Palaeognathae ( / ˌ p æ l i ˈ ɒ ɡ n ə θ i / ; del griego antiguo παλαιός (palaiós) 'viejo' y γνάθος (gnáthos) 'mandíbula') es una infraclase de aves , llamadas paleognatos o paleognatos , dentro de la clase Aves del clado Archosauria . Es una de las dos infraclasas existentes de aves, la otra es Neognathae , las cuales forman Neornithes. Palaeognathae contiene cinco ramas existentes de linajes no voladores (más dos clados extintos ), denominados ratites , y un linaje volador, el tinamú neotrópico . [1] [2] Hay 47 especies de tinamús, cinco de kiwis ( Apteryx ), tres de casuarios ( Casuarius ), una de emúes ( Dromaius ) (otro se extinguió en tiempos históricos), dos de ñandúes ( Rhea ) y dos de avestruces ( Struthio ). [3] Investigaciones recientes han indicado que los paleognatos son monofiléticos, pero la división taxonómica tradicional entre formas no voladoras y formas voladoras es incorrecta; los tinamús están dentro de la radiación de las ratites , lo que significa que la falta de vuelo surgió de forma independiente varias veces a través de una evolución paralela . [4]
Hay tres grupos extintos que son miembros indiscutibles de los Paleognátidos: los Lithornithiformes , los Dinornithiformes ( moas ) y los Aepyornithiformes ( pájaros elefante ), los dos últimos de los cuales se extinguieron en los últimos 1250 años. Hay otras aves extintas que han sido relacionadas con los Paleognátidos por al menos un autor, pero sus afinidades son motivo de controversia. [ cita requerida ]
La palabra Paleognath se deriva del griego antiguo para 'mandíbulas viejas' en referencia a la anatomía esquelética del paladar , que se describe como más primitiva y reptil que la de otras aves. [5] Las aves paleognáticas conservan algunos caracteres morfológicos basales , pero de ninguna manera son fósiles vivientes, ya que sus genomas continuaron evolucionando a nivel de ADN bajo presión selectiva a tasas comparables a la rama Neognathae de aves actuales, aunque existe cierta controversia sobre la relación precisa entre ellos y las otras aves. También hay varias otras controversias científicas sobre su evolución (ver más abajo). [6]
No se conocen fósiles de aves paleognáticas inequívocas hasta el Cenozoico (aunque en los yacimientos apalaches del Albiano aparecen ocasionalmente aves interpretadas como litornítidos [7] [8] ), pero ha habido muchos informes de supuestos paleognátidos, y desde hace tiempo se ha inferido que pueden haber evolucionado en el Cretácico . Dada la ubicación en el hemisferio norte de las formas fósiles morfológicamente más basales (como Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes y Palaeotis ), se puede inferir un origen laurasiático para el grupo. La distribución actual casi enteramente gondwánica habría resultado entonces de múltiples colonizaciones de las masas continentales del sur por formas voladoras que posteriormente desarrollaron la falta de vuelo y, en muchos casos, el gigantismo. [9]
Un estudio de datos moleculares y paleontológicos descubrió que los órdenes de aves modernas, incluidos los paleognáticos, comenzaron a divergir entre sí en el Cretácico Inferior . [10] Benton (2005) resumió este y otros estudios moleculares como implicando que los paleognáticos deberían haber surgido hace entre 110 y 120 millones de años en el Cretácico Inferior . Sin embargo, señala que no hay registro fósil hasta hace 70 millones de años, lo que deja una brecha de 45 millones de años. Se pregunta si los fósiles de paleognáticos se encontrarán algún día, o si las tasas estimadas de evolución molecular son demasiado lentas, y que la evolución de las aves en realidad se aceleró durante una radiación adaptativa después del límite Cretácico-Paleógeno (límite K-Pg). [11]
Otros autores cuestionaron la monofilia de los Paleognátidos por diversos motivos, sugiriendo que podrían ser una mezcolanza de aves no relacionadas que han llegado a agruparse porque coincidentemente no vuelan. Las aves no relacionadas podrían haber desarrollado anatomías similares a las de las ratites varias veces alrededor del mundo a través de la evolución convergente . McDowell (1948) afirmó que las similitudes en la anatomía del paladar de los paleognátidos podrían ser en realidad neotenia , o características embrionarias retenidas. Señaló que había otras características del cráneo, como la retención de suturas en la edad adulta, que eran similares a las de las aves juveniles. Por lo tanto, tal vez el paladar característico era en realidad una etapa congelada por la que pasaron muchos embriones de aves carinadas durante el desarrollo. La retención de etapas tempranas del desarrollo, entonces, puede haber sido un mecanismo por el cual varias aves se volvieron incapaces de volar y llegaron a parecerse entre sí. [12]
