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Las plumas de vuelo ( Pennae volatus ) [1] son las plumas penáceas largas, rígidas, de forma asimétrica, pero simétricamente emparejadas en las alas o la cola de un ave; las de las alas se llaman rémiges ( / ˈ r ɛ m ɪ dʒ iː z / ), singular remex ( / ˈ r iː m ɛ k s / ), mientras que las de la cola se llaman rectrices ( / ˈ r ɛ k t r ɪ s iː z / o / r ɛ k ˈ t r aɪ s iː z / ), singular rectriz ( / ˈ r ɛ k t r ɪ k s / ). La función principal de las plumas de vuelo es ayudar en la generación tanto de empuje como de sustentación , permitiendo así el vuelo . Las plumas de vuelo de algunas aves cumplen funciones adicionales, generalmente asociadas con exhibiciones territoriales, rituales de cortejo o métodos de alimentación. En algunas especies, estas plumas se han convertido en penachos largos y vistosos que se utilizan en exhibiciones visuales de cortejo, mientras que en otras crean un sonido durante los vuelos de exhibición. Las diminutas dentaduras en el borde delantero de sus rémiges ayudan a los búhos a volar en silencio (y, por lo tanto, a cazar con más éxito), mientras que las rectrices extra rígidas de los pájaros carpinteros los ayudan a apoyarse contra los troncos de los árboles cuando los golpean. Incluso las aves que no vuelan aún conservan las plumas de vuelo, aunque a veces en formas radicalmente modificadas.
Las rémiges se dividen en plumas primarias y secundarias según su posición a lo largo del ala. Normalmente hay 11 primarias unidas a la mano (seis unidas al metacarpo y cinco a las falanges), pero la primaria más externa, llamada remígea, a menudo es rudimentaria o está ausente; ciertas aves, en particular los flamencos, los somormujos y las cigüeñas, tienen siete primarias unidas al metacarpo y 12 en total. Las plumas secundarias están unidas al cúbito. Anteriormente se pensaba que la quinta rémige secundaria (numerada hacia adentro desde la articulación carpiana) estaba ausente en algunas especies, pero la visión moderna de esta diastataxia es que hay un espacio entre la cuarta y la quinta secundarias. Las plumas terciarias que crecen sobre la porción adyacente del braquio no se consideran verdaderas rémiges. [2] [3] [4] [5] [6] [7]
La muda de las plumas de vuelo puede causar graves problemas a las aves, ya que puede afectar a su capacidad de volar. Las distintas especies han desarrollado diferentes estrategias para afrontar esta situación, que van desde perder todas las plumas de vuelo a la vez (y, por lo tanto, no poder volar durante un período relativamente corto) hasta prolongar la muda durante un período de varios años.
Las rémiges (del latín "remero") se encuentran en el lado posterior del ala. Los ligamentos unen los largos calami (púas) firmemente a los huesos del ala, y una banda gruesa y fuerte de tejido tendinoso conocida como postpatagium ayuda a mantener y sostener las rémiges en su lugar. [8] Las rémiges correspondientes en aves individuales son simétricas entre las dos alas, coincidiendo en gran medida en tamaño y forma (excepto en el caso de mutación o daño), aunque no necesariamente en el patrón. [9] [10] Se les da diferentes nombres dependiendo de su posición a lo largo del ala.
