos especímenes (relativamente cortas con un dedo índice robusto). Afirmaron que, aunque la presencia de crestas generalmente se asocia con oviraptorinos más que con ingeniinos, la característica puede estar correlacionada con el tamaño y la madurez. Señalaron que los huesos nasales y frontales del ingeniino Conchoraptor eran neumáticos y potencialmente podrían haber crecido hasta convertirse en una cresta a medida que el animal maduraba, aunque todos los esqueletos conocidos de ese género son del mismo tamaño pequeño (y un espécimen parece haber sido completamente restaurado). crecido). [2] Desde entonces, el nombre de la subfamilia Ingeniinae ha sido reemplazado por el nombre Heyuanninae (ya que Ingenia estaba preocupada). [15] El cladograma a continuación muestra la ubicación de Nemegtomaia dentro de Oviraptoridae, según Fanti et al., 2012: [2]
El clado Oviraptorosauria se considera generalmente como un grupo de dinosaurios terópodos no aviares (o no aves) , y a menudo se ha observado su similitud con las aves (Aves). Históricamente , los fósiles de oviraptorosaurios de la familia Caenagnathidae se han confundido con los de aves, y algunos investigadores han llegado a considerar a los oviraptorosaurios en su conjunto más estrechamente relacionados con las aves que con otros dinosaurios no aviares. En 2002, Lü y sus colegas utilizaron el entonces anónimo Nemegtomaia para mostrar similitudes entre aves y oviraptorosaurios, y descubrieron que este último grupo estaba más cerca de las aves que de los dinosaurios parecidos a aves, como los dromeosaurios . Por lo tanto, llegaron a la conclusión de que los oviraptorosaurios eran aves no voladoras y no dinosaurios no aviares, y observaron que la frontera entre aves y dinosaurios se estaba volviendo cada vez más difícil de delinear. [3] Otros investigadores, en cambio, han descubierto que los dromeosaurios y los troodóntidos están más estrechamente relacionados con las aves, y juntos forman el grupo Paraves ; Los oviraptorosaurios, los terizinosaurios y los alvarezsaurios están fuera de este grupo. El grupo más amplio que incluye a los oviraptorosaurios y a los Paraves se denomina Pennaraptora , y este grupo se define por la presencia de plumas pennáceas (plumas con tallo). [dieciséis]
Los oviraptorosaurios se conocen en Asia (donde pudieron haberse originado) y América del Norte, y se conocen principalmente a partir de depósitos que datan de las edades Campaniano - Maastrichtiano del período Cretácico . El grupo incluye miembros de pequeños a grandes y se caracterizan por sus cráneos y picos cortos, dedos alargados y colas cortas. Los miembros basales (o "primitivos") tenían dientes, que desaparecieron en los miembros derivados del grupo (aquellos dentro de la superfamilia Caenagnathoidea , que incluye Oviraptoridae). Eran al menos parcialmente herbívoros y meditaban en sus nidos en postura de pájaro. Aunque se cree que todos tenían plumas, parece que no volaban. Las crestas craneales parecen haber evolucionado de manera convergente en diferentes linajes dentro del grupo. [16] La familia Oviraptoridae (a la que pertenece Nemegtomaia ) estaba formada por miembros generalmente pequeños y se conoce exclusivamente del Cretácico Superior de Asia, y la mayoría de los géneros se descubrieron en el desierto de Gobi de Mongolia y China. [14] Incluyendo Nemegtomaia , se han descubierto al menos nueve géneros de oviraptóridos en un área geográfica relativamente pequeña en el desierto de Gobi. [11] [17]