Hope (2002) revisó todos los fósiles de aves conocidos del Mesozoico en busca de evidencia del origen de la radiación evolutiva de los Neornithes . Esa radiación también indicaría que los paleognaths ya habían divergido. Señala cinco taxones del Cretácico Inferior que han sido asignados a los Palaeognathae. Encuentra que ninguno de ellos puede ser claramente asignado como tal. Sin embargo, sí encuentra evidencia de que los Neognathae y, por lo tanto, también los Palaeognathae habían divergido no más tarde de la era Campaniana Inferior del período Cretácico . [13]
Vegavis es un ave fósil del Maastrichtiano , en el Cretácico Superior dela Antártida. Vegavis es el pariente más cercano de los patos verdaderos. Dado que prácticamente todos los análisis filogenéticos predicen que los patos divergieron después de los paleognatos, esto es evidencia de que estos últimos ya habían surgido mucho antes de esa época. [14]
En 2005, Leonard et al. publicaron un ejemplar excepcionalmente conservado del paleognato volador extinto Lithornis . Se trata de un fósil articulado y casi completo del Eoceno temprano de Dinamarca, y se cree que tiene el cráneo lithornithiforme mejor conservado que se haya encontrado. Los autores concluyeron que Lithornis era un taxón hermano cercano de los tinamús, en lugar de los avestruces, y que los lithornithiformes + tinamús eran los paleognatos más basales. Concluyeron que todas las ratites, por lo tanto, eran monofiléticas, descendiendo de un ancestro común que se volvió no volador. También interpretan al paleognato similar Limenavis , de la Patagonia del Cretácico temprano , como posible evidencia de un origen cretácico y monofilético para los paleognatos. [6]
Unos misteriosos huevos de gran tamaño del Plioceno de Lanzarote, en las Islas Canarias, han sido atribuidos a ratites. [15]
En 2007 se realizó un ambicioso análisis genómico de las aves actuales, que contradijo a Leonard et al. (2005). Se encontró que los tinamús no son primitivos dentro de los paleognatos, sino que se encuentran entre los más avanzados. Esto requiere múltiples eventos de falta de vuelo dentro de los paleognatos y refuta parcialmente la hipótesis de la vicarianza de Gondwana (ver más abajo). El estudio examinó las secuencias de ADN de 19 loci en 169 especies. Recuperó evidencia de que los paleognatos son un grupo natural ( monofilético ), y que su divergencia de otras aves es la divergencia más antigua de todos los grupos de aves existentes. También colocó a los tinamús dentro de las ratites, más derivadas que los avestruces o los ñandúes y como un grupo hermano de los emús y los kiwis, y esto hace que las ratites sean parafiléticas . [16]
Un estudio relacionado abordó exclusivamente la cuestión de la filogenia de los paleognatos. Utilizó análisis molecular y examinó veinte genes nucleares no vinculados. Este estudio concluyó que hubo al menos tres eventos de falta de vuelo que produjeron los diferentes órdenes de ratites, que las similitudes entre los órdenes de ratites se deben en parte a la evolución convergente y que los paleognatos son monofiléticos , pero las ratites no. [17]
A partir de 2010, los estudios de análisis de ADN han demostrado que los tinamús son el grupo hermano del extinto moa de Nueva Zelanda. [2] [4] [18] [19]
Un estudio molecular de 2020 de todos los órdenes de aves descubrió que los paleognatos y neognatos divergieron a fines del Cretácico o antes, hace antes de 70 millones de años. Sin embargo, todos los órdenes de paleognatos modernos solo se originaron en el Paleoceno tardío y después, con los avestruces divergiendo en el Paleoceno tardío, los ñandúes en el Eoceno temprano , los kiwis (y presumiblemente los pájaros elefantes ) muy poco después en el Eoceno temprano, y finalmente los Casuariformes y los tinamús (y presumiblemente los moas ) divergiendo entre sí a mediados del Eoceno. [20]
En la historia de la biología ha habido muchas taxonomías rivales de las aves que hoy se incluyen en los Paleognathae. El tema ha sido estudiado por Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley y Ahlquist (1972, 1981) y Cracraft (1981).