Las primarias están conectadas a la manus (la "mano" del ave, compuesta por carpometacarpo y falanges ); estas son las más largas y estrechas de las rémiges (particularmente las unidas a las falanges), y pueden rotarse individualmente. Estas plumas son especialmente importantes para el vuelo con aleteo, ya que son la principal fuente de empuje , moviendo al ave hacia adelante a través del aire. Las propiedades mecánicas de las primarias son importantes para apoyar el vuelo. [11] La mayor parte del empuje se genera en el vuelo descendente del vuelo con aleteo. Sin embargo, en el vuelo ascendente (cuando el ave a menudo acerca su ala a su cuerpo), las primarias se separan y rotan, reduciendo la resistencia del aire mientras que aún ayudan a proporcionar algo de empuje. [12] La flexibilidad de las rémiges en las puntas de las alas de las grandes aves planeadoras también permite la extensión de esas plumas, lo que ayuda a reducir la creación de vórtices en las puntas de las alas , reduciendo así la resistencia . [13] Las bárbulas de estas plumas, bárbulas de fricción, están especializadas con grandes barbicelas lobuladas que ayudan a agarrar y evitar el deslizamiento de las plumas suprayacentes y están presentes en la mayoría de las aves voladoras. [14]
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Las especies varían un poco en el número de primarias que poseen. El número en los no paseriformes generalmente varía entre 9 y 11, [15] pero los somormujos , las cigüeñas y los flamencos tienen 12, [16] y los avestruces tienen 16. [16] Mientras que la mayoría de los paseriformes modernos tienen diez primarias, [15] algunos tienen solo nueve. A los que tienen nueve les falta la primaria más distal (a veces llamada remícula) que es típicamente muy pequeña y a veces rudimentaria en los paseriformes. [16]
Las primarias más externas (aquellas conectadas a las falanges) a veces se conocen como piñones .
Las secundarias están conectadas al cúbito . En algunas especies, los ligamentos que unen estas rémiges al hueso se conectan a pequeñas proyecciones redondeadas, conocidas como protuberancias de la pluma , en el cúbito; en otras especies, no existen tales protuberancias. Las plumas secundarias permanecen juntas en vuelo (no se pueden separar individualmente como las primarias) y ayudan a proporcionar sustentación creando la forma aerodinámica del ala del ave. Las secundarias tienden a ser más cortas y anchas que las primarias, con extremos más romos (ver ilustración). Varían en número desde 6 en los colibríes hasta 40 en algunas especies de albatros . [17] En general, las especies más grandes y con alas más largas tienen una mayor cantidad de secundarias. [17] Las aves en más de 40 familias no paseriformes parecen carecer de la quinta pluma secundaria en cada ala, un estado conocido como diastataxis (aquellas que tienen la quinta secundaria se dice que son eutáxicas). En estas aves, el quinto conjunto de plumas coberteras secundarias no cubre ninguna rémige, posiblemente debido a una torsión de las papilas de las plumas durante el desarrollo embrionario . Los colimbos , somormujos, pelícanos , halcones y águilas , grullas , zampullines , gaviotas , loros y búhos se encuentran entre las familias que carecen de esta pluma. [18]
Las terciarias surgen en la región braquial y no se consideran rémiges verdaderas, ya que no están sostenidas por la inserción en el hueso correspondiente, en este caso el húmero. Estas terciarias "verdaderas" alargadas actúan como una cubierta protectora para todas o parte de las primarias y secundarias plegadas, y no califican como plumas de vuelo como tales. [19] Sin embargo, muchas autoridades usan el término terciarias para referirse a las secundarias más internas, más cortas y simétricas de los paseriformes (que surgen del olécranon y realizan la misma función que las terciarias verdaderas) en un esfuerzo por distinguirlas de otras secundarias. El término humeral se usa a veces para aves como los albatros y los pelícanos que tienen un húmero largo. [20] [21]
Los calamis de las plumas de vuelo están protegidos por una capa de plumas no voladoras llamadas plumas encubiertas o tectrices (singular tectrix ), al menos una capa de ellas tanto por encima como por debajo de las plumas de vuelo de las alas, así como por encima y por debajo de las rectrices de la cola. [22] Estas plumas pueden variar ampliamente en tamaño; de hecho, las tectrices superiores de la cola del pavo real macho , en lugar de sus rectrices, son las que constituyen su elaborada y colorida "cola". [23]