El ejemplar de Nemegtomaia MPC-D 107/15 fue encontrado asociado a un nido con huevos; sus pies estaban colocados en el centro de lo que probablemente era un anillo de huevos, con los brazos cruzados sobre la parte superior de los huevos a cada lado del cuerpo, una postura similar a la que se ve en otros fósiles de oviraptóridos inquietantes. La parte recogida del nido mide unos 90 cm (35 pulgadas) de ancho y 100 cm (30 pulgadas) de largo; el esqueleto ocupa los 25 cm (10 pulgadas) superiores del bloque, mientras que los 20 cm (8 pulgadas) restantes están ocupados por huevos y cáscaras rotas. No hay evidencia de material vegetal en el nido, pero sí fragmentos de huesos indeterminados. El nido no conserva huevos ni embriones completos, lo que impide determinar el tamaño, forma, número y disposición de los huevos en el nido. Es probable que originalmente hubiera dos capas de huevos debajo del cuerpo y no parece haber huevos en el centro del nido. La mayoría de los huevos (se han identificado siete huevos distintos) y los fragmentos de huevos se recuperaron en la capa inferior del nido o debajo del cráneo, el cuello y las extremidades del espécimen, y los huesos descansaban directamente sobre los huevos o estaban dentro de los 5 mm. (0,2 pulgadas) de sus superficies. El hecho de que el esqueleto estuviera colocado directamente encima muestra que el nido no estaba completamente cubierto de arena. Aunque la ubicación de los huevos no sugiere una disposición específica en el nido, la mayoría de los otros nidos de oviraptóridos muestran que los huevos estaban dispuestos en pares en hasta tres niveles de círculos concéntricos. Por lo tanto, lo más probable es que los huevos de MPC-D 107/15 hayan sido desplazados durante el entierro o por factores externos, como fuertes vientos, tormentas de arena o depredadores. Esto también respalda la idea de que la capa superior de huevos no fue enterrada, ya que los huevos completamente enterrados habrían tenido menos probabilidades de ser transportados por factores externos. [2]
Los huevos de oviraptóridos parecen haber medido 17 cm (6 pulgadas) de largo en promedio, y se cree que los huevos más completos encontrados con MPC-D 107/15 midieron de 5 a 6 cm (2 a 2,3 pulgadas) de ancho y de 14 a 16 cm. (5 a 6 pulgadas) de largo cuando están intactos. Los huevos son casi idénticos a algunos que se han encontrado anteriormente en Mongolia y, por lo tanto, han sido asignados a la oofamilia (familia de taxones de huevos) Elongatoolithidae . Las cáscaras de los huevos son relativamente delgadas, entre 1 y 1,2 mm (0,03 y 0,04 pulgadas), y su superficie exterior está cubierta por crestas y nudos que se elevan aproximadamente 0,3 mm (0,01 pulgadas) por encima de la cáscara. La microestructura de las cáscaras de los huevos no pudo estudiarse adecuadamente, ya que la calcita ha sido muy alterada y recristalizada . [2]
El espécimen de anidación se encontró en un área estratigráfica que indica que los oviraptóridos preferían anidar cerca de arroyos que proporcionaban sustrato suave y arenoso y alimento en ambientes que de otro modo serían xéricos (recibían una pequeña cantidad de humedad). Se han encontrado muchos oviraptóridos en posiciones de incubación, lo que indica que pueden haber estado incubando durante períodos relativamente largos, similar a las aves modernas como el avestruz , el emú y el ratonero de pecho negro , que incuban durante más de 40 días con un suministro limitado de sustento. Anidar en ambientes desérticos puede ser perjudicial para los adultos que permanecen en el nido durante gran parte del día, y para los huevos y polluelos, debido al estrés por calor . Por lo tanto, la elección del área de anidación puede haber sido un mecanismo para una incubación exitosa en condiciones de calor extremo. También se ha sugerido que la evolución de las plumas de la cola en los oviraptorosaurios fue una adaptación para dar sombra y proteger los huevos en sus nidos. El hecho de que el segundo dedo de los oviraptóridos heyuaninos fuera de tamaño reducido en comparación con el robusto primer dedo puede explicarse por un cambio en la función; puede estar relacionado con la presencia de largas plumas en las alas que estaban adheridas al segundo dedo. Estas plumas de las alas probablemente se utilizaron para proteger los huevos durante la anidación. Cuando el segundo dedo empezó a funcionar como soporte de plumas, su capacidad de agarre se redujo, y esta función fue asumida por el primer dedo, que por tanto se volvió más robusto. El tercer dedo también se redujo de tamaño, probablemente porque estaba colocado detrás de las plumas del ala de una manera que no sería eficaz para agarrar. [2]