Merrem (1813) suele ser considerado el autor de la clasificación de los paleognatos en conjunto, y acuñó el taxón "Ratitae" (véase más arriba). Sin embargo, Linneo (1758) colocó a los casuarios, emús, avestruces y ñandúes juntos en Struthio . Lesson (1831) añadió los kiwis a los Ratitae. Parker (1864) informó de las similitudes de los paladares de los tinamús y las ratites, pero a Huxley (1867) se le atribuye más ampliamente esta idea. Huxley todavía ubicó a los tinamús con los Carinatae de Merrem debido a sus esternones aquillados , y pensó que estaban más estrechamente relacionados con los Galliformes .
Pycraft (1900) presentó un avance importante cuando acuñó el término Palaeognathae. Rechazó la clasificación Ratitae-Carinatae que separaba a los tinamús de las ratites. Razonó que un esternón sin quilla, o "ratite", podría fácilmente evolucionar en aves no relacionadas que independientemente se volvieron no voladoras. También reconoció que las ratites eran secundariamente no voladoras. Sus subdivisiones se basaron en las características del esqueleto palatino y otros sistemas de órganos. Estableció siete órdenes aproximadamente modernos de paleognátidos vivos y fósiles (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges y Crypturi – este último su término para los tinamús, en honor al género Tinamou Crypturellus ).
Los Paleognathae suelen considerarse un superorden , pero los autores los han tratado como un taxón tan alto como una subclase (Stresemann 1927-1934) o tan bajo como un orden (Cracraft 1981 y la UICN , que incluye todos los paleognatos en un Struthioniformes ampliado [21] ).
Cladograma basado en Mitchell (2014) [4] con algunos nombres de clados según Yuri et al. (2013) [22]
Cloutier, A. et al . (2019) en su estudio molecular ubica a los avestruces como el linaje basal con el ñandú como el siguiente más basal. [23]
Kuhl, H. et al. (2020) encontraron una filogenia alternativa . En este tratamiento, todos los miembros de Palaeognathae se clasifican en Struthioniformes, pero aquí se muestran como órdenes distintos. [20]
Otros estudios han sugerido que las relaciones entre los cuatro grupos principales de paleognatos no avestruces (Casuariiformes, Rheiformes, Apteryformes+Aepyornithformes y Tinamiformes+Dinornithformes) son una politomía efectiva , con solo un poco más de apoyo para Novaeratitae sobre las hipótesis alternativas de que Apterygiformes+Aepyornithformes están más estrechamente relacionados con Rheiformes o con Tinamiformes+Dinornithformes. [24]
Los paleognatos reciben su nombre por la arquitectura característica y compleja de los huesos del paladar óseo. Cracraft (1974) la definió con cinco caracteres.
Los paleognatos comparten una anatomía pélvica similar. La pelvis tiene una fenestra ilioisquiática grande y abierta. Es probable que el pubis y el isquion sean más largos que el íleon y sobresalgan por debajo de la cola. La porción postacetabular de la pelvis es más larga que la porción preacetabular.
Los paleognatos comparten un patrón de surcos en la cubierta córnea del pico. Esta cubierta se llama ranfoteca . El patrón de los paleognatos tiene una franja central de cuerno, con franjas triangulares largas a cada lado.
En los paleognatos, el macho incuba los huevos. El macho puede incluir en su nido los huevos de una o más hembras. También puede tener huevos depositados en su nido por hembras que no se reprodujeron con él, en casos de parasitismo del nido . Solo en los avestruces y en el kiwi moteado la hembra también ayuda a incubar los huevos. [26]
Los tinamús de América Central y del Sur son principalmente terrestres, aunque vuelan débilmente. Tienen las plumas de la cola muy cortas, lo que les da un aspecto casi sin cola. En general, se parecen a aves galliformes como las codornices y los urogallos.