Las primarias más externas de las grandes aves planeadoras, en particular las rapaces, a menudo muestran un estrechamiento pronunciado a cierta distancia variable a lo largo de los bordes de las plumas. Estos estrechamientos se denominan muescas o emarginaciones según el grado de su pendiente. [18] Una emarginación es un cambio gradual y se puede encontrar en ambos lados de la pluma. Una muesca es un cambio abrupto y solo se encuentra en el borde posterior más ancho del remex. (Ambas son visibles en la primaria en la foto que muestra las plumas; se pueden encontrar aproximadamente a la mitad de ambos lados de la pluma de la izquierda: una muesca poco profunda a la izquierda y una emarginación gradual a la derecha). La presencia de muescas y emarginaciones crea huecos en la punta del ala; el aire es forzado a pasar a través de estos huecos, lo que aumenta la generación de sustentación. [24]
Las plumas del álula o ala bastarda no suelen considerarse plumas de vuelo en sentido estricto; aunque son asimétricas, carecen de la longitud y la rigidez de la mayoría de las verdaderas plumas de vuelo. Sin embargo, las plumas del álula son definitivamente una ayuda para el vuelo lento. Estas plumas, que están unidas al "pulgar" del ave y normalmente se encuentran a ras del borde anterior del ala, funcionan de la misma manera que los slats del ala de un avión, permitiendo que el ala alcance un ángulo de ataque más alto de lo normal (y, por lo tanto, se eleve ) sin que se produzca una pérdida de sustentación . Al manipular su pulgar para crear un espacio entre el álula y el resto del ala, un ave puede evitar la pérdida de sustentación cuando vuela a baja velocidad o aterriza. [18]
El desarrollo de las rémiges (y álulas) de los polluelos de hoatzín está muy retrasado en comparación con el desarrollo de estas plumas en otras aves jóvenes, presumiblemente porque los jóvenes hoatzín están equipados con garras en sus dos primeros dedos . Usan estos pequeños ganchos redondeados para agarrarse a las ramas cuando trepan a los árboles, y las plumas en estos dedos presumiblemente interferirían con esa funcionalidad. La mayoría de los jóvenes pierden sus garras en algún momento entre su 70.º y 100.º día de vida, pero algunos las conservan, aunque callosas e inutilizables, hasta la edad adulta. [25] [26]
Rectrices (singular rectrix) de la palabra latina para "timonel", ayudan al ave a frenar y dirigir el vuelo. Estas plumas se encuentran en una sola fila horizontal en el margen posterior de la cola anatómica. Solo el par central está unido (a través de ligamentos ) a los huesos de la cola; las rectrices restantes están incrustadas en los bulbos rectriciales , estructuras complejas de grasa y músculo que rodean esos huesos. Las rectrices siempre están emparejadas, y una gran mayoría de especies tienen seis pares. Están ausentes en los somormujos y algunas ratites , y muy reducidas en tamaño en los pingüinos. [16] [27] [28] [29] Muchas especies de urogallos tienen más de 12 rectrices. En algunas especies (incluidos el urogallo canadiense , el urogallo avellano y la agachadiza común ), el número varía entre individuos. [30] Las palomas domésticas tienen un número muy variable como resultado de los cambios provocados durante siglos de crianza selectiva. [31]
Para facilitar la discusión de temas como los procesos de muda o la estructura corporal , los ornitólogos asignan un número a cada pluma de vuelo. Por convención, los números asignados a las plumas primarias siempre comienzan con la letra P (P1, P2, P3, etc.) , los de las secundarias con la letra S, los de las terciarias con la letra T y los de las rectrices con la letra R.
La mayoría de las autoridades numeran las primarias de manera descendente, comenzando desde la primaria más interna (la más cercana a las secundarias) y trabajando hacia afuera; otros las numeran de manera ascendente, desde la primaria más distal hacia adentro. [15] Cada método tiene algunas ventajas. La numeración descendente sigue la secuencia normal de la muda primaria de la mayoría de las aves. En el caso de que a una especie le falte la décima primaria distal pequeña, como les ocurre a algunos paseriformes, su falta no afecta la numeración de las primarias restantes. La numeración ascendente, por otro lado, permite uniformidad en la numeración de las primarias no paseriformes, ya que casi invariablemente tienen cuatro unidas a la mano independientemente de cuántas primarias tengan en total. [15] Este método es particularmente útil para indicar fórmulas alares, ya que la primaria más externa es aquella con la que comienzan las mediciones.