En 2018, el paleontólogo taiwanés Tzu-Ruei Yang y sus colegas identificaron capas de cutículas en cáscaras de huevos de dinosaurios maniraptoranos, incluidos los oviraptóridos. En las aves modernas, estas capas (que consisten principalmente en lípidos e hidroxiapatita ) sirven para proteger los huevos de la deshidratación y la invasión de microbios . Los investigadores sugirieron que los huevos cubiertos de cutícula habrían sido un rasgo adaptado para mejorar su éxito reproductivo en los entornos variables donde anidaban Nemegtomaia y otros oviraptóridos. [18]
Varios estudios han sugerido que varios individuos juntarían huevos en un solo nido y los dispondrían de manera que pudieran ser protegidos por un solo individuo, posiblemente un macho. [2] En 2010, el paleontólogo estadounidense David J. Varricchio y sus colegas descubrieron que el tamaño relativamente grande de las nidadas de oviraptóridos y troodóntidos es muy similar al de los arcosaurios modernos (aves y cocodrilos , los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios) que practican el apareamiento polígamo . y un cuidado parental masculino extenso (como se ve en paleognatos como avestruces y emúes). Este sistema reproductivo es anterior al origen de las aves y, por tanto, sería la condición ancestral de las aves modernas, siendo el cuidado biparental (donde participan ambos padres) un desarrollo posterior. [19] Se sabe que muchos oviraptorosaurios tenían pigóstilos al final de la cola, lo que sugiere la presencia de abanicos de plumas; El paleontólogo estadounidense W. Scott Persons y sus colegas sugirieron en 2013 que podrían haberse utilizado para la comunicación intraespecífica , como los rituales de cortejo . [20]
La dieta de los oviraptóridos se ha interpretado de diversas maneras desde la época en que se pensaba erróneamente que Oviraptor era un depredador de huevos. Se ha sugerido que los oviraptorosaurios en su conjunto eran herbívoros, lo que está respaldado por los gastrolitos (cálculos estomacales) encontrados en Caudipteryx y las facetas de desgaste en los dientes de Incisivosaurus . En 2010, Longrich y sus colegas descubrieron que las mandíbulas de los oviraptóridos tenían características similares a las observadas en los tetrápodos herbívoros (animales de cuatro extremidades), especialmente las de los dicinodontos , un grupo extinto de mamíferos madre sinápsidos . Los oviraptóridos y los dicinodontos comparten características como mandíbulas cortas, profundas y desdentadas; sínfisis dentarias alargadas; fenestras mandibulares alargadas; y una barra que se proyecta hacia abajo en el paladar. Los animales modernos con mandíbulas que se parecen a las de los oviraptóridos incluyen loros y tortugas; el último grupo también tiene proyecciones en forma de dientes en sus premaxilares. [14]
Longrich y sus colegas concluyeron que debido a las similitudes entre los oviraptóridos y los animales herbívoros, lo más probable es que la mayor parte de su dieta estuviera formada por materia vegetal. Los oviraptóridos se encuentran con alta frecuencia en las formaciones de las que se conocen, similar al patrón observado en los dinosaurios que se sabe que son herbívoros; Estos animales eran más abundantes que los dinosaurios carnívoros, ya que había más energía disponible en su nivel trófico inferior en la cadena alimentaria . Las mandíbulas de los oviraptóridos pueden haberse especializado en procesar alimentos, como la vegetación xerófila (adaptada a ambientes con poca agua), que habría crecido en su entorno, pero esto no es posible demostrar, ya que se sabe poco sobre la flora de los oviraptóridos. zona en ese momento. [14] Un estudio de 2013 realizado por Lü y sus colegas encontró que los oviraptóridos parecen haber conservado las proporciones de sus extremidades traseras durante toda la ontogenia (crecimiento), que también es un patrón que se observa principalmente en animales herbívoros. [21] En 2017, el paleontólogo canadiense Gregory F. Funston y sus colegas sugirieron que las mandíbulas parecidas a loros de los oviraptóridos pueden indicar una dieta frugívora que incorporaba nueces y semillas. [11]