Los tinamús tienen un esternón muy largo, con quilla y una forma inusual de tres puntas. Este hueso, el esternón , tiene una lámina central (la Carina sterni), con dos trabéculas laterales largas y delgadas, que se curvan hacia cada lado y casi tocan la quilla posteriormente. Estas trabéculas también pueden considerarse como los bordes de dos grandes agujeros que inciden en el borde posterior del esternón y se extienden casi en toda su longitud. Los tinamús tienen una fúrcula semicircular adecuada , sin rastro de hipocleidio. [27] Hay un ángulo agudo entre la escápula y el coracoides , como en todas las aves voladoras. La pelvis tiene una fenestra ilio-isquiática abierta que incide en el borde posterior entre el íleon y el isquion , como en todos los paleognatos. Los tinamús no tienen pigóstilo verdadero , sus vértebras caudales permanecen sin fusionar, como en las ratites. [28]
Las plumas del tinamú se parecen a las de los pájaros voladores en que tienen un raquis y dos vexilos. Sin embargo, la estructura de las plumas del tinamú es única, ya que tienen púas que permanecen unidas en sus puntas. Por lo tanto, las púas paralelas están separadas solo por hendiduras entre ellas. [29] Los tinamúes tienen glándulas uropigiales .
Las aves ratites son estrictamente no voladoras y su anatomía refleja especializaciones para la vida terrestre. El término " ratite " proviene de la palabra latina para balsa, ratis , porque poseen un esternón plano, con forma de balsa. Este esternón característico difiere del de las aves voladoras, donde la musculatura pectoral es desproporcionadamente grande para proporcionar la potencia para los aleteos y el esternón desarrolla una quilla prominente, o carina sterni para anclar estos músculos. Las clavículas no se fusionan en una fúrcula. En cambio, si están presentes, cada una es similar a una férula y se encuentra a lo largo del borde medial del coracoides , unido allí por un ligamento coracoclavicular. Hay un ángulo obtuso entre la escápula y el coracoides , y los dos huesos se fusionan para formar un escapulocoracoides . [28] Las ratites tienen estructuras de alas reducidas y simplificadas y patas fuertes. Excepto en algunas plumas de las alas de los ñandúes, los filamentos de púas que forman las vetas de las plumas no se unen firmemente, lo que le da al plumaje un aspecto más peludo y hace innecesario engrasar las plumas. Las ratites adultas no tienen glándula uropigial que contenga aceite para acicalarse.
Los paleognatos en general tienden a tener cerebros proporcionalmente pequeños y se encuentran entre las aves actuales con capacidades cognitivas más limitadas. Sin embargo, los kiwis son excepcionales y tienen cerebros grandes comparables a los de los loros y los pájaros cantores , aunque actualmente faltan pruebas de niveles similares de complejidad de comportamiento. [30]
Los miembros vivos de Palaeognathae miden entre 15 cm y 2,7 m y pesan entre 0,09 y 156,5 kg. [26] Los avestruces son los struthioniformes (miembros del orden Struthioniformes) más grandes, con patas y cuello largos. Miden entre 1,7 y 2,7 m y pesan entre 63 y 156 kg. [26] Tienen alas con plumas sueltas. Los machos tienen plumas blancas y negras, mientras que las hembras tienen plumas de color marrón grisáceo. Son únicos entre las aves porque solo conservan el tercer y cuarto dedo de cada pata. Las alas de avestruz tienen garras, o unguales , en el primer y segundo dedo (y, en algunos individuos, también en el tercero). Los avestruces se diferencian de otros paleognatos en que tienen un hueso vómer del cráneo reducido. [ cita requerida ]
Los emús miden entre 1,8 y 2,3 metros de altura y pesan entre 34 y 50 kg. [26] Tienen alas cortas y los adultos tienen plumas marrones.