Las secundarias siempre se numeran de manera ascendente, comenzando con la secundaria más externa (la más cercana a las primarias) y avanzando hacia adentro. [15] Las terciarias también se numeran de manera ascendente, pero en este caso, los números continúan consecutivamente desde el dado hasta la última secundaria (por ejemplo... S5, S6, T7, T8,... etc.). [15]
Las rectrices siempre se numeran desde el par más central hacia afuera en ambas direcciones. [32]
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Las plumas de vuelo de algunas especies proporcionan una funcionalidad adicional. En algunas especies, por ejemplo, tanto las rémiges como las rectrices producen un sonido durante el vuelo. Estos sonidos se asocian con mayor frecuencia con el cortejo o las exhibiciones territoriales. Las primarias externas de los colibríes de cola ancha macho producen un trino agudo distintivo, tanto en vuelo directo como en picados de potencia durante las exhibiciones de cortejo; este trino se reduce cuando las primarias externas están desgastadas y desaparece cuando esas plumas han sido mudadas. [33] Durante el vuelo de exhibición en zigzag de la avefría norteña , las primarias externas del ave producen un zumbido. [34] Las primarias externas de la becada americana macho son más cortas y ligeramente más estrechas que las de la hembra, y es probable que sean la fuente de los silbidos y gorjeos que produce durante sus vuelos de exhibición de cortejo. [35] Los machos de los saltarines de alas machihembradas utilizan secundarias modificadas para hacer un claro trino de llamada de cortejo. Una secundaria con punta curva en cada ala se arrastra contra una secundaria adyacente con cresta a altas velocidades (hasta 110 veces por segundo, un poco más rápido que el aleteo de un colibrí) para crear una estridulación muy similar a la producida por algunos insectos. [36] Tanto la agachadiza de Wilson como la agachadiza común tienen plumas de la cola externas modificadas que hacen ruido cuando se extienden durante los vuelos de exhibición de montaña rusa de las aves; cuando el ave se zambulle, el viento fluye a través de las plumas modificadas y crea una serie de notas ascendentes y descendentes, lo que se conoce como "aventado". [37] Las diferencias entre los sonidos producidos por estas dos subespecies ex conespecíficas (y el hecho de que los dos pares externos de rectrices en la agachadiza de Wilson están modificados, mientras que solo el par más externo está modificado en la agachadiza común) se encontraban entre las características utilizadas para justificar su división en dos especies distintas y separadas.
Algunas especies también utilizan las plumas de vuelo en exhibiciones visuales. Los chotacabras machos de alas estándar y de alas banderín tienen primarias P2 modificadas (usando el esquema de numeración de descendientes explicado anteriormente) que exhiben durante sus rituales de cortejo. [38] En el chotacabras de alas estándar, esta primaria modificada consiste en un eje extremadamente largo con un pequeño "banderín" (en realidad una gran red de bárbulas) en la punta. En el chotacabras de alas banderín, la primaria P2 es una pluma extremadamente larga (pero por lo demás normal), mientras que las P3, P4 y P5 son sucesivamente más cortas; el efecto general es una punta de ala ampliamente bifurcada con un penacho muy largo más allá de la mitad inferior de la horquilla.
Los machos de muchas especies, desde el faisán de collar ampliamente introducido hasta los numerosos marabúes africanos , tienen uno o más pares alargados de rectrices, que desempeñan un papel a menudo crítico en sus rituales de cortejo. El par de rectrices más externo en los pájaros lira machos es extremadamente largo y fuertemente curvado en los extremos. Estas plumas se elevan sobre la cabeza del ave (junto con una fina capa de coberteras supracaudales modificadas) durante su extraordinario despliegue. La modificación de las rectrices alcanza su cúspide entre las aves del paraíso , que muestran una variedad de plumas a menudo extrañamente modificadas, que van desde las plumas extremadamente largas de la astrapia de cola de cinta (casi tres veces la longitud del ave misma) hasta las plumas gemelas dramáticamente enrolladas de la magnífica ave del paraíso .