En 1977, Barsbold sugirió que los oviraptóridos se alimentaban de moluscos , pero Longrich y sus colegas rechazaron por completo la idea de que practicaran el triturado de conchas , ya que estos animales tienden a tener dientes con amplias superficies trituradoras. En cambio, la forma de los huesos dentarios en las mandíbulas inferiores de los oviraptóridos sugiere que tenían un pico con bordes afilados que usaban para cortar alimentos duros, no para romper alimentos duros como bivalvos o huevos. La plataforma sinfisaria en la parte frontal del dentario puede haber proporcionado cierta capacidad de aplastamiento, pero como se trataba de un área relativamente pequeña, probablemente no era la función principal de las mandíbulas. El hecho de que la mayoría de los oviraptóridos se hayan encontrado en sedimentos que se interpretan como ambientes xéricos y áridos o semiáridos también argumenta en contra de que fueran comedores especializados de mariscos y huevos, ya que es poco probable que hubieran suficientes de estos elementos bajo tierra. tales condiciones para sustentarlos. [14]
Longrich y sus colegas señalaron que las robustas extremidades anteriores y el agrandamiento de un solo dedo en los oviraptóridos heyuannine es similar al observado en los animales modernos que comen hormigas y termitas, como los osos hormigueros y los pangolines , pero la morfología de las mandíbulas heyuannine no respalda que sean insectívoros. . Los investigadores descubrieron que la función de las extremidades anteriores del heyuannine no estaba clara, pero sugirieron que podrían haber sido utilizadas para rascar, desgarrar o cavar, aunque no para capturar presas. [14]
En 2004, Lü y sus colegas propusieron que la articulación entre los huesos cuadrado y cuadratoyugal en el cráneo de Nemegtomaia sugería que estos huesos eran móviles entre sí , lo que habría afectado el funcionamiento de las mandíbulas. En 2015, el paleontólogo belga Christophe Hendrickx y sus colegas encontraron poco probable que Nemegtomaia y otros oviraptordos tuvieran una cinesis similar a la de un pájaro en sus cráneos, debido a que el hueso cuadrado estaba inmóvil. [22]
Nemegtomaia se conoce de las formaciones Nemegt y Baruungoyot, que datan del Campaniano superior-Maastrichtiano inferior del período Cretácico Superior, hace unos 70 millones de años. Aunque este taxón se conoce sólo en la localidad de Nemegt, es posible que le pertenezcan restos de oviraptóridos no identificados de otras localidades. El macizo de Nemegt tiene numerosos cañones o gargantas, de hasta 45 metros (148 pies) de profundidad, que tienen algunas de las mejores exposiciones de estas formaciones. Se cree que las facies rocosas de la Formación Nemegt representan un ambiente húmedo y fluvial (asociado con ríos y arroyos), mientras que las de la Formación Baruungoyot representan un ambiente árido o semiárido, con lechos eólicos (afectados por el viento). . Históricamente se pensaba que estas dos formaciones con sus diversos fósiles representaban períodos de tiempo secuenciales con diferentes entornos, pero en 2009 el paleontólogo canadiense David A. Eberth y sus colegas descubrieron que había una superposición parcial en la transición entre ellas. Las dos formaciones "se cruzan" a lo largo de un intervalo estratigráfico de unos 25 m (82 pies) de espesor, lo que sugiere que los ambientes fluvial y eólico coexistieron cuando el área se sedimentó. [2] [11] [23] [24]