Los ñandúes miden entre 91 y 140 cm y pesan entre 15 y 40 kg. [26] Sus plumas son grises o con manchas marrones y blancas. Tienen alas grandes pero no tienen plumas en la cola. No tienen clavículas.
Los casuarios miden entre 1,1 y 1,7 m (3,5 y 5,6 pies) de altura y pesan entre 14 y 59 kg (30 y 130 libras). [26] Tienen alas rudimentarias con plumas negras y seis púas rígidas, similares a las de los puercoespines, en lugar de sus plumas primarias y secundarias.
Los kiwis son las ratites más pequeñas, miden entre 36 y 56 cm de altura y pesan entre 1,2 y 3,9 kg. [26] Tienen plumas peludas de color marrón.
Los tinamús miden entre 20 y 53 cm (8 y 21 pulgadas) y pesan entre 640 y 2270 g (1,4 y 5 libras). [26]
Muchas de las aves ratites más grandes tienen patas extremadamente largas y el ave viva más grande, el avestruz , puede correr a velocidades de más de 35 mph (60 km/h). Los emús tienen patas largas y fuertes y pueden correr hasta 30 mph (48 km/h). Los casuarios y los ñandúes muestran una agilidad similar y algunas formas extintas pueden haber alcanzado velocidades de 45 mph (75 km/h). [ cita requerida ]
En la actualidad, las ratites se encuentran restringidas en gran medida al hemisferio sur, aunque a lo largo del Cenozoico también estuvieron presentes en Europa , América del Norte y Asia . En el Cretácico , estos continentes del sur estaban conectados, formando un solo continente llamado Gondwana . Gondwana es el territorio crucial en una cuestión científica importante sobre la evolución de los Paleognátidos y, por lo tanto, sobre la evolución de todos los Neornithes .
Existen dos teorías sobre la evolución de los paleognatos. Según la hipótesis de la vicarianza de Gondwana, los paleognatos evolucionaron una vez, a partir de un ancestro, en Gondwana durante el Cretácico, y luego viajaron sobre las masas continentales hijas que se convirtieron en los continentes meridionales actuales. Esta hipótesis está respaldada con mayor fuerza por estudios de reloj molecular, pero se ve debilitada por la falta de fósiles de paleognatos del Cretácico o del sur, así como por la radiación temprana de los paleognatos en las masas continentales de Laurasia. Según la hipótesis de la radiación terciaria, [a] evolucionaron después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno a partir de múltiples ancestros voladores en múltiples continentes alrededor del mundo. Esta hipótesis está respaldada por estudios de filogenia molecular y coincide con el registro fósil, pero se ve debilitada por estudios filogenéticos morfológicos. Ambas hipótesis han sido apoyadas y cuestionadas por muchos estudios de muchos autores. [5]
Un estudio de 2016 sobre divergencia genética y morfológica concluye que el grupo tuvo un origen laurasiático . [9]
Cracraft (2001) realizó una revisión exhaustiva de los datos y apoyó firmemente la hipótesis de la vicarianza de Gondwana con evidencia filogenética y biogeografía histórica. Cita estudios de reloj molecular que muestran una fecha de divergencia basal para los neornitos de alrededor de 100 millones de años . Atribuye a los autores de los estudios de reloj molecular la observación de que la falta de fósiles de paleognatos del sur puede corresponder a los relativamente escasos depósitos del Cretácico meridional y a la relativa falta de trabajo de campo paleontológico en el hemisferio sur. Además, Cracraft sintetiza los estudios morfológicos y moleculares, señalando conflictos entre ambos, y descubre que la mayor parte de la evidencia favorece la monofilia de los paleognatos . También señala que no solo las ratites, sino también otros grupos basales de aves neognatas, muestran una distribución transantártica, como se esperaría si los paleognatos y los neognatos hubieran divergido en Gondwana. [32]