Los búhos tienen rémiges que son dentadas en lugar de lisas en el borde anterior. Esta adaptación interrumpe el flujo de aire sobre las alas, eliminando el ruido que normalmente crea el flujo de aire sobre una superficie lisa y permitiendo que las aves vuelen y cacen en silencio. [39]
Las rectrices de los pájaros carpinteros son proporcionalmente cortas y muy rígidas, lo que les permite apoyarse mejor en los troncos de los árboles mientras se alimentan. Esta adaptación también se encuentra, aunque en menor medida, en algunas otras especies que se alimentan a lo largo de los troncos de los árboles, incluidos los agateadores y los trepatroncos .
Los científicos aún no han determinado la función de todas las modificaciones de las plumas de vuelo. Las golondrinas macho de los géneros Psalidoprocne y Stelgidopteryx tienen diminutos ganchos curvados en los bordes delanteros de sus plumas primarias externas, pero la función de estos ganchos aún no se conoce; algunas autoridades sugieren que pueden producir un sonido durante exhibiciones territoriales o de cortejo. [40]
Con el tiempo, un pequeño número de especies de aves han perdido su capacidad de volar. Algunas de ellas, como los patos vapor , no muestran cambios apreciables en sus plumas de vuelo. Otras, como el zampullín del Titicaca y varios rascones no voladores, tienen un número reducido de primarias. [41]
Las rémiges de las ratites son suaves y vellosas; carecen de los ganchos entrelazados y las bárbulas que ayudan a endurecer las plumas de vuelo de otras aves. Además, las rémiges del emú son proporcionalmente mucho más reducidas en tamaño, mientras que las de los casuarios son reducidas tanto en número como en estructura, consistiendo simplemente en 5 o 6 púas desnudas. La mayoría de las ratites han perdido completamente sus rectrices; sólo el avestruz todavía las tiene.
Los pingüinos han perdido sus plumas de vuelo diferenciadas. Cuando son adultos, sus alas y cola están cubiertas con las mismas plumas pequeñas, rígidas y ligeramente curvadas que tienen en el resto de su cuerpo.
El kākāpō , que vive en el suelo y es el único loro no volador del mundo, tiene rémiges más cortas, más redondeadas y con veletas más simétricas que las de los loros capaces de volar; estas plumas de vuelo también contienen menos bárbulas entrelazadas cerca de sus puntas. [42]
Una vez que han terminado de crecer, las plumas son esencialmente estructuras muertas. Con el tiempo, se desgastan y desgastan, y necesitan ser reemplazadas. Este proceso de reemplazo se conoce como muda (molt en los Estados Unidos). La pérdida de las plumas de las alas y de la cola puede afectar la capacidad de un ave para volar (a veces de manera drástica) y en ciertas familias puede perjudicar la capacidad de alimentarse o realizar exhibiciones de cortejo . Por lo tanto, el momento y la progresión de la muda de las plumas de vuelo varían entre las familias.