El entorno de la Formación Nemegt ha sido comparado con el Delta del Okavango en la actual Botswana . [25] Los hábitats dentro y alrededor de los ríos Nemegt proporcionaron un hogar para una amplia gama de organismos. Los animales acuáticos incluyen moluscos, peces, tortugas y el crocodilomorfo Shamosuchus . Se han encontrado fósiles de mamíferos como los multituberculados y se conocen aves como Gurilynia , Judinornis y Teviornis . Los dinosaurios herbívoros de la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosaurio Prenocephale , hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . Otros terópodos incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Saurornithoides , terizinosaurios como Therizinosaurus y ornitomimosaurios como Deinocheirus , Anserimimus y Gallimimus . [26] [27] [28]
Otros géneros de oviraptorosaurios conocidos de la Formación Nemegt incluyen el basal Avimimus , los oviraptóridos Rinchenia , Nomingia , Conchoraptor y Ajancingenia , y el caenagnátido Elmisaurus . A pesar del gran número de taxones de oviraptóridos en estas formaciones (el Nemegt tiene la mayor diversidad conocida de ellos), ninguno de ellos estaba estrechamente relacionado. La Formación Nemegt es única por tener oviraptorosaurios oviraptóridos y caenagnátidos, y en 1993 el paleontólogo canadiense Phillip J. Currie y sus colegas sugirieron que esta diversidad se debía a que los dos grupos preferían ambientes diferentes en el área. En 2016, el paleontólogo japonés Takanobu Tsuihiji y sus colegas sugirieron que los oviraptóridos pueden haber preferido ambientes más secos, mientras que los caenagnátidos preferían ambientes fluviales, según el tipo de formaciones en las que se encontraron. [2] [29] Funston y sus colegas sugirieron que se encontraron oviraptóridos en ambientes xéricos y mésicos (pero fueron más abundantes en el primero), mientras que los otros grupos de oviraptorosaurios evitaron los ambientes xéricos, y que la coexistencia de las familias puede explicarse por la división de nichos en la dieta. El entorno de la Formación Nemegt pudo haber actuado como un oasis y, por lo tanto, atrajo a los oviraptóridos. [11]
El espécimen anidante MPC-D 107/15 ha proporcionado mucha información sobre los procesos tafonómicos (cambios durante la desintegración y fosilización) en la Formación Baruungoyot. El espécimen se conserva en facies que se cree que fueron depositadas a través de una tormenta de arena o un cambio de dunas . No parece haber sido transportado después de la muerte, pero el cuerpo parece haberse desplazado ligeramente hacia la derecha, lo que indica que el sedimento en el que fue depositado llegó hacia él desde su lado izquierdo. El cuello está curvado hacia la izquierda, la mano izquierda está doblada hacia atrás y las piernas dobladas en posición agachada. La columna vertebral, el cuello y las caderas se deterioraron durante el entierro y se cree que gran parte del daño al esqueleto fue causado por la actividad de los invertebrados . [2]
Las perforaciones en los huesos, madrigueras y sedimentos reelaborados (quizás causados por la construcción de cámaras pupales ) en el espécimen indican que fue devorado por colonias de escarabajos cutáneos (Dermestidae) y quizás otros insectos carroñeros. Hay muchas huellas de alimentación en las articulaciones del esqueleto y casi todas las superficies donde se articulan los huesos han sido borradas. En el nido también hay túneles debajo del cuello y el cráneo, y en las zonas con tales huellas no se han encontrado restos de huevos. Los escarabajos cutáneos modernos se alimentan principalmente de tejido muscular, pero no de materiales húmedos, y su actividad se impide mediante un entierro rápido. Por lo tanto, se cree que el espécimen MPC-D 107/15 al principio solo estaba parcialmente enterrado, con la parte superior suficientemente expuesta para que se desarrollara una colonia de escarabajos cutáneos. Algunos daños en el esqueleto (especialmente en la columna vertebral) también pueden haber sido causados por la comida de los pequeños mamíferos. [2]