Los análisis geológicos han sugerido que Nueva Zelanda puede haber estado completamente bajo el agua hace tan solo 28 millones de años, lo que hace imposible que las aves no voladoras hayan sobrevivido. [ cita requerida ] Sin embargo, el descubrimiento de un fósil de Sphenodon que data del Mioceno temprano hace entre 19 y 16 millones de años plantea la duda de si la masa de la isla estaba completamente sumergida. Este hallazgo ofrece más evidencia de que las especies antiguas de Sphenodon vivieron en alguna parte de la masa terrestre desde que se separó de Gondwana hace aproximadamente 82 millones de años. La evidencia de un aumento del nivel del mar que sumergió gran parte de Nueva Zelanda es generalmente aceptada, pero existe un debate sobre qué parte de Nueva Zelanda estaba sumergida. Una especie de Sphenodon que sobrevivió en una parte remanente de la isla sugiere que también pudieron haber sobrevivido especies más grandes. [33]
En última instancia, los primeros paleognatos registrados son litornítidos voladores, presumiblemente plesiomórficos , encontrados posiblemente ya en el Cretácico Superior en América del Norte , [7] [8] mientras que algunas de las primeras ratites no voladoras se encuentran en Europa. [34] La hipótesis de la vicarianza se basa en el supuesto de que las masas continentales del sur fueron más relevantes para la evolución de las ratites que las del norte. [34] [35]
Feduccia (1995) enfatizó el evento de extinción en el límite Cretácico-Paleógeno como el probable motor de la diversificación en los neornitinos, imaginando solo uno o muy pocos linajes de aves que sobrevivieron al final del Cretácico. También señaló que las aves de todo el mundo habían desarrollado anatomías similares a las de las ratites cuando se volvieron incapaces de volar, y vio las afinidades de las ratites modernas, especialmente los kiwis, como ambiguas. [36] En este énfasis en el Cenozoico , en lugar del período Cretácico , como el momento de las divergencias basales entre los neornitinos, sigue a Olson . [37]
Houde demostró que los Lithornithiformes , un grupo de aves voladoras que eran comunes en el Cenozoico del hemisferio norte, también eran paleognatos. Sostiene que el pájaro lithornithiforme Paleotis , conocido a partir de fósiles en Dinamarca (hemisferio norte), compartía características anatómicas únicas del cráneo que lo convierten en un miembro del mismo orden que los avestruces. También argumentó que los kiwis no deberían haber llegado a Nueva Zelanda, que se alejó del continente en el Cretácico Inferior , si su ancestro no volaba; esta afirmación al menos ha sido reivindicada por el descubrimiento del posiblemente volador Proapteryx . Por lo tanto, dedujo que los ancestros lithornithiformes podrían haber llegado a los continentes del sur hace unos 30 a 40 millones de años y haber desarrollado formas no voladoras que son las ratites actuales. [38] Esta hipótesis es contradicha por algunos estudios moleculares posteriores, [39] pero apoyada por otros. [17]
El linaje humano evolucionó en África en simpatía con los avestruces . Después de que el Homo apareciera y abandonara África hacia otros continentes, continuaron encontrando avestruces en Arabia y gran parte del sur y centro de Asia . No hubo contacto con otros géneros de paleognatos hasta que los pueblos papúes y aborígenes australianos poblaron Nueva Guinea y Australia. Posteriormente, los paleoindios encontraron tinamús y ñandúes en América Central y del Sur, los colonos austronesios encontraron y exterminaron a los pájaros elefante de Madagascar, y los maoríes hicieron lo mismo con los moas de Nueva Zelanda. Las ratites gigantes de Madagascar y Nueva Zelanda habían evolucionado con poca o ninguna exposición a los depredadores mamíferos, y no pudieron hacer frente a la depredación de los humanos; muchas otras especies oceánicas corrieron la misma suerte (como aparentemente lo hicieron los dromornítidos australianos anteriormente). En todo el mundo, la mayoría de las aves gigantes se extinguieron a fines del siglo XVIII y la mayoría de las especies sobrevivientes ahora están en peligro de extinción y/o están disminuyendo en población. Sin embargo, la coexistencia entre los pájaros elefantes y los seres humanos parece haber sido más larga de lo que se creía anteriormente. [40]
En la actualidad, las ratites, como el avestruz, se crían en granjas y, a veces, incluso se las tiene como mascotas. Las ratites desempeñan un papel importante en la cultura humana: se las cría, se las come, se las hace competir, se las protege y se las tiene en zoológicos.
Notas al pie
Fuentes