En la mayoría de las aves, la muda comienza en un punto específico, llamado foco (en plural, focos), en el ala o la cola y continúa de manera secuencial en una o ambas direcciones a partir de allí. Por ejemplo, la mayoría de los paseriformes tienen un foco entre la pluma primaria más interna (P1, utilizando el esquema de numeración explicado anteriormente) y la pluma secundaria más externa (S1), y un punto de foco en el medio del par central de rectrices. [43] Cuando comienza la muda de los paseriformes, las dos plumas más cercanas al foco son las primeras en caer. Cuando las plumas de reemplazo alcanzan aproximadamente la mitad de su longitud final, se caen las siguientes plumas de la fila (P2 y S2 en el ala, y ambas R2 en la cola). Este patrón de caída y reemplazo continúa hasta que la muda llega a cualquiera de los extremos del ala o la cola. La velocidad de la muda puede variar un poco dentro de una especie. Algunos paseriformes que se reproducen en el Ártico , por ejemplo, pierden muchas más plumas de vuelo a la vez (a veces volviéndose brevemente incapaces de volar) para completar toda su muda de alas antes de migrar al sur, mientras que las mismas especies que se reproducen en latitudes más bajas experimentan una muda más prolongada. [44]
En muchas especies, hay más de un foco a lo largo del ala. En este caso, la muda comienza en todos los focos simultáneamente, pero generalmente avanza solo en una dirección. La mayoría de los urogallos, por ejemplo, tienen dos focos alares: uno en la punta del ala y el otro entre las plumas P1 y S1. En este caso, la muda se produce de manera descendente a partir de ambos focos. Muchas aves grandes y de alas largas tienen múltiples focos alares.
Las aves con una gran carga en las alas (es decir, aves de cuerpo pesado con alas relativamente cortas) tienen grandes dificultades para volar, incluso si pierden unas pocas plumas de vuelo. Una muda prolongada como la descrita anteriormente las dejaría vulnerables a los depredadores durante una parte considerable del año. En cambio, estas aves pierden todas sus plumas de vuelo a la vez. Esto las deja completamente incapaces de volar durante un período de tres a cuatro semanas, pero significa que su período general de vulnerabilidad es significativamente más corto de lo que sería de otra manera. Once familias de aves, incluidos los colimbos , los somormujos y la mayoría de las aves acuáticas , tienen esta estrategia de muda.
Los cucos presentan lo que se denomina mudas de alas saltatorias o transilientes. En formas simples, esto implica la muda y el reemplazo de las primarias impares y luego de las primarias pares. Sin embargo, existen variaciones complejas con diferencias basadas en el ciclo de vida. [45]
Los pájaros carpinteros arbóreos , que dependen de sus colas, en particular del fuerte par central de rectrices, para sostenerse mientras se alimentan, tienen una muda de cola única. En lugar de mudar primero las plumas centrales de la cola, como lo hacen la mayoría de las aves, retienen estas plumas hasta el final. En cambio, el segundo par de rectrices (ambas plumas R2) son las primeras en caer. (En algunas especies de los géneros Celeus y Dendropicos , el tercer par es el primero en caer). El patrón de caída y reemplazo de plumas procede como se describe para los paseriformes (arriba) hasta que todas las demás rectrices han sido reemplazadas; solo entonces se mudan las rectrices centrales de la cola. Esto proporciona cierta protección a las plumas en crecimiento, ya que siempre están cubiertas por al menos una pluma existente, y también asegura que la cola recién fortalecida del ave sea más capaz de hacer frente a la pérdida de las rectrices centrales cruciales. Los pájaros carpinteros que se alimentan en el suelo, como los torcecuellos , no tienen esta estrategia de muda modificada; De hecho, los torcecuellos mudan primero las plumas externas de la cola y la muda continúa proximalmente a partir de allí.
A menudo existen diferencias sustanciales entre las rémiges y rectrices de los adultos y los juveniles de la misma especie. Debido a que todas las plumas juveniles crecen a la vez (lo que supone una enorme carga energética para el ave en desarrollo), son más suaves y de peor calidad que las plumas equivalentes de los adultos, que mudan durante un período de tiempo más largo (hasta varios años en algunos casos). [46] Como resultado, se desgastan más rápidamente.
Como las plumas crecen a ritmos variables, estas variaciones dan lugar a bandas oscuras y claras visibles en la pluma completamente formada. Estas barras de crecimiento y sus anchos se han utilizado para determinar el estado nutricional diario de las aves. Cada barra clara y oscura corresponde a unas 24 horas y el uso de esta técnica se ha denominado ptilocronología (análoga a la dendrocronología ). [47] [48]
En general, los juveniles tienen plumas más estrechas y más puntiagudas en la punta. [49] [50] Esto puede ser particularmente visible cuando el ave está en vuelo, especialmente en el caso de las aves rapaces. El borde posterior del ala de un ave juvenil puede parecer casi dentado, debido a las puntas afiladas de las plumas, mientras que el de un ave mayor tendrá bordes más rectos. [49] Las plumas de vuelo de un ave juvenil también serán uniformes en longitud, ya que todas crecieron al mismo tiempo. Las de los adultos tendrán diferentes longitudes y niveles de desgaste, ya que cada una muda en un momento diferente. [46]
Las plumas de vuelo de los adultos y los juveniles pueden diferir considerablemente en longitud, particularmente entre las aves rapaces. Los juveniles tienden a tener rectrices ligeramente más largas y alas más cortas y anchas (con primarias externas más cortas y primarias internas y secundarias más largas) que los adultos de la misma especie. [51] Sin embargo, hay muchas excepciones. En las especies de cola más larga, como el milano tijereta , el pájaro secretario y el busardo abejero europeo , por ejemplo, los juveniles tienen rectrices más cortas que los adultos. Los juveniles de algunos busardos Buteo tienen alas más estrechas que los adultos, mientras que las de los halcones juveniles grandes son más largas. Se teoriza que las diferencias ayudan a los pájaros jóvenes a compensar su inexperiencia, músculos de vuelo más débiles y menor capacidad de vuelo. [51]
Una fórmula para las alas describe la forma del extremo distal del ala de un ave de manera matemática . Puede utilizarse para ayudar a distinguir entre especies con plumajes similares y, por lo tanto, es particularmente útil para quienes anillan aves. [18]
Para determinar la fórmula del ala de un ave, se mide en milímetros la distancia entre la punta de la primaria más distal y la punta de su cobertora mayor (la más larga de las plumas que cubren y protegen el eje de esa primaria). En algunos casos, esto da como resultado un número positivo (p. ej., la primaria se extiende más allá de su cobertora mayor), mientras que en otros casos es un número negativo (p. ej., la primaria está completamente cubierta por la cobertora mayor, como sucede en algunas especies de paseriformes). A continuación, se identifica la pluma primaria más larga y también se miden las diferencias entre la longitud de esa primaria y la de todas las primarias restantes y de la secundaria más larga, nuevamente en milímetros. Si alguna primaria muestra una muesca o emarginación, se anota y se mide la distancia entre la punta de la pluma y cualquier muesca, así como la profundidad de la muesca. Todas las mediciones de distancia se realizan con el ala del ave cerrada, de modo de mantener las posiciones relativas de las plumas.
Si bien puede haber una variación considerable entre los miembros de una especie (y si bien los resultados obviamente se ven afectados por los efectos de la muda y la regeneración de las plumas), incluso especies muy estrechamente relacionadas muestran claras diferencias en sus fórmulas alares. [18]
La distancia que las primarias más largas de un ave se extienden más allá de sus secundarias más largas (o terciarias) cuando sus alas están plegadas se conoce como extensión primaria o proyección primaria. [52] Al igual que con las fórmulas de las alas, esta medida es útil para distinguir entre aves con plumaje similar; sin embargo, a diferencia de las fórmulas de las alas, no es necesario tener el ave en la mano para hacer la medición. Más bien, esta es una medida relativa útil : algunas especies tienen extensiones primarias largas, mientras que otras las tienen más cortas. Entre los papamoscas Empidonax de las Américas, por ejemplo, el papamoscas oscuro tiene una extensión primaria mucho más corta que el papamoscas de Hammond con un plumaje muy similar . [52] La alondra común de Europa tiene una proyección primaria larga, mientras que la de la alondra oriental, que es casi similar, es muy corta. [53]
Como regla general, las especies que migran largas distancias tendrán una proyección primaria más larga que especies similares que no migran o migran distancias más cortas. [54]
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